Archiv For Naturgeschichte Neue Floge Band-6 (1937)

IMPERIAL AillCUlOTiAL^^^
RESEARCH [NSTITUTE. NEW DELHt

ZEITSaiplFr FUB W18SENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE ABTEILUNG B

ARCHIV

PUR

NATURGESCHICHTE

ZEITSCHRIFT FUR SYSTEMATj^SCHE ZOOLOGIE

HERAUSGEGEBEN VON

C ZIMMER ff

H. BISCHOFF UND B, RENSC

NEUE FOLGE BAND 6

iNsr'

MIT 241 ABBILDUNGEN, 6 FIGUREN UND 6 KARTEN IM TEXT

AEADIMIBOHB VEBLAGSGESELLSCHAFT M. B. H.

LEIPZIG

Printed in Germany

GroBbucbdn«*«rei Panl DOnnhanpt, KSthen (AnWt)

Inhalt des 6. Bandes (N. F.).

1. Heft.

(Ausgegeben 10. Marz 1937.)

R. Mell: Beitr&ge zur Fauna sinica. XVI. jpie Areale biologisch sehr nahe-
stehender Arten des gleichen Genus und Anpassung an kontinentale
Warmespannen als bestimmender Faktor fiir ArealgrOBe und Erschei-
nungszeiten der Imago. Mit 2 Karten und 6 Textabbildungen . . • 1

Erich Riech: Systematische, anatomische, okologische und tiergeogra-
phische Untersuchungen iiber die SuBwassermollusken Papuasiens
und Melanesiens. Mit 32 Textabbildungen 37

Kurt Delkeskamp: Das Subgenus Mimodacne Bedel (Col., Erotyl.). Mit

10 Abbildungen im Text 164

Referate

2. Heft.

(Ausgegeben 20. Mai 1937.)

Karl W. Verhoeff: Chilopoden-Studien. Zur Kenntnis der Lithobiiden
Mit 71 Abbildungen

Otakar St6p4nek: Gynmodactylus kotschyi Steindachner und sein Rassen
kreis. Mit 14 Abbildungen im Text

Dr. PaulMlinchberg: Die Odonaten- und Orthopterenfauna eines grenz
m&rkisohen Zwischenmoores (Propstbruch bei Schloppe). Mit 3 Ab
bildungen (4 Einzelbilder)

IV

Inhalt des 6* Bandes (N. F.).

3. Heft.

(Ausgegeben 26. August 1937.)

Hans Ac hill Kuntze: Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-okolo-

gische Untersuchung. Mit 8 Abbildungen und 2 Karten 299

G. Niethammer: Zur Landschneckenfauna von Celebes. Mit 9 Abbildungen

und 6 Figuren im Text 389

Joachim Steinbacher: Anatomische Untersuchungen iiber die syste-
matische Stellung der Galbulidae und Bucconidae. Mit 31 Abbildungen
im Text 417

Referate - 51G

4. Heft.

(Ausgegeben 16. November 1937.)

G. Niethammer: tJber die Beziehungen zwischen Flugellange und Wandor-

strecke bei einigon europaischen Singvogeln 519

Use Rensch: Systematische und tiergeographische Untersuchungen iiber
die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. II. Mit 54 Abbil-
dungen im Text . 52(>

Dr. Stephan Zimmermann: tTber die Verbreitung und Formenbildung
der Gattung Stilburn, Spin. (Chrysididae, Hymenopt.) Mit 2 Abbil-
dungen und 1 Verbreitungskarte 645

Dr. A. C. Oudemans: Namensanderung 662

G. Heinrich: Das Genus BhyncJwbanchus Kriechb. und seine europa-
ischen Vertreter 663

Dr. P. Miinchberg: t)ber die Variabilitat des MUnnchens von Arrenurua
(Arrenurus) crenatua Koen. (Ordnung Hydracarina). Mit 2 Abbil-
dungen im Text 668

Referate 671

Die Areale biologisch sehr naKestehender Arten
des gleichen Genus und Anpassung an
kontinentale Warmespannen als bestimmender Faktor
fiir ArealgrbBe und Erseheinungszeiten der Imago.

Von

R. MelJ, Berlin.

Mit 2 Kartell iind 5 Textfiiruren.

Iiilialt.

A. Areale von Arten, die Hudlich voin Yangtse be}ieiniat(‘t sind. BrahmojMluilrmi
wallicMi und hmrseyi als Osthiinalava-Elenient und Hinterindisch-malayischeH
Bergwaldtier. Die gUviclK' Diffenuizituaing bei chinesiselien Palirisa, J^olypty-
chuSy PJuigdMiSy den Piroleii d(‘r //v/y/if?-u/y/ea.<s‘-(truppe, den JJudusd und gelb-
fliigligen Loejn. Osthiinalaya-Elcinente als biogeographiseli alte (huppe.
In weleher Zeit der Erdg(*sehiehte wartui ilire Areale kontinuierlicli ? Ver-
rnutliche Verbreitungsvvege asiatiseher Brahrnacudae. Primitive Charaktere
von ihneii als Kennzeiehen stamin(‘sgescliic*htliehen Alters ((irdBt', absolutes
und relative's Imagogewicht, 9. Raupenbturipaar, Kaiipenge\vi(‘ht(% weiblicdier
Pupjienfuhler voluniinoser als mannliebeu', Relation Puppen-:Imagoflugel
usw.). Rezente Insektenformen, die seit dem Miozan und friilier existieren.
Schon hochgetriebene Spezialisatiori bei inanehen von ihnen (ungewohnliche
Ausnlitzungsfahigkeit des Raupenf utters bei Brahmophthalma), Bergivald-
tiere. Anpassung von Gebirgstieren und manclien pazifisch palaarktischen
Elementen an kontinentale Warnu'spannen ; infolgedessen : Verminderung der
Generationenmhl in niederen Breiten und tieferen Lagen, Verspatung des
Erscheinens im Suden und in tieferen Lagen bei Herbst- und Winterfliegern,
Verlangerung der Flugzeit palaarktischer Elemente in subtropischen Gebirgeii
und Anpassung an Meere*sniveau bei Herbst- und Winterfliegern. — Rassen-
bildung in Raumen mit aiisgepnigter Vertikalgliederung.

B. Art/en, deren Areale jetzt nordlich voni Yangtse liegen. ZerreiBung und Ver-
schiebung von Arealen durch die Eiszeit: Brakniaea, Smermihus, Calliprogonos,
Philodila, Marumha der ya7ikoivskii-i\rM]y\w, Mirina.

Zusaminenfassung.

Literaturverzeichnis .

Arohiv f. Naturgeschlchte. N. F. Bd. 0, Heft 1,

1

2

B, Mell

Das Vorkommen von zwei einander morpliologisch und okologisch
nahestekender Arten einer Gattung im gleichen Lebensraume Europas
war mebrfach Gegenstand der Untersuchung. So verglich E. Strese-
MANN [13] das Vorkommen der beiden mitteleuropaischen Baumlaufer,
E Mertens [10] das der beiden europaiscben Unken. Ornithologe
nnd Herpetologe kamen zn dem Ergebnis, dab die Zerreifiung des
ursprunglicb kontinuierlichen Areals der Gattungen CeHhvi bzw.
Bmihina durcb die Vergletscherungen der Eiszeit und die dadurcb
bewirkte langdauernde Zerlegung in ein siidwestliches und siidostliches
Teilareal die artliche Differenzierung in beiden Genera bewirkte.

A. Areale von Arten, die sudlich vom Yangtse beheimatet sind.

In Siidchina finden sich die beiden nacb Ei, Raupe, Euppe nicht mit
Sicherheit odor nur recht schwierig unterscheidbaren, auch nacb der
phanotypischen Erschcinung der Imagines einander recht ahnlichen
Arten der Untergattungi) Brahmofhtalma, walUchii (Gray) und hearsey%
(White), im gleichen Horizontalareal, in gleicher Seehohe, im gleichen
subtropischen Bergwaldgebiet (allerdings nicht im gleichen Biotop)
nebeneinandner. Sie sind auch osmotaktisch durchaus gleich gerichtet:
sie sind im Gebiet monophag fur strauchige Ligustrmn (beide so gut wie
ausschlicBlich an L. jafonicum Thbg.). In der Armatur sind sie gar
nicht zu verwechseln. Kiszeitwirkungen im eigentlichen Sinne. scheiden
bei den aquatornahen Breiten (30,3° n. B.) aus. Welche Deutungs-
moglichkeiten dieses Parallelfalls zur Verbreitung von CertMa und
Bombina ergeben sich sonst?

Verbreitung von Brahmofhtalma 'wallichii (Gray).
Horizontalareal-/ Nepal, Sikkim, Assam, Oberbirma, Westyimnan
(Likiaiig), hochgebirgiges Szecliwan (Siaolu), biidliunaTi (Chaiigyang),
Nordkwangtung (Tsayuenshan), (Fukien: Kuatungebiet und a. 0.),
Formosa (Rantaizan) ....... Japan (Hondo, Yezo, in der Form

japonica Btlr.). ~ Vcrtikalareal: Optimum etwa zwischen 1400-2500 m
bei benachbarten weit hoheren Gipfeln in Hocligebirgslagen. Tiefstes
Vorkommen an der Siidgrenze des Horizontalareals, in Nordkwang-
tung (24,5° n. B.), auf 600-700 m bei benachbarten Gipfeln von etwa
930 m.

Verbreitung von Brahmophthalrna hearseyi (White).
Horizontalareal : Nordindien, Sikkim, Assam, Birma, Borneo,

1) Ob man die nach OeMerunterschieden in beiden Fliigeln, nacb Raiipen-
farbe und Pupponkennzeichen unterschiedenen Brahmophihalma und Brahmaea
als Untergattungen Oder Gattungen betrachten will, ist Geschmackssache.

Areal<‘ biologisch nahestehender Arten. 3

Mindanao. Nordostlicli : Tonkin (Hoang su phi, Tamdao), (Kwangsi),
Kweichow (Koll. Leech — Ort? Oder Kweichow am Yangtse ?),
Ostszechwan (Omishan, Weicheng = 31,2° n. B., Wushan — - 31,0°
n. B. und 109,5° o. L.), Hunan (Hsikwangshan, Hengshan), ISIord-
kwangtiing (alle Bergwaldgebiete auller dem Tshayuenshan), Sud-
kwangtung (Lofaoshan), (Fukien), Chekiang (Tienmoshan). — Ver-
tikalareal : B. hearseyi ist Bewohner tieferer Mittelgebirgslagen, Optima
etwa zwiscLen 450-1000 m.

Kartel. Vorlireitiuigskartc tier lirnhrnaeidOH in Osta.sicii. wostlichoK l^lockari'al,

VerbindiingHlinie der isolierteii J’unkta in di*in dnrcli ordgi'schiclitliclR* Vorj^jinge

zerrisHcnen dstlichcin Artuiltoik* von Brahmophthalma iraUirhii ((iray): O Fimdorto:
1 Nepal, ])ari(Rding, .‘1 ICaKhiaberse, 4 LikiaiiK, r> Siaolu, 0 (Jlianff> an??, 7 Tshay uenshan.
Formosa, Japan. - - x x x Verbindnnj?*slinie der i»ordostindiseh(‘Ti nnd ehiDesisehen
Fundorte von Brahmophlhithna hearHeui (White); Punkte siidlieh von 20" sind nicht ein-
j^ctrageii. 0 Fundorte: 8 Darjeeling, 0 Birina, 10 Tamdao und Hoan^suphi, 11 Omisban,
12 WeiehenK, IJ Wushan, 14 Kvveiyani?, 1.5 Hsinwah, lOIIen^shan, 17 Fanjjpliitze in
Nordkwangtung (Sanikong, Mantsishan, Lungtaoshan, Linping), 18 Lolaoshaii, 10Ti(*n-
moshan. Grenzlinie des Areals von Brahmaea certhiaV.; O Fundorte: 20 Li-

lian, 21 Mokanshan, 22 Chnsan-Arehipel, 211 Shanghai, 21 Killing, 2;) Feking, 20-28
Fundorte in Korea, 29 Wladivvostok (4.*L1® n. IL, 119,4" d. L.), JO ( Jhaharowsk (18,o" n. TL,
135" d. L.), 31 Blagowestsehensk (50,9" n. B., 127,5" d. L.). — % 32 Fuiidort von Callipro-
gonos imraculosa Mell: Taipeisban.

Deutung der Verbreitiing von beiden Brahmophtalma,

B. wallichii ist also Osthimalaya-Element. Ihr Areal ist nur
nocli im hocligebirgigen Westen (Nordindien bis Yunnan, Szechwan
einschlieBlich) kontinuierlicli, weiter ostlich in sehr verstreutc Rest-

1 *

4

R. Mell

inseln zerlegt. Ob man ja/ponica Btlr, als reduzierte Inselform von ihr
(auf Grand von Gesamterscheinung und Armatur) oder als bereits
artlicb differenziert (Unterschied in r-GIiederang im Vorderfliigel —
ob konstant?) ansebon will, ist Geschmackssache. Jedcnfalls gehort
japonica zu wallicMi oder zur walliMi-Gmppo und B. waUichii ist
die langer im Gebiet ansiissigc? Art, deren Areal kontinuierlich war,
als Formosa and Japan noch mit dem Festland in Verbindung standen.

Das kontinuierliche Gvbiet von B. wallicMi wurde im grobern
bstlichen Teil durcli erdgescbiebtliche Vorgilnge zerrissen und in kleine
Restinseln zerlegt. Einmal durch LosreiBung des Ostasien vorgelagerten
Inselbogens. In Siidcliina lassen sich ferner — vermutlich gleiclizeitig
damit einsetzende — noch jetzt andauernde Senkungen nacliweisen,
die in dor Kiistenlinie 300-200 m betragen. Weiter erfolgte Erniedri-
gung der ursprunglichen Hochgebirge infolge Abtragung der weniger
widerstandsfabigen Gesteine durch die Monsune. Wie weit diese Ur-
sachen auch auf das Gebiet am Mittellauf des Ahingtse zutreffen, wissen
wir nicht.

Infolge dieser Veranderungen im Raume etwa zwisclien 107-120°
im siidlicben (und bis 130° o. L. im mittlercn ?) Osten sind sich noch
lieute die B. wallicMi-Y orman von Yunnan und Formosa nach dunkler
Farbung und Grofie ahnlicher (11 Tiere von Likiang-Yunnan ge-
fangen zwisclien 13. VI. und 10. VIII, d um den 24. VI. 1935; Vorder-
fliigellangc: 7 cS'c? 00,4 und 70,5-74,1, d 71,0 mm, 4 $$ 75,0-79,7,
d— 70, 95 mm; 3(J(J Rantaizan-Formosa 09,5-75,0, d — 72,8 mm),
als der im Gebiet zwisclien ihnen gefundenen nordkwangtunger Form.
Diese in dem am meisten veriinderten Raum des ehemaligen Hoch-
gebirgswalls erhalten gebliebene Form ist die fahlste und die unter
Tieren der gleichen Breite kleinste (l^J 69,5 mm, 9$$ 66,5-70,0,
d --- 71,5 mm — nur die japanische Vikariante ist viel kleiner: 5
44,0-52,0, d = 47,5 mm, 5 $$ 50,0—54,0, d 51,6 mm). Sie ist auch
liinsichtlich der Armatur (Fibula etwas nach innen gerichtet und dadurch
noch mehr gegeniiber der andrer Rassen verdickt erscheinend, als sie tat-
sachlich ist ; Unkus : Riickschlag in stammesgeschichtliche urspriingliche
Einkerbung) mehr von der andrer geographischer Rassen abweichend .

Das Fehlen von wallichii-Y ormcn im ganzen meernahen Yangtse-
Gebiet und auf den Siidinseln von Japan (Kiushu, Shigoku) zwingt,
die aus vielen Beobachtungen gefolgerte posttertiare Senkung auch
fiir diese Gebiete anzunehmen, eine Senkung, die sie fiir Osthimalaya-
Deszendenten im allgemeinen unbewohnbar machte und Formen von
Br. wallicMi in diesen Teilen Ostasiens unterdriickte.

Areale biologiaeh naheatohender Arteii. 5

Br.hearseyt ist hinterindisch-irialayischos Bergvv’ aldticr
iind ihr in China relativ kontinuierlichos ^ ) Areal liegt danini ganz
anders als das von tmllichii. Sie konnte erst naoh Erniedrigung des
hochgebirgigen Raumes ini Sikiang- nnd niittleren Yangtse-Crebiet
anf subtropische Verhilltnisse cxpansiv werden nnd hat sich. naclideni
dies gcschehen war. dureh di(‘ hinterindiscli-ehinesisehe Pforte nnd
nnter Umgehung des hochgebirgigen Yunnan (nnd daniit des Areals
von wallichii) nach Norden nnd Nordosten vorgesehoben. Sie ist iiber
(Kwangsi). Kwangtung, iiber Kweichow-Hnnan bis ins dstliehe Szech-
wan (Oinigebiet) gelangt nnd - anch da wiedernin nnter Uingehnng des
Wohnraums von wallichu — - ]2() km weiter nordlich vorgedningmi als
dieses Hochgebirgstier. Sie ist amdi hb(>r Kiangsi (nnd Fnlien) bis in
die Bergc siidlich der Yangtsemiindnng (Tienmoshan) gelangt. Sie
ist also die in Ostasien jiingere nnd die (‘xpansivere der beiden osmo-
taktisch identischen. nach der Erscheinnng von Ranpe, Pnppe nnd
Imago einander so ahnlichen Arten der Untergattnng^). Ihr Vordringen
zum ostchinesischen Meere erfolgte erst nach der LosrdBung sowohl
Japans wie Eormosas nnd sic erreichte darum keins der beiden Insel-
gebiete. In Chekiang geriet sie ins Areal der ihr gegeniiber anschcinend
inehr enryoken Ikahm(mi certMn F. (Biotope beider Arten?). wohl
anch zugleich an die Grenzen ilirer Existenzfahigkeit nnd ist einzeln
geblieben, wahrend B. certhia hiinfig ist. fiber letztere nnd die andre
Brahmaeide der Karte vgl. man S. 31 nnd 32.

Areale der chinesischen Paliriaa.

Eine ganz ahnlichen Vertcilnngsmodns zweier gebirgsbewohnender
Arten oder Artengruppen wie bie BrahmophtJmlma findet sich bei
den chinesischen Palirisa {EupProtidae). P.cervina ist Osthimalaya-
Element und bewohnt ein Gebiet, das nach Gesamtausdelmnng (Sikkim
cistlich bis Formosa), nach Form nnd Gliederung (kontinnierliches
Blockareal von Sikkim bis Westchina; weiter ostlich Restinseln in
Kwangtnng, ganz sicher anch in Fukien nnd schlieBlich wieder in

*) Relativ: das gegenwartig insulare Vorkoninieii ist (lurch Monschen erzeugt,
vor der seit etwa 1000-1200 Jahren von Nordon her einsetzenden Waldverwiistung
war daa Areal kontinuieiiich.

Audi nach bedeutenderer Grobe (s. S, 13) und sicher auch nach Schwere,
nach geringerem Sexualdimorphisrnus (ausgedriickt in den GroBendifferenzen
zwischeii, $ s. S. 13) und alterttimlichem Puppenfliigel (g. S. 16) ist wallichii
die primitivere Art der Gattung.

6

B. Mell

Formosa) dem von B. wallichii entspricht^). Wie bei dieser sind sich
die Rassen an den stehen gebliebenen imd seit dem Ende des Neogen
wenig Oder nicht veranderten Eckpfeilem am ahnlichsten nach GroBe
imd Farbung {c.mosoensis Mell, Yunnan, 15c?c?, Vorderfliigellangen :
34,6^5,4, d = 40,2 mm — c. formosana Mats. Formosa, 1 ^ 41,0 mm).
Die Form in dem durcb Abtragung und Senkung emiedrigten Zwischen-
gebiet ist deutlicb kleiner (c. rotundala Mell, Kwangtung, Vorderfliigel-
langen: 2 28 und 29 mm).

Wie bei Brahmofhthalma drang von Siiden her durch die hinter-
indisch-chinesische Pforte und unter Umgehung des hochgebirgigen
Westchina das osmotaktisch gleiche hinterindisch-chinesische Berg-
waldtier P. mandarina Leech. Ihr gegenwartig bekanntes Wohngebiet
erstreckt sich von Annam, Tonkin (Chapa, Laokay), Kwangtung
(Linping), Siidhupe (Changyang) bis ins ostliche Szechwan (Omi,

CWakuho). Es entspricht also dem von B. hearseyi, geht aber anscbei-

nend weder So weit ostlich, noch nordhch (nur bis 29,5° n. B. ?).
Dagegen greift im hochgebirgigen Szechwan eine SproBgruppe des
variationsfahigen und anscheinend in starker Formumbildung begrif-
fenen Osthimalaya-Deszendenten P.cervina (siehe S. 29ff.) deutlich
weiter nordlich bis nach Szechwan {sinensis Rothsch.) und auf den
Auslaufern des Kuenlun bis nach Siidshensi (taipeishanis Mell.).

Also auch bie Palirisa ist der Osthimalaya-Deszendent die langer
im Gebiet ansassige Art (bzw. Artengruppe), in deren Areal an den
emiedrigten Teilen ein subtropisches Bergwaldtier einwanderte. Diese
Einwanderang erfolgte aber bei der familiengeschichtlich spezialisierten
Palirisa spater (geringere Ausdehnung nach Osten ? ) oder P. manda-
rina Leech ist wesentlich spezialisierter als B. hearseyi hinsichtlich
des Biotop (Vorkommen mehr insiilar) und befindet sich seit der Periode
der Waldverwiistung in China bereits wieder stark auf dem Riickzuge.

Von den beiden osmotaktischen gleichen chinesischen Poly-
ftychus (Sphingidae, Hauptnahrpflanze beider in China die strauch-
oder baumartige Boraginacee Ehretia) ist P. draconis Jdn. Osthimalaya-
Element. Sein kontinuierliches Areal von Westyunnan und Szechwan
liegt zwischen 2000-2700 m, die Restinseln in Hunan (Hengshan) und
Chekiang (Tienmoshan) um 1000 m. Von Tonkin her ist das hinter-
indisch-malayische Bergwaldtier P. trilineatus Mr. nach Norden vor-
gestoBen, ein ziemhch euryoker Bewohner tieferer Mittelgebirgslagen
(geht selbst einzeln ins flache Hiigelland um Kanton). Er hat das Si-

*) Japan hat von alien Eupterotiden nur die atammesgeschichtlich ursprfing-
licbste Gattung Apha erreicht (AbsproB Btuchytera), das Ussurigebiet keine Art.

Areale biologisch nahestehender Arten.

7

Mang-Gebiet besiedelt und ist in der siidliclieii Yangtse-Regioii ins zer-
rissene Areal von draconis eingedrungen.

Unter den vier ostasiatischen Rhagastis (Sfhingidae) sind drei
osmotaktisch differenzierte Ostliimalaya-Elemente, die ein.e, Rh, con-
fusa Jdn., geht von Sikkim-Assam bis NW-Yunnan, die zweite,
Rh. aurifera (Bltr.) von Sikkim (Assam, Birma) bis Yunnan, findet
sicli dann wieder in Nordkwangtung (Fukien) und Formosa, und wie
bei den oben genannten Lepidopterengruppen sind die Bewohner des
erdgeschiclitlicli am starksten veranderten Gebiets (Kwangtung)
kleiner als die im Wes ten und Os ten. Die dritte, Rh. olivacea (Mr.),
bewohnt die Hochgebirgslandschaften vom N.-W. -Himalaya bis West-
yunnan und ist insular aus Nordkwangtung bekannt. Alle drei
Himalaya-Deszendenten sind auBerhalb der Hochgebirgszone lokal
Oder sehr lokal und aucli an ihren Fundorten nicht baufig. Die vierte

Art, das hinterindiscli-malayische Bergwaldtier Rh. albomarginatus
(Rothsch.) bewohnt ein viel groBeres und kontinuierliches Gebiet:
von Assam-Sikkim siidlich bis Sumatra und Borneo und nordostlich
iiber (Tonkin) und in breiter Front iiber Slid- und Nordkwangtung,
Sudhunan (Hengshan), (Fukien) bis Chekiang (Mokanshan, Tienmoshan)
und bewohnt auch Formosa. Sie ist in alien genannten Teilon Chinas
die bei weitem haufigste Art der Gattung.

Die Tiere der Pirolgruppe Oriolus trailli-ardens finden sich mit
rotfliigligen Mannchcn vom Osthimalaya bis Siam und Hainan (trailli
Vig.) und wieder in Formosa {ardens Gould). Dazwischen, in Nord-
kwangtung und Kwangsi, ist eine Vikariante mit wciBflugligen Mann-
chen {mellianus Stres.). Auff allend ist bei diesen erdgeschichtlich viel
jiingeren Homoiothermen, daB in Kwangsi (Yaoshan, Gipfel nach
chinesischen Messungen 2000 m) auch die weiBfluglige, in Hainan
(offenbar seit der bis ins Quartar bestehenden Landverbindung mit
Siam) sich die rotfliiglige Vikariante findet, obwohl die Berge in Hainan
nicht holier sind (Ng tsi shan 1900 m). DaB die meteorologischen
Faktoren Hainans (ausgeglichenere und hohere Warme und Feuchtig-
keit) andere sind als im benachbarten kontinentalen Sudchina, geht
schon daraus hervor, daB die fast riesenraumige Episteme lectrix (L,,
Agaristidae) trotz einer familiengeschichtlichen Starrheit der Farbung
und Zeichnung von Siidindien bis Hainan einschlieBhch als stark ver-
dunkelte adulatrix-¥oTm, vom benachbarten kontinentalen Kwang-
tung an nord warts als aufgehellte lectrix-F oim fliegt. Eine Erschei-
nung, die ohne Zweifel Produkt geringerer und starker schwankender
Warme und Feuchtigkeit ist, Faktoren, die wohl bei der Farbung

8

R.Mell

des Pirob ebenso die ausschlaggebende Kolle spielen wie bei der Ver-
ilnderung in Earbung und GroBe vieler Lepidopteren.

Bei den beiden Arten der Gattung Dudma (Notodontidae) und
den beiden gelben ostasiatischen Loepa (Saturniidae) ist das Wohn-
gebiet des Osthimalaya-Deszententen noch starker eingeschrankt

Karte 2. Areale der beiden JJudtisa und der beiden gelbfltigeligen ehinesisehen Loepa.

Areal von Dudiisa sphinoiforrnis Mr. (Osthimalaya-Element). 1 Darjeeling?,

2 Kashiaberge, 3 Nagabcrge, 4 Oberbirma, 5 Likiang, G Wukang, 7 Taipeishaii, 8 Peking.
“ O “ O ~ Areal von Dudusa nobilis Wlkr. (Hinterindisch malaytsches Ilergwaldtler).
1-2 siehe bben, 0 Madras, 10 Travancore, 11 Shanstatten, 12 Malakka (Pras Pahang),
13 Singapore, 14 Sumatra, 15 Sarawak, 16 Palawan, 17 Luzon, 18 Cantongebiet,
LungtaoBhan , 20 Formosa, 21 Tienmoshan. — QOO Areal von Loepa miranda Mr.
(Osthimalaya-Elomont). 1-5-7 siehe oben, 22 Tatsienlu, Omi. — -f + + + Areal von
Loepa kodinka Westw. (Hinterindisch malayisches Bergwaldtier). i»2-6-G-7 -12-14-1 5-
19-20-21 siehe oben, 23 Mussoreo, 24 Nllghlris, 24 Java, 26 Celebes, 27 Mindanao,
28 Laokay, 29 Changyang, 30 Hongshan, 31 Nordkwangtung (alle Bergwaldgebiete).

als bei den bisher betraobteten Arten der Gruppe und liegt von
Yunnan aus scharf nordostlich. Es macht den Eindruck, als waren diese
Arten aus dem alten palaozoischen Zentralasien an seine siidostliche
imd dstliche Peripherie herabgedriickt worden. Bei Loepa miranda
Mr. reicht das Areal geschlossen von Sikkim bis zum Taipeishan

Areale biologisch nahestehonder Arten.

9

(Tsinlingshan), bei Dudusa sphingiformis Mr. geschlossen von Sikkim
bis Yunnan, als ostliche isolierte Vorkommen sind Wukang (Hunan),
Taipeislian (Siidshensi) und Peking (Westberge, Shiufengtse) bekannt.
— Das Areal der beiden liinterindiscli-inalayischen Arten ist vielmals
groiJer und schlieBt auch Teile von Vorderindien, Makromalayana,
den Philippinen sowie Formosa ein. Bei Ihidusa nobihs Wlkr. scheint
es an meernahe Raume gebunden (am weitesten inland gelegener
Punkt in China 300 km von der Kiiste). Loepa hatinka Westw. z:eigt
irn ganzen den Verbreitungsmodus hinterindisch-malayischer Berg-
waldtiere, ist aber nielir altikol, als sonst Spe/.ies dieser biogeographi-
sclien Gruppe. Sie findet sich in Siidkwangtung nicht unter 900 m
(ausschlieBlich von Lofao bekannt, der in diesen Hohen von kiihlem,
feuchtigkeitstriefendem Nebel wald bedeckt ist), in N ordkwangtung
in wolil alien Bergwaldgebieten und sie geht in Westchina bis ins Ver-
tikalareal von L. niirmtda (2700 m) und ebeiiso wcit nordlicli wic diese
(Taipeislian), aber viel weiter ostlich (bis Chekiang und Formosa).

Bei alien bisher genannten Arten und Artengruppen ist also das
urspriinglich geraumige Areal des Osthimalaya-Deszendenten gegen-
wiirtig auf ein westliches Blockareal und einige ostliche Restinseln
reduziert und im ganzen das einer Organisnumform, deren Hoch-Zeit
voriiber ist und die sich z. Z. in Ruckzugsgebieten luilt. Das des nahe-
stehenden Bergwaldtieres ist das kontinuierlic^he, nach Sliden und Osten
weitaus groBere und im ganzen das einer Lebensform im Stadium der
Expansion 1).

Nicht wenige Osthimalaya-Elemente find on sich auch in
Japan, auBer BraJimophthahmi und Apha z. B. noch Langia, Ihctyo-
ploca {Saturniulac), Manmiha ^perckius, Phyllosphm^^^ Ampidophmp^
rubiginosa (drei Sphingidae). die vier letztgenannten gelum auf dem

1) Bei der primitiven Eupterotiden-CJattung Apha li(‘gt das uingekehrte vor.
Die stammesgesehichtlieh illtere dor beiden Arten (Artengruppen), die osthiina-
iayanische A. suhdives Wlkr., fx^wohnt ein sowohl ostlich als nordostlieh gerich-
tetes und sehr groBes Areal: Sikkim, Assam, Birma, Yunnan (Likiang), Szechwan
(Yaling, Moupin), Sudshcnsi (Taipeislian), Siidhupe (Changyang), Kweichow,
Kwangtung (alle Bergwaldgebiete im Norden, im Suden Lofao und sogar Canton-
ebene), (Kiangsi: Killing?), Chekiang (Mokanshan, Tienmoshan), (Fukien), Japan,
Formosa (Arishan, Horisha). Der geringeren rnorphologischen Spezialisation
entspricht also eine ebenso geringe okologische und A. suhdwes hat sich nicht
niir in sehr vielen Punkten ihres ursprunglichen Wohnraurns halteri konnen, in
Kwangtung scheint die dortige Form sogar expansiv und ist in das kleinraumige
Areal des hinterindisch-chinesischen Bergwaldtieres A. floralis Btlr. eingedrungen
(Areal dieser: Sikkim -Tonkin: Anchau-Siidkwangtung : Lofaoshan, Cantonebene).

10

R. Mell

Kontinent anch bis ins Ussurigebiet. Sie bewohnten also bereits
die Bergwalder Ostasiens, als der jetzt vorgelagerte Inselbogen nocli
in Vcrbindung mit dein Festlande stand und bewaldete Hochgebirgs-
landschaften mit Hochgebirgscharakter zusammenhangcnd vom Hima-
laya bis Japan und zum Ussuri reichtenJ).

In welcdier Zeit der Erdgeschichte war das '>. Brahmo-
fhthahna wallichii ist iiber die siidostchinesische Briicke via Fukien-
Formosa bis Hondo und Yezo gedrungen. Nach Untersuchungcn
an Saugern. Reptilien, Fischen [I, S. 679ff.] brach die Tsugar-
straUe zwischen Hondo und Yezo im jungern Pliozan. Br. mtUichii
tnuB also spatestens am Anfange des jiingeren oder immittleren Pliozan
Yezo erreicht haben. Von den andern Osthimalaya-Deszendenten sind
Lamjia und IHctyoploca bis Hondo, Phyllosfhinqia. Ampdophaga
und Maruniba sperchim auch l)is Yezo gelangt (selir wahrscheinlich
auch Aplia). Die Zeit ihrer Einwanderung in Japan fallt also mit

der von Brahnophthlma Zusammcn. Nur sind sie auf verschiedenen
Wegen dahin gekommen; Apha und jMngia kamen, wie Brahmo-
phthahna, iiber Formosa. Dictyoploca, FhyUosphingia und Marumba
sperchtus iiber die Korca-Briicke, die anscheinend sehr expansionsstarke
Ampelophaga rubiginosa kam iiber beide Wege.

Als Urheimat der Brahmaeidae ist Afrika, (gegenwartig das siidlich
der Sahara) anzuselien, und die Brahmaeidae sind eine der nicht zahl-
reiehen Gruppen, die aus Afrika nach Asien eing(‘wandcrt sind, nicht
umgekehrt^). Etwa im mittlcren Pliozan ist Brahma phthdma waUichii
nach Yezo gelangt. Sie hattc vom siidlichen Dekhan bis S.-O.-China
(Fukien) rund 4500 km, von da bis Yezo rund 3000 km — beide Zahlen
rohe laiftlinie! — zu iiberwinden und rundfliiglige Waldtiere wandern
langsam^). Im Plioziin bestand keine Verbindung mehr zwischen Afrika
und Indien. Man muB also wohl annehmen, daB die Brahmaeidae
(ebenso wie die primitiven EupU>.rotidae um Apha) spatestens im Miozan

’) Kt UKNCov [,')] kotnint bei der Betraehtiing der Ussarifauna zu einem ganz
lihiiliclien Re.suJtat, daO niinilich die iiltesten Elemente in Bezieliung zu -Arten

stehen, die vom Himalaya ui)er West- und Zentralchina bis Nordjapan verbreitet
sind.

Die Mdgliehkeit eiiu'r Annahnie ihrer Entstehiing in Zentralasien wiirde
die Deutung ihrer gegenwartigen Verbreitung sehr erleiehtern.

Von den tropischen Wanderern Siidasiens haben auch Acherontia styx,
Herse convolvuli, Psilogramrna mcreta, Theretra oldenlandiae Yezo erreicht —

Tiere, fiir die mechanische Ausbreitungsschranken ebensowenig ein(‘ Rolle spielen,
wie fur Geckonidae und die dariini ebensowenig wie diese fur biogeograph ische
Untersuchungen Beweisniaterial sein kdnnen.

Areale biologiseh nahestelH'iuler Arteii.

11

(las Dekhan erreichten. (Bedenkt man die GroBe des Wegs bis Nord-
japaii iind die Zeit ihres Ersclieinens dort, so neigt man da^ii, das
obere Eoz:an a Is Zeit ihres Aiiftretens in Jndien anz:usehen.) Jedenfalls
gehoren die bergwaldbewohnenden (Jsthimalaya-Elemente {Brahrha(id(i(\
Eupten)ii(lae, DicUfoploca imd die genannten Sphingidm^^ zu den altesten
biogeographischeii Gruppen Ostasiens, die im mittleren Plioziin bereits
bis Hondo, Yezo nnd bis zum Ussuri gedrungen waren und im friihen
Plioziin. vielleicht sehon im Mioziin, ganz China bis etwa 40' n. B.
[)ewohnten.

Die Arten der I'ntergattung Brahma ea sind trotz eines Horizon tal-
abstandes ilirer Areale (Cilizischer Taiirus-Kaiikasiis-Pazifische Kiiste)
von rund 7500 km westdstlieli nach ihren iluBenm ErselKunungcm recht
iihnlieh und absolut zweifelsfrei niir naeh den Armaturen zu unter-
seheiden. Die westafrikanisehen Brahmaea und die tropiseh afrikani-
schen Dactylocera^ sind sicli trotz (utk^s Horizontalabstandes von

48 Breitengraden (5800 km) und trotz einer Trennung ihrer Areale
seit spiitestens (hun Miozan in den Armatunm so ahnlieh, daB man
sie — ausschlieBlich nach diesen l)eurteilt — uur als artlic'h verschieden
betracditen konnte . 1 )ie geograph ischen Vertreter von B. walUchii

1 1 aben sich trotz ei n es H orizontalabstand es i h rer Gren zarehu^ von
etwa 5700 km westostlicli und etwa 2000 km nordsiidlich und trotz
der gigantischen Grdbe ihrer zeitlichen Isolierung seit etwa dern Mio-
zan (also seit etwa (i Millionen Jahren) in der Zeicdinung nicdit, in der
Farbung unwesentlich , h insichtlich Armatur und GrciBe nur sub-
spezifisch differenziert. Man kann daraus wohl sehlieBen, daB die
westasiatischen Brakmam und die siid- und ostasiatischen Bra/rmo-
phthahma no(*h jetzt ihre miozilne Ersclieinungsforni l)esitzen und au(‘.h
nach dieser also zu den altesten Lepidopteren Ostasiens gelioren.

Audi bei den anderen mittelpliozanen Einwand(‘rern Ja])ans bzw.
fruhplioziinen oder miozanen Einwanderern Chinas ist trotz eines
gegen iiber BraJirriophthalm^^^^^ im Extreni nodi groBeren Horizontal-
abstandes der Arealgrenzen der Grad der Differenzierung g(‘.geniil)er
ihren chinesischen und indischen Vertretern nur subspezifisdC).

Nach der Helium-Methode und nach der Strahlungskurve von
Mtlankowitsch hat man das Alter des Miozan auf 0 Millionen
Jahre berechnet. Von den oben genannten Genera haben La}},gia und
Dictyoploca ausschlieBlich eine, BrahynophtJialma, Marumba sperchius
und Ampelophaga ruhiginosa 2-2^1^ Generationen jiihrlich. Die beiden

1) Langia, PhyUospJmigia und Dictyoploca sind auBerdcan inonotypisch.

12

R. Mell

ersteii haben also in etwa 6, die drei Iet;iten Speziies in etwa 12-15 Mil-
lionen Generationen keine orthogenetische Entwickliing oder nur cine
solche bis zur siibspezifischen Differenziening erfahren. Das bedeutet
eine ganz ungeheure Konstanz ganz besonders gegenuber der Ent-
wicklung und Plastizitat der Warmbliitlerstamme und sie zeigt zugleich,
,,daB die Zahl der Generationen keinen EinfluB auf das Tempo der
Entwicklung hat bzw. gar nicht haben kann'' [15, S. 372].

Abb. 1-2. Valve (1) und rnkiiH (2) voji llrnhrnophthalnio, millich von AKSfun (a)»

Yunnan {b), Ivwaiifftung (c) und Japan (d). Die Valve von ForinoHatieren, von der die
der japanisehen llasse abffezwei|?t ist, feblt, Iftfit sieh aber l('iebt theorcdiHeh erj?anzen.
per UnkuK von Kwanstungtieren zeigt Rilekneigung zur Ktaininesgesebiehtlicdi alttui
Finkerbung (bei erdgesehielitlieh(u- Herabdriickung dcs Hochgebirgsbiotoi)8 auf tiebni

MittelgebirgKlagen ) .

Lassen sich in Erscheinung und Entwicklung von Ost-
hinialaya-Deszendenten primitive Charaktere aufweisen,
die auf ein hohes stammesgeschichtliches Alter hinweisen ? Die Frage
sei an Brahmophthalnia, von der die Untersuchungen ausgingen, be-
antwortet.

1. Wie an andem Orten [6, Allg. Teil, S. 137] gezeigt wurde, sind
bei Lepidopteren groBe Tiere einer Gruppe die stammesgeschichtlicli

Arealc biologisch naheatehendcr Arton.

alteren iinter den rezenten Formen. Bmhniophthdma gehoren nach
Vorderfliigellange und Gewicht zu den groBten und schwersten ost-
asiatischen F altern .

Vorderfliigellange :

BrahmJiearseyi . . . ?)1 Jc? 50,0-1)7,0, d ^ 5(S,4inni,

„ „ ... 459 ? ()(),0-80,0, d--75,2mni.

wallichu . . . M 00,0-75,0, d — 0(),0 imn,

... 2099 08,0-83 A <1 -- 74,0 nim.

Gewiclite (Frischgesehliipfte Falter nach Abgabe des Schliipfsaftes,
aber noch nicht geflogen)^).

Brahm, hearseyi. Absolute Gewichte 5^(^ 1,35-3,15, d — 2,35 g,

1099 3,3 -7,1, d=- 4,80 g,

Brahw. hearseyi, Kelative Gewichte der gleiclien Tiere

(-j' 33,7-52,5, d 42,29od(‘S Puppenendgew.,
9- 50.3-00,0, d-53,7% „
j 13,0-25,2, d : 10,2% (Ics Raupenmaxini.,

9- 23,3-31,3, d- 27,1%

Vergleichszahlen staniniesgeschichtlich nahestehender (priniitiver)
Acherontiinen, die am gleiclien Lujustnim fress(‘u:

Acherontia Absolute Gewichte, 3 99 P4-3,2, d -- 2,5 g

— 28,3-47,5, d - 30,4 Puppenendgew.,

— 11,8-21,(), d- 10.7%) ,, Raupenmaxini.

Acherontia st/yx Westw.^), Absol. Gewichte 2(;^c? 1,4 2,0, d — 1,7 g,

3 99 R15-1,4, d- 1.32 g,
^ r__ 33,3-30,4, d — 34,8%) des Puppenendgew.,
9- 10,5-28,0, d- 24,3%) ,,

^ 14,4-20,2, d — 17,3%) ,, Raupenmaxini.,

9- 10,7-14,0, d- 12,0% „

Fsilograyyirna mcmephro Or., Absol. Gewichte 2 99 2, 8-3,0, d — 3,2 g.

— 50% (lieide) Puppenendgewiclit,

— 24,1-20,0, d — 25,0 vom Raupeiimaxim.

.1 cJ von 8,8 g ist nicht aufgenomnien (wohl abnorni infolge verhindcricr
Abgabe des Schlupfsaftes).

2) Bei Acheroyitia (und Herse) kommt es vor, daB die Oxydationsenergie des ?
groBer ist als die des (J. Es isi sieher kein Zufall, daB bei den gleichen Genera
Sterilitat der $$ vorkomrat und sehr wahrseheinlich handelt es sich bei diesen
Tieren von Adi. styx hier um solche sterile Individuen.

14

R. Mell

Mit den absoluten Gewicliten des $ (die die des europaischen Gold-
hahnchens iibertreffen) gelioren BraJmofhthalma zu den schwersten
asiatischen Lepidopteren^). Die Gewichte weisen — ebenso wie die
Kundflugligkcit — darauf bin, dafJ Brahmophtalma Waldtiere mit ge-
ringer Neigung zu Ortsbewegung sind. Sie ,,miissen‘' das sein, infoJge
der geringeren Transreduktions- und Oxydationsenergie, die hohere rela-
tive Gewichte (ausgedriickt in Prozent des Puppenendgewichts und des
Maximalgewichts der Kaupe) zur Folge haben, wie die Vergleiche mit
den angefiihrten Spliingiden zeigen. — Uber Eaupengewichte vgl.
man Absatz 6.

2. Die geringe Neiguiig zur Bildung geographischer Eassen. Von
G Arten asiatischer Bralimaen bilden nur 2 geographische Formen,
Brahmaea certhia und Brahmophthahna wallichii je 1 aulier der Nominat-
form. Brahm. hearseyi ist trotz eines iiber 37 Liingen- und 28 Breiten-
grade ausgedehnten Areals uniform.

3. Ein w(‘iteres primitives Merkmal ist die liolie Eelation
Puppen- : Imagofluge]. Das heilit, das Flugelwachstum, das bei

«tammesgescliiclitlich holier stehenden Sippeii antizipiert und zu

einem niclit unl)etrachtHchen Teile auf die Zeit nacli Abstreifen der
Eaupenhaut (also beini Strecken des Puppenflugels in die Gesamtanlage)
verlegt wird, erfolgt bei primitiveren Formen ganz uberwiegend erst
nacli dem Schliipfen der Imago. Das Verhaltnis Puppen- : Jmagoflugel
betriigt bei Em/m/ 13 229,3-208,1, d — 24 1, G,

27?? 254,9-287,5, d - 272,7.
40Art 229,3-287,5, d 2G1,1.

Das ist genau das gleiclie wie bei den den Brahm aeiden am nachsten
stehenden und mit ihnen aus der gleichen Wurzel kommenden Euptero-
tidae (IG Tiere 229,3-313,0, d — - 258,4), aber fiir ein nicht kokonspin-
nendes Tier viel und viel mehr als bei den der Brahmaeo-Eupterotiden-
wurzel am nachsten stehenden Sphingiden.

Die genannte Eelation betragt bei den Subfamilien der Sphingiden
[6, S. 139-14G]:

Die groBten asiatischen Lepidopteren sind Attacus atlas und Actias selene.
Actias selene Hbnr. habe ich nicht gewogen. Frisch geschliipfte sudchinesische
Attacus atlas L. der uberwinternden Generation (19. IV. - 17. V.) batten nach
Abgabe des Schliipfsaftes — aber noch vor dem ersten Fluge — folgende Gewichte:
4 (Jc? 2, 5-3, 2, d — 2,9 g, 7 $$ 3,8-7,0, d “ 4,8 g. Das ist beim ^ etwas mehr,
beim $ das gleiche wie beim Brahmophthalma hearseyi. Wahrscheinlich hat auch
das $ von Langia etwa die gleiche Schwere (oder im Extrem ein wenig mehr),
Brahmophthalma wallichii vermutlich in beiden Geschlechtern etwas mehr.

Arealc biologisch iiahestehender Arten.

15

Acheroyitiinae .

.117 Tiere 1:57.0-217,0,

18:i.0.

Ambulicinae

. 275

140 -271,0,

(1

211,0,

Sesiinae ....

. i:-5

1:10.0-167,0,

d -

142,0.

Philampelmae .

. 121

., 100.0-195,0,

d

138,0,

Choerocainpinae

. . 85

.. 104.0-15:1,0,

d -

i:io,o.

Das Vorvericgen des Flugelwachstuiiis aiif die Zeit des Abstrcifens
der Raupenhaut ist also bei den Spliingiden vie! starker ausgepragt
uiid die Durchsclinittszalden bilden bei den Subfainilien j)arallel ihrer
stainmesgeschichtlichen Stelliing eine dentlicli fallende Reihe. Eine
Ausnalmie bilden die Ainbulicinen mit reduziertein Sanger, bei denen
der Rediiktion der Saiigersebeide eine solche der Fliigelscheide parallel
geht. Bei starninesgescliiehtlicli hocliststehenden Philampelinen (der
Gattnng Miicroqlosmw) koinrnt sogar der Fall vor, dab der Puppenfliigel
bereits die Lange des Itnaginalfliigels liat.

4. Die Ijange des Puppenstadinins. Es betriigt in der feuchtwarinen

Zeit’) bei 12Tieren von Brahhiophthahna mit normaler Ent-

wieklung 29-8(), d ^ ()2,5 Tage, bei 18 Tieren der Art ans der gleichen

Zeit aber mit stark retardierter Entwickhing 316-447, d^ 364Tage.
Der erste Schritt /u einem besehleunigten Entwieklungsgange ist b(‘i
Lepidopteren die Abkurzung des Puppenstadinins, als nachster Schritt
wirdanch die Ranpenzeit verkiirzt. Das Pnppenstadinm von Brahmo-
phthalrna ist alier ansgesprochen king nnd sehr lang nnd nnter den in
Shdehina festgestellten Zahlen im Durchsclinitt (221 Tage) llmal,
im Maximum 22,2mal Ranpenstadinm.

5. Die absolnt nnd relativ liohe Scliwanknng im Pnppenstadinm

charakterisiert stammesgesehichtlich niedrig stehende Sippen [6.
Allgem. Teil, S. 138ff.]. Die Scliwanknng der nnter Absatz 4 genannten
(nicht normal hberwinternden) Ib$$ Ixdrng 26:447 Tage, also

1:15,4! Fraktierte Entwickhing (Spaltnng der Individnen einer Art
in solche mit verschieden schnellem Entwicklnngsrliytlimus), wie sic
Brahni. hearseyi — sicher anch Brahm, walhchii — zeigt, dhrtte wohl
in vielen Fallen Zeichen stammesgeschichtlicher Primitivitat sein.

6. Uie Ranpen bei der Brahniophthalnra haben ein 6.
Beinpaar (Banchfufi am 5. Segment, siehe Abb. 3, S. 16).

Es mag bei der Gattiing ursprhnglich Reliktorgan gewesen sein, das
durch Heranziehung znr Fnnktion sich wieder sekundar entwickelte.
Es berhhrt beim Lanfen die Unterlage, ob es anch zum Umklammern
der Zweige dient, kann ich nicht sagen: bei Boden- oder Zweigerschiit-

b Also bei normal nicht uberwinternden Tieren.

16

R. Mell

terungen, ohne die man an Freilandtiere nicht herankommt, recken sick
die Raupen im Sphinxsitze ab (Abb. 3 u. 6) und bei Zimmerzuchten
existiert ein Zwang zur Verstarkung der Haftfahigkeit nicht.

Die Raupen von Brahmo'phthalma sind schwer. Drei erwachsene
(von hearseyi, die von walUchii sind sicker nock groBer und schwerer)

wogen 11,2-12,9, d = 12,5 g.
Seeks erwachsene $9 12,9 bis
18,5, d = 15,3 g. Das sind die
gleichen Zahlen wie die
mancher niitteleuropaiscker
Kleinvogel (Blaumeise etwa
11 g, Zeisig 13-15 g, Stieglitz
16-19 g, Koklmeise etwa
18 g). Brahmo'phthalma hiin-
gen moist zu 3-1 2 an einem
Buseke von Ligustnim, des-
sen lange schwanke Zweige
sick unter dem Gewichte

der Tiere biegen, so dab die
Raupen violfach kopfabwarts
liangen. Dazu ist der bei
Raupen ja stets sehr kurze
Thorakalteil bei ihnen ganz
besonders kurz (bei einem
gemessenen 9 = 16 von
126 mm = 1 1 % der Gesamt-
lange). Diese Bezichungen
von Gewicht, geselliger Le-
bensweise und Zweigform
der Nahrpflanze lassen es be-
greiflich erscheinen, daB ein Leib von rund 90% eines relativ sehr hoken
Gesamtgewichts besondre Stiitz- und Haftorgane braucht. — Ge-

Al)b. 3. JKi’wiich,st*ii(t Kaiipe voii Jirahmophthalrna
hearseyi init ilciii fiir J^rafunophthalma ebarakteri-
stiseheu iUiDrziihlij^ctn Bauchfiilipaar. */# nat. Gr.

blasene Raupen der vermutlich stammesgeschichtlich alteren west-
asiatischen Brahmaea haben dieses 9. Beinpaar nicht (die Raupen
sind kleiner, leichter, leben einzeln und iiberwiegend an den starr-
zweigigen Fraxinus). Raupen von Brahmaea certhia, deren Haupt-
nakrpflanze wie bei Brahmophthalma Ligustrum ist, habe ich nicht
geseken.

7. Der Puppenfiikler bei Brahmophthalma-wallichii-^
ist groBer und starker als der des (J. Dieser auffallende Puppen-

Areale biologisch nahestehender Arten.

17

fuhler ist ein Uberrest aus einer Zeit der Brahniaeo-Eupterotiden-Vor-
fahren, die ohne Zweifel in beiden Geschlechtern groBere Antennen
batten, als die Brabmaeiden gegenwartig. Das konservativere $ von
Brahmojphihalrna bat ibn im BuppenfUbler erbalten, beiin ist parallel
zur fortscbreitenden Tendenz zur Fublerverkleinerung aucli der Puppen-
fiibler verkleinert worden.

Unter dieser Flille altcrtumlicher Merkmale stellen die beiden
letzten Falle Unika dar, die mir unter Lepidopteren sonst nicbt inehr
bekannt sind und die man als ,,miozane Erscheinungsformen'' anzu-
sprecben geneigt scin konnte. — IJber ein auffallend fortschrittliclies
Moment im Leben der Gattung vgl. man S. 18ff .

Tlezcnte Insektenarten, die seit dem Miozan und friilier

existieren.

Die Deutung rezenter Tierformen als miozaner
oligozaner {Brahmaea, S. Bl) und obereozaner {CaUipro(jonos, S. 32)
Relikte, die sich — so weit sie iiberbaupt geographiscb variierten — seit
den Zeiten nur subspezifiscb differenziert baben, ist nicbt so iiber-
rascbend, wie es im ersten Augenblicke scbeinen konnte. Der rezente
Ilydrophilus caraboides L. (Kleiner Kolbenwasserkiifer) ist schon aus
dem Obermiozan der Schwabischen Alp bekannt [15, S. •170], die rezente
Libelle SomatocMora alpestris Sel. aus dem Miozan Ungarns [12]. Im
Miozan, vielleicbt scbon im Oligozan Ungarns [12] fanden sicb die
rezenten mediterranen Orthopteren AcrotyhiH longipes Charp., Lepto-
phyes hosci Br., Acryptera micro ptera F., Platycleis dotmHjledi Br.,
PI. amplvpennis Br., Philidoptera littoralis Fieb., Tettix turhi Kn.,
Gonocephalus hastatus Charp. — Bernstein gilt als obereozan entstanden
(oligozane Lagerstatten als sekundar). Die aus Bernsteininklusen,
also aus obereozanen Harzen, bekannte Psocide Archipsocm puher
Heg. ist von dem rezenten indiscben Ar.recens End. nicbt zu unter-
scheiden^). Audi die aus dem Bernstein bekannt gewordenen Passa-
loecus {Sphegidae) sind z. T. von den beute lebenden nicbt unterscbeid-
bar, und man kann daraus wohl schlieBen, daB sie aucb in der kompli-
zierten Brutpflege (Passaloeciis sind Blattlausfresser) mit ihnen iiber-
einstimmten. Die einseitig spezialisierte Sphex findet sich schon im
Obereozan wie beute [15, S. 370]. Aucb Honigbienen kennt man aus

1) Ich verdanke diesen Hinweis dem Autor von recens, Herrn Prof. Enderlein,
der auch der Meinung ist, daB noeh mehr aus dem Bernstein bekannte Insektcai-
formen in Tropen und Subtropen aufgefunden werden.

Archiv f. Naturgeschlchte, N. F., Bd. 6, Heft 1. ^

18

R. Mell

dem Bernstein, und ^war sowohl staatenbildende Forinen, als aucli
Trigonen und Meliponinen mit Riickbildung der Sammelapparate, die
also liber Staatenbildung hinaus entweder Rauber oder ,,Kuckucke''
geworden waren. Also nicht nur die komplizierten Brutpflegeinstinkte
solitarer Hymenopteren {Sfhegidae), als auch die Spezialisationen der
Staatenbildung, der Rauberei und des Parasitismus, die wir als die
auffallendsten Erscheinungen einer nach dieser Richtung bin am meisten
spezialisierten InseMengruppe^) kennen, finden sich bereits bei den
gleichen Gruppen im Palaogen (Eozan). Aucb die an Leben in Ameisen-
bauten angepaBten (polyphyletiscli aus Carabiden entstandenen)
Paussiden sind im Bernstein reich vertreten [15, S. B89] und damit ist
auch Myrmecophilie bereits flir das Obereozan nachgewiesen. Die Den-
tung des Alters der genannten Genera, Spezies und Subspezies von
Lepidopteren hat also nichts Befremdendes.

Ahnlich wie die genannten Hymenopteren zeigt auch die mio-
zane Brahmoflithahna bereits hochentwickelte biologische
— und zwar physiologische — Besonderheiten, mimlich cine
auffallend starke Ausniitzungsfahigkeit des Raupenf utters. Eine
nahezu erwachsene Raupe behielt an 3 aufeinanderfolgenden Tagen
rund 50% (49,2-50,3%) der aufgenommenen Futtermenge im Leibe,
niitzte sie also ftir Funktion und Aufbau ihres Leibes aus. Eine
an den gleichen Tagen und am gleichen Ligustrum fressendc, gleichfalls
nahezu erwachsene von Acherontia lachsis (Fabr.)^) nur 18,2-20%.
Die Folge ist ein sehr schnelles Wachstum der Brahmophthahna, ein
Wachstum auf 12,5g (Durchschnitt flir den (J) und 15,3 g (Durch-
schnitt flir das $) und 18,5 g (beobachtetes Maximum) in 16-21,
d — 19 Tagen [cf. 6, S. 360ff.]. Im Extrem wurde ein Aufschnellen
von 37 auf 60 mm, also ein Plus von 62% in 21 Stunden festgestellt
(natiirlich in der unmittelbar auf eine Hautung folgenden Periode).
Das ist eine unwahrscheinliche Zunahme, die muskelmechanisch wohl
durch die auffallend weiclie, dehnbare Korperhaut, die ein so plotz-
liches Einschieben von Masse und Gewicht erlaubt, ermoglicht ist.

Bei Acherontia lachsis (Fabr.) betrug das Raupenendgewicht beim
9,4-12,0, d=10,6g, beim ? 11,4-14,84, d - 13,3 g, das Raupen-
stadium in der gleichen Zeit wie bei den erwahnten Brahnophthahna

Ich bin Herrn Prof. Bischoff fiir die Mitteilung dieser von ihm z. T. noch
nicht veroffentlichten Feststellungen an Hymenopteren zu besonderem Bank
verbunden.

2) Die Sphingidae, deren alteste rezente Formen die Acherontiinen sind,
stehen stammesgeschichtlich den Brahmaeidae und Eupterotidae am niichsten.

Areale biologisch nahestehender ArUrn.

19

(IX. — Trockenzeit) im Durchschnitt 27 Tage iiielir. Bei

den im Raupenendgewicht der Brahnophthahna etwa gleichen A.n-
theraea roylei Mr. und Actias selene (Hbr.) betrug das Raiipenstadium
in der gleichen Zeit iiber 40 (in drci registrierten Fallen 47) Tage, das
sind etwa 140% mehr.

Diese physiologische Hochleistimg an Futteransnutziing nnd die
dadiirch ermoglichte Abklirziing der gefahrenreichsten Periode des
Lebens auf ein im Vergleich mit der der GroBe des Tieres erstaimliches
Minimum, ist ein stark fortschrittliches Moment im Haiishalt der
sonst altertiimlichen Sic mag die Hauptursache

Abl) 4 Raupon voii voi* der <>rsi(‘ii limituiig: Subdorsalborsten

d(‘is ‘2.-3.-11. nnd 1 2. T(*rj?its zu gem.skriekelarti^iren Hdrrieni ansMa'wachKen. V? nat. (Jr.

sein, dali sicli die Gattung durch die Jalirinillionen gelialteii hat -
trotz eiiier rclativ sehr geriiigen Vermeliningsrate (15 siidchinesisehe $$
batten 44-K51, im Durehschnitt 71 Eier).

Audi sdion hohe morphologisclie Spezialisationen zeigen Brahmo-
p/ti/wima-Kaupen. Die Eaupen der afrikaiiisehcn Brahmaeidae {Daclylo-
ceras Mell) haben auf alien Segmenten (i Reihen AVarzen, die der sub-
dorsalen Reihen bilden — wiederum auf alien Segmenten — stark
vergrofierte flcischige Zapfen. Bei den Rra/iwop/iiAa^wa-Raupen sind
vom Schlupfmoment an die subdorsalen Reihen des 2.— d.— 1 1 . und
12. Tergits zu stark verlilngerten schwarz-chitinosen und gemskrickel-
artig gebogenen Hornern ausgewachsen. Nach der 1. Hiiutung werden
sie verliingert und korkzieherartig gedreht. Nach der Id. Hiiutung er-
reichen diese Korkzieherdornen ihre auffallendste Liinge: ein soeben
gehiiutetes Tier ist 10,5 Tage alt, 117 mm king, die Dornen des 3. Seg-
ments sind 30 mm (die anderen etwa davon). Als sei bei solchem
Ausschlag ins Extrem der Gesamtvorrat an embryonaler Substanz
der Anlage verbraucht, erfolgt bei der 4. (und letzten) Hautung Re-
duktion der Horner bis zum Schwund.

2 *

20

R. Mell

Die hinterindisch-malayischen (bz w. hinterindisch-chinesi-
schen) Bergwaldtiere sind in Ostasien pleistozane Einwanderer.
Sie kamen, als die Verbindung von Hochgebirgscharakter zwischen
West- und Ostcbina zerstort war, als zwar Formosa noch mit dem Kon-
tinent in Verbindung stand, aber Japan bereits Insel war, auch ein
fiir sie gangbarer Weg zum Ussurigebiet nicht mehr existierte. Im
Gegensatz zu den Osthimalaya-Deszendenten, deren Areale in der

Abb. f). Haupe nach dcr drittcii Hftutunjj: mit Hdchstentwickhing dcr subdorsalen Kork-

zieherdorncti. V4 nat. Gr.

Westostachse ihre bei weitem groBte Ausdehnung liaben, liegt die
groiJte Entwicklung des Lebensraumes dieser Bergwaldtiere nord-
siidlicti. Im Nordosten sind die Waldberge von Chekiang, im Osten
Formosa, im Nordwesten das subtropische Szechwan die Grenzen
ihres Vorkommens. Nur die in ihren altikolen Neigungen am meisten
an Osthimalaya-Deszendenten erinnernde Loepa katinka ist bis in den
Tsinlingshan (Taipeishan) gedrungen.

Auch diese Bergwaldtiere zeigen, wie Osthimalaya-Deszendenten,
Anpassungen an kontinentale Warmespannen. Puppen von
Brahmophthalma hearseyi in den subtropischen Montanwaldern von
Nordkwangtimg hatten in der heiJJen Zeit des Jahres Puppenstadien
von 29-31, d == 30 Tage (3 Tiere). Aus in Kanton erzielten Eiern

Areale biologisch nahestehender Arten. 21

erxJogene Tiere batten solche von 48-86, d — 68 Tage (10 Tiere). Puppen
der gleichen Zeit aus Mittelgebirgen von Kwangtung nach Kanton
gebracht, lagen 316-447, d == 364 Tage (18 Tiere)! Das ist eine fast
nnglaubliche Verlangerung, bei der ich an einen Untersuchungsfehler
denken wiirde, wenn ich die genauen Registraturen nicht selbst vor-
genommen hatte. Diese Zahlen liegen sogar im Minimum liber den
Zahlen normal iiberwinternder Individuen (47 Tiere: 122-269,
d~ 215 Tage)! Prinziipiell Ahnliches zeigte sich bei Br.wallichii.
Im Bergwald des Tshayuenshan (Nordkwangtung) in der ersten Juni-
halfte verpuppte Tiere schlupften dort in der zweiten Julihalfte (ge-
nauere Daten aus Zeitmangel nicht notiert), 3 Tiere der Zucht nach
Kanton gebracht, uberliegcn (Puppenstadien : 247-256, d— 251 Tage)
und haben uni ein wenig laugere Stadien als normal liber winternde
Stlicke ihrer Tochtergeneration (7 Tiere 229-254, d == 243 Tage).

Die Warmemaxima in den genannten Bergwaldern und in der
Kantonebene differieren nur um etwa 3"" C. Die tagliche Temperatur-
spanne betragt jedoch in der heiBfeuchten Zeit in der Kantonebene
0-5, d — etwa 3° C, in den Bergwaldern etwa 8-11, d um 9,5'' C. (Ge-
nauere Zahlen S. 23ff,). Und diese Kontinentalitat der Warmeschwan-
kung ist es, an die auch Bergwald tiere angepaBt sind und die fiir sie
Entwicklungsanreiz ist. Maritime Warmeverhaltnisse scheinen flir sie —
nach den gegebenen Zahlen — entwicklungshemmender zu sein als
Temperaturminima bis fast oder bis zur O-Grenze (Froste und geringe
Eisbildung sind wahrend der fast winterlichen Trockenzeit in den
Mittelgebirgen Nordkwangtungs Regel). Ein Unterschied zwischen
Osthimalaya-Deszendent {w(illichii) und hinterindisch-malayischem
Bergwaldtier (hearseyi) gegeniiber dieseii Temperatureinwirkungen
scheint darin gegeben, daB tmllichii eine durch seinen (auch in
Nordkwangtung urspriinglich vorhandenen) Hochgebirgsbiotop er-
zwungene und fixierte Periodizitat erkennen laBt (die vom Juni ab
anormal — liberliegenden Puppen schllipfen schon in der zweiten
Halfte des Februar, die normal liberliegenden vom zweiten Drittel
des April an. Belege siehe [7, S. 384]). Bei den ini allgemeinen an
Mittelgebirgslagen angepaBten Bergwaldtieren besteht eine solche
Notigung nicht und ihre Reaktionen auf ein Pejus sind extremer.
Weitere Belege flir diese Folgerung liefern die Reaktionen der
Sphingiden Satas'pes infsTnalis, AjnoTphulus chinensis (siehe [6,
Allg. Teil, S. 134; Spez. Teil, S. 180 u. 202]), der Notpdontide Stig-
matofhorina u. a.

22

R. Mell

Verminderung der Geiierationenzahl in niedrigeren Breiten

und tieferen Lagen.

Infolge dieser Anpassung an kontinentale Warmeverhaltnisse
haben Brahmophthalma in den subtropischen Bergwaldern Nord-
kwangtungs (24,5-25,6° n. B., Fangplatze in 500-900 m Seehohe bei
benachbarten G-ipfeln von 1100 m) 2V2> bei Zuchten in der Kanton-
ebene (28,1° n.B., etwa 10 m Seehohe) I72-2V2 Generationen, Unter-
schiede, die sich bei groBeren geographischen Differenzen zweifellos
vergroBern werden.

Die physiologische Konstitution von Osthinialaya-Blementen, von
hinterindisch-malayischen Bergwaldtieren und (manchen ? alien ?)
pazifisch-palaarktischen Forinen scheint in dieser Hinsicht prinzipiell
gleich. Ampelophaga rubiginma (Osthimalaya-Dezendent) iiberliegt
in Nordkwangtung, an der Siidgrenze seines Areals, als Regel vom
Juli an, in kiihleren Jahren erscheinen noch Teile einer 8. Generation,
in heiBen kann Ausschlag in Eingenerationenzyklus erfolgen. In Mittel-
china hat er — nach den Fangzeiten zu urteilen — 8 Generationen, wie
viele im hochgebirgigen Westen, bleibt festzustellen. Das Osthimalaya-
Tier Zofhoessa dura moufinensu Pouj. (Satyridae) hat in Chekiang,
sicher auch in Westchina und im Himalaya, 2 Generationen (erste:

12. V. -31. VI., zweite: 22. VIII. - 25. IX.), Flugplatze dort auf .31°

n. B. und etwa auf 800 rn bei benachbarten Gipfeln von 1500 m. An
der Siidgrenze seines Areals, in Nordkwangtung (Lage siehe S. 21)
hat sie ausschlieBlich eine Generation (7. IV. - 15. V.): die Kon-
tinentalitat der klimatischen Faktoren wiihrend der Jahresmitte ist
nicht groB genug als Entwicklungsanreiz und die zweite Generation
wird unterdriickt. Wie zu erwarten, ist Zofhoessa in Nordkwangtung
auch weit seltener als in ihren andern Teilarealen^).

Wie eine solche Verminderung der Generationenzahl im Siiden
entstehen kann, zeigt das Verhalten der pazifisch-palaarktischen
Satyride Lethe syrcis Hew. Sie fliegt in Nordkwangtung (siehe oben)
in erster Generation zwischen 5. V. und 7. VI., d um den 23. V., in
Chekiang (siehe oben) zwischen 29. V. und 8. VII., d um den 20. VI.,
also etwa 1 Monat spater. Die zweite Generation fliegt in Nordkwang-
tung zwischen 24. VIII. bis 29. X. bis 21. XL, d um den 15. IX., in
Chekiang zwischen 6. bis 20. IX., d um den 12. IX. Im Siiden ist also
infolge geringferer Warmespanne eine gegeniiber den Erscheinungszeiten

*) Die Agaristide Scrobigera amatrixWestvr. (Bergwaldtier) zeigt anscheinend
das Unigekehrte und hat in Kwangtung zwei, in Chekiang eine Generation.

Areale biologisch nahestehendcT Arten.

23

der ersten Generation reclit fiihlbare Verzogerung in tier Flugzeit
eingetreten. Sie kann — da diese Verzdgerung besonders die spater
erscheinenden $$ trifft — zur Ausschaltung dieser fiir die Vennehrnng
fiihren ((^(^ inzwisclien niclit inehr vorlianden oder Tageswarmc zu
gering zur Auslosung der zur Kopula notigen physiologisclien Energie)
oder die Raupen gehen infolge der winterlicKen Minima zugrunde.

Verspatung des Erschcinens im Siiden und in tieferen Lagen
bei Herbst- und Winterfliegern.

Von Spezies init Anpassung an kontinentale Warmevertcilung
schliipfen Populationen in hoheren Breiten und Lagen friiher als solche
in niederen. Die Saturniide Loepa mirmula Mr. (Osthimalaya-Element,
kleinraumig und stenohyps), fliegt (1935-R)3b) im Taipei.shan (3)3,5"
n. B., 1700-3500 m, d urn 2000 m Seehohe) zwiseben 27. VII. und
0. VIII., d urn den 30. VII. (OcJc?), in Eikiang (20,5" n. B., 2500 m
Seehohe) zwischen 24. VIII. und 15. IX., d um den 7. IX. (20(5'c?).
also 4,5 Breitengrade siidlicher rund 40 Tage spater!^). — Die
Agaristide Seudyra vcnmta Leech (westcliinesisches Himalaya-Element)
wurdc 1935 in Chekiang (Tienmoslian, 31°n. B. und 800 m SeehOhe)
zwischen 27. VI. - 0. VIIL, d um den 28. VII . gefangen (15 2$$),

in Likiaiig (sielie oben) zwischen 9. VI. -31. VII., d um den 13. VII.
In Chekiang muBten nach der bioklimatischen Regel [9,S. 2] die
Flugzeiten 60 Tage friilier liegen. .sie liegen aber infolge der Axisgeglichen-
heit des Klimas in Meeresnahe 15 Tage .spiitcr.

Untcr siidchinesischen Arten zeigt sich das gleiche bei Apomi
ligustri Mell, Jiriogyna pyretorum AVestw. (siehe S. 27fl.), bei der

*) DaB die.sc Erscheimmg nicht Regel oline Ausnaluiie ist . — wie man viel-
leicht nach den Ausfuhrungen der SS. 24 25 folgern konnte — , zeigeii die B(>-
obachtungen an der Loepa nahe.stehenden Saturniid(' Caligula anna Mr. Sie ist
Osthimalaya-Element wie die genannto Loejxi und bewohnt fast genau das gleicbo
Horizontal- und Vertikalareal wie diese (Sikkim-Yunnan-l’aipeishan). Ihre
Flugzeiten in Likiang liegen zwiseheii 26. V. und 21. VI., d um den I. VI. (9 dd),
ini Taipeishan zwischen 19. VI. und 2. VII., d um den 23. VI. (13 dd)> die Ver-
zogorung im Norden um 22 Tage entspricht annahernd dem, was die bioklimatische
Regel erfordert (28 Tage). Wahrscheinlich sind fiir die Caligula-Raupc. in Likiang
(Siidgrenze des Artarelas) die absoluten Temperaturen bereits iiber der kritischen
Temperatur und es erfolgt durch sie cine Bcschleunigung im Eintritt der Ge-
schlechtsroifo und damit cine Abkiirzung des Raupenstadiums. In tJbereinstim-
mung mit dieser Heutung steht, daU Caligula an/na von Likiang kleiner sind (9 dd
43,9-48,2, d == 46,7 mm) als solche vom Taipeishan (13 dd 46,4-.63, 7, d --
50,3 mm). Eine solche Abkurzung des Raupenstadiums konnte zu einer Erhohung
der Generationenzahl fiihren, bei C. anna ist sie aber nicht erfolgt.

24

R. Mell

Eupterotide Mallarctm pandya Mr. [cf. 7, S. 463], bei der Notodontide
Lophopteryx ferruginea Mr., bei Dictyoploca simla Westw. u. a. Die
Dictyoploca fliegt in Nordkwangtung (Lungtaoshan, 700-800 m, Gipfel
1160 m) zwischen 21. IX. — 1. XI., d um den 16. X. Vom Lungtaoshan
nach Kanton gebrachte Puppen (20 Stuck) schliipften zwischen 12. X.
bis 5. XII., d um den 8. XI. Die Luftdruck- und Warmeverhaltnisse
in der genannten Zeit wurden an 34 Tagen gemessen (tagl. Minima + 7
bis 24,7, d 16,3° C, tagl. Maxima zwischen 16 und 33,4°, d 26,6° C,
tagl. Warmespanne 6,0-18° C). Von den 20 Tieren schliipften 14
zwischen 1. und 13. XI. (3 fruher, 1 2$$ spater) d um den 8. XL

Die Temperaturverhiiltnisse dieser Zeit diirften also der physiologischen
Konstitution der Art am meisten entsprechen (Zahlen siehe unten).
Bei einer Emiedrigung des Entwicklungsortes um 1,3 Grad und um
700 m schlupfen die Tiere also durchschnittlich 24 Tage spater.

Bei Lophopteryx ferruginea Mr. (Sikkim bisKwangtungi), wohl Ost-
himalaya-Element) liegen Raupen- und^) Imaginalstadium in der
Zeit groBerer taglicher Warmespannen, das Raupenstadium in der
tibergangszeit zwischen Trocken- und Regenzeit (Verpuppung in Siid-
kwangtung zwischen 11. IV. und 6. V., in Nordkwangtung bis 22. V.),
die Imaginalperiode in der zweiten tJbergangsperiode der Jahres, der
zwischen Regen- und Trockenzeit (Puppen schlupfen in Kanton zwischen
10. X. und 16. XL).

Bei diesen monozykhschen Spezies lassen sich auch die Tem-
peraturen, innerhalb deren sich ihre Imaginalperiode
abspielt, feststellen:

Apona ligustri Mell

tagl. Minima 17,0-24,7, d = 21,6° C‘

„ Maxima 26,0-33,4, d = 30,1° C,

„ Temperaturspanne . . 6,0-10,4, d = 7,9° C.

Lophopteryx ferrngimm Mr.

tagl. Minima 12,6-24,7, d = 19,6° C,

„ Maxima 22,2-33,4, d = 28,2° C,

„ Temperaturspanne . . 4,0-11,3, d = 8,2° C.

In der geographischen Form xylites Mell.

•) Das Raupenstiidium f&llt dabei in die Zeit stark fallenden Luftdrucks
(Vormonaunperiode: N^ebel, vereinzelte oder auch bereits haufigere Regen), die
Imaginalperiode in die stark steigenden (ohne jeden Niederschlag und ohne jede
Bewdlkung).

Areale biologiach nahestehender Arten.

Didyophca dfnh Westw., Zeit zwiBchen. 1. - 13. XI.

tagl. Miiuma 12,2-24,7, d = 18,4° C,

„ Maxima 22,2-33,4, d=27,7°C,

,, Temperaturspanne . . 5,8, 7,0 u. 8,0-11,4, d= 9,34°C.

Eriogyna fyretovuM Westw.

tagl. Minima 2,0-18,5, d = 12,3° C,

„ Maxima 6,0-29,0, d = 21,6° C,

„ Temperaturspanne . . 1 -15,5, d = 9,35° C.

Die aufgefiihrten Spezies bilden hinsichtlicb ihrer Anforderungen
an absolute Warme eine fallende, binsicbtlich der an Temperaturspannen
eine steigende Reihe. Apona ligustri und Lophopteryx ferruginea
fliegen in Zeiten mit boben Maxima und tagUcben Warmespannen
von etwa 8° C, Dictyoploca und Eriogyna zeigen Anpassung an die
gleicbe Temperaturspanne, aber die absoluten Zablen liegen bei Erio-
gyna wesentbcb tiefer. Eriogyna ist der ausgesprocbenste Winter-
flieger in Siidcbina, die durcbscbnittlicben Maxima von 21° C scbeinen
also die zu aktivem Leben von siidcbinesiscben Lepidopteren notigen
(in der Sonne und bei senkrecbtem Auffallen der Sonnenstrablen sind
die Temperaturen im Januar, der Hauptflugzeit der Art, 19—21 C
hoher!). Sind- Tage mit hoberen Warmespannen vorausgegangen,
so scbliipfen Eriogyna aucb bei minimalen Spannen von 3-2 und 1° C,
aber selten bei Tagesmaxima unter 17° C (einmal bei 14° notiert).

Diese Verfriibung des Scbliipfens bei Eintritt groBerer Warnie-
spannen erfolgt nur bei Herbst- und Winterfbegern, also nacb der
gleicbmafiigen warm- und feucbtbeifien Zeit (fiir bolarktiscbe Gebiete
gesagt, nacb der relativen Ausgeglicbenbeit des Sommers). Nacb der
kiiblen oder kalten Zeit mit tiefen Minima und relativ tiefen Mittel-
werten wirkt auf Lepidopteren aller biogeographiscben Elemente
Warme entwicklungsanregend. Es tritt infolgedessen — gleichgiiltig,
ob die Tiere als Ei, Raupe oder Puppe iiberwintern — im Suden und
in tieferen Lagen eine Verfriibung des Erscbeinens ein. die mono-
zykliscben Himalaya-Elemente Metaporia (Pieridae) und Calina^a
(Apaturide) scbliipfen in der Kantonebene friiber als in Nordkwang-
tung [9, S. 7 u. 12], Lyrmmtria dispar L. fUegt in Nordkwangtung
zwiscben Ende V. und Ende VI. (in Europa zwischen Ende VI. und
Anfang IX.), Pa/piUo machaon L. in Siidkwangtung (Kantongebiet)
scbon vom 13. II. an und bat dementsprecbend 4(-5 ?) Generationen.
Gastropocha quercifolia L. fliegt in Nordkwangtung scbon vom 8. V.

att xttid hftt trot^ EntwiiWunf wei (erste

Iniagiiial-Gteneration: 8. V. - 2fl. VI., zweite zwiielieii 12. VII. bis

22. vin.).

Verlangerung der Imaginalperiode in subtropischen

Gebirgen.

Bei den monozykliBchen palaarktiscben Catocala [s. 1.] liegt
Bindiing an kontinentale Warmespannen in Kombination mit relativ
boben Temperaturen vor. Danun sind sie in Mitteleuropa Bbenen-
be^obner, ie in den Alpen bis 800 m (fraxini) und 1000 m {nupta)
aufsteigen und etwa vom Juli ab fbegen. Im subtropiscben Westobina
baben sie diese Kombination nur im Hocbgebirge, aber dort fast das
ganze Jabr biudurcb und fraxini und nupta sind dort Hocbgebirgstiere
(Vertikalareal von nupta zwiscben 800 bis etwa 3000 == 2200 m, das
von fraxini anscbeinend etwa ebenso) und nupta fliegt in einer tropisch
exzessiv bingezogenen Generation zwiscben 28. V. bis 6. XI. (= 173
Tage, das ist auf den Tag genau das AuBerste, was bei nicbt iiberwin-
ternden Tropisten in Siidcbina beobacbtet wurde)^). Catocala praegnax
■\Vlkr. ist vom Ussurigebiet bis Kwangtung Ibenenbewobner. Sie
verlegt aber gemaB ibrer anscbeinend aucb vorbandenen Bindung an
kontinentale Temperaturspannen von 44° s. B. bis 24,5° n. B. ihre
Flugzeiten von Mitte Juli vorwarts bis in die erste Maibalfte (weil
etijFa vom 20. V. an die tagbcbe Temperattirspanne der sudchinesiscben
Ebene weniger als 5° C betragt).

Nicbt ganz so ausgesprocben lang bingezogen ist die Imaginalperiode
bei Epicopeia caroU Jan. (Epicopeidae, monozykliscbes Ostbimalaya-
Element). 34 aus Nordkwangtung (Mabn tsi sban — Grenzberge zwi-
scben Kwangtung und Hunan) nacb Kantpn gebracbte Puppen scbliipf-
ten zwiscben 28. II, und 9. IV. bis 26. VII., d. b. in der gleicben Ge-
neration iiber 149 bzw, 107 Tage bingezogen. Der 1.<J (28. II.) mag
durcb das tJberfiibren als Puppe in die Kanton-Ebene zum verfriibten
Scbliipfen veranlaBt sein, die anderen Scbltipfzeiten konnen als etwa
normal gelten. Die Baupen verpuppen sicb im Mabn tsi sban zwiscben
Ende X. und Anfang XL — ob das Raupenstadium durcb zu bobe
Tagssmaxima cine Verzogferung erfSbrt oder scbon das Eistadium,
bleibt festztwtell^.

: ;nl' ’v. , ■ , ,

Bafl an fraxini ist hinsiohtiich der Ersoheiaungs-

aeit^ ztt geriag Iblgeruagea.

Areale biologisch nahestehender Arten.

27

Ostiimalaya-Elemente auf Meeresniveau.

Eine Mdgliohkeit einer erdgeschichtlichen Veranderung, die ein
ungewohnliches Pejus bedeutet, zu entgeben, ist von einer Art der
Gattung Apom (Eupt.) gefunden worden. Von den von ihr bekannten
9 Arten sind 8 Gebirgsbewohner Indiens und Westcbinas, von den
6 fiir unser Gebiet 'in Frage kommenden ist 1 Art bimalayanisch (kash-
nmemis Koll), 1 scbeint nordostindiscbes Bergwaldtier {frater Koth-
scb.; Assam), 2 sind Ostbimalayatiere Yunnans {yunnanensis Me ,
honei Mell). Die letzte Art, A. ligustri Mell, ist auf Sudkwangtung
bescbrankt und bat da ein (ibr?) Hauptverbreitungsgebiet in der
Kantonebene. Sie verleugnet trotzdem ibre Zugeborigkeit zu einer
Sippe von Ostbimalaya-Elementen nicbt. Das $ bat emen dicken
Pelz von Afterwolle, mit der sie die Eier bedeckt. Wie wohl 90% aller
Lepidopteren iiberstebt sie ein Pejus als Puppe, aber dieses Pejws ist
fiir sie nicbt der „Winter“, sondern gemaB ibrer Herkunft die beiBe
Zeit und anscbeinend aucb die kiiblfeucbte Vormonsunperiode (Puppen-
stadium in der Kantonebene von Ende III. und Anfang IV. bis An-
X.). Der Falter erscbeint in Mittelgebirgslagen Kwangtungs eine
Wocbe fruber als in Kanton. Die Raupenentwicklung dauert vom
1. Drittel des November bis Ende Marz. Aber die Tagesmaxima dieser
wolkenlosen, kubl-trockenen Zeit sind dem Ostbimalaya-Deszendenten
anscbeinend nocb zu bocb : Jungraupen sitzen unter ubrglas-abnbcben
Gespinsten, die mebr als balbwiicbsigen verkriecben sicb tags m die
Erde und kommen erst etwa 2 Stunden nach Sonnenuntergang zum
Fressenheraus[7, S. 446 ff.]. Durch Verschiebung der empfmdlichsten
Stadien auf die kuhlste Zeit des Jabres und durcb die sonst unter
siidcbinesiscben Raupen nicbt mebr vorkommende Gewohnheit, sich
tags in die Erde zu wiihlen, hat sich also der Osthimalaya-Deszendent
bei Erniedrigung seines Lebensraumes zur Ebene bebaupten konnen.

Infolge der Verlegung seiner Flugzeit in die kalteste Zeit des Jabres
und AbschluB der Raupenzeit vor Eintritt der beiBen Zeit hat sicb aucb
der andre Osthimalaya-Deszendent der Kantonebene, Enogyna fyre-
torum Westw. {Saturniidue), der Senkung seines sudchinesiscben Wohn-
raums auf Meeresniveau anzupassen vermocht. Diese Anpassung uber-
rascht bei ihm weniger, weil eine ganze Anzabl Saturnnden mit aus-
scblieBlich einer Generation ibre Imagmalpenode in der kuhlen &it
(Herbst Oder ersten Frtihling) haben, aber WinterfUeger m kalender-
mafiig mebr ausgesprochener Form als selbst die europaiscben „Frost-
spanner" ist nur Eriogym geworden. Als friiheste Erscheinungszeiten
vonibm wurden notiert : in Westyunnan (26,6° n. B., 2600 m Seehobe)

|||gp|j|l?:^|||,|f|'::fplll^

13. Xli, im TieBmoBliaii ^ekkmg, 30° ii. B., etwa 1000 m Seehohe)
23. XI., im Hiigelland von Okeldang (etwa 30° n. B., nmd 400 m See-
kOhe) 3. Xll., in. der Eantonebene (23,1° n. B., tund 10 m Seekoke)
3. 1, bis 8.111. (selten ftfiiker oder spater [sieke 9, S. 13ff.]). Infolge
dieser Flugzeit in der kaltesten Zeit des Jakres kat das $ als einziges
in der FamiUe der Afterwolle, tmd zwar als ausgesprocken
dicken Wulst, mit der die Eier bedeckt werden — , auck in der Eanton-
ebene, wo der Qefrierpunkt vieileickt in 100 Jakrm einmal, nnd auck
dann nur fUr Stunden, eintritt. Bine weitere Anpassung dieser winter-
fEegenden Osthimalaya-Tiere ist auck die starke automatiscke Haft-
fakigkeit der Tarsen, die auck das vor Kalte erstairte und selbst das
tote Tier nock an der Baumrinde kalt^).

Andre’ Ostkimalaya-EIemente, die sick durck Verlegung ikrer Flug-
zeit in die kiikltrockene Periode auck in Siidckina (z. T. auck in dem
flacken Hugelland am Bande der Eantonebene; Dahim, Areas, femer
Moma (Aampa Mr., sowie die palaarktiscke Acronieta tridens Sckiff.)
kalten konnten, sind:

Art

Flogzeit

Baupe i. d. Erdel Puppenstadium

Areale biologwch nahestehender Arten. 29

Bassenbildung in Kaumen mit ansge^r^gter Vertikal-

gliederung.

Bei Ostbimalaya-Elementen ist eine Neigung zur Bildung geo-
grapliisclier Eassen, selbst a\if horizontal kleinem Kaume, unverkenn-
bar. Am geringsten ist sie bei den stammesg^chichtlich alten Brah-
maeidae, bei denen auch Isolierung und Umweltanderungen nur un-
bedeutende Anderungen hervomifen (ausgenommen bei der ins kon-
tinentale Hochgebirge geratenen Calliprogonos). Bei den anscheinend
stammesgeschichtlich ebenso alten Ewpierotidae ist sie staxk ausgepragt ).
Bei der familiengeschichtlich primitiven Gattung Apha sind im Farb-
kleid individuelle Varianten auffallender als geographische Schwan-
kungen und sie ist nach der aufiern Brschemung nur schwach sub-
spezifisch aufteilbar. Dagegen neigt sie zu starken Differenzierungen
in der Armatur, so sehr, dafi man fast die Populationen aller von ihr
bewohnten Berggebiete als Arten abtrennen konnte (und daU sich in
Japan Brachytera generisch von ihr abgespalten hat). Die Gattung
Palirisa Mr. ist die am meisten spezialisierte der asiatischen Eupterotidae.
Bei den westchinesischen Vertretem der Gattung, insbesondere bei
P. cervitM mosoensis Mell zeigt sich eine ganz auffallende Variabilitat .
die Grundfarbe und Vorderfliigellange, die Entfemung der beiden
„Eupterotiden-Querlinien“ im Vorderfliigel von der Fliigelbasis, ihr
Abstand voneinander, ihr Verlauf (gradlinig, geeckt, leicht bogig),
Zahl, Lage und Form der Querlinien im Hinterfliigel schwanken, sogar
das Verhaltnis der Discoidaladem in den Fliigeln, ja die Form der
Valven imd die Breite des Unkus.

Diese unwahrscheinUch starken Schwankungen sogar in Cha-
rakteren, die im allgemeinen als artspezifisch gelten, lassen vermuten,
daB P- ceTvifhd tnosoensis, um die es sich in allererster Linie handelt ),
sich in Umbildung befindet. Diese Umbildung wird hochst wahr-
scheinlich bedingt und angeregt durch die auBerordentliche Verschieden-
heit der Biotope in einem vertikal so stark gegliederten Gebiete wie
Westchina: Likiang, der Fangplatz der in Eede stehenden Tiere liegt
2475 m hoch, die Berggipfel in unmittelbarer Nachbarschaft gehen
bis 6450 m, die Yangtseschlucht faUt auf 900 m! Angenommen, der

») Apom f/mmnsnais Mell bildet in der Provinz Yunnan (aus der sie bisher
igt) zwei ge<^rapbisohe Formen, eine auf dem Yunnanplateau, die

andere in den Hoohgebirgen des Westens.

Schwankungen sind von den hoohgebirgsbewohnenden Formen
N.-O.-Indiens 8U erwarten.

30

R. Mell

Wald geht bis 3800 m^), so ergibt das eine besiedelbare Vertikalzone
von 2900 m f iir die Art ! Dazu kominen die verschiedene Belichtung
nnd Erwarmung in Langs- nnd Quertiilern, an Nord- und Sudhangen,
die verschiedene Starke der Niederschlage an den verschieden ge-
richteten Hangen und die ganz verschiedenen Boden und Gesteinsarten
im Likianger Gebiet. Durch die infolgedessen sehr differenten mikro-
klimatischen Verhaltnisse entstehen wohl gleichgerichtete Varianten
in den Populationen der verschiedenen Biotope, die bei der geringen
Neigung von Waldtieren zunx Uberfliegen nicht bewaldeter Raume
zu Biotop-Fornien und dairiit zu Spezies in statu miscendi werden
konnen, und als solche sind die Formen der P. cerviua mosoensis in
Nord west- Yunnan anzuseheii. Die familiengeschichtlich spezialisierte
Palirisa wiederholt also auf horizontal kleinstem Rauni, was die fa-
iniliengeschichtlich primitive Apha im Gebiet zwischen Sikkim bis
Japan und Formosa getan hat.

Die chinesischen Vertreter der sudlich beheimateten Bergwaldtiere
mit groBen bis sehr groBen Horizontalarealen und kleinem Vertikal-
raum bilden keine geographischen Rassen. Die Art von ihnen mit gro-
Berer Hohendifferenz {Dudusa nobilis) liiBt Zeit- und Hohenformeii
erkenneii. Die Art mit dem griiBten Vertikalareal unter ihnen, das etwa
dern von Osthim al aya-Deszendenten gleichkomm t , Loepa hatinla .
schwankt geographisch in gleichem LTmfange wie diese. Daraus ergibt
sich, daB die Neigung zur geographischen Umbildung in den unter-
suchten Fallen durch die GroBe des Vertikalgebiets, anders ausgedrtickt.
durch die GroBe der Euryokie [,s*. Z.] der betreffenden Tierform
bedingt ist. Sie kann bei stammesgeschichtlich j ungen Arten und
Gattungen Zeichen physiologischer Starke sein {Palirisa, Marundxi
der yanlcowskii- und der spectabilis-QT\vpp^), umgekehrt Starrheit
gegenuber geographischen Einwirkungen Zeichen stammesgeschicht-
lichen Alters {Brahmaeidae),

B. Arten, deren Areale gegenwartig nordlich vom Yangtse liegen.

Wenn die weniger spezialisierte Gruppe der asiatischenPm/macw/ac,
die westasiatischen Brahmaea, gleichzeitig mit den Miozanwanderern
der Brahmophthalma-Q^xViYp^ nach Norden gegangen ware, so ware
schwer einzusehen, warum sie sich nicht auch in Indien gehalten haben

Handel-Mazetti [3] nennt als hochste ihm bekannt gewordene Waldgrenzo
in N.-W.-Yunnan 4325 ni (Yungning- Gebiet), Heim [4] in Szechwan 4400 und
sogar 4600 m.

Areale biologisch nahestehender Arten.

31

sollten. Sie sind also wohl im Oligozan iiber Arabien-Iran gew*ndert
und waren wahrscheinlich im Pliozan in der asiatischen Palaarktis
nordlich der paliiozoischen Riescnkette des Kuenlun weit verbreitet.
Die Kiiste des Pazifik batten sie aber am Ende des Pliozan, als die
Koreabriicke brack, noch niclit crreicht und darum aucb Japan nicbt.
Durcb die Eiszeit warden sie im zcntralen Asien vernichtet und ihr
sonstiges Areal in zwei winzige westasiatisclie Restinseln imd in eine
relativ kleine ostasiatisclie Provinz zerstiickelt.

Nacb Obrutschew [11] reichte die Yereisung in Ostasien bis zum
Jablonoi-Gebirge, also bis etwa 54° nacb Siiden. In der Mandscliurei
und in Korea konnten Eiszeitspuren bishcr nicbt nachgewiesen werden,
dock diirften nacb dcra glcicben Autor Einzclglctscher in der Zeit
fiir den Nordteil des GroBen Cbingan, den Ilchuri-alin, die Tukuringra,
das Bureja-Gebirge und den Nordteil des Kleinen Cbingan angenommen
werden. G. Eenzeb bat in einer klassiscb konzentrierten Studie uber
den Taipeisban (33,8° n. B.. etwa 107-108° o. L. ; Ostas. Rundsch.
1936 , 062-065) eiszeitliche Gletscherbildungen aucli in diesem nacb-
gewieseii.

Brahmaeacerthia, die ostasiatische Vertrctcrin der Gruppe war
richer — wie alle asiatischen Brahmaeiden — Bewohnerin von Berg-
waldern, die vom Eoziin bis Pliozan im beutigen nordostlicben China
und dem angrenzenden Sibirien wcmigstens subtropischen Cliarakter
batten. Durcb die Verglctscherungejv und sonstigen Kaltewirkungen
der Eiszeit erst wurde sie an die Kiisb! des Pazifik und siidlicb bis
Cdiekiang gedriickt und sie bat darum Japan, das im eiszeitbchen Pleisto-
ziin nicbt mebr mit dem Kontinent in Verbindung stand, nicbt mcbr
('rreicbcn konnen. Mit tlieser spiiten Verscbiebung des Areals steht
vielleicht aucb ibre fiir eine Brabmaeide relativ starke Veranderung
(gegenuber den beidcn stammesgescbicbtlicb nacbststehenden West-
asiaten in Beziebung. Bemerkenswert scbeint fiir dicsc altere (obgo-
ziinc?) Gruppe der Brahrmddae eine Bindung an meernabe Raume:
cilizischer Taurus = Mittelmeernahe, tiefere Lagen des Kaukasus und
Elburs == Kaspi-Gebiet und die Kiisten des Pazifik. Aucb bei der ost-
asiatischen certhia ist der am weitesten inland gelegene Punkt (Kuling)
nur 300 km vom Pazifik entfernt und die klimatischen Verbiiltnisse
dort, sind durcb die Yangtsenahe nock mebr nacb der maritimen
Seite bin verschoben.

Eine Parallele zur Trennung der Areale der vermutlich eurasiatisch
tertiaren Brahmaea liefert die Gattung Smerinth-us (Sphingidae).
Ihr urspriinglicb kontinuierliches Areal ist in Zentralasien durcb die

32

R. Mell

Eiszeit zerrissen: nach Westen gedrangt warden zwei Arten (S. ocelhtUi
L. und kindermanni Led.), nach Osten auch zwei (phnus Wlkr., caecus
Men.). S. planus geht von Transbaikalien iiber den Taipeishan nach
Szechwan und Westyunnan, 8. ocellata ostlich bis zum Tarbagatai.
Ein AbsproB der ocellata-Gruppe wurde — vermutlich dutch die zuerst
in Zentralasien vorriickenden niederen Temperaturen und Vergletsche-
rungen siidostlich (etwa am Rand von Tienshan und Richthofen-
gebirge entlang) bis zum Taipeishan gedriickt und hat sich dort nebcn
planus gehalten. Er hat die typischen Merkmale der occZkto-Gruppe
bewahrt^), dazii Folgeerscheinungen des Hochgebirgsbiotops ent-
wickelt (fiir die Gruppe auffallend schmaler und stark eingebuchteter
Vorderflugel: Anpassungen an die bewegte Luft des Hochgebirges),
femer Kennzeichen eines Pejus (Zwergform, Riickschlag in die starnmes-
geschichtlich alte Zeichnung am Hinterfliigel). Smerinthus sind Tiere
des freien Landes (nicht des M'aldes). Smerinthus minor Mell, dieser
ostasiatische AbsproB der westasiatischen ocellata- Gruppe hat sich
wahrscheinlich bei seiner Wanderung uber Zentralasien zwangsweise
an niederc Temperaturen und an Zwergweiden holier Lagen angepaBt.
Beide waren bcim Riickzug der Vergletscherungen im Taipeishan
nur noch iiber der Waldgrenze zu finden und so ist der Nahrungsbiotop
von Smerinthus minor vermutlich die Region der Zwerggeholze (Rhodo-
dendron, Zwergbarnbus, Salix Biondiana O. v. Seem. u. a.) um 3000 m
Hiilie geworden. Unterhalb des Waldes und auch sonst im freien Ge-
lande tieferer Lagen lebt an den Strauch- und Baumweiden dort die
ostlich e Vikariante S. planus.

Galliproqonos {Brahmaeidae, n. g.) ist nach Unkusbildung und
Fliigeladerung ,,primitiver Afrikaner", hinsichtlich Zeichnung und Far-
bung Sondererscheinung unter alien Brahmaeidae und die am meisten
generalisierte Asiatin der Familie. Die Einwanderung dieses Tieres
von Afrika her rniiBte fiir das Untereozan angenommen werden. Es
geriet, da der Obik den Weg nach Norden versperrte, in das heutige.
damals noch nicht wie heute aufgehohte Zentralasien. Der Siidrand
des alten palaozoischen Faltengebirges, des Kuen hm (heute noch
6000 m hoch!) bot seinem Fortschreiten nach Norden ein uniiber-
windliches Hindemis. Es gelangte an ihm bis zum ostlichsten Aui-
laufer der gigantischen alten Kette, dem Taipeishan. Der ist heute
noch 4000 m hoch und G. Fenzel hat — wie vorn gesagt — auf ihm
Vergletscherungen bis zu 2900 m herab nachgewiesen. Calliprogonos

*) Dorn der Vordertibie vorhanden, Hinterfliigelozellus und Fiihler des cj
kleiner, Distalrand des Vorderfliigels eingebuchtet.

Areale biologisch nahestehender Arten.

33

liat sich anscheinend nur im Taipeishaii bis zur Gegenwart gehalten
und ist wohl in den andern Teilen seines ehemaligen Wohnraums durch
die pliozanen Auffaltiingen und die noch in der Gegenwart an-
dauernden Waldverwiistungen vcrnichtet worden. Die starke Beliaarung
(auch der Fliigcl), die relative KJeinheit und Aufhellung (besonders
in der Randzone) der Flligeb sowie die Unterdriickung der charakte-
ristischen Bralimaeidenzeichnung auf Rudimente der postdiskalen
Binde im Vorderfliigel sind Erscheinungen des Hochgebirgsbiotops.
Der Prachtfleck an der Basis des Vorderflligels (Unikum in der
Familie) ist durcli starke Vorwolbung der Basale nach der Fliigel-
initte bin (Urbrahmaeiden-Merkmal ?) entstanden.

Alinlich zoogeographisch bedeutsam wie Callifrogonos ist die Sphin-
gidengattimg Philodila R. ii. J. Das einzige bisher bekannte Tier (9)
der Gattung war .,Mexiko‘- etikettiert. K. Joed an erkannte es als
orientalisch und stellte das ziemlich beschadigtc Stiick in seinem
Stammbaum der Bhilampelinen (Rev. Spliingidae, I. bei S. 148) mit
genialer Intuition zwischen Acosmeryx und Amfelophaga. Die neue
Philodih honei Mell vein Taipeishan bestatigt glanzend seine Folgerung.
Zoogeograpliiseli sclieint Philodila Gegenstiick von Berutana: bei der
Aufhdhung Zentralasiens gerieten die A linen der bereits generiseli ge-
trennten Acosmeryx und Ampelofhaga naeli Siiden in die ilinen an-
seheinend optimale Hiniala-yana und verbreiteten sicli von dort aus
expansiv nach NO und SO. Fine stammesgeschichtlicli zwischen
beiden stehende Alinengrujipe rettete sicli am Kuenlun entlang nach
Osten und differenzierte sich hier zur Gattung Philodila. Nach
AVesten wiirde ein AbsproC der yl//r/>c/op//af/f/-Gru})pe abgedrangt,
spaltete sich dort generisch ab und blieb als Bcnitana R. u. J. er-
halten.

Auch Areale, die anscheinend stets rein ostasiatisch waren, wurden
durch die Eiszeit zerrissen. Die Mar urn ba dev yanhowskii-QTuippe
bewohnten im Pliozan die Bergwalder des ndrdlichen Ostasien und
wurden wie Brahrnaea certhia durch die Eiszeit nach Siiden gedriickt.
Hire nordostlichen Populationen habeii, wie Brahrnaea certhia, die
Kiiste des Pazifik ( 45 - 40 ^ 11 . B.: Ussuri-Gebiet, Korea, Mandschurei
“ Marumba yankowskii Oberth.) erst erreicht, als die Verbindung
nach Japan bereits gebroclien war. Fine andre Population hat sich
im Taipeishan gehalten (M. fenzeUi Mell). Vielleicht sind es die senk-
recht nach Norden und Siiden in das Gebirge hinein geschnittenen
Erosionstaler (nach Fenzel bis zu 2000 m Hohendifferenz zwischen
Grat und Talsohle), die Gebirgsbewohnern zur Eiszeit A\'anderstraBen

Archiv f. Natiirgoschichlo, N. F. lUl. G, Heft 1.

34

R. Mell

zum Weiho- und 4Iankiaiigta,l6 boten, und nacb dem Verschwinden
der Vergletscherung bequeme RuckzugsstraBen ins Gfebirge und damit
die Moglichkeit, der Vernichtung (nicht zuletZt durch die Waldzersto-
rung) zu entgehen. Diese Erleichterungen zur Auffindung eines ge-
eigneten Biotops waren es wohl, die der Taipeishan-Rasse der ge-
nannten MarMm6a-Gruppe ein Luxurieren ermoglichte (viel betracht-
lichere GroBe, intensivere Zeichnung) und gemaB ihrer stammes-
geschichtlich jiingeren Stellung auch in der Armatur. Diese letztere
/wingt, die im Taipeishan isoliertc Population der Gruppe als ,,quartar
abge&paltene gute Art“ zu betrachten.

Okologisch und biogeographisch genau das gleiche zeigt sich bei
der Gattung Mirina Stgr. {Endromiidae). Die einzige bisher bekannto
Art von ihr (M. chnstophi Stgr.) ist - — wie Mo-Tunibo, yanlcowskii —
vom Ussurigebiet bekannt. Eine zweite, nacli den gleichen Gesichts-
punkten wie btei der Marumba luxuriante Art {M. fenzelii Mell) fand
im Taipeishan anscheinend ein Optimum.

Auffallend i.st die vihnlichkeit in der Armatur (insbesondere
der langen Hakenfibula) bei Brahmaea certhia, Brahniophihalwia wal-
lichii, Calliprogonos miraculosa, also bei je einer Art der drei in Asien
vorkommenden Brahmaeiden-Genera. Diese Ahnlichkeiten sind also
nicht Ausdruck nachster verwandschaftlicher Beziehungen, sind auch
nicht ostasiatisch landschaftsgeformt (wie es scheinen konnte), sondern
die Anlage zu dieser Entwicklungsrichtung ist Familienmerkmal. Der
AnstoB zu ihrem Eintritt scheint zum wenigsten bei Calliprogmos und
Brahmaea durch die Besonderheiten des ostasiatischen Raumes ge-
geben.

Z usammenfassung.

Osthimalaya-Elemente gehoren zu den iiltesten biogeograph ischen
Gruppen unter den rezenten ostasiatischen Lepidopteren (Insekten).
Die meisten von ihnen waren bereits im mittleren Pliozan und Miozan
in Ostasien weit verbreitet. Sie sind von vortertiaren Gebirgen an die
gegenwartig vom Osthimalaya und von Westchina ausstrahlenden
Faltenketten abgegeben worden.

Ihre Areale reichten, als sie kontinuierlich waren, von der gegen-
wartigen Osthimalaya-Region ostlich bis Formosa und bei vielen
Formen von da weiter bis Japan. Bei einer zweiten Gruppe mehr an
kontinentale Warmeverhaltnisse angepaBter (stenophyps altikoler)
Arten von ihnen liegen die gegenwartigen Areale von Yunnan nord-
dstlich bis zum Tsinlingshan (Taipeishan), z. T. weiter bis zu den Bergen

Areale biologisuh nahestehender Arten.

35

westlich von Peking und bis zum Ussuri- Gebiet. Einige von ihnen haben
Japan iiber die Koreabriicke erreicht, besonders expansive sowohl iiber
Korea, als iiber Formosa.

Noch alter als Osthimalaya-Elemente sind die vermutlich oligo-
zanen Relikte Westasiens, die Tiere der Untergattung Brahmaea. Die
Gattung Callifrogonos scbeint irn Obereozan . nach Zentralasien und
am Kuenlun entlang nach Ostasien gelangt. Wenn diese Deutung zu-
trifft, so gehort Callifrogonos zur iiltesten bisher bekannten biogeo-
grapliischen Gruppe ostasiatischer Lepidopteren und ist ebeuso alt
(obereozan) wie die aus Bernsteininklusen bekannten rezenten In-
sektenarten.

Hinterindisch-malayische Bergwaldtiere sind erst irn Pleistoziin
nach Ostasien gelangt, als die Verbindung von Hochgebirgscharakter
zwischen Westchina und Formosa im mittleren Osten zerstbrt, als
Formosa zwar noch niit Fukien, aber nicht mehr mit Japan in Veibin-
dung stand. Ihre Areale halxm — im Gogensatz zu den vom Osthima-
laya-Elementen — siidnordlicli die groBte Ausdehnung und gehcn
im Extrem im subtropischen Szechwan ndrdlich iiber die verwandt-
schaftlich naln^stehcnder Osthimalaya-Deszendenten der gleichen Gat-
tung liinaus.

Die iiltesten (oligo-, mio-, plioziinen) unter den untersuchten Grup-
pen. von denen mehr als die Nominatform bekannt geworden ist,
zeigen eine reaktionsarme Starrheit uml trotz raumlich sehr weitcr
und erdgeschichtlich sehr langer Trennung nur subspezifische Dift'eren-
zierung. Die ZerreiUung und Verschiebung der Areale durch die Eis-
zeit hat entwicklungsanregend gewirkt und in den untersucliten Fallen

artliche Trennung zur Folge gehabt.

Ahnlich entwicklungsanregend wirkt der lleichtum der Vertikal-
und Biotopgliederung im Hochgebirge (Biotop-Forrnen).

Die wenigstens seit dem Miozan in Slid- und Ostasien lebenden
BrahmofMialnia zeigen neben altertiimlichcn morphologischen (be-
triichtliche GroBe, hohes Gewicht, 9. Raupenbempaar, weiblicher
PuppenfiiKler voluminoser als miinnlicher) und biologischen Merkmalen
(langes Puppenstadium, sehr starke Schwankung dcsselben, hohe
Relation von Puppen- : Imagoflugel) bereits sehr weitgchende physio-
logische Anpassungserscheinungen (ungewohnliche Ausniitzungsfiihig-
keit des Raupenfutters und dadurch bedingte schnelle Entwicklung)
und auch morphologische Spezialisation. Diese physiologische Spe-
zialisation hat vielleicht die Erhaltung der Gattung zur Folge
gehabt.

a*

Areale biologisch nahestehender Arten.

Osthimalaya-Elemente, hinterindisch-malayische Bergwaldtiere und
auch viele palaarktische (holarktische) Elemente sind als Imagines,
z.T. auch als Raupen, an kontinentale Warmeverhaltnisse angepaBt.
Dje Imaginalentwicklung erfolgt, wenn die zusagende Kombination
von taglicher Temperaturspanne und absoluten Tempera-
turen eintritt. Daraus erklart sich bei monozyklischen Osthimalaya-
Elementen die Verlegung der Flugzeit in den Spatherbst und Winter
und die Verzogerung ihres Erscheinens in niederen Breiten und tieferen
Lagen, sowie die Existenzfahigkeit von Osthimalaya-EIementen auf
Meeresniveau. Bei polyzyklischen Elementen verschiedener Herkunft,
die an Kontinentalitat des Klimas angepaBt sind, kann eine Ver-
zogerung der Entwicklung in der feuchtheiBen Zeit eine Verminderung
der Gcnerationenzahl an der Siidgrenze des Artareals zur Folge haben
Umgekehrt kann aus der gleichen Anpassung heraus in subtropischen
Gebirgen eine tropisch exzessiv hingezogene Imaginalperiode Folge-
erscheinung sein.

Nach der tlberwinterung wirkt auf die Imaginal-Entwicklung
(Entwicklung aller Stadien?) aller biogeographischen Elemente in
erster Linie Warme entwicklungsanregend.

Literatur.

1. Arldt, Th.: Handbuch der Palaogeographie. Bd. 1 . 1919. 2. Fenzel G.;

Der Taipoishan. Ostasiat. Rundschau, 1986, 662-6G0. — 3. Handel-

Mazzetti, H.; Naturbilder aus Sudwestchina. 1927. — 4. Heim, Am. : Minya

Gongkar. 1933. — 6. Kurencov, A.: Some hints concerning the problem
o. t. origin o. t. high-mountain Fauna of the Ussuriland. C. R. Acad Sci-
I^ningrad 1984, 204-207. - 6. Mell, E.: Biologie und Systematik der sud-
chinesischen Sphingiden. 1922. — 7. Dors.: Die Brahmaeiden und Euptero-
^en Chinas. Dtsch. Entomol. Z. 1929, 337-494. — 8. Dors. : Chekiang als NO.
Pfeiler dor Osthimalyana. Arch. Naturgesch., Abt. B., N. F. 8 (1934)
491-533. — 9. Dors.: Die bioklimat. Regol und die Erscheinungszeiten von Lepi-
dopteren. Biol. Zbl. 1985, 1-16. - 10. Mortens, R.: Zur Naturgeschichte der
europ. Unken. Zeitschr. Morph. Oekol. d. Tiere 1928, 613-624. — 11. Obrutschew,
W. A.: Die Verbreitung der Eiszeitspuren in Nord- und Zentralasien. Geol’
Rundschau 1980, 243-283. - 12. Pongricz, A.: Fossile Insekten. ' Palaontok
Hungar. 1928, 63-76. - 13. Stresomann, E.: Vhev die europ. Baumlaufer. Verb
Omith. Ges. Bayems 1919. 39-74, Taf. 1. - 14. Dors.: Die Herkunft der Hoch-
gebirgsvogel Europas. Club v. Nederl. Vogelk 1920, 71-93. — 16. Zeiincr, Frlodr.:

Die Insektenfauna des Bdttinger Marmors. Fortschr. Gcol. Palkont. 9 (1931)
247-406. '

Systematische, anatomische, okologische und tier-
geographische Untersuchungen fiber die SfiBwasser
mollusken Papuasiens und Melanesiens^).

Von

Krieh Rieeh.

(Alls (ler Molluskenabteilung des Zoologischon Museums der Uriiversitat Bt'rliu.)

Mit 82 Textabbildungeu.

Inhaltsubersieht.

I. Einleitung

II. Material und Methodik . . . ,
III. Systematische Untersuchungen

A. Gastropoda Prosohranchia .

B. Lamdlihrancfiia

IV. Verzeichnis der aus dem melanesieh-papuaHis(8ien Gebiet bisher bekann-

ten

V. Okologische Untersuchungen

1 . Verteilung auf die Biotope

2. Anpassungserscheinungen bei den landbcwohnenden N eriiodryas-

Arten

8. Aktive und passive Verbreitungsfahigkeit

VI. Tiergeographische Untersuchungen

1. Faunistische Charakterisierung

2. Spezielle Verbreitungstypen

8. Vergleich mit den tiergeographischen Ergebnissen bei anderen

Tiergruppen

89

90

90

99*

102

108

109

120

132

4. Vergleich mit den geographischen Befunden und Theorien

VII. Zusammenfassung der Ergebnisse , • •

VIII. Literaturverzeichnis

138

147

160

1) Dissertation: Mathematisch-naturwissenschaftliche Fakultiit der Friedriel)
Wilhelms -Universitat zu Berlin.

38

Erich Riecb

I. Einleitung.

Bei tiergeograpliischen Untersuchungen iiber das papuasisch-
melanesische Gebiet waren die SiiBwassermollusken bisher nur in sehr
geringem MaBe beriicksichtigt worden. Ein umfangreiches Schnecken-
und Muschelmaterial, das in den letzten Jahren durch verschiedene
Sammler zusammengetragen wurde, macht es nun moglich, auch die
Ausbreitungsgeschichte dieser wichtigen Tiergruppe fiir das melanesisch-
papuasische Gebiet in Angriff zu nehmcn. Auf die freundliche Anregung
von Herrn Dr. B. Rensch bin unterzog ich mich deshalb der Aufgabe,
die papuasisch-melanesischen SuBwassermollusken nach modernen
syatematischen Prinzipien durchzuarbeiten, die Stellung der ungeniigend
bekannten Arten und Gattungen durch anatomische Untersuchungen
so weit als moglich zu klaren und erstmalig eine Zusammenfassung
aller bisher bekannten Formen und ihrer Verbreitung zu geben, um auf
dieser Grundlage SchluBfolgerungen iiber die zoogeographischc Stellung
und Gliederung des Gebietes und iiber chemalige Landverbindungen
zu ziehen. Es war dabei zugleich moglich, einigc okologische Tat-
sachen festzustellen, die fiir die Beurteilung der Verbrcitungsverhalt-
nisse von Bedeutung sind.

II. Material und Methodik.

Die Grundlage fiir meine Untersuchungen bildeten vor allem die
groBen Sendungen von SiiBwassermollusken vom Bismarck-Archipel
durch Herrn Pater J. Schneider an das Berliner Museum und ferner
die wichtigen Ausbeuten von Herrn Dr. E. Paravicini von den Salo-
monen und Herrn Dr. A. Buhler vom Bismarck-Archipel, die durch
die freundliche Vermittlung von Herrn Dr. G. Bollinger vom Zoo-
logischen Museum in Basel zur Verfiigung gestellt wurden. AuBerdem
benutzte ich die iibrige Sammlung des Zoologischen Museums der
Universitat, die die . unbearbeiteten Aufsammlungen der Herren Dr.
Keysser, Dr. E. Mayr und G. Stein enthalt, ferner Material aus den
Zoologischen Museen in Hamburg, Frankfurt a. M. und Magdeburg,
sowie die Privatsammlung von Herrn Dr. E. Paravicini (Basel).

An Hand der meist groBen Serien wurden die Variationsbreiten der
einzelnen Formen festgestellt und dabei geographische, okologische und
individuelle Varianten gegeneinander, so weit moglich, abgegrenzt.
Besonders beachtet wurde die Erscheinung der sogenannten Kolonie-
variabilitat, d. h. das geographisch regellose Auftreten verschiedener
Variationsbreiten in versehiedenen Populationen. Bei den systemati-

SuBwassennollusken Papuasiens und Melanesiens.

39

schen Untersuchungen wurden fast stets Deckel und Radula besonders

beriicksichtigt.

Fiir die Gattungseinteilung der Neritiden und Melaniiden wutden
auch die iibrigen anatomisclien Merkmale in Betracht gezogen. Fur
die Neritiden lag bier schon eine entsprechende Arbeit von Bourne [16]
vor. Die im Gebiet vorkommenden Melaniiden dagegen waren bisher
(von zwei ganz kurzen Angaben abgesehen), nocb gar nicht untersucht
worden. Ich sezierte das in Alkohol konservierte Material zuniichst
makroskopisch, soweit dies bei der bindegewebigen Einbettung der
ineisten Organc moglicb war, in bezug auf den Verlauf der Genital-
wege und die relative GroBe ihrer einzelnen Abschnitte, auf die Aus-
bildung und die Struktur der Nierenlappen, auf die Entwicklung des
Nervensystems, auf die Ausbildung des Verdauungstraktus usw.

Zur Ausdeutung uiid Erganzung der makroskopischen Befunde
fertigte ich dann von je cinetn Vertreter der bisher unterschiedcnen
IJntergattungen bzw. Sektionen (von Melania scabra. granifera, tuber-
cxdata und jmnctata) Serienschnitte von 20 fi Dicke an. 1)ie stark auf-
gewundenen Tiere wurden dazu vor dem Einbetten in Paraffin in
Wasser gestreckt und dann niit einera scharfen Kasierinesser in 4 bis
O Stiicke zerschnitten. Es war auf diese Weise moglich, bei deni Schnei-
den init dem Mikrotom stets ungefahr qiier zur Hauptachse des Tieres
verlaufende Schnitte zu erhalten. Diese Sclmitte wurden riiit Hama-
toxylin nach Delafield und Eosin gefiirbt und in Kanadabalsam ein-
gebettet. Bei den landbewohnenden Neritmlry as- Arten und zum Ver-
aleich auch bei einigeh nahe verwandten wasserbewohnenden Formen
mirden insonderheit die Kienien und das Dach der Kiemenhohle
mikroskopisch untersucht.

Im systematischen Teil werden zuniichst nur diejenigen Arten
behandelt, bei denen unsere derzeitigen Kenntnisse m bezug auf Varia-
bilitat, Rassenkreis-Zugehorigkeit, Anatomic. Synonymic oder Ver-
breitung erweitert werden konnten. AnschlieBend folgt dann em Ver-
zeichnis aller im papuasisch-melanesischen Gebiet vorkommenden
SiiBwassermollusken einschlieBlich dcr zweifelhaften Arten.

Zur Raumerspaniis wurden fiir die Namen der Sammler folgendc
Abkurzungeneingefuhrt: (Sch) - Pater Joseph Schneider; (P) = Dr.
E. Paravicini; (B) = Dr. A. Buhler; (M) = Dr. E. Mayr; (St) - G.
Stein- (K) = Dr. Keysser; (v.Kl) — Pater van Klaarwater;
(Pe) - Pater Peeked; (N) - Pater Neuhaus; (POM) == Pater
O. Meyer; (MB) = Museum Berlin; (MH) = Museum Hamburg,
(MF) — Senckenberg-Museum, Frankfurt a. M. Von dem Material

40

Erich Briech

wurde nur dasjenige aufgefiihrt, welches bisher noch nicht in der Li-
teratur erwahnt worden war. Auch wurde auf die Angabe der Literatur-
Fundorte verzichtet. — Hinsichtlich der Methodik der tiergeographischen
Untersuchungen sei auf meine Ausfiihrungen zu Beginn des entspre-
chenden Kapitels verwiesen. —

Herrn Dr. B. Rensch spreche ich auch an dieser Stelle fiir die An-
regung zu der vorliegenden Arbeit und fiir das rege Interesse, welches er
stets meinen Untersuchungen entgegengebracht hat, sowie fiir manche
wertvollen Ratschlage meinen herzlichsten Dank aus. Herrn Professor
Dr. C. Zimmer danke ich fiir die tJberlassung eines Arbeitsplatzes im
Zoologischen Museum der Universitat Berlin. Fiir die freundliche
Zusendung von Material bin ich ganz besonders verpflichtet Herrn Pater
Joseph Schneider, Neupommern, und den Herren Dr.G.BoLLiNGER. Dr.
E. Paravicini und Dr. A. Buhler in Basel, Frl. Dr. T. van Benthem-
JuTTiNG in Amsterdam, Herrn Professor Dr. E. Degner in Hamburg.
Herrn Dr. F. Haas in Frankfurt a. Main und Herrn Dr. Bogen in
Magdeburg. Fiir stete Hilfsbereitschaft danke ich ferner Herrn cand.
rer. nat. H. Knipper.

III. Systematische Untersuchungen.

Wie erwahnt, werden in diesem Abschnitt nur diejenigen Arten
behandelt, bei denen unsere Kenntnisse in irgendeiner Hinsicht erwei-
tert werden konnten. Besonders viel Neues ergab sich bei den Proso-
branchiern und der Muschelfamilie der Corbiculiden. Aber auch die
iibrigen, nur in dem angeschlossenen Verzeichnis aller bisher bekannten
melanesisch-papuasischen Sufiwassermollusken aufgefiihrten Formen
wurden .systematisch durchgearbeitet (wofiir mir freundlicherweise
Frl. Dr. van Benthem-Jutting die Typen der Bithynia beauforti
und der Melania lorentzi, Herr Prof. Dr. Degner die Typen der
LESCHKEschen Arten und Herr Dr. Haas eine Anzahl von Unioniden-
typen zur Verfiigung stellten). Die bei diesen Untersuchungen ge-
fundenen Tatsachen, die wahrscheinlichen Verwandtschaftsverhaltnisse
und dgl. sind in der Ubersichtsliste hinter den betreffenden Arten in
eckigen Klammern angefiihrt. Auch finden sich in dieser Liste einige
Neunachweise. — Bei der Systematik der Gattungen Physastra, Ameria
und Isidora konnte ich die Untersuchungen von T. van Benthem-
Jutting [11], bei Viviparus die von Prashad [54] und fiir die Unioniden
die von Haas [26 u. 27] zugrunde legen.

Sufiwassermollusken Papuasiens und Melanesiens. 41

A. Gastropoda Prosobranchia.

Familie Melaniidae.

Hinsichtlich der Gattungseinteilurig der papuasisch-melanesischen
Melaniiden herrschte bisher vdllige Unklarheit. Nur die Selbstandigkeit
des Genus Faunus war schon endgiiltig erwiesen (sielie unten), dagegen
bestanden bezuglich der Einteilung der iibrigen For men bei den ein-
zelnen Autoren grundsatzlich verschiedene Ansichten. Lamarck
stellte 1799 fiir die Art amarula die Gattung Melania auf, zu der damals
jedoch auch noch die heute als selbstiindig anerkannten Genera
Brotia, Sulcospira usw. (die abcr nicht der papuasisch-melanesischen
Fauna angehbren) gerechnet wurden. Die papuasisch-melanesischen
Arten dieser Gattung wurden von Aj)ams 1 854 auf 9 Untergattungen
und von P. Fischer 1885 auf 9 Sectionen verteilt. In der neueren
Zeit sind dann einige Autoren sogar dazu iibergegangen, das Genus
Melania in eine Reihe von Gattungen aufzuteilen; so werdcn von
Haas Plotia, Tarebia, Melanoides^) und Balanocoehlis und Steno-
melania^) und von C. R. Boettger [13] Tarebia, Plotia und Steno-
melania als eigene Gattungen betrachtet. Eine ganze Anzahl Autoren
hat aber die einheitliche Gattung Melanin beibehalten ; so fiihrt
Prashad^) Plotia und Stenomekinia als Subgenera seines Genus Me-
lanoides Oliv. 1807 (das aber rnit Melania synonym ist) auf. Germain
[22] und Sarasin [05] verzichten auf eine IJnterteilung von Melania.
Brot [17] unterscheidet 9 sogenannte ,.Gruppen“, und Thiele [76]
teilt die Gattung in 9 Sectionen unter. Alle diese erwahnten Ein-
teilungen wurden allein auf Grund von Schalenmerkmalen vorge-
nominen; Deckel. Radula und vor allem die Anatomic blieben hiorbei
unberiicksichtigt.

llberhaupt war bisher auBer einigcn vereinzelten und sehr kurzen
Angaben von Raymond [55], Moore [49], Perrier [51] und Thiele
[76] die Anatomic der Melaniiden, besonders der Gattung Melania,
noch vollig unbekannt. Ich untersuchte deshalb durch Sektion und
z. T. an Serienschnitten folgende Arten; Melania {Melania s. s. — Thiara
Roding 1798 und Brot 1874) amarula und setosa, M. {Tarebia Adams
1854) granifera, M. (Plotia Roding 1798) scnbra, M. (Melanoides

0 Haas, F., Ann. Mag. Nat. Hist. Ltmdon 10, Ser. 8 (1912) 412-420.

2) Haas, F., Sunda-Expedition des Ver. f. Geographic u. Statistik, Frankfurt
a. M. 2 (1912) 308-315.

^) Peashad, B., Records Indian. Mus. 22, Pt. IV, Nr. 25 (1921).

42

Erich Riech

Oliv. 1804 — Striatella Brot 1871) tuberculata und M. {Stenomelania
Fisch. 1886) punctata und plicaria (iiber Methodik siehe Kapitel 2).

Bei Melania scabra ergaben sich folgende anatomische Befunde
(vgl. Abb. 1 u. 2). Der Mantelrand ist gefranst. Die Augen sind nur
ein kleines Stiick von der Fiihlerbasis entfemt. Die Kieme ist kamm-

Al)b. 1. Anatomic einer mflnnlichen Melania
scabra (schematisch).

Zeichcnerklftrung : g — Gonadc, mdr == Mittel-
darmdriise, sj) — Speicheldrtisen, oe <== Oeso-
phagus, m == Magen, st = Kristallstiel, i = In-
testinum, r =- Rectum, a = Analoffnung,
nv vorderer Nlerenlappen, nh = hinterer
Niercnlappen, /m’ = Herzvorkammer, hk = Ven-
trikel, k = Kieme, Vd Vas deferens,
p = Genitalporus.

Abb. 2. Anatomic einer weiblicluin
M elania scahrc ( schematisch ) .
Zelchenerkiarung : od Ovidukt,
b = Brutraum, p = Mtindung
des Ovidukts und Porus des Bnit-
raums; sonst gleiche Bezeichnungen
wie beim Miinncheu.

formig und wohl entwickelt, mit starker Kiemenvene. Das Herz ist
wie bei alien Monotocardiern nicht vom Rectum durchbohrt; es liegt
im Pericard eingeschlossen und besteht aus einem Atrium und einem
Ventrikel. Ein Gonopericardialgang feblt (siehe auch Angabe iiber
das Fehlen dieses Gangs bei den hoheren Monotocardiern bei Linke
[42, S. 45-47]). Die Niere besteht aus einem relativ groBen Hinterlappen
und einem etwas kleineren Vorderlappen. Die Unterseite des Vorder-
lappens ist feingekomelt, z. T. fast voUig glatt, aber mit Andeutung
einer Lamellenstruktur. Beide Lappen sind ziemlich kompakt und
massiv; die Hohle, die Urinkammer, ist durch die zahlreichen Trabekel
stark eingeengt.

SuBwassermollusken Papuasiens und Melanesieiis.

43

Die Schn^uze ist kurz und breit; Kieferplatten sind vorhanden.
Der lange diinne Oesophagus, dem von der Hohe der Fiihlerbasis etwa
bis hinter den Mantelrand die relativ wenigen kurzen, tubulosen
Schlauche der Speicheldriisen eng anliegen, fiihrt in einen langlichen,
durch eine schwache Einsclmurung zweigeteilten Magen, an dem sich
ein relativ langer, keulenformiger Korper, der sogenannte ,,Kristall-
stieF', befindetj der in den hinteren Nierenlappen teilweise hineinragt.
Der Kristallstiel ist von knorpliger Konsistenz und aus einzelnen dlin-
nen Schichten, die wie Tiiten ineinanderstecken, aufgebaut. Die
Mitteldarmdruse nimmt das oberste Ende des Eingeweidesacks, etwa

A 1)1). Querschnitt durcb den obersten

I'mgani? von Melania ftrahra.

Verg. 24 x . Sehematisiert.

Der tlbcrsiehtlichkeit halber ist das
(lewol)c der MitteldarmdriiBe nieht ein-
gezeichnet, da auch die einzelnen Zellen
(lurch die Mazcration bei dem Alkohol-
material ihre eigentliche Gestalt und
Struktur verloren haben.

Zeichcnerkiarung : a =- Gonade
(Ovar), 7ndr =-= Mitteldarmdnise,
b - Bindegcwebe, p - Parasiten
(Sporozoen).

manchmal auch fast 2 Unigiinge ein; vsie ist von der Gonade
durchsetzt (vgl. Abb. 3). An den Magen schlieBt sich ein enges In-
testinum und daran das ampullenartig erweiterte Rectum an.

Wie auf der nebenstehenden Abb. 4 eines Kopfquerschnitts von
M. scabra (etwa 1 mm hinter der Fiihlerbasis) zu erkennen ist, stoBen
die beiden Cerebralganglien ohne eigentliche Kommissur dicht an-
einander. Auch die miter ihnen liegenden Pedalganglien, mit denen
nach den Untersuchungen von Bouvier^) die Pleuralganglien und das
Subintestinalganglion verwachsen sind, besitzen nur eine ganz kurzc
Kommissur.

Die Gonade liegt zerstreut im Gewebe der Mitteldarmdruse ein-
gebettet. Das Bindegewebe ist nur schwach entwickelt und bildet
die AiiBenhiille und eine schwache Stiitze auf der Innenseite des XJm-
gangs (siehe Abb. 3). Uber periodische Entwicklung der Gonade und
von einem Sexualzyklus, wie er z. B. bei Littorina- Avien [42] besteht,
ist bisher nichts bekannt. Das sehr starke Zuriicktreten der Gonade
bei der Schnittserie einer weiblichen M, tuberculata glaube ich durch
ihre voriibergehende Erschopfung erklaren zu konnen, da sich bei diesem
Tier eine groBe Anzahl von Embry onen im Brutraum befand. Anderer-

1) Botjvier, E. L., Ann. Sci. Nat. Zool. Paris 3, 7. s6r. (1887) 1-510.

44

Erich Riech

seits waren bei der weiblichen M, granifera mit der starker entwickelten
Gonade nur einige noch sehr wenig entwickelte Embryonen vorhanden.

Auffallig waren schwarze komformige Gebilde, die sich im Gewebe
der Mitteldarmdriise und der Gonade bei einem Mannchen von M.

Nervenzellen Nen/enfasern

SpeicheidriisenA
fubu/i “ ~

Langs

muskulafur

Oesophagus

Quer-^

muskulafur

, ^fyseriges
dindegewebe

Cerebrah

ganglion

'Speicheldrusen-'

fubuH

Cerebropedah

konnekfiv.

. .. Quer--
muskulafur

-- Langs-
muskufafur

^ Pedal -
ganglion

Abb. 4. Teil eines Querschnittes (lurch den Kopf von Melania scabra, etwa llmmihinter

der Ftihlerbasis. Vergr, 100 x . *

Pedalganglien.' In der MItte dor Oesophagus, um-
sreben Ton o Tub^i der bpelcheldrttsen. Das Cerebropedal-Konnoktiv rechts volllg. Jinks
teilwolse getroffen. Femer Langs- und Quermuskulatur orkennbar.

scabra und einem Weibchen von M. granifera fanden (vgl. Abb. 3).
Sie liegen unregelmafiig im Gewebe zerstreut, sind jedoch nur auf
die Gonade und die Mitteldarmdruse beschrankt. Ein weibliches Tier
von M. taberculata fand ich frei von diesen schwarzen Kornern. Es
handelt sich bei diesen Gebilden um Parasiten, wahrscheinlich um

SuBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

45

Sporocysten von Gregariniden, wie sie schon aus dem Hoden von
Cerithium vulgatum bekannt geworden sind.

Der Gonodukt liegt stets dicht am Rectum. Das Vas deferens ist
kenntlich an dem relativ weiten Lumen; in seinem mittleren Teil
ist es ampullenartig erweitert. Der Ovidukt ist im oberen Abschnitt
ebenfalls ziemlich dick, verengt sich aber dann bis zu dem kurz vor
dem Mantelrand liegenden Genitalporus sehr stark. Dicht neben
diesem liegt am Nacken ein kleines Stuck liinter der Fiihlerbasis ein
weiterer Porus, der durch einen driisigen Gang in den im Nacken

Abb. /). Querschnitt durch ]\Ielania scabra, auf der Hdhe dos Genitalporus. Vergr. 20 > .
Zeichenerkiarung: ; g Genitalponis, vih = Mantelbohlc, br ^ Kioinen, oe = Ooso-
phagrus, s ^ Spcicheldriisen, u ^ Brutraum nriit den Lamellen Z, dr Driisen an der

Ausmiindung dcs Brutraums.

median liegenden Brutraum fiihrt (vgl. Abb. 5 u. 2). Dicser reicht bei
trachtigen Weibchen nach vorn bis zu der Hohe der Radula, nach
hinten bis zur Hbhe des Herzens und enthiilt manchmal 75-1 10 Embryo-
nalschalen. Letztere liegen darin keineswegs nach der GroBe geordnet;
man kann nur sagen, dafi im allgemeinen die groBten dem Porus am
nachsten liegen. Der Brutraum besitzt auBer dicser Offnung keine
weitere Miindung nach auBen; Eier und Sperma gelangen nach Moork
[49] durch den gleichen Porus in den Brutraum hinein. Er ist durcli
zahlreiche Lamellen in einzelnc Kammern geteilt. Moore land cine
entsprechende Brutraumbildung bei Brotia episcopalis, und ich konnte
sie nun auch fiir M. scabra, granifera, tvberculata und punctata nach-
weisen; es besteht also in dieser Hinsicht kein Unterschied zwischen den
sogenannten Palaeo- und Neomelanien (der SARASiNschen Glicdcrung).

Bei der anatomischen Untersuchung der oben erwahnten 7 Arten,
die Vertreter der einzelnen Sectionen darstellen, ergab sich, daB alle
die gleichen anatomischen Verhaltnisse zeigtom.

46

Erich Biech

Auch der Deckel weist innerhalb der gesamten Gattung Melania
keinerlei wesentliche Verschiedenheiten auf. — An der Radula variiert
im allgemeinen nur der Mittelzahn innerhalb gewisser Grenzen. Bei
M. balonnensis und M. riquetii ist die Hauptzacke stark verlangert
und schwach dreilappig; die Gesamtzahl der Zacken am Mittelzahn
betragt 7. Bei M. rudis finden sich 12-14 Zacken; die Mittelzacke
ist stark verlangert (siehe Abb. 6). Bei M. arihurii sind 11-13 Zacken
vorhanden, die Hauptzacke ist kurz und breit (siehe Abb. 7). Bei
M. scabra finden sich 9 Zacken, die Hauptzacke ist den ubrigen gleich.
M. inerrnis besitzt eine breite Hauptzacke mit 4 kleinen Seitenzacken;
jedoch ist die relative Breite der Mittelzacke recht variabel. Anderer-
seits finden sich auch M. punctata- und M. tuber culata-^tncke, deren
Radula der von M. inerrnis vollig gleich ist. Bei M. plicaria, punctata,,

Abb. 0. Mlttelplatte der Kadtila Abb. 7. Mittelplatte der Kadula

von Melania rudis Lea. von Melania arthurii Brot.

newcombi, armrula,, lateritia und granifera ist der Bau der Radula vollig
ubereinstimmend. Die Zahl der Zacken schwankt von 5-12, meist
von 7-9. Die Hauptzacke ist nur schwach oder gar nicht verlangert;
ihre Breite ist schwankend (z. B. bei M. punctata, siehe oben). — Ein
schones Beispiel fur die Variabilitat der Radula liefert M. tubercuhita.
Ich fand in einigen Fallen 5, in anderen 9 und manchmal sogar 11 bis
12 Zacken am Mittelzahn; auch Schepman^) und Sarasin [65] weisen
schon auf diese grofie individuelle Variabilitat hin; selbst an der glei-
chen Radula treten an hintereinander liegenden Mittelzahnen Ver-
schiedenheiten bezuglich der Zackenzahl auf. Angesichts der relativ
groben Variabilitat ist die Radula fiir eine Gattungseinteilung nicht
zu verwenden.

Wie oben erwahnt, ist die Aufteilung der Gattung Melania einzig
und allein auf Schalenmerkmale gegriindet worden. Es wurde dabei
vor allem groBer Wert auf Stachelbildung, Querrippen, Spiralreifung
und die gesamte Schalenform gelegt. Jedoch variieren alle diese Merk-
male in hohem Grade, manchmal sogar innerhalb einer Art. Es sei
hier nur hingewiesen auf das Vorkommen bestachelter imd stachel-
loser Stiicke bei M. scabra, M. rudis und M. costata, auf das Auftreten
gerippter und ungerippter Schalen bei M. granifera, auf die Skulptur-

1) ScHEBPMAN, M. M., Midden-Sumatra. Bd, IV, .3, Mollusca. Ijeiden 1880,

SuBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

47

variabilitat bei M. flicaria, auf die Skulpturunterschiede zwiscben
jugendlichen und erwachsenen Stiicken u. dergl. Gterade diese Schalen-
raerkmale sind also nur fiir die Art- und Rassenabgrenzung, aber nicht
fiir eine G-attungseinteilung brauchbar.

Zusanimenfassend ist also zn sagen: Eine Aufteilung des Genus
Melania in eine Anzahl selbstandiger Gattungen bzw. eine Unter-
teilung in Untergattungen oder Sectionen ist sowohl morphologisch
als auch anatomisch unberechtigt. Brot [17] hatte also recht, wenn
er schon 1874 schrieb, daU ,,es sich bei der Untergliederung der Gattung
Melania um eine rein kiinstliche Einteilung handele, und dalJ die auf-
gestellten Gruppen nicht als Untergattungen betrachtet werden durfeii“.

Abb. 8. Vorderer Niereiilappcn von Faunus ater (links) nnd Melania punctota (rcclits).

Untcrscite. Vergr. 12 x .

Melania stellt eine relativ einheitliche Gattung dar, deren bisher un-
gewohnlich groBe Artenzahl durch kritische Priifung der Variabilitat
zudem erheblich reduziert werden konnte (ich niuBte 114 ,,Arten“
in die Synonymik verweisen!).

Die Gattung Faunus unterscheidet sich von Melania grundlegend
durch die ziemlich lange Cerebralkommissur und die Oviparie, welche
beiden Merkmale sie mit Melanopsis gemeinsam hat. Gegeniiber
Brotia und Sulcospira ist sie durch den paucispiralen Deckel abgegrenzt.
Die Radula besitzt bei Faunus am Mittelzahn eine, wenn auch schwach
ausgebildete Glabella, d. h. einen verdickten Mittelteil der Basalplatte,
eine kurze imd sehr breite Hauptzacke und verschwindend kleine
Lateralzacken ; die Zwischenzahne tragen 6, die AuBenzahne 5-7
Zacken. Thiele [76 u. 77] gibt fiir Faunus und Melanopsis einen glatten

48

Erich Kiech

Mantelrand an; ich fand ihn jedoch schwach gefranst. Vollig glatt
ist er bei den Gattungen Brotia und Suhospira, Bei meinen anatomi-
schen Untersuchungen ergab sich ferner ein Unterschied izwischen
Melania und Faunus in der Struktur des vorderen Nierenlappens,
insofern, als dieser an der Unterseite bei Faunus deutliche Lamellen
besitet, wahrend er bei Melania glatt (mit ganz schwacher Andeutung
von Lamellenstruktur) ist (siehe Abb. 8).

Melania setasa Swainson.

Melania setosa Swainaon, Quart. J. Sei. Nr. 33 (1824) 13. {Terra typim: Kehi
Fundort genannt, wahrscheinlich Philippinen.)

Material: Neuguinea: Constantinhafen 3 ad., 1 iuv. (MF); Finschhafen
2 ad. (MF). — Neupoinmern: Weite Biicht, Inglika-Bach, lad. Schale u. 4 ad.
Alkoholrnateria] ( 8ch . ) .

Charakteristika : Stacheln mit knotigem Basalteil; ihr distaler
Teil in peripherer Richtung flach gedriickt, so daB die Kanten radiar
gerichtet sind ; an den flaclien Seiten der Stacheln je cine Langsrinne.

Von Melania amarula Brug. imterschieden durch die starken Spiral-
reifen und die zumindest im oberen Teil jedes Umgangs vorhandenen,
senkrecht dazu verlaufenden Rippen. — Melania setigera Brot von den
Philippinen ist von M, setosa gut abzutreimen dadurch, daB die Spiral-
reifen oberhalb der Kante, auf der die Bornen sitzen, und imterhalb
derselben bei der erstgenannten Art gleich stark sind. Stacheln fast
vollig des knotigen Basalteils entbehrend. Schale gedrungener als bei
M. setosa. Naht holier iiber der dornentragenden Kante liegend als
bei M. setosa \ Kante gerundeter.

Verbreitung: Sumatra, Bali, Sumba, Flores. Celebes, Philip-
pinen, Molukken. Neuguinea, Neupommern.

Melania amarula Brug.

Bulhnus arriarula Brugui^re, EncycL Meth. 1701, t. 458, f. (> (Terra typiea:
Insel Bourbon :: Reunion, Maskarenen). — Helix rnitra Meusehen, Mus. Gronov.
p. 128, Nr. 13()3. — Melania Moreleti Desh. (nec Reeve) Traite El^m. Conch.,
t. 74, fig. 13. — M. thiarella Lam., Animaux s. vert. (1838), Melania Nr. 11, p. 432.
— M. diadema Lea, Proc. Zool. Soc. Lond. 1850, 194. — M. Cyhele Gould, Proe.
Boat. Soc. Nat. Hist. 1847, II, 222. — M. villosa Philippi, Zeitschr. Malak. 1848,
154. — M.speciosa A. Adams, Proc. Zool. Soc. Lond. 1853, 99. — M.coacta
Morch, J. de Conchyl. 1872, 320. — M, holoserica Loschke, Jb. wise. Anst. Hamburg
Beih. 2 (1911) 128. — (Neupommern, H. REin-Bucht.)

Material : Neu|X)mmern: Ulamona an der Nordkiiste, 67 ad. (Sch); B^<
an dor Weiten Bucht, 24 ad., 4 iuv. Schalen u. 1 ad. in Alkohol (Sch).

SuBwassermolliisken Papuasiens und Melanesiens.

49

Bisher zur Artunterscheidung Farbe und Form der Miindung,
Stellung und Zahl der Dornen, relative Hohe, Skulptur auf den Um-
gangen u. a. benutzt; aber alle diese Merkmale individuell so stark
variierend, dab die Grenzen zwischen eincr groBen Zald bislier beschrie-
l)ener Arten fallen. Geographisehe Variabilitat niclit festzustellen.
Melania thiarella niir eine extrem hohe individuelle Variante von
M. amarular, zahlreiehe Ubergange zu der normalen Form; hohe
schlaiike Stiicke von ganz zerstrcut liegenden Fundorten von Ostafrika
bis Melanesien bekannt. Skulpturunterschiede und Differeiizen in
Form' und Richtung der Staeheln oft nur auf dem verschiedenen Er-
haltungszustand der Schalen beruhend.

Korrelation zwischen Ijange und Zahl der Staeheln: es sei hier
z. B. die Zahl der Dornen auf dem letzten Umgang bei 4 verschiedenen
Schalen verglichen.

Zahl dor Staeheln ... 10 0 "

Lange der Staeheln . . 2,0 8,0 8,5 4,0 iiiru

liei den als M, speciosa und M. holoHenca bezeiclmeten Stiicken
handelt es sich nur urn junge M. anianda. Das von manchen Autoren
wie Leschkk, Adams und Philipim diliereiitialdiagnostisch verwertete
iVorhandensein von Spiralreifen mit feinen Han^hen ist nur ein Zeichen
fiir das Jugendstadium der Stiicke.- M.ahuirula von M. setosa unter-
schiedeii durcli das Fehlen der liir diese Art so charakteristischen, langen,
hornigen, borstenahnliclu'n Staeheln und der Spiralrippen.

V e r b r e i t u n g : Madagaska r, Kiistengebiet und 1 nseln Ostafrikas,
Vorderindien, Malayisclier Archipel, Philippinen, Molukken, Neu-
guinea, Neupomniern (Neunachweis), Neumecklenburg, Saloinonen,
Neukaledonien, Fidschi-lnseln, Samoa, Australien.

Melania seahra Muell.

Jiurciiiuiti sr((hruni (). F. Miu'ller, Venn. I err. et tluv. Snee. Hist. « (J / el)
18(;. {Term typic-a: TraiKpiebar, Cbroniandelkiiste, V'orderindicai.) — Melania
elegans Benson, 8. Asiat. Soe. Bengal. 5 (1880) 782. - 31. pagoda L(ai., Pme.

Zool. Soe. London 1850, 107. -- 71/. datura Dohrn, Proe. Zool. Soe. T.ondon 1858,

1B5. M. cochlea L('a, Proe. Zool. Soe. London 1850, 100. — M. gramim v. d.

Buseh, in Pitilifi’T, vVbb. nener Coneh. 1842, 71/e/, p. 4. - M. calcilrapa Lrot,

Materianx HI, p. 40. — M. furpimmi (loiild, Proe. Bost. Soe. Nat. Hist. 2 (1847)
225. - - 31. pugilw Hinds, Ann. Mag. Nat. Hist. 14, 10 and Sulphur 1844, 58. —
M. Lesson, Cocpiille 11, p. 858. — Weit(‘r(‘ Synonyinik hei B. Rensc'U,

Arch. Hydrobiologie Suppl. HI (1084) 284.

Material: Neuguinea: Raniufluli, 7 ad., 1 iuv. (MB), Baehbett sudl. (ler-
maniahuk, 8 ad., 1 iuv. (MB), Kabenaufl., 1 ad (MB). - Neupomniern : Nawiu,
2 ad. (MB); Biiche an der Weiten Bueht, 100 ad., 11 iuv. (Sen); Sumpf bei

4

Archiv f. Natur^rescliiclitc, N. F. lUI. (5, Hefl 1.

50

Erich Ricch

Pigua, Sad. (Sch); Matong, Wasserfailbucht, 1 ad. in Alkohol (Sen); Ulaniona,
8 ad., 2 iuv. (Sen); Rand des Rakatau-Sees, Willaumcz-H.-I. Nakanai, lad,
(Sch). — Neuinecklenburg : Medina load. Scbalon und 88 ad. Alkoholmaterial
(B); Majom, 1 ad. (B). — Salomonen: Malaita, Buma, 1 ad. (P); Makira, 1 ad..
1 iuv. (P); Guadalcanar, 10 ad., 2 iuv. (P).

Wegen der groBen Variabilitiit dieser Art sind die von den friiheren
Autoren benut;iten Unterscheidungsmerkmale hinfallig; es gibt neben-
einander nvit alien erdenklichen Ubergangen langstachlige gedningene
Fornien und spit^ere, schlankere, mit kurzen, aber zalilreichen Stacbeln,
die z. T. sogar zii Rippen rediiziert sind.

Wie R. Rensch [59] ausfiihrt, kann man eine ganz Anzahl Kor-
relationen feststellen; so best(‘ht eine solche zwisclien Zabl und 8tarke
der Spiralreifen und eine solche zwischen Zahl und Liinge der Stacheln.
Auch Sclialenform und Stachellange sind korrelativ verbunden, in-
sofern, als die langstacldigen Schalen stets gedrungen, die kurzstacli-
ligen dagegen liochgebaut sind. Rensch weist ferner auf eine gevvisse
geograpliische Variabilitiit bin. Stiicke von AVest- und Mittel- Java
durcliscdinittlich mit 12-14 stark markierten Spiralreifen auf dem
letzten Umgang, unterhalb des Stachelkranzes, dagegen in deni welter
ostlicli gelegenen Gebiet — Ostjava bis Neuguinea — diese Reifen
weit zalilreicber, durclisclmittlicb 22-29, aber weniger bervortretend.
Ich babe daraufliin das mir zur Verfugung stehende papuasiseb-
melanesisclie Material durebuntersuebt und kann diese Tatsacbe auch
flir Melanesien bestatigen, ja es zeigte si(‘b sogar. daB je weiter man
ostwiirts kommt, urn so zablreicber di(' Spiralreifen werden.

(Ic bi(‘t

Uutersuchtc

Stiickzahl

1

1 Zalil der Spiralreifen

1 unterhalb d. Staelieln

Durehsehnitt

Sumatra

10

7-20

12,0

Ostjava bis lMiilif)|)incu . . .

127

]3-a(i

25,0

Neuguin(‘a

24

20-40

20,4

Neupommern

101

12-40

2(),0

Neume'ckl('nbur<r

48

1 1-33

24,0

Salornonen

0

23-48 ,

82,0

P]s lassen sich aber auf Grund dieser Versebiedenbeit niebt geo-
graphisebe Rasseii untersebeiden, well sich z. B. in Sumatra, Vorder-
und Hinterindien auch zerstreut zwischen Fornien mit geringer Reifen-
zahl solche mit groBer Reifenzahl finden.

Die auBerordentlich starke Schalen variabilitiit liiBt sich bisher
okologisch nicht erkliiren; es handelt sich offenbar nicht urn Reaktions-
formen. Es mag aber an dieser Stelle erwiihnt werden, daB die aus

SuBwasHennollusken Papuasiens iind Melaiiesieiis.

51

eiiiem Sumpf und die aiis Brackwasser stammendeii Exemplare selir
langstachlig sind; iedocli ist liier nocli groBercs Material und genauere
Biotopuntersucliung iiotwendig.

Embry on alschalen, aus dem Brutraiim der Weibchen entnommen,
/eigen schon 4—5 Umgiinge mit ()— 8 dicken Spiralreifen.

Melania terpsichore Gould von Samoa nnd den Fidschi-Inseln
und M. turritelloides Mousson von den Eidschi-Inseln haben wegen
ihrer hoheren Gestalt und etwas abweichenden Skulptur — gekornelte,
(]uer /u den Umgangen verlaiifende Rippen — sic her nichts mit M.
scahva /ii tun. M, oualanensis Pease von den Ostkarolinen hat mit
ihrer gedrungenen Gestalt eine gewisse Ahnlichkeit mit den stachel-
loscm Varianten der Mdama scabra,

Yerbreitung : Ostafrikanisches Kiistengebiet, Mauritius. Sey-
chellen. Vorder- und Hinterindien, Malayischer Archipeh Philippinen,
Palau-lnseln, Molukken, Neuguinea. Neupommern (Neunachweis),
Neumecklenburg. Salomonen.

Melania bellieipsa lliiuis.

Melania hrJUroHi Hinds., Sulphur 1844 , 1. 15, fi,u. li), 15. (Terra typiea:
Kidsehi-Inseln), - Mel. rninjiea Adams, Proe. Zool. S()(*. London 1858 , hh.

MeJ. rudieostis Prot, (\)neli. Cab. 1874 , 280.

Material: Xeupoinmern, Ulamona 10 ad. (Sc'ii).

Durch folgen(h‘ Merkmale von Melania seabra unterschieden :
b(Mleutender(* GroBe (Hohe o8 — K), Gr. Durchm. 14— IGmm); Hohe
des letzten Vmgangs hochsteiis die Halite der Sclialenhohe, b('i M.
seabra stets mehr als die Hiilfte (nieist zwei Drittel) der Gesamthohe
einnehmend; Stacheln nach unten stets in Rippen fortgescTzt. Spiral-
skulptur wie bei M. seabra. Dormui verschieden stark entwickelt;
b(‘im eigentlichen ..}airijiea-Y\\y^ ungedornte Rippen, die nieist auf
dem letzten Umgang sogar vollstiindig lehlen.

Von Melania artJnirii Brot diircli gedrungenere, breitere Gestalt,
viel stilrkere Querrippung, bedcuitend niedrigere I ingange und langere.
schmalere Mundung unterschieden. Melania rudis Lea von gedrun-
generer Gestalt, mit stark entvvickelten, abstelienden Rippem, aber
keinen (Ugentlichen Stacheln und mit viel starkerer Skulptur.

Yerbreitung : Ambon, Aru, Neiiguinea, Neupommern (Neu-
nachweis), Neumecklenburg, Salomonen, Fidschi-inseln.

Melania fjranifera tfrttnifera Lam.

Melania (jranifera Lamarck, Hist. nat. anim. s. vert. ed. I, b, 2, Kr. 13 (1822).
(Terra tvpica: Timor.) — Melama, verrucosa Hinds., Sulphur 1844 , 57; Ann.

4*

52

Erich Riech

Mag. Nat. Hist. 10 (1847) 9. — M, speciahilis Brot, Conch. Cab. 1874, 321. —
M. damonis Brot, Materiaux 2 (1868), t. 1, fig. 9. — M. luzoniensis Lea., Proc.
Zool. So(;. London 1850, 188. — M. crenifera Lea., 1. c. 192. — M, kampeni
Schepman, Zool. Meded. Leiden 4 (1918) 13. — M. hrowrii Preston, Proc. Malae.
8oc. London 7 (1907) 266. — M. lirata Benson, J. Asiat. Soe. Bengal. 5 (1836)
782. — M. lirata var. laeim Bavay, Nova Guinea 5 (1908) 275. — M. scopulu^s
7narianaruni Mllfd., Manuskr. — M, monilifera v. d. Busch, Malak. Blatter 1858,
34. — M, lange^rmki Leschke, Jb. wiss. Anst. Hamburg Beih. 2 (1911) 129. — M.
cingulifera Sykes, Proc. Malac. Soc. London 0 (1911) 14. - M.granifera var.

j)ap%ui7ia Sons, Ann. Hist. Nat. Mus. Hung. 0 (1911) 350.

Material: Neiipommern : Bache an d€*r Weiten Bucht, 41 ad., 12 iuv. (Sen);
Matong, Wasserfallbucht, 8 ad. in Alkohol. (Sen). — Neurnecklenburg, Majoni.
10 ad. in Alkohol. (B). — Admiralitatsinseln, Manus, 1 ad. (B). -- Salomonen:
Bougainville, 6 ad., 1 iuv. (MB); Makira, Kira-Kira, 202 ad., 4 iuv. (P); Malaita,
Buma, 25 ad. (P); Guadalcanar, 41 ad., 2 iuv. (P).

Die groBe Variabilitiit in der Schalenform und der Zalil der Spiral-
reifen ist aiis der folgeiidcn Tabelle ersiclitlich (vgl. aueli Abb. 9).
Die Variationsbreite ist aber in den verscliiedenen Gebieten stets
nngefahr gleicli, so dab es sicli niclit urn die iVusbildung geographisclier
Rassen handelt.

Reif(‘nzahl

Var. br. 1).

Rel. Breite
(in der Hohe)

Var. br. I).

Unters.

Stiickz.

Makiiii

11-26

17

: 29,1-38,1

31,9 i

104

Guadalcanar

12-19

15

33,6-50,0

40,0

32

Malaita

4-15

12

' 39,l-4fl,7

43,9

16

Neupoinmern

9-21

13

29,4-52,0

35,8 i

23

Ambon

12-19

15

; 37,4-47,5

1 1 ,0 1

15

damonis

11-15

13

i 43,2-44,9

44,2

7

spectabilis

11-15

13

1 39,7-43,7

41,3

4

hrovmi

12-14

13

35,9-40,0

38,2

7

luzoniensis

10-19

14

38,3-51,2

46,8 i

21

7nauie7isis

12-20

16 1

34,7-45,9

3{i,r i

23

Form sehr variabel; gedrungene und spitze schlanke Stiicke neben-
einander (siehe Abb. 9). Z. T. Umgange schwacli treppenformig ab-
geset^it. Skiilptur aus erliabencn Spiralreifen bestehend, die meist
durcli quer verlaufendc Rillen in einzelne Korner zerlegt sind. An der
Basis der Umgange Reifen meist ungeteilt. Breite der Rillen verschieden.
Bei M. luzonicMsis Spiralrillen eng, Spiralreifen sehr breit und Quer-
rillen meist felilend. Sie stellt tJbergang zu M, granifera lineata dar.

Farbe von gelbbraun bis schwarzbraun variierend. Bei einigen
Schalen von Karlei nur der letzte Umgang gelbgefarbt, wahrend die oberen

SiiBwasserinollusken Papuasions und Melanesions.

oH

Umgange dunke] sind. Ein Stiick von Guadalcanar mit 3-8 diinnen,
schwarzen Spirallinien aiif gelblichem Grunde; Zeichniingstyp der
M, granifera lineata. Selir haiifig nnterer Teil jedes Uingangs dunkler
als die oberste schmale Zone, die leuchtend gelb ist.

M, mauiensis Lea^), von Hawaii als geographisclie Basse zum
Bassenkreis M . granifera hiim, geliorig. Von der Nominatrasse nnter-
scbieden durch spitzere, schlankere Gestalt, scliwach treppenfcirmig
abgesetzte Umgange, stiirkere Bkulptur und diiimere Bpiralreifen.
Auf den Salomonen imd aucli aiif Nenpommern (Abb. linkes Stuck)
Ubergangsstucke anftretend. —

Mel, lateritia Lea 2), von den
Bhilippinen, Celebes und Mo-
lukken alinlicli inanchen stark
s ku Ipturi erten . , granifera ' ' -
Exemplarcm. Da sie aber neb(‘n-
(‘inander mit der zwisclien
M. granifera und lineata ste-
henden . .//wsom’cu/ ' vorkommt.

oline daB XJbergange existie- Al)b. O. VariahiUtat von Melania {jranifera.

• . . 1 11 ... aranijera Lam. Sciii' von Nonpoininorii.

ren, so ist sie als s(‘lbstan- Xai. gi()Bo.

(lige Art zu betracliten.

Yerbreitung: Bali (lineata granifera), Kl. Sunda-Inseln, Ce-
l(‘bes, Philippinen {lineata 5: granifera), Molukken, Am, Neuguinea,
Neupommern (Neunacliweis), Neumeeklenburg (Neunachweis), Ad-
niiralitatsinseln (Neunacliweis), Salomonen, Neue Hebriden, Marianen,
Valiiti. — Die Basse M , granifera lineata, Gray lebt in Voider- und
Hinterindien, Sumatra, Java, Borneo und Bali. Mel. gram if era mamensin
Ijea auf Hawaii.

Melania rnxlis Lea.

Mdmtia rudls J^i‘a Proc. Zool. Soe. Loud. 1850, 18(; (Terra typioa: Ambon). -
M.asj)era Lesson, Coquille 11, p. 857. — M.hroti Reeve, Conch. Icon. 18()0,
fig. 172.

Material: Neupommern, Karlei und Malkong-Bach, 9 ad., 8 iuv. (Sen).

Von Melania granifera deutlich unterschieden durch feine, zarte,
zwischen den 9-11 kraftigen Spiralreifen vorhandene Spiralstreifung.
Querrippen starker hervortretend als bei M. gram f era, oft die Skulptur
beherrschend, mit sehr grober Kornelung.

’) Lea, d., Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia 1850.

Lea, J., Proc. Zool. Soc. London 1850, 19().

64

Erich Biech

4 Stucke von Karlei mit stachelartig hervorragenden Rippen im
oberen Teil der letziten Umgange. Bisher wurden solche Schalen als
besondere Art, Melania hroti Reeve betrachtet; aber durcb tJbergange
mit M. rvdis verbunden. Diese individuellen Varianten im ganzen Ver-
breitungsgebiet auftretend. Bedornte Stucke haben gewisse Ahnlich-
keit mit M. bellicosa Hinds, sind aber starker skulpturiert als letzt-
genannte Art; Miindung enger nacb links ergossen.

M. winteri v. d. Busch von Java und Philippinen durch erheblich
groJBeren letzten Umgang, gedrungenere Gestalt und z:artere, regel-
maUigere Schalenskulptur und das Fehlen eigentlicher Querrippen
von M, rudis zu trennen. — Melania fastigiella Smith von den Salo-
monen gehort nicht zu M. mdis, da bei ihr die Stacheln nicht an der
Basis der Umgange liegen; sie ist mit M. costata synonym. — Nach
Lessons Beschreibung ist M, asfera mit M, rudis identisch ; erstere
hat die Prioritat, ist aber zu unzureichend, weshalb ich den Namen
M, rudis fiir diese Art beibehalte.

Verbreitung: Vorder- und Hinterindien, Sumatra, Java. Bali.
Molukken, Neuguinea (Neunachweis), Neupommern (Neunachweis).

Melania costata Quoy u. Gaimard.

Melania costata Quoy & Gaimard, Astrolabe III (1834) 165. (Terra typica:
Vanikoro, Santa Cruz-Inseln). — Jf. larnarei Brot, Mat6riaux III, p. 52. —
M, aberrans Hartmann, Proc. Acad. Sci. Philad. 1888 , 252. — Jf. novaehiber-
niae Preston, Proc. Malac. Soc. 1007 , 2G6. — M, fastigiella E. A. Smith, Proc.
Zool. Soc. Lond. 1885 , 601. (Salomonen.)

Material; Neupommern; Kariei, 7 ad,, 7 iuv. (Sen); Insel Lihir, 2 ad. (N). —
Neumecklenburg, Medina, 17 iuv. (B).

Der Typus von Af, costata ist nur eine jugendliche Schale. Die
erwachsenen Stucke haben im oberen Teil das typische Aussehen der
„costata'\ die letzten Umgange aber sind grober und unregelmaBiger
spiralgestreift (vgl. Abb. 10), die quer zu den Umgangen verlaufenden
Rippen sind verkiirzt zu stumpfen stachelartigen Knoten, die im Gegen-
satz zu M, rudis auf dem unteren Drittel, meist sogar dicht an der
Basis der Umgange sitzen. M. larnarei und M, fastigiella sind adulte
cos^ata-Exemplare. In nebenstehender Abbildung ein jugendliches
Stuck neben 4 erwachsenen.

MaBe der adulten Schalen: Hohe etwa 40-42, Breite 12 mm, rel.
Breite 29,3% der Hohe; Zahl der Umgange 14-16 (nicht genau fest-
stellbar, da Spitze stets abgebrochen).

Melania wichmanni Martens von Timor hat nur mit der Jugendform
der M, costata eine gewisse AhnUchkeit. Von ihr unterschieden durch

SuBwassemiollusken Papuasiens und Melanesiens.

56

senkrechte, gerade und scliwachere Rippen, die nie bis an die Basis des
Umgangs reichen. Bei M. costata Rippen etwas gebogen und schrag-
gestellt. Ahnlichkeit mit Melanatria flumima Reeve von Madagaskar
auch nur im Jugendstadium. Erwachsene giinzlich verschieden.

Verbreitung: Neupommern (Neunachweis), Lihir (Neunachweis),
Neumecklenburg (Neunachweis), Saloinonen, 'Neue Hebriden, Neu-
kaledonien (n. Haetmann), Santa-Cruz-Inseln.

Abb. 10. Vnriabilitiit von Melania enstala Qn. u. G. I. inks jnngcs Stiick. Nat. GHiBe.

Melania tuberculata trimcatula Lamarck.

Melania truncalula Lam, Hist. nat. anini. s. vert. (kl. I. 1822, p. H)7. (Terra
typica: Timor.) — M. adspe.rm Troschel, Artih. f. Naturgesch. 1837, 176. -- A/, m-
turalis Phil.. Abb. neuer Conch, t. 4, fig. 17. — M. mmtaniemis Sehcpman, Zool.

Meded. 4 (1918) 12. — M./timilis Schepman, Nova fluiiica 13 (1919) 176.

M. striatissima Schepman, 1. c. — M. pyramis Benson, J. Asiat. Soc. Bengal.
6 (1831)). — M . tuberculafn var. pyramis Bavay, Nova (luinea 6 (1908) 27(>. ~
M. tuhercMlata texturaia Bavay, 1. c. — M. denisoniensis Brot, Conch. Cab. 1874,
p. 234 (Australien). — M.obscura Brot, Revue Zool. 18(10, tab. 17, fig. 9. -
Mel. terebra Lesson, Coquille 11, p. 364. - M. crepidinatus C. R. Boettger, Abh.
Senckenbg. Naturf. Ges. 1018, 144 (Kci-lnseln). — M.nicobaricu Tapparonc
Canefri, Annali Mus. Cic. Genova 1883, 38. — M. dominula Tapp. Can., 1. c. p. 31. —
M. montrouzieri, mariei, niageni, rossileri und canalis (lassies, Actes Soc. Lmn.
Bordeaux 4. ser. 4 (1880) 86. •— M. iuvenilis Leschke, (40) p. 124. .lung.

Material: Neuguinea; Ramu 2 iuv. (MB); Pt. Moresby 2 ad. (MB); Sattel-
berg, 80 ad., 141 iuv. (K); Bachbett .sudl. Germaniahuk, 18 ad., 20 iuv. (MB). —
Neupommern: Insel l^lobau bei Ulamona, G ad. (Sen), Braekwassersumpf bei
Ulamona, 36 ad., 13 iuv. (Sen), Rand des Dakatau-Sees, Willaumez-Halbinsel,
Nakanai, Nordkiiste, 14 ad. (Sen); Karlei, 23 ad., 4 iuv. (Sen). - Neumecklen-
burg: Medina, 8 ad., 4 iuv. Schalen u. 2 ad. in Alkohol (B); Uqana, 1 ad. (Pe).
Salomonen: Buka, 2 iuv. im Alkohol (MB); Guadalcanar, 4 ad., 1 iuv. (P).

56

Erich Riech

Die in Melanesien und Papuasien vorkommende Mel. tuberculata
truncatula von der Nominatrasse unterschieden durch das Fehlen der
Stucke mit aufgesetzten Spiralreifen, die Kensch [68, S. 402] als
Typus 1 bezeichnet, und durch das Vorherrschen der Tjrpen 2 und 3
(2 mit eingeschnittenen Spirallinien ; 3 mit in der oberen Halfte glattem,
letztem Umgang). Bei dem Typus 4 letzter Umgang vollig glatt, oft
mit Schulterkante. In der folgenden Tabelle ist das Schalenmaterial
aus dem papuasisch-melanesischen Gebiet auf diese 4 Typen hin unter-
sucht worden. Die Werte fiir Afrika und Vorderindien und Java sind
aus der Tabelle von Kensch ubemommen. Da aus Mikro- und Poly-
nesien mir nur wenig Material zur Verfiigung stand, so sind die fiir diese
Gebiete angegebenen Werte nur mit Vorbehalt zu benutzen.

Gebiet

Unters.

Stiickz.

Prozentuale Verteilung der Typen

Typ 1 Typ 2 | Typ 3 Ty]) 4

Afrika

479

97,9

1,6

0,6

Vorderindien ....

144

98,6

—

1,4

—

Java

171

24,5

47,7

26,5

1,3

Neuguinea

142

—

12,0

67,6

20,4

Neupomniern ....

119

—

21,8

56,4

21,8

Neumeeklenburg . . .

11

—

54,5

36,5

9,0

Saloinonen

6

—

o

d

16,6

33,4

Tahiti

2 *

100,0

—

—

Yap

5

—

40,0

60,0

Charakteristisch fiir die Art sind die GroBe (Hohe 21-42,
Breite 7-12 mm, rel. Breite 26,2-34,9% der Hohe), die konvexen
Qmgange mit eingesenkter Naht und die Spiralrillen.

An den oberen Umgangen haufig Querfalten, die man auch bei den
Jugendstadien anderer Melaniiden findet, so daB sie in diesem Zustand
recht oft fast unbestimmbar sind.

Farbe hell gelblichbraun bis fast schwarz, z. T. mit schwarzer
Flecken- und Flammenzeichnung.

Die bisher auf Grund von Farbungsunterschieden und Differenzen
in der Ausbildung der Spiralrillen und -reifen beschriebenen Arten
miissen in Anbetracht der starken Variabilitat dieser Merkmale in die
Synonymik verwiesen werden. — Bei den Stiicken mit vollig glattem
letzten Umgang haufig eine Schulterkante entwickelt (Serien von Bali,
Flores, Sattelberg und Germaniahuk in Deutsch-Neuguinea). Auf das
Vorhandensein derselben ist Mel. denisoniensis aus Australien und
Neuguinea gegriindet, sie gehort also auch in die Synonymic und kann
auch nicht als geographische Basse erhalten bleiben. — Da mir von

SuBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

57

Mel. flyensis Tapp. Can.^) kein Material vorlag, wage icli niclit zu
entscheiden, ob diese Art zu M. tuberculata zu stellen ist. Nach der
Originalbeschreibung soli sie feine Langsrillen und konvexe Umgange
besitzen, was die Vermutung einer S)aionymie nahe legt. Abbildung
der M. latebrosa Hinds fiir eine endgiiltige Entscheidung zu mangel-
haft. Die von Bavay beschriebenen Varietateninnerhalb der norinalen
Variationsbreite liegend. Bei ihnen Querrillen entwickelt, die die
Spiralrillen (oder Langsrillen) sclineiden, so dab die Schale fast gekbrnelt
erscheint, was ja aber am Embryonalgewinde auch bei den anderen
Stiicken haufig der Fall ist. Bei Mel. sentaniensis, similis und stria-
tissima handelt es sich nur um etwas stark skulptierte „tvherculata“ -
Schalen. Melania obscura gehort auch in die Synonymie der M. tuber-
culata; ebenso M. dominula, die Brot schon zu M. montrouzieri stellt,
(lie ihrerseits mit M. tuberculata identiseh ist. Bei M. ■pellicens
Tapp. Can. bleibt nachzupriifen, ob eine Abtrennung von M. tuber-
culata berechtigt ist; da der Autor von Verwandtschaft mit M. jtyra-
midata Hinds spricht, so ist es wohl moglich, dafi sie mit M. punctata
synonym ist. — - Melania lam Mouss. von Samoa hat nichts mit M.
tuberculata zu tun ; sie unterscheidet sich von ihr durch die gedrungenere
Form, die lose gewundenen konvcxen Windungen und das Fehlen jeg-
licher Spiralstreifung. M. minuta Tryon von Tahiti wahrscheinlich
eine jugendliche M. lam.

Verbreitung: Rasseiikreis vcrbreitet von Afrika iiber Indien
bis in die Siidsee und nach Australien. Nominatrasse : Afrika, Vorder-
und Hinterindicn ; M. tuberculata truncatula: Malayischer Archipel,
Philippinen, Molukken, Neuguinea, Neupommern (Neunachweis), Neu-
mecklenburg (Neunachweis), Salomonen (Neunachweis), Neue Hebriden,
Neukaledonien (Neunachweis), Australien, Tahiti, Westkarolinen.

Melania arthurii Brot.

Melania arthurii Brot, Catal. of rec. spec. Mel. Nr. 190 (Terra typica: Ncu-
kaledonien). — M. exusUi Reeve, Conch. Icon. 1859, fig. 74 (Salomonen). ■
M. mbexusta, Mouss., J. de Conchyl. 1868, 369. — M. maurula Gassies, Act. Soc.
Linn. Bord. 4. s^r. 4 (1880). M. mbcostellaris Schepman, Zool. Meded. 1818, 11 . —
M. inhonesta v. d. Busch, in Phil. Abb. neuer Conch, t. 4, fig. 6.

Material: Mole-Insel in der Purdy-GrupjH:, sudwestl. der Admiralitats-
inseln, 1 ad., 3 iuv. (MH).

Art gut zu erkennen an den zahlreichen Spiralrillen und den quer
dazu verlaufenden Rippen, die auf den untersten Umgangen manchmal

1) Tappaeone Canefri, Ann. Mus. Genova 1888, 41.

58

Erich Riech

yerschwinden oder oft auch nur auf den obersten Teil eines jeden Um-
gangs beschrankt sind. Ahnlich skulptierte Stiicke von M. flicaria
von M. arthurii stets dnrcb bedeutendere Grofie und erheblich schlan-
kere Gestalt unterschieden. GroBe, Form, relative Breite, Konvexitat
der Umgange und Ausbildung der Querrippen innerhalb gewisser
Grenzen variierend. M. svbcostellaris Schepman nur individuelle
Variante mit schwach entwickelten Querrippen.

Verbreitung : Aru-Inseln, Neuguinea, Admiralitats-Inseln, Purdy-
Gruppe (Neunachweis), Salomonen, Neukaledonien, Fidschi-Inseln,
Samoa, Tahiti.

Melania plicaria Born.

Helix plicaria Born, Testacea Mus. Caes. Vindobon. 1780, p. 389 (Terra typica:
Ak typische Lokalitat konnen nach B. Rensch vorlaufig die Philippinen an-
genommen werden). — Melania arroensis Reeve, Conch. Icon. fig. 49. — M. salo-
rnonis Brot, Conch. Cab. 1874, p. 132. — M. blossevilleana Lesson, Coquille 2
(1830) 368. — M. alkmaarensis Schepman, Nova Guinea 13 (1918) 174. —
M. aurwiana Hartmann, Proc. Acad. Philad. 1889, 91-94. — Mel. fumosa Hinds,
Ann. Mag. Nat. Hist. 14, 8. — M. graciosa Lesson, Coquille II, 1830, p. 369. —
M. funiculus Quoy u. Gaimard, Astrolabe 1884, t. 66, fig. 43 u. 44. — M. suh-
ulata Lam., Hist. nat. anim. s. vert. Nr. 6, ^d. II, 1828. — M. cacuminata Leschke.
Jahrb. w. Anst., Hbg. 1911, 123.

Material; Neupommern: Ulamona, 56 ad., viele iuv. (Sch); Bache an der
Weiten Bucht, 35 ad., viele iuv. Schalen und 7 ad. in Alkohol (Sch). — Neu-
mecklenburg: Uqana, 4 iuv. (Pe); Majom, zahlreiche iuv. in Alkohol (B). —
Admiralitiitsinseln, Manus, 8 ad. in Alkohol (B). — Salomonen: Makira, 14 ad.,
1 iuv. (P); Guadalcanar, 6 ad., 2 iuv. Schalen, 1 ad. in Alkohol (P).

Als Mel. funiculus Qu. u. Gaim. wurden bisher Stiicke bezeichnet,
die schwach konvexe und loser aufgewundene Umgange und eine relativ
sehr schief gerichtete Naht aufweisen. An dem groBen mir zur Ver-
fiigung stehenden Material konnte ich nun feststellen, daB ganz all-
gemein bei alten pZtcarm- Schalen die oberen Umgange wenig konvex
sind, sie im unteren Teil aber konvexer werden, und daB damit gleich-
zeitig die Spira loser und die Naht schiefer wird. Es handelt sich also
bei M. funiculus nur um die letzten Umgange alter pKcam-Exemplare.
Da meist die oberen Windungen abgebrochen sind, so entstand der
Anschein, als handele es sich um eine besondere Art. Wegen der star-
keren Konvexitat der basalen Umgange konvergieren die in Richtung
der Columella an die Schale gelegten Tangenten im apikalen Teil starker
als im basalen. Ihr Schnittwinkel betragt fiir den apikalen Teil 13,0
bis 18,3, im Durchschnitt 16,0°, fiir den basalen nur 10,5-12,5, im
Durchschnitt 11,5°.

SiiBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

59

Skulptur ziemlicli variabel. Junge Stiicke, kenntlicli an dem kan-
tigen letzten Umgang, mit zahlreichen Spiralreifen, haufig auch mit
querverlaufenden Rippen und Wiilsten. Solche ebenfalls bei er-
wachsenen Exemplaren; oft nur auf den oberen Teil jedes Umgangs
beschrankt ; bei gleichzeitig vorhandener Spirakeifung daher dicht unter
der Naht eine Kornelung. Skulptur oft weitgehend reduziert, im ganzen
aber dock als Hauptcharakteristikum gegeniiber ahnlichen Arten zu
verwerten.

Farbe hellgelbbraun bis schwarz.

Verbreitung; GroBe und Kleine Sunda-Inseln, Celebes, Philip-
pinen, Palau-Inseln, Molukken, Am, Neuguinea, Neupommern, Neu-
mecklenburg, Admiralitats-Inseln, Salomonen, Neue Hebriden, Neu-
kaledonien.

Melania aspirans Hinds.

Melania aspirans Hinds, Ann. Mag. Nat. Hist. 1847, 8 (Terra typica: Fidschi-
Inseln). — M. figurata Hinds, 1. c. p. 8. — M. picia Hinds, 1. e. p. 8. — M. nuicro-
spira Morelet, Test. nov. Austral. 1867. — M. ordiwtria Smith, Proc. Zool. Soe.
Lond. 1884, 270. — M.scipio Gould, Proc. Boat. Soc. Nat. Hist. 1847.

Material: Neupommern: Ip-Bach, Weite Bucht, 1 ad., 4 iuv. (Sch); Ula-
mona, 180 ad., 5 iuv. (Sch). — Salomonen: Guadalcanar, Aola xmd Domma,
138 ad., 38 iuv. (P).

Stets stark dekolliert. Skulptur gering, auch bei jugendlichen
Stiicken ; am deutlichsten eine Spiralstreifung an der Basis des letzten
Umgangs. Von Melania flicaria unterschieden durcli Fehlen stiirkerer
Skulptur, langsamer nach oben zu an Breite abnehmende Windungen.
flache, nie konvexe Umgange und schwach treppenformige Absatze
an der Nalit. Form der Mundung bei beiden Arten gleich. In manchen
Fallen leicht eine Verwcclislung moglich. Von M. fumtata getrennt
durch die viel hohere, schlankere Gestalt und vor allem durch die
Gestalt der Mundung: bei M. punctata der tiefste Punkt des unteren
Miindungssaumes nahe an der Columella, bei M. aspirans viel weiter
rechts; bei letztgenannter Art rechter Miindungssaum nach rechts
ausladend, und Mundung weit; unterer Mundungsrand ein Stiick senk-
recht zur Columella verlaufend.

Melania macrospira Morelet, M. figurata Hinds und M. scipio
Gould gehoren in die Synonymie von M. aspirans: Randung der
Naht und Richtung der Anwachslinien wegen der Variabilitat taxono-
misch unbrauchbar.

Verbreitung; Neupommern, Neumecklenburg, Salomonen (Neu-
nachweis), Fidschi-Inseln, Neue Hebriden, Neukaledonien, Samoa.

00

Erich Riech

(Von Branczik auch von Neuguinea angegeben, aber Verwechslung
mit M. flicaria.)

Melania punctata Lam.

Melania punctata Lamarck, Hist. nat. anim. s. vert., 6d. I, 6, 2 (1822) 16.')
(Terra typica: nach Rensch vorlaufig Philippinen). — M. erosa Lesson, Coquille II,
p. 367. — if. fauna Lesson, 1. c. p. 366. — if. arctemm Mousson, J. de Conchyl.

1867, 161. — M. moluccensia Quoy u. Gaimard, Astrolabe, t. 66, fig. 22-26. —

M. semiomata Soos, Ann. Mus. Hung 1811 , 360. — if. litigiosa Soos, 1. c. p. 361.

if. omata v.d. Busch, in Phil., Abb. neuer Conch., 1. 1, fig. 16 u. 16. — M. cime-
lium. Reeve, Conch. Icon. 1860, fig. 62. — M. litigiosa C. R. Boettger, Abh.
Senckenbg. Natf. Ges. 86, 144. — if. hernardii Brot, Mat6riaux II, tab. 2, fig. 13,

1868. — if. fulgurans und florata Hinds, Ann. Mag. Nat. Hist. 14 (1844) 9-10.

M. jacquinoti und minima Leschkc, Jahrb. wiss. Anst. Hamburg, 1911 Beih
126.

Material: Neuguinea: Sattelberg, 10 iuv. (K). — Neupommern: Bache
an der Weiten Bucht, 26 ad., 24 iuv. Schalen u. 16 ad. in Alkohol (Sch) ; Jacquinot-
Bucht, 10 iuv. in Alkohol (Sch). ■ — Salomonen: Guadalcanar, Domma, 12 ad.,
viele iuv. (P).

Variabel in Form und Zeichnung. Die schwarzen Spiralstriche
1 . T. durchgehend, teils unterbrochen, teils zu isolierten Flecken ver-
schmolzen, die beim ,,0Tn(itci -Typ auf eine schmale Zone unter der
Naht beschrankt sind. Beim „ameKMm“-Typ eine dunkle Flammen-
zeichnung; ,,unifoTinis“- und ,,beTnardii-“'I'y'p einfarbig.

Die besonders schlanke M. fulgurans und die besonders gedrungene
M. hernardii sind nur extreme individuelle Varianten von M. 'punctata.
Bei M. jacquinoti, minima Leschke, M. florata Hinds und M. fauna
Lesson handelt es sich um junge Stiicke der M. punctata. Die Zuge-
horigkeit von M. pyramidata Hinds ist dagegen nicht sicher; sie konnte
auch zu M. clavus gehoren. Wie Rensch [58] schon feststellte, gehoren
M. paniherina v. d. Busch, M. monile Mousson, M.. mindorensis Lea
u. a. auch in die Synonymie der M. punctata.

Auch die Skulptur sehr variabel; neben glatten Stucken solche mit
Spiralskulptur nebst alien tlbergangen; deshalb M. moluccensis Qu.
Gaim., arctecava Mouss., erosa Less., litigiosa Brot und Soos, jacquinoti
Leschke und mindorensis Lea innerhalb der Variationsbreite liegend
und synonym.

Differentialdiagnostisch wichtig gegeniiber M. aspirans ist die
Form der Miindung (siehe oben) und die gedrungenere Gestalt der
Schale.

Verbreitung: Hinterindien, Malayischer Archipel, Philippinen,
Molukken, Am, Kei, Neuguinea, Neupommern, Neumecklenburg,
Salomonen, Neue Hebriden.

SuBwassermollusken Papuasiens und Melariesiens.

61

Melania pullens Reeye. (Abb. 11.)

Melania pallens Reeve, Conch. Icon. 1860, fig. 153. (Terra typica: Ich sehe
Neuguinea, das Herkunftsgebiet von M. plumhea, als wahrscheinlichste Terra
typica an.). — M, pallidula Reeve, errata. — M. plunihea Brot, J. de Conchyl.
1864, 19. — M. sanctae-annae E. A. Smith, Proc. Zool. Soc. Lond. 1885, 602.

Material: Neuguinea: Sattelberg, 105 iuv.

(K); Bachbett siidl. Germaniahuk, 3 ad., 40 iuv.

(MB). — Neupommern: Karlei und Nangurup-
Bach, 2 ad., 5 iuv. (Sen); Matong an der Wasser-
fallbucht, 4 ad., 2 iuv. Schalen u. 3 ad. in Al-
kohol (Sen).

Schale eiformig, getiirmt, gedrungen;
relative Breite zwischen 36 und 46,5% der
Hohe schwankend. Zalil der Umgange 8-12 ;

Hohe 22-23, Breite 9-13 mm. Umgange nie
konvex. Mundimg eiformig, oben spitz, an
der Basis rund, aber eng nacli links ergossen.

Sehr fein und undeutlicli spiralgestreift, bei einigen j ungen Stiicken,
z. B. denen von Germaniahuk, etwas deutliclier; an der Basis des letzten
Umgangs am besten entwickelt. Manchmal nur wenige, aber dann
kraftige Spiralreifen. Bei einigen Schalen quer zu den Umgangen ver-
laufende Kippen, die am letzten Umgang auf die oberste Zone be-
schrankt sind. Embryonalgewinde quergerippt. Zum Teil stachelartige
Bildungen auftretend. Vollig glatte Varianten als M, pallens be-
schrieben; als deren Heimat Westafrika angegeben; aber Fundorts-
verwechslung vorliegend.

Griinolivfarben bis hornfarben, manchmal mit breiter dunklercr

Spiralbinde amBasalteil jedes Umgangs.
Synonym ist M, sayictae-annae von den
Salomonen.

Verbreitung: Neuguinea, Neu-

pommern (Neunachweis) , Salomonen.

Melania derelicta Brot. (Abb. 12.)

Melania derelicta Brot, Conch. Cab. 1874,
p. 313. (Terra typica: Brot kannte die
Heimat seiner Stiicke nicht. Ich setze sie
auf Neupommern fest.)

Material: Neupommern: Weite Bucht,
15 ad., 3 iuv. Schalen u. 2 ad. in Alkohol (Sen); Nawiu, 1 iuv. (MB).

Schale turmformig; Hohe 28-36,5, Breite 7,9-10 mm; relative
Breite 25-31% der Hohe; Zahl der Umgange 11-1172- Glatt, horn-

Abb. 12. Melania derelicta Brot.
Nat. Grolie.

Abb. 11. Melania pallens IieeYG»
Nat. Grofle.

Erich Riech

()2

farben, ohne jegliche Spiralstreifung oder Querrippung. Spira scheint
aus ineinander geschobenen Zylindern zu bestehen infolge der treppen-
artig abgesetzten Naht. Dadurch von M. clams unterschieden. Miin-
dung sehr spitz birnenformig, an der Basis eng.

M. impura von den Philippinen unterscheidet sich von M. derelicta
durch gedrungenere Gestalt und noch starker abgesetzte treppen-
formige Naht. Vielleicht Rassenkreis; aber vorlaufig Material zu
gering.

Verbreitung: Neupommern (Neunachweis).

Melania queenslandica Smith.

Melania queenslandica E. A. Smith, Proc. Linn. Soc. N.S.W., 1883, 261.
(Terra typica: Queensland, Cardwell, Saltwater Creek.)

Material: Neuguinea: Sattelberg 4 iuv. (K); Ramu-Miindung, 18iuv. (MB). —
Admiralitatsinseln : Manus, Lombrum, 64 ad. Schalen, 127 ad. in Alkohol (B).

Gegeniiber Mel. clavus charakterisiert durch relativ groBen und hohen

letzten Umgang und durch das Pehlen
einer, wenn auch nur schwachen Kanten-
bildung an dessen Basis, die bei M. clavus
stets vorhanden ist, ferner durch die be-
deutend hohere, schraalere und am Ober-
ende viel spitzere Miindung und durch
die gedrungenere Gestalt. In neben-
stehender Abb. 13 sind die letzten
Unigange von M. queenslandica und
M. clams nebeneinander zum Vergleich
dargestellt. Mit M. clams ubereinstim-
mend der bogig vorgezogene auBere Miindungssaum.

Umgange nie konvex. Alle Stiicke dekolliert. In der Gestalt des
letzten Umgangs ist M. sturanyi Oberw. der M. queenslandica ahnlich,
unterscheidet sich aber von ihr durch die treppenartig abgesetzten
Umgange.

Verbreitung: Queensland, Neuguinea (Neunachweis), Ad-
miralitats-Inseln (Neunachweis).

Melania clavus Lam.

Melania clarma Lamarck, Hist. nat. anim. s. vert., ed. I, VI, 2. 1822, p. 166.
(Terra typica: Vom Autor nicht angegeben, wahrscheinlich Philippinen.) —
M. christobalensis Brot, Mat^riaux II, 1868, p. 24. — M. destructa I^eschke, Jahrb.
wise. Anst. Hamburg. 1911, Beih. 2, 126 (Neupommern). — M. recentissima
Tapp. Can., Ann. Mus. Genova 7 (1875) 1030. — M. papnensis Quoy u. Gaimard,

Abb. 13. Letzter Xlmgauff und
Miindiins: von Melania clavus Lam.
(links) und M. queenslandica
Smith (rechts).

SuBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

63

Astrolabe 1834 , t. 66, fig. 46-47. — Jf. moesta Hinds, Ann. Mag. Hist. 14 (1844) 9. —
M, offachiensis Less., Coquille II, 1830, p. 366. — M. costellaris Lea, und M, sohria
Lea, Proe. Zool. Soc. Lond. 1860 , 184 u. 181. — M, lugamuami mscr. Mus.
Frankfurt.

Material: Neuguinea: Insel Jappen, 1 ad. (St). — Neupommern: Bache
an der Weiten Bucht, 13 ad., 2 iuv. Schalen, 6 ad. in Alkohol (Sch); Ulamona
36 ad. (Sch). — Neumecklenburg: Uqana 8 ad. (Pi?)-

Schale oben sebr spitz: nadelformig; nur die obersten Umgange mit
schiefen regelmafiigen Querrippen; Umgange flach, nicht konvex,
aufier die untersten Umgange groBer Exemplare. (Solche besonders
zahlreich in der Serie von Ulamona, oft nocli mit Schulterkante.)
Derartige Stiicke sind als M. costellaris und M. moesta beschrieben
worden. Die hierbei noch differentialdiagnostisch verwendete Spiral-
reifung und die bei M, costellaris manchmal vorliandenen Querwulste
liegen innerhalb der Variationsbreite von clavus. Die Serien von den
Philippinen und von Ulamona zeigen alle moglichen Ubergange. Einige
in Museumssammlungen als M. moesta bestimmte Stiicke gehoren zu
M, tuherculata] bei Entfernen der schwarzen Kruste kommen die
konvexen Umgange mit ihren viel starkeren und zahlreicheren Spiral-
streifen zum Vorschein. Bei M. moesta ist die Spiralreifung stets nur
schwach entwickelt.

In die Synonymik gehort auch M. sohria, die trotz ihrer mehr ko-
nischen Gestalt innerhalb der Variationsbreite von clavus liegt.

Holie 30-42,5, Breite 9-12, bei dekollierten groBen Schalen 15 mm;
relative Breite 28-32% der Hohe. Umgangszahl 15.

Farbung hornfarben bis braun (groBere Stiicke oft mit schwarzer
Kruste).

Im Gegensatz zu M, queenslandica letzter Umgang niedriger,
Miindung breiter, schwache Kante an der Basis des letzten Umgangs
(vgl. Abb. 13). Von M, lutosa Gould von den Fidschi-Inseln durch das
Fehlen starkerer Spiralskulptur, hohere Umgange und liingere Gestalt
unterschieden.

Verbreitung: Malayischer Archipel, Philippinen, Molukken,
Neuguinea, Neupommern, Neumecklenburg, Salonionen, Fidschi-Inseln.

Familie Neritidae.

Die der melanesisch-papuasischen SiiBwasserfauna angehorenden
Arten dieser Familie mochte ich auf 8 Gattungen verteilen: Septaria
F6russac 1807, Neritona Martens 1869, Neripteron Lesson 1830, Neri-
tina 8 . s. Lamarck 1816, Vittina Baker 1923, Puperita Gray 1857,
Neritodryas Martens 1869 und Clithon Montfort 1810. Bei dieser Ein-

64

Erich Riech

teilimg habe ich mich zunachst der neuesten Zusammenfassung von
Thiele [76] angescblossen, sah mich aber auf Grund der systematischen
Studien veranlaBt, verschiedene Abanderungen vorzunehmen (unter
gleichzeitiger Beriicksichtigung der Arbeiten von Martens, Tryon
und Baker). Die bei Thiele aufgefiihrten Untergattungen muJJten
zu Gattungen erhoben werden, da in jedem Falle die Gesamtheit der
charakterisierenden Merkmale eine eindeutige Abgrenzung ermoglicht.
Die Sectio Dostia Gray 1842 wurde der Gattung Neripteron einbezogen.
Der Gattungsname Pseiidonenta Baker 1923 ist durch Puperita Gray
1857 zu ersetzen, da letzterer die Prioritat besitzt. Aufier der Psevdo-
nerita holoserica Garrett (Gattungstypus) sind nach meinen Unter-
suchungen dieser Gattung noch zuzurechnen P. pupa L., P. reticulata
Sow., P. godeffroyana Mss. und P. obtusa Benson (auch bei Martens
schon einmal als Gruppe zusammengestellt). P. reticulata und godeffroy-
ana erinnern in der Gestalt stark an Theodoxus, sind aber von ihr durch
das Vorhandensein von Zapfen und Rippe am Deckel unterschieden.

Nach den Untersuchungen von Bourne [16] besteht ein anatomischer
Unterschied zwischen Septaria, Vittina und Clithon einerseits und
Theodoxus und Nerita andererseits insofern, als die erstgenannten
Arten im weiblichen Geschlecht triaulisch sind, d. h. der weibliche
Genitalapparat wegen der getrennten Miindung des Ductus enigmaticus
drei Offnungen besitzt, die beiden letztgenannten aber diaulisch sind,
also nur zwei Genitaloffnungen im weiblichen Geschlecht besitzen.
AuBerdera sind bei Nerita und Theodoxus Epididymis und Spermato-
phorensack auf die Mantelregion beschrankt, wahrend sie bei den
iibrigen Gattungen in den Eingeweidesack hineinreichen. Eerner
zeichnet sich noch Theodoxus durch das Fehlen des Supraintestinalnervs
aus. Alle diese anatomischen Differenzen zwischen Clithon, und Theo-
doxus machen eine scharfe Trennung dieser beiden Gruppen notwendig.
Thiele fiihrt sie noch als Untergattungen seines Genus Theodoxus auf.
Richtiger ist es aber, Clithon als selbstandige Gattung Zu betrachten.

Septaria suffreni Bed.

Navicella Suffreni Recluz, Revue Zool. 1841, 374 (Terra typica: Fidschi-Inseln).
— N. Freycineti Sow., Thes. Conch. II, 1866, p. 649.

Stark konvexes, schrag gestelltes Septum charakteristisch ; dieses
starker konvex und schrager als bei S. cumingiana Reel. Beide Arten
aber grundlegend unterschieden durch den Deckel, der bei S. suffreni
nur einen ganz kurzen, abgerundeten Diagonaivorsprung besitzt; bei

cumingiana letzterer dagegen ebenso lang wie die Rippe. Relativ

SuBwassermollusken Papuasiens iind Melaiiesiens.

65

breite Muskeleindriicke. Farbung und Zeichnung sehr variabel: schwarz,
weitmaschiges Netzwerk schwarzer Linien auf gelbbraunem Grunde,
Wellen- und Zickzacklinien oder nacli hinten offene Hakenzeichnung.
Bei einigen Schalen schwarze Flecke zu beiden Seiten des Septums.

Die von Recluz^) 1841 von Makassar bescliriebene S. Freycineti
nicht mit S. suffreni Reel, und S, freycineti Sow., sondern mit S. cu-
mingiana Reel, synonym.

Verbreitung: Samoa, Fidschi, Neue Hebriden.

Septaria horhonica depressa Less.

Navicella depressa Lesson 1830, Voyage de la Coquille, Zool. II, 1, p. 386
(Terra typica: Neuguinea, Manokwari). — N . Moreleiiana Gass., J. de Conch.
1866, 52. — N, livida Reeve, Conch. Icon. fig. 13. — N, macrocephala Reeve,
1. c. fig. 28. — N. Cooki Gass., Act. Soc. Linn. Bordeaux 28, 1-212. — N. Laperousi
Recluz, Rev. Zool. 1841, 378. — N, hougainvillei Reel., 1. c. p. 374. — N. apiata
Guillou bei Recl. 1. e. p. 376. — N , pulcherrinm Tapp. Can., Ann. Mus. Genova
1883, 85. — N, lute/i Mrts., Conch. Cab. 1881, p. 30.

Material: Neuguinea: Sattelberg, 5 ad., 5 iuv. (K). — Neupommern:
Jacquinotbucht, 7 ad., 9 iuv. in Alkohol (B); Mope, 10 ad. (Sen); Bache an der
Weiten Bucht, 80 ad., 30 iuv. (Sen); Ulamona, 2 ad. (Sen). — Neumecklen-
burg: Uqana, 1 iuv. (Pe); KaitfluB, 3 ad. (MB); Insel Tabar, 27 ad. (B). — Neu-
hannover, 8 ad., 3 iuv. (MB). — Salomonen: Buma, Malaita, 12 ad. (P); Aola,
Guadalcanar, 4 ad. (P); Makira, 1 ad. (P).

Auf Grund von Untersuchungen grofier Serien fasse ich 7 im Con-
chylien-Cabinet 1881. aufgefiihrte und 3 dort als zweifelhaft angegebene
Arten zu einem Rassenkreis mit 3 geographischen Rassen Zusammen.

Schale elliptisch-eif ormig ; Septum relativ kurz, seicht bogen-
formig, konkav. Deckel fast quadratisch mit schmaler Rippe und sehr
kurzem, flachem, abgerundetem Diagonalvorsprung. Die einzelnen
geographischen Rassen voneinander unterschieden durch verschiedene
durchschnittliche Hbhenlangen- und Breitenliingenindizes (d. h. Hohe
bzw. Schalenbreite, wenn mit der Miindung der Unterlage flach auf-
liegend, gemessen, in Prozenten der Lange ausgedriickt). Es wurden
zu diesem Zweeke 520 Exemplare untersucht.

1

Hohen/ Langen - Breiten / Langen >

index index

Min. |Durchsclm.| Max. Min. |Durchschn.| Max.

^ ^ I

S. b. horhonica . . . 28,6 37,6 45,0 56,5 | 73,5 ' 87,4

8, h, suhorbicularis . 30,0 35,2 42,0 65,5 | 78,8 87,5

8. h, depressa . . . 28,2 37,8 43,5 64,6 | 75,8 86,2

1) Recluz, Rev. Zool. 1841, 375.

Archiv f. Naturgeschichte, N. F. Bd. 6, Heft 1.

66

Erich Riech

Die als S. borbonica borbonica zu bezeichnenden Stiicke durchschnitt-
lich hober und schmaler als S. borbonica suborbicularis vom Malayischen
Archipel ; ostlich davon dann S. borbonica depressa anschliefiend, die
wieder relativ hoher ist, aber ungefahr die gleiche relative Breite wie
S. borbonica suborbicularis besitzt. In PoljTiesien flachere Schalen
anftretend (Hohenlangenindix 32,2; Breitenlangenindix 85,3), die als
besondere Art, S. apiata, beschriebene Form von den Fidscbi-Inseln.
Wegen der vielen vorhandenen Dbergangsstiicke stelle ich sie mit Vor-
behalt zu S. borbonica depressa. Es ist an grofierem Material nach-
zupriifen, ob die polynesischen Formen eine besondere geographische
Basse bilden.

Farbung variabel: ungleichmaschige dunkle Netzzeichnung auf
gelbbraunem Grunde ; dicke, schwarze, vom Apex ausstralilende Linien ;
treten schwarze, querverlaufende Zickzacklinien oder Wellenlinien auf,
so entsteht der bougainvillei-Typ, sind die schwarzen Linien und Flecken
ganzlich reduziert, so entsteht der lutea-Typ. Manchmal finden sich
dunkle Flecken zu beiden Seiten des Septums {N. bimaculata Keeve).

Bei S. borbonica depressa, wie auch bei der Nominatrasse, treten
vereinzelt Schalen auf, die der S. macrocephala Guill. sehr ahnlich
sehen auf Grund ihres breit abgeriebenen Wirbels. Wahrend dieser
aber bei S. macrocephala stets der Unterlage aufliegt, tut er dies bei
den erwahnten Stiicken nie, sondem er ist hier immer schrag abgerieben.
Also nur besondere Art der Korrosion.

Gelegentlich seitliche Verlagerung des Apex nach rechts.

Verbreitung : Neuguinea, Bismarck- Archipel, Admiralitiits-Inseln,
Salomonen, Fidschi, Neue Hebriden, Neukaledonien, Samoa, Societats-
Inseln, Tahiti, Karolinen und Marianen. — Nominatrasse : Madagaskar,
Maskarenen, Comoren, Seychellen. — S. borbonica suborbicularis:
Vorder- und Hinterindien, Gro6e und Kleine Sunda-Inseln, Celebes,
Philippinen und Molukken.

Septaria janellei Reel.

Navicella Janellei Recluz, Rev. Zool. 1841, 376 (Terra typica: Marianen-
insel Guam). — N. porcellana Reeve, Conch. System. II, p. 199, fig. .'j, 8, 11.

SchaJenform der vorigen Art sehr ahnlich. Das Fehlen eigentlicher
tibergange und das Vorkommen im gleichen Gebiet haben mich ver-
anlaUt, die Art bestehen zu lassen. Charakteristisch eine ziemlich
Starke Verlagerung des Apex nach rechts sowie die Farbung: Grund-
farbe und Septum griinlichgelb. Zahlreiche feine schwarze, vom Apex

SuBwasserinollusken Papuasiens und Melanesiens.

67

ausstrahlende Linien. Deckel mit ziemlich stark entwickeltem Diagonal-
vor$prung.

Nach Troschel [78] an der Radula innere Seitenplatte unge^ahnt,
bei alien iibrigen Septarien geziahnt.

Verbreitung: Marianen, Philippinen, Molukken, westliches Neu-
guinea (Kapaor).

Sep tar ia luzonica Reel.

NaviceUa Luzoriica (Souleyet) Recluz, Rev. ZooL 1841, 375 (Terra typica:
Luzon). — N, variabilis Recluz, Proc. Zool. Soc. Lond. 1842, 155. — N. excelsa
Gass., J. de Conch. 1870, 150.

Material: Neupommern: Mope, Warongoi, 1 ad. (Sen); Weite Bucht,
G ad. (Sen); Ulaniona, 1 ad. (Sen). — Salomonen: Aola, Guadalcanar, 1 ad. (P).

Von Se/ptaria borbonica depressa unterschieden durch das bedeutend
langere Septum, welches konkav ausgeschnitten und hinten deutlich
gegen den Schalenrand abgesetzt ist. Das Verhaltnis Septum-
breite: Septumlange betragt bei Sept, borbonica 3:1, bei S. luzonica
1,7 : 1. Septum oftmals dreieckig wegen der Verschmalerung nach
hinten. Schalen in Form und Zeichnung sehr variabel. Meist ungleich-
maschige Netzzeichnung ; die helleren Dreiecksflecken meist nach
vorn in eine schwarze Spitze auslaufend. Viele Stiicke gleichmaBig
braun infolge starker Ausbildung der Schalenhaut; am Wirbel stets
Reste der Netzzeichnung zu erkennen.

Vielleicht schwache Rassenbildung. Auf den Philippinen eine
besonders hohe Form: Septaria luzonica s. s., in den anderen Gebieten
flachere Stiicke, als S, variabilis beschrieben, vorherrschend. Alle
tibergange zwischen diesen beiden Typen. Hohe Schalen meist ein-
farbig braun, flache mit Netzzeichnung.

Verbreitung: Philippinen, Flores, Celebes, Molukken, Neupoin-
mern (Neunachweis), Salomonen (Neunachweis), Neue Hebrideu,
Fidschi, Neukaledonien.

Septaria cuniingiana Recluz,

NaviceUa CumingiaTUi Recluz, Proc. Zool. Soc. London 1842, 157 (Terra
typica: Insel Camiguin, nordl. von Mindanao). — N.jmrva Mousson, Land- und
SuBwassermollusken von Java, 1849, p. 119. — N, sculpta Martens, Conch. Cab.
1881, p. 15. — N, elberti Haas, Ann. Mag. Nat. Hist. London, Ser. 8, 10 (1912). —
N, Junghuhni Herklots, nom. nud. — N, Freycineti Recluz, Rev. Zool. 1841,
p, 375, — sanguisuga E. A. Smith, Proc. Zool. Soc. London 1885, 607.

Material: Neupommern: Weite Bucht, 12 ad. (Sen); Mope, 1 ad. (Son).

Deckel hier taxonomisch mafigebend; mit zwei gleichlangen Fort-
satzen. Dadurch auch von der sonst etwas ahnlichen S. suffreni unter-

68

Erich Riech

schieden. Wachstumsstreifen an der Schale stark hervortretend;
sckwarze Linienzeichnung auf braunem Grunde ihnen meist folgend.
Septum scbmal und kurz, teilweise scbwach konvex. S. junghuhni
besonders kurz und stark gewolbt; aber tj'bergange zu normalen
cummgiam-Stucken vorhanden. Wirbel manchmal etwas abgerieben
und dann flach der Unterlage aufliegend. Als S. farva wurden von
Mousson (1. c.) junge Exemplare von S. cumingiana bescbrieben ;
Deckel vollig ubereinstimmend. Die Skulptur, die sich bei S. scvlpta
findet, typisch fiir jugendliche Schalen. S. sculpta und S. elberti mit
S. cumingiana synonym.

An der Radula die innere Seitenplatte relativ kleiner als bei den
anderen Arten der Gattung Septaria.

Verbreitung: Sumatra, Java, Celebes, Kleine Sunda-Inseln,
Philippinen, Molukken, Neupommem (Neunachweis), Salomonen (nach
E. A. Smith), Fidscbi.

Septaria ntacrocephala Guill.

Navicella macrocephala Guillou bei Recluz, Rev. Zool. 1841, 374 (Terra
typica: Fidschi-Inseln). — N. ungukula Recluz, nom. nud.

Art stets zu erkennen an dem sehr breit und gerade abgescbliffenen
Wirbel, der immer glatt der Unterlage aufliegt. Septum schrag-
gestellt; dieses Merkmal ist bei jungen Schalen, bei denen der Apex
nicht korrodiert ist, differentialdiagnostisch gegeniiber S. borbonica
depressa und S. cumingiana sehr wertvoll.

Stiicke von Neupommem auffallend flach: Es betragt bei ihnen
die Hohe (wenn mit der Miindung aufhegend gemessen) durchschnitt-
lich 23% der Lange, bei den Schalen aus Polynesien dagegen 30%.
Vielleicht Rassenbildung im Randgebiet des Artareals.

Verbreitung: Neupommem (Neunachweis), Eidschi, Neue He-
briden, Neukaledonien, Samoa, Tahiti.

Septaria tesselata Lam.

Navicella tesselata Lamarck, Anim. s. vert. Vol. 6, 2, 1822, p. 182 (Terra typica:
Wahrscheinlich Java oder Philippinen). — N. lineata Lamarck, 1. c. p. 182. —
N. clypeolum Recluz, Proc. Zool. Soc. London 1842, 167. — N. reticulata Reeve,
Conch. Icon. 1866, fig. 20. — N. coerulescens Recluz, J. de Conch. 1 (1860) 376. —
N. enirecasteauxi Recluz, Rev. Zool. 1841, 380.

Material: Neupommem; Weite Bucht, 32 ad., 12 iuv. (Sch); Ulamona,
12 ad. (Sch); Nakanai, 1 iuv. (POM).

Septaria tesselata von alien Septarien die groBte Variationsbreite
besitzend, aber vor allem dutch Deckel imd Radula abzugrenzen.

SuBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

69

Deckel lang und schmal, mit dicht am Seitenrand gelegener Rippe
und stumpfem Diagonalvorsprung ; mit ziemlich ausgedehnter, unterer
Hornschicht. Radula im Ban der inneren Seitenplatte von den iibrigen
Arten abweickend; die gezahnte Schneide der inneren Seitenplatte
gegeniiber der groBen dreilappigen Basis relativ kurz.

Schale meist zart und diinn, selten dick ufid porzellanartig. Form
variabel : hochgewolbt und stark seitlich komprimiert == var. comfressa ;
lange, aber flache Stiicke leiten iiber zu den flachen, breiten Formen
mit manchmal kreisrunder Form = var. clypeolum. Bei dieser Variante
Schale offenbar immer fest und porzellanartig. Schmale, hohe Schalen
dagegen meist zart, selten verdickt, und dann stets poros-kalkig.

Die hochst variable Farbung umfaBt : ungleichmaschige Netz-
zeichnung auf gelbbraunem Grunde, gleichmaBig dunkelviolette Farbe,
teilweise mit hellen Flecken, oder radiar vom Apex ausstrahlende
dunkelviolette Linien auf hellgelbem Grunde. Die auf diese Unterschiede
gegriindeten Arten Navicella lineata, radiata, atra, reticulata, fnactdifera,
picturata und coerulescens miissen samtlich in die Synonymie ver-
wiesen werden.

Septum seicht bogenformig ausgeschnitten und nach vorn in ziem-
lich weiter Ausdehnung dem Seitenrande angeschmiegt. Apex bei der
clypeolumrY anante den Hinterrand nie liberragend, wodurch diese
Form von S. luzonica, die auch starker gewolbt ist, stets zu
unterscheiden ist.

Verbreitung: Vorderindien, Ceylon, GroBe und Kleine Sunda-
Inseln, Celebes, Philippinen, Molukken, Neuguinea, Neupommern,
Fidschi, Westaustralien. — Das von Lienard angegebene Vorkommen
auf Madagaskar bisher nicht bestatigt.

Neripteron auriculata auriculata Lam.

Neritina auriculata Lamarck, Anim. s. vert. G, 2. 1822, p. 186. (Terra t 3 rpica:
,,Eaux donees de la Nouvelle-Hollande ou dcs lies avoi8inantes.“ Vielleicht
Mohikken.) — N. marrnorata Brazier, Proc. Linn. Soc. N.S.W. 2 (1877) 22. —
A. nigrofuscu Thiele, Zool. Jahrb. Syst. 55 (1928) 119. — A. suhauriculata Recluz,
in Sow. Thes. Conch. II, p. 510.

Material: Neuguinea: Constantinhafen, viele ad. et iuv. (MB, MH, MF). —
Neupommern: Ulamona, 64 ad. (Sen); Mope, 6 ad. (Son); Kabakaul, 1 ad.
(MB); Nawiu 2 iuv. (MB); Bache an der Weiten Bucht, 60 ad., 27 iuv. (Sch);
Matong, Wasserfallbucht, 2 ad., 4 iuv. (Sch); Liebliche Inseln, 2 iuv. (Sch). —
Salomonen: Guadalcanar, 2 ad., 3 iuv. (P).

Ich fasse A. auriculata Lam. 1822 und A. alata Brod. et Sow. 1829
als 2 geographische Rassen eines Rassenkreises auf, der durch folgende

70

Erich Riech

Merkmale gekennzeichnet ist: Langgestreckte Schale, sehr kleines
Gewinde, das wenig oder gar nicht iiber den Hinterrand der Schale
hmausragt; Columellarrand in der Mitte deutlich eingebuchtet und dort
fein gezahnt; Zahl der Zahnchen 12 bis 25; Schalenhinterrand mit
kurzen, meist gleichlangen Ohrchen.

Beide Rassen voneinander unterschieden durch verschiedene Durch-
schnittsgroBe der erwachsenen Exemplare und durch verschieden starke
Entwicklung der Ohrchen. Mafie (wenn mit der Miindung der Unter-
lage aufliegend gemessen):

Hohe Breite Lange

N. aur. aurimlata 6-8,5 10-16,5 15-20 mm

N. aur, alata 8-10 15-23 20-24,5 mm

Bei der Nominatrasse Farbung und Zeichnung variabel: Netz-
zeichnung haufig, aber auch daneben einfarbig braunlich- bis blau-

schwarze Stiicke. Scha-
len mit Netzzeichnung
meist flacher als die ein-
farbigen ; Apex bei ihnen
fast median. Spindel-
flache weifi bis dunkel-
braun. Zarte Schalen-
skulptur : vom Apex aus-

strahlende, feine Langslinieu, die von den Anwachsstreifen senkrecht
geschnitten werden. — Radula siehe Abb. 14.

Abb. 14. Radula von Neripteron anriculata Lam.

Schalen von N, anriculata alata sehr breit, einfarbig, mit groBen,
aber stets gleich stark entwickelten Ohrchen.

Verbreitung: Ceylon, GroBe Sunda-Inseln, Celebes, Philippinen,
Molukken, Neuguinea, Neupommern, Neumecklenburg, Salomonen
(Neunachweis). — Neripteron anriculata alata in Polynesien und auf
Hawaii.

Neripteron schneideri Riech.

Neripteron schneideri Riech, Zool. Anz. 110 (1935) 240 (Terra typica: Neii-
pommern, Malkong-Bach).

Material: Neupommern: Weite Bucht, 42 ad., 5 iuv. (Sch); Insel Neu-
lauenburg, 12 ad. (MH). — Neumecklenburg: Uqana, 1 ad. (Pe).

Von alien anderen Arten unterschieden durch das sehr lange obere
und das stark ^uriickweichende untere Ohrchen, wodurch die Schale
ein stark asymmetrisches Aussehen erhalt. Schale klein: Hohe 4-5,

SuBwassermoUusken Papuasiens und Melanesiens.

71

Breite 6,8-8, Lange 10-10,8 mm. Apex und letzte Windung dem Miin-
dungsrande fast aufliegend, was bei N. auriculata nie der Ball ist.
Verbreitung: Neupommern, Neumecklenburg (Neunacbweis).

Neritona macgillit^rayi Reeve.

Neritona macgillivrayi Reeve, Conch. Icon. fig. IG, nec fig. 72 (Neumecklen-
burg, Port Carteret). — N.expansa Gassies, J. de Conch. 1875, 231. — N , pla-
nissima Mousson, J. de Conch. 1869, 378.

Material: Neupommern: Karlei, 16 ad., 3 iuv. (Sen); Jacquinotbucht,
lad. (Sch); Amiu, Roebuckspitze, 1 ad. (Sch); Montaiguehafen, 38 ad. (Sch). —
Neumecklenburg: Uqana, 5 ad. (Pe); Insel Tabar, 35 ad. et iuv. in Alkohol (B). - -
Salomonen: Malaita, 1 ad. (P).

Art gut charakterisiert durcb den Deckel, der durch einen mittleren,
abgeplatteten Fortsatz ausgezeichnet ist, welcher bei keiner anderen
Art wiederkehrt. Rippe platt-
gedriickt; Zapfen klein und flach
angedriickt, nicht in Zahnehen
zerteilt. — Radula siehe Abb. 16.

Columellarflache gelb gefarbt ;

Innenrandderselbenkonkav aus-
geschnitten; 2 schwach hervor-
tretende Spitzen ober- und untcr-

halb dieser Bucht vorlianden; Columcllarrand stets gezahnt ; bei einigen
Stiicken griinschwarze Flecke auf der Spindelfliiche.

N. flanissima und ex/pansa mit N. macgilliwayi synonym.

Verbreitung; Damar, Ambon. NeupoTumern (Neunachweis),
Neumecklenburg, Salomonen, Neukaledonien, Fidschi, Samoa.

Abb. li

Radula von Neritona macgillivrayi
Reeve.

luhioso Riecli.

Neritona lahiosa wejanesica Ricch, Zool. Anz. 110 (193.5) 241 (Terra typicuv:
Neupommern, Oberlauf des Jarra).

Material: Neupommern: Weite Bueht, Oberlauf des .Tarra, 8 ad. mit Oper-
cula (Sch); Ulamona, 5 ad. (Sch).

Rassenkreis V. labiosa gut von N. tnacgillivrayi zu unterschmden
durch starkere Wolbung der Windungen, durch die dunkler gefarbte
und schrager gestellte Columellarflache, die auch nicht den von 2 Spitzen
begrenzten konkaven Ausschnitt Zeigt und die nach aufion ziemhch
stark umgeschlagen ist, und vor allem aber durch den Deckel: hier
statt des Zapfens ein sehr breiter, flacher, gezahnelter Vorsprung,
ohne den fur N. macgillivrayi charakteristischen mittleren abgeplat-
teten Fortsatz.

72

Erich Riech

Von der Nominatrasse unterschieden durch breitere Miindung,
dunklere Columellarflache und schwachere Zweiteilung der Rippe
(vgl. Abb. 16).

V erbreitung : Neupommern. — Nominatrasse auf den Philippinen
und Nord-Celebes.

Abb. 16. Rassenkrois Neritona labiosa Sow. Links ditj Nominatrasse, rechts Neritona
labiosa rnelanesica Riech. von Noupommorn. Nat. GrbUe.

Neritina petiti Reel.

Neritina Petitii Recluz, Rev. Zool, 1841, 273. (Terra typica: Recluz gab
falschlich S. Domingo an; Fundort des Typus nicht mehr featzustellen, vielleicht
Philippinen.)

Material: Neuguinea: Angriffshafen, 1 ad. (MB). — Neupommern: Weito
Bucht, 12 ad., 7 iuv. (Sen); Matlip 1 ad. (Sch); Jacquinotbucht, 1 ad. (Sch);

Roebuckspitze, 1 ad. (Sch); Ulamona,
12 ad. (Sch). — Neurnecklenburg:
Bach bei Katharinenhafen, 1 iuv.
(MB); Insel Tabar, 1 ad. (B). — Salo-
monen, Guadalcanar, 4 ad. (P).

Schale charakterisiert durch
dasFehlen desOhrehens und der
Umwallung des Gewindes. Deckel
typisch fiir die ganze Gattung Neritina s. s. : Rippe lang und schmal,

Abb. 17. Radula von Neritina petiti Reel.

Zapfen schief aufsteigend und stumpf; seine AuSenflache mit dunklen
Radialstreifen, die aber hier schwacher entwickelt sind als bei N. pulli-
gera. Von Neritona labiosa durch den Deckel und durch die Zahnelung
des Columellarrandes unterschieden. Farbe der Spindelflache gelbrot
bis blutrot. Miindung meist weit, durch den tief nach unten aus-
ladenden unteren Miindungssaum ohrformig, bei einigen Stiicken mit
relativ grofier Schalenbreite Miindung etwas schief, da der obere
Miindungssaum bei ihnen auch abwarts geneigt ist.

SuBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

73

Neben der Gestalt der Miindung ist die Radula (Abb. 17) fiir die
Differentialdiagnose gegeniiber N, powisiana und iV. pulligera wert-
voll Erste Zwischenplatte lang, innere Seitenplatte nur sehr schwach
gessahnt.

Verbreitung: Philippinen, Nord-Celebes^ Molukken, Neiiguinea,
Neupommern (Neunachweis), Neumecklenburg, Salomonen, Neu-
kaledonien, Samoa, Karolinen.

Neritina puUigera L.

Nerita puUigera Linii(^, Syst. nat. ed. 12, p. 1253 (Terra tyi^ica: Ambon, Siid-
molukken). — Neritina Iris Mousson, Land- und SuBwassermollusken von Java,
1849, p. 81. — N. Knorri Tapp. Can., Ann. Mus. Genova 185B, 81 (Sorong, Neu-

guinea). -- N. Bruguieri Mrts., Conch. Cab. 1879, p. 60. — - N. cryptospira Mrts.,
1. c. p. 61. — N. sanguinea Sow., Thes. Conch. II. 1855, p. 513.

Material: Neuguinea: Sattelberg, 1 ad., 4 iuv. (K); Milne, Bay 1 ad. (MB). —
Neupommern: Weite Bucht, 20 ad., 10 iuv. (Sch); Roebuckspitze, 6 ad. (Sen);
Ulamona, 141 ad. (Sch). — Neu-
mecklenburg: Uqana, 1 ad. (Pe);

InselTabar, 3ad. (B). — Admira-
litatsinseln : Manus, 30 ad. in Al-
kohol (B). — Salomonen: Malaita,

Buma, 65 ad. (P); Makira, Kira-
Kira, 14 ad. (P); Guadalcanar,

. ■ , or 1 o- /T»\ Abb. 18. Hadiila von A L.

Aola und Domma, 35 ad., 3 iuv. (F).

Durch die Eadula (Abb. 18) von N. fowmana und fctiti unter-
schieden: erste Zwischenplatte lang (l^/g inal so lang wie die innere
Seitenplatte) und sehr schmal, Mittelplatte breit und kurz; Zahnelung
der inneren Seitenplatte besonders scharf am AuBenteil.

Schalenmerkmale stark variabel. Rand der Columellarflache gc-
zahnt, ziemlich gerade. Schale oftmals schief. Oberer und unterer
Miindungssaum untereinander parallel, oder der obere schwach konvex.
Miindung nie so weit und ohrformig wie bei N. petiti. Schale griin-
braun bis schwarz, oft mit Querfalten. Farbe der Spindelflache schwarz,
glanzend; am Hinterrand etwas auf die AuBenseite der Schale iiber-
greifend. Bei N. iris und N. sanguinea Columellarflache rot. In der
Serie von Ulamona viele tJbergange zu dem eigentlichen fulligera-lyp.
Junge Stiicke mit weiBlicher bis rbtlicher Spindelflache und so oft
nicht von jugendlichen powsiona- Schalen zu unterscheiden. Auf der
Innenseite der Miindung ein orangefarbenes Band. Aufienrand der
Spindelflache oft oben in ein Ohrehen auslaufend, das manchmal sogar
zweigeteilt ist.

74

Erich Riech

Verbreitung: Nicobaren, Andamanen, Sumatra, Java, Borneo,
Celebes, Kleine Sunda-Inseln, Philippinen, Molukken, Aru, Neuguinea,
Neupommern, Neumecklenburg, Admiralitats-Inseln (Neunachweis),
Salomonen, Fidschi, Neue Hebriden, Neukaledonien, Australien,
Karolinen.

Vielleicht ist hier als geographische Basse N. knorri Reel, von Ma-
dagaskar und dem ostafrikanischen Kiistengebiet an 2 :usclilieJJen. Am
vorhandenen Material dieser Art Ohrchenbildung nicht festzustellen;
individuelle Varianten mit rotgelbem Septum und schiefer Mundung
z:iemlich haufig.

Neritina porcata Gould.

Neriiina porcata Gould, Proc. Boston Soc. Nat. Hist. 2 (1847) 225 (Terra
typica; Samoa). — N, Salomonis Reeve, Conch. Icon. 1855, fig. 106. — N. Graefjei
Mousson, nom. nud. — N. frondosa Mousson, J. de Conch. 1869 , 221.

Material: Admiralitatsinseln, Manus, 1 ad. (B). — Salomonen: Guadal-
canar, Domma, 3 ad., 1 iuv. (P).

Von ahnlichen Arten unterschieden durch geringere Durchschnitts-
groBe (Hohe 15-18; Breite 18-21 mm), hellorangefarbige, hinten rote
Spindelflache, etwas erhabenes, umwalltes Gewinde und breite, dicht
aufeinanderfolgende Faltung in Richtung der Anwachsstreifen. Mun-
dung schiefgestellt.

Verbreitung : Admiralitatsinseln (Neunachweis), Salomonen,
Fidschi, Samoa.

Neritina powisiana Sow.

Neritina powisiana Sow., Thes. Conch. II, p. 511 (Terra typica: Neuniecklen-

burg). — N, canalis Bavay, Nova
Guinea 5, 278 (Jend^, Neuguinea).

Material: Neuguinea: Finsch-
hafen und Constantinhafen, meh-
rere ad. et iuv. (MB, MF, MH). —
Abb. 19. Radula von Neritina jmwisiana Sow. Neupommern: Weite Bucht, 19 ad.

(Sch); Roebucksxntze, 2 ad. (Sch);
Mailmail, Jacquinotbucht, 1 ad. (Sch). — Salomonen: Makira, Kira-Kira,
2 ad. (P).

In der Gestalt der N. fulligera ahnlich; stets mit Ohrehen, die oft
zweigespalten sind. Von ihr unterschieden durch die Radula (Abb. 19):
erste Zwischenplatte kur^ und breit, innere Seitenplatte nur schwach
gezahnelt; ferner durch geringere DurchschnittsgroBe und die viel
schmalere Spindelflache, die nach hinten nicht auf die AuBenseite der
Schale umgeschlagen ist. Farbe der ColumeUarflache weiB, am Hinter-
rande rotlichgelb. Von jungen Stucken von fulligera oftmals nicht
zu unterscheiden.

SuBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

75

N. fowisiana vielleicht nur eine geographische Rasse von N. cM,nalis
Sow., von der sie sich durch hellere Farbung unterscheidet. End-
gultige Entscheidung aber noch nicht moglich, da die Radula von
N. canalis unbekannt ist.

Verbreitung: Neuguinea, Neuporamern (Neunachweis), Neu-
mecklenburg, Salomonen (Neunachweis), Neue Hebriden, Sante Cruz.

Neritodryas notabilis Riech.

Neritodryas notabilis Riech, Zool. Anz. 110 (1935) 242 (Terra typica: Neu-
pommern, Karlei). — Neritina. cornea E. A. Smith, Proe. Zool. Soc. London
1885 , 603 (Choiseul, Salomonen).

Material: Neupommern: Weite Bueht, 38 ad., 1 iuv. (Sen); Roehuckspitzo
am Montaiguehafen, 1 iuv. (Sen). — Neumeeklenburg: Namatanai, 1 ad. (Sen). —
Salomonen: Malaita, Buma, 1 ad. (P); Guadalcanar, Domma, 1 ad. (P).

Deckel charakteristisch ;

Zapfen dreieckig, distal spitz
zulaufend, mit winzigen Zahn-
chen. An der Radula (Abb. 20)

Mittelplatte ziemlich lang,
ebenso die erste Zwischen
platte ; innere Seitenplatte re- Abb. 20 . Uadula von KtrUodryas nolahUis Kioch.
lativ breit, schwach gezahnelt.

Schale groBer als bei den anderen Arten der Gattung : Hohe 44 bis
51,5; Breite 45-47; kleiner Durchmesser .32-40,5 mm) (bei vertikaler
Stellung der Achse geinessen). Farbung ahnlich wie bei N. cornea;
Spiralrillen tiefer und enger als bei der letztgonannten Art. In der
Mundungsaufsicht weicht der untere Miindungssaum und das Septum
viel weiter nach hinten zuriick als bei N. cornea und suhsulcata. Spindel-
fliiche schmal, blaugriin, am Vorderrande mit einem gelben Streifen.

Verbreitung: Neupommern, Neumeeklenburg, Salomonen.

Neritodryas suhstdcMta Sow,

Neritina suhsulcxita Sowerby, Conch. Illustr. fig. 50 (vor 1838; Erscheiiiungs-
datuin nicht genauerfestzustellen), (Terra typica: Mindoro, Philippinen). — N, cor-
nea Sow., Thes. Conch. II, fig. 67 und 70, nicht 71.

Material: Neupommern: Weite Bucht, 14 ad. (Sen); Roebuckspitze, 1 ad.,
2 iuv. (Sch); Jacquinotbucht, 4 ad. (Sen); Ulamona 20 ad. (Sch). Neu-
mecklenburg: Carterethafen, 5 ad. (MB). — Salomonen: Guadalcanar, 8 ad. (P);
Kira-Kira, Makira, 9 ad. (P).

Sowerby beschrieb in Conch. Illustr., 1. c. diese Art, vereinigte
sie aber spater im Thes. Conch. 1. c. mit N , cornea. Aber schon auf

76

Erich Riech

Grund der Verschiedenheiten im Bau der Kadula sind die beiden Arten
zu trennen. Es ergeben sich zudem noch weitere Unterscheidungs-
merkmale.

Earbe einigermafien cbarakteristisch : gleichmaBig griinlich gelb-
braun, mit einigen unregelmaBigen schwarzen Flecken. Der jiingste
Teil der letzten Windung und auch die jungen Schalen griinschwarz.
Bei einigen Stiicken gelb-schwarze Zeichnung: hellgelbe Flecke auf
schwarzem Untergrund; aber dann stets nur im allerjungsten Schalen-
teil vorhanden; an der iibrigen Schale ist sie manchmal beidurch-
scbeinendem Licht zu erkennen. Die fiir N. cornea so bezeichnende
Spiralbandzeichnung fehlt bei N, subsulcata vollig.

Spiralleisten enger als bei N, cornea \ die zwiscbenliegenden Rillen
eng und tief, tiefer noch als bei N. notabilis. Miindung z. T. sehr stark
nach rechts unten ausgezogen. Columellarflache blaulicliweiB, am hin-
teren Rande fast stets mit schwarzen Flecken. Vorderrand deutlich
gezahnt.

Deckel mit fingerformig zerteilter Rippe und am Ende keulenformig
angeschwollenem Zapfen, wie er sich ja bei alien Arten der Gattung
Neritodryas, ausgenommen N. notabilis, findet. Radula der von
N . notabilis gleich ; Mittelplatte und erste Zwischenplatte ziemlich
lang; innere Seitenplatte breit, schwach gezahnt.

Verbreitung: Nikobaren, Sumatra, Celebes, Philippinen, Mo-
lukken, Neuguinea, Neupommern (Neunachweis), Neumecklenburg,
Salomonen, Neue Hebriden, Neukaledonien, Fidschi, Santa Cruz.

Neritodryas cornea L.

Neritodryas cornea Linne, Syst. nat. 6d. 10, 1758, p. 777. (Terra t 3 rpica:
Linne gibt an: in mari indico et rubro; ich betrachte die Molukken als Terra
typica. Vielleicht ist unsere Art gar nicht Linn]6s Nerita cornea., sondern die letzt-
genannte Art ist eine echte Nerita, Es muBte dann der Name N, duhia Chemn.
fiir N . cornea L. eintreten. Da aber die Bezeichnung N, cornea, iiberall in der
Literatur gebrauchlich ist, ist es praktischer, diese vorlaufig beizubehalten.) —
N, duhia Chemnitz, Conch. Cab. 6 (1781) 324. — N, apiata Recluz, Proc. Zool.
Soc. London 1848, 72. — N, simplex Schepman, Nova Guinea 18 (1919) 182.
— N, multisulcata Semper, nom. nud.

Material: Neuguinea: Sattelberg, 2 ad. (K); Mac Cluer Bay, 2 ad. (M); Milne
Bay, 2 ad. (M). — Neupommern: Bache an der Weiten Bucht, 70 ad., 3 iuv. z. T.
in AJkohol (Sen); Jacquinotbucht, 1 ad. (Sen); Roebuckspitze, 2 ad. (Sch);
Mdwefiafen, 2 ad. (P); Ulamona, 46 ad. (Son). — Umboi (zwischen Neuguinea
und Neupommern), 1 ad. (P). — Neumecklenburg: Umbukul, 65 ad. (B); Majom,

4 add. in Alkohol (B); Carterethafen, 3 ad. (MB); Namatanai, 1 ad. (Sch). —
Salomonen: Bougainville, 3 ad. (MB); Guadalcanar, Aola, Domma und Kakom-

StiBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens. 77

bona, 237 ad., 18 iuv. (P); Malaita, Auki, Rohinari, Bannani, Savo, 39 ad., 8 iuv.
(P); Makira, Kira-Kira, 1 ad. (P).

Art gut charakterisiert dutch die Radula (Abb. 21) : Mittelplatte
sehr breit und kurz; erste Zwischenplatte im Verhaltnis Zu der breiten
Mittelplatte kurz; innere Seitenplatte sehr schmal, nach innen spitz
zulaufend und im aufieren Teil mit gezahnter Schneide. Bei N. nota-
bilis und svbsulcata dagegen Mittelplatte und erste Zwischenplatte
lang, innere Seitenplatte breit und schwach gezahnt.

Bisher wurden N . cornea L. und N. dubia Chemn. als 2 getrennte
Arten betrachtet: N. cornea schien durch niedrigeres Gewinde, das
Vorhandensein von Spiralrillen und durch schwarze, aus unregelmaBigen
Flecken zusammengesetzte Spiralbiinder auf gelbem Grunde, A. dubia
durch hoheres Gewinde, ziem-
lich konvexe Umgange, das
Behlen jeglicher Schalenskulp-
tur und durch die grofie Va-
riabilitat in der Farbung und
Zeichnung gekennzeichnet. An Abb. 21 . naduia von A’eritodn/os cornea l.
Hand des mir vorliegenden

urafangreichen Materials konnte ich aber Ubergangsstiicke feststellen;
auch zeigte es sich, daB keine Korrelation zwischen niedrigem Gewinde
und der Spiralskulptur besteht. Dennoch mochte ich die Gleichsetzung
der beiden Arten mit einera gewissen Vorbehalt tun, da ein groBer Teil
der Populationen einheitlich ist, und die Ubergangsstiicke in relativ
wenigen Serien auftreten; von 12 Serien waren G einheitlich und
G wiesen Hbergange auf. Diese Tatsache konnte auch auf Artbastardie-
rung deuten. Wahrscheinlicher ist aber die Annahme, daB es sich
hier um das Vorherrschen bestimmter erblicher Varianten in bestimmten
Populationen (Kolonievariabilitilt im Sinne von B. Bensch), also
auch nicht um Umweltseinfliisse handelt.

Verbreitung: Nikobaren, Sumatra, Java, Borneo, Celebes,
Kleine Sunda-Inseln, Siidchina, PhiUppinen, Palau-Inseln, Molukken,
Aru, Neuguinea, Neupommern, Neumecklenburg, Neuhannover, Ad-
mirahtatsinseln, Salomonen, Fidschi-Inseln, Santa Cruz, Neukaledonien.

Vittina variegata Less.

Neritina variegata Lesson, Coquille, II. 1830, p. 378 (Terra typica; Neu-lrland).
— N. Wallisiarum Recluz, J. de Conch. 1860, 161. — N. haemastoma Schepman,
Bijdragen tot de Dierkunde 20 (1916) 32 (Ceram). — Neritodryas wetarana Haas,
Ann. Mag. Nat. Hist. 1912, 419. — Wahrscheinlich auch synonym: N.Moqui-
niana Recluz, J. de Conch. 1860, 166. — N. Cuvieriana Sow. Thes. Conch. II, p. 640.

78

Erich Riech

Material: Neuguinea: Sattelberg, 96 ad., 20iuv. (K); Delta Division, Britisch-
Siidnetiguinea, 12 ad. (MB). — Neupommem : Weite Bucht, 19 ad. ( Sen) ; Ulamona,
202 ad. (Sch); Sumpfpfutzen auf Lolobau, an der Nordkuste von Neupommem,
2 ad. (Sch). — Neumecklenburg: Namatanai, 1 ad. (Sch); Uqana, 9 ad. (Pk). —
Salomonen: Guadalcanar: Aola, 76 ad., 6 iuv. (P); Domma, 1 ad. (P); Makira,
4 ad. (P); Malaita, 21 ad. (P).

Deckel auBen blauschwarz gefarbt, mit Ausnahme der weiBen,
inneren unteren Ecke. Diese Deckelfarbung tritt bei den Vittina-kxtGn
des indopazifischen Gebietes nur noch bei der ostindischen F. smithi
Gray auf ; aber auch hier ist die untere innere Ecke nie so hell gefarbt
wie bei V. variegata.

Vorderrand der Spindelflache fast gerade, im Gegensatz zu den
iibrigen Arten der Gattung; Zahnelung fast voUig fehlend. Schalen-
form variabel: z. T. spitz kegelformig, z. T. aber mit stark nieder-
gedriicktem Gewinde, wobei dann die Breite groBer ist als die Hohe.
Derartige Schalen haben oft ihren Apex eingebuBt, und die Abbruch-
stelle ist von einer sekundaren, spiraligen Schalenbildung verschlossen ;
sie sind als N. Wallisiarum beschrieben worden. Farbe variabel:
manchmal gelber, manchmal schwarzer Farbanteil groBer. Columellar-
flache weiB, stets mit einem rotlichen Fleck am Hinterrand. Nie ist
aber die ganze Spindelflache rot gefarbt, wie es bei F. turtoni der Fall ist.

Verbreitung: Nikobaren, Sumatra, Java, Kleine Sunda-Inseln,
Celebes, Philippinen, Palau-Insehi, Molukken, Kei- und Aru-Inseln,
Neuguinea, Bismarck-Archipel, Salomonen, Neukaledonien, Fidschi,
Samoa, Karolinen.

Vittina roisayana Reel.

Neritina roiasyana Reeluz, Rev. Zool. 1841 , 338 (Terra typica: Neuguinea). —
N . turrita Sow., Thes. Conch. II, p. 639. — N. chryaocolla Gould, Proc. Bo,ston
Soc. Nat. Hist. 2 (1847) 226. — N.cuprina Reeluz, J. de Conch. 1860 , 161. —
N. navigatoria Reeve, Conch. Icon. fig. 102.

Material; Neuguinea: SuBwasserbach bei Bongu, Constantin hafen, 6 ad.
(MB). — Neupommem: Jacquinotbucht, 16 ad. in Alkohol (B); Mioko, 1 ad.
(MB). — Neumecklenburg: Mussau, 64 ad. (B).

Schale griinlichschwarz, mit sehr vielen zarten, geschlangelten,
weiBhehen Linien. Oft ein eigentiimlicher erzfarbener Glanz {N. cuprina).
Deckel an seiner AuBenseite hell gefarbt.

Anscheinend nimmt die GroBe ostwarts nach Polynesien bin zu,
was aber noch an groBerem Material nachzupriifen ist.

Verbreitung: Molukken, Aru, Neuguinea, Neupommem (Neu-
nachweis), St. Matthias bei Neumecklenburg (Neunachweis), Mioko
(Neunachweis), Neukaledonien, Fidschi-Inseln, Samoa, Tahiti, Karo-
linen und Marschall-Inselb.

SuBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

79

Vittina turtoni Reel.

Nerita Turtoni Recluz, Proc. ZooL Soc. 1843, 71 (Terra typica: wahrschein-
lich die Fidschi-Inseln).

Material: Neupommern: Ulamona, 2 ad. (Sch). — Neumecklenburg,

2 ad. (MB).

Von ahnlichen Arten unterschieden durch die Zeiclinung: rote,
schrag abwarts nach der Mundung zu laufende, meist 8 chwar 2 : eingefaUte
Zickzackbander auf dunkelbraunem bis schwarzem Grunde. Columellar-
flaclie fleischfarben bis rot; im Gegensatz zu F. variegata ist sie bier
gleichmaBig gefarbt. Innenseite der Schale blaulichweiB, mit rotem
Rand an der Mundung. AuBenseite des Deckels hell.

Verbreitung : Neupommern (Neunachweis), Neumecklenburg,
Salomonen, Fidschi, Samoa.

Vittina adumbrata Reeve.

Neritina adumbrata Reeve, Conch. Icon. fig. 57 (Terra typica: Salomonen).

V. Cuvieriana Reeve, 1. c. fig. 87.

Material: Neupommern: Weite Bucht, 1) ad., 12 iuv. z. T. in Alkohol (Sch);
Jacquinotbucht, 5 ad. (Sch); Roebuck-
spitze am Montaiguehafen, 1 ad. (Sch).

— Neumecklenburg : Namatanai, 3 ad.

(Sch); Insel Tabar, 1 ad. (B). — Salo-
monen: Makira, 20 ad. (P); Malaita,

4 iuv. (P); Guadalcanal', 6 ad. (P).

iibri^^en A.rten der Abb. 22 . Haclula von r ittina odurKihratc.
Gattung schoii durch die GroBe

unterschieden; Hohe 27—34; Breite 20-30; kl. Durchinesser 23—25 nim;
Umgangszahl 4^/2-5.

Einbuchtung des Columellarrandes starker als bei 7. variegata,
sehwacher als bei V.turrita. Zahnelung scharf und deutlich. Farbe:
olivfarben, mit weiBen, schwarz gerandeten Flecken; manchmal
treten aber auch groBere unregelmaBige, helle und dunkle Flecke auf.
Spindelflache weiB, manchmal mit rotlichem Fleck am Hinterrand.

AuBenseite des Deckels weiB, meist mit einem schwarzen Fleck
an der inneren unteren Ecke, der aber oftmals die ganze AuBenflache
des Deckels erfiillt, jedoch stets ringsherum einen weiBen Rand bestehen
laBt. — Radula siehe Abb. 22.

Verbreitung: Neupommern (Neunachweis), Neumecklenburg,
Salomonen.

80

Erich Biech

Vittina turrita Chenm.

Neritma imrUa Chemnitz, Conch. Cab. 9. 2. 1786, p. 71. (CHBMum gibt
als Vaterland die westindischen Inseln an; ee handelt sich hierbei aber offenbar
um eine Verwechslung. Terra typica: wahrscheinlich Sumatra.) — N, ziczac Sow.,
Thes. Conch. II, p. 640. — communis Quoy u. Gaimard, Voyage de 1’ Astrolabe,
Zool. Ill, p. 196. — N. Waigimsis Lesson, Coquille II, 1. p. 379. 1830. — N. ater-
rima Koch in Philippi, Abbild. neuer Conch. 1843, p. 28. — N. aquatilis Reeve,
Conch. Icon. 1866, fig. 73.

Material: Neuguinea: Insel Jappen, 2 ad. (St); Eitapd, 16 ad. (MB); Con-
stantinhafen, 14 ad. (MB); Finschhafen, 3 iuv. (MB). — Neupommem: Weite Bucht,
Malkong-Bach und Karlei, 6 ad., 1 iuv. (Sen). — Admiralitatsinseln, Manus,
1 ad., 1 iuv. (v. Kl).

AuBerst variabel; durch folgende Merkmale charakterisiert: Co-
lumellarflache in der Mitte stark emgebucktet, innerhalb und oberhalb
dieser Bucht scharf gezahnt. Deckel an der AuBenflache weiBlich.
Spindelflache schmutzigweiB.

Farbe sehr variabel: als Grundty^) sind schwarze Bander auf hellem,
weiBem, gelbem oder rotlichem Grunde anzusehen. Breite der Bander
variierend. Gelegentlich fallt auch in gewissen spiralig angeordneten
Zonen die schwarze Striemenzeichnung aus, so daB dort helle Spiral-
bander entstehen. Bei einigen Stiicken nur noch gleichmaBig helle
Farbung. Zum Teil tritt auch Zeichnung mit gelben Dreiecksflecken auf.

Bisher hatte man vor allem 3 Arten : N, turrita, N. ziczap und
N. communis nach der relativen Schalenhohe unterschieden. An dera
mir zur Verfiigung stehenden Material konnte ich nun eine groBe Zahl
von Ubergangsstiicken zwischen den genannten 3 Arten feststellen.
Bei den als turrita bezeichneten Schalen betrug die Hohe 118-153%
der Breite (bei vertikaler Stellung der Achse gemessen), bei den als
communis und ziczac bezeichneten 100-130%. Die beiden letztgenannten
Arten wurden nach der Zeichmmg unterschieden, was wegen des Vor-
handenseins von Zwischenformen ebenfalls nicht zulassig ist. Relative
Hohe einiger Serien: Palau-Inseln 132-163, Jappen 113-128, Con-
stantinhafen 106-117, Eitape 103-120, Admiralitatsinseln 100, Neu-
pommem 100-122, Tahiti 100-127% der Breite.

Ausbildung geographischer Rassen nicht festzxistellen. Die Stiicke
von Eitape und Jappen kuglig gewolbt; Embryonalgewinde iiber-
haupt nicht hervortretend. ‘

Verbreitung: Mentawei-Inseln, Malakka, Hinterindien, Sumatra,
Java, Borneo, Celebes, Kleine Sunda-Inseln, ■ f hihppinen, Molukken,
Am, Waigeu, Neuguinea, Neupommem (Neuhachweis), Admiralitats-
inseln, Neukaledonien, Santa Craz, Palau-In^ln, Marianen, Karolinen,
Gesellschaftsinseln, Tahiti, »

SiiB’vntiMermcdfaukfiA BiptiUMiens niid Melftnesieiui. 81

CUthoH dtadema »tn$teyetana Beel.

CltthoH SouUyeUma Beoluz, Rev. ZooL 184fi, 182. (Terra tj^ica: AngebUch
FolTnesieo; ich mdchte sie festlegen auf Neupommem.) — Cl. strigUatuB Tapp. Cara.,
Zool. Viaggio Magenta p. 54.

Material; Neuguinea: Constantinhafen, Sad. (MB); Milne Bay, 2 ad. (MB). —
I^eupommem: Weite Buoht, 36 ad., 2 iuv. z.T.'^in Alkohol (Son); Jacquinot-
buebt, 3 ad. in Alkohol (B).

Icll fasse auf Qruud des Stadiums gro0er Serien CUthon sotdeyetana
BeoL, Cl. diad&m, Recl.^) und Cl. reduziana Ouillou *) (= N. Keraudrenii
Guillou*)) zu eiuem Rassenkieis zusammen.

Charakteristika dieses Rassenkreises sind: Badula mit stark ge-
zahnter Schneide der schmalen inneren Seitenplatte, im (3egensatz

Abb. 23. Gei^n^phisohe Variabilit&t von Cliihon diadema Reel. Links Nominatrasse.
In der Hitte Cl, diad, sotdeyetana Reel, von Neupommern, reehts Cl, diad, reclvziana

Ouillou. Nat. Ordfie.

zu Cl. brevispim, wo diese breit und schwach gezahnt ist. Spindel-
flacbe schmal, schraggestellt, eingebuchtet ; diese Bucht oben von
einem Zahn begrenzt. Columellarrand in der Bucht und oberhalb der-
selben gezahnt. Miindung ziemlich weit ; schrag nach unten ausgezogen.
Stacheln ziemlich lang. Qewinde erhaben.

Die einzelnen Rassen weichen durch Unterschiede in Farbung und
Zeichnung voneinander ab (vgl. Abb. 23). Bei Clithon d. souleyetana:
dicht uebeneinander verlaufende, diinne, meist wellige schwarze, quer
zu den Umgangen verlaufende Striemen auf grunlichgelbem Grunde,
Die Zeichnung setzt sich auf die Stacheln fort. Bei einigen Schalen aus
Neuguinea tritt besonders an den obersten Umgangen schwarze Farbung
a,uf. Das Auftreten gelber Spiralstreifen leitet dann zur Nominatrasse
iiber, Farbung bei der Nominatrasse: schwarze PfeUflecken auf hell
gelbbraunem Grunde oder helle Bander auf dunklem Grunde; manch-
mal auch schwmrze Netzzeichnung. Bei Cl. d. reduziana Schalen mit
runden gelben Flecken auf schwarzem Grunde vorherrschend. Miin-
dung sehi weit; oberer MUndungssaum stark nach oben geschwnngen.

t) BijcaEiTj*. ^v. Zool. 1841, 277. — •) Guillou, Le., Rev. 2<ool 1841, 346.
*) Qennou, Le., 1. o. 346.

«. Heft 1.

6

Verbreitung ; Neugdofifi, Louiaiadeii, Neupbmmem, Netunecklen-
_ Nominatrasse aiil Java, Celebes, den. Kl. Snndarlneeln, den
l^Uppinen und den Molnkken. — C^. dicdema recihmam auf Neu-
kaledonien, Samoa, den Mar^uesas-Inselmand Tahith

CUthou breviapinm 'Ltm,

1622, p. 186 (Terra typica:

Timor). N.svbgranosa Tapp. Can., Annali Mua. Genova 1888, 74 (Sorong,
Nengninea u. Kei). — N. variabilia Qnoy u. Gaimard, 1834, p. 388. — N. avb-
ocellata Sohe^nian, Notes Leyden Mus. 7 (1885) 49-60. — N. rhytidophora Tapp.
Gan., Annali Mus. Genova 1888, 76.

Material: NeUguinea: Sattelberg, 261 ad. (K);' Finschhafen, 1 ad. (M). —
Neupommem: Karlei, 13 ad. (Sch); Jacqninotbuoht, 4 ad., 2 inV. (Soh); Ula-
mdna, 2 ad. (Son). — Neumeoklenburg: Uqana, 26 ad. (Pn). — Salomonen:
Gnadaloanar, 11 ad., 76 iuv. (P); Malaita, 2 ad. (P); Malaita, Su’u, 10 iuv. (M);
Makira, 68 ad. (P); Bougainville, Tiop, 26 ad., 100 iuv. (MB).

Die LESSONscbe Bezeicbnung wno6ilis war recbt ssutreffend, da
fast alle Merkmale innerhalb jaemliob weiter Gren^en variieren. Scbale
kttglig; Gtewinde flach oder erhoben, mit mehr oder weniger starken
Wachstumsstreifen; oft mit schwarzen, quer zu den Umgangen ver-
lanfenden Streifen, in vielen Fallen aucb noch mit heUen Dreiecks-
flecken, die aber nie dunkd eingesaumt sind, wie es bei Cl. squarrosa
der Fall ist. Grofie auBerst variabel: Kobe 14-32, Breite 13-31, kl.
Durchmesser 12-27 mm. Spindelflache gelblichweifi, Bucbt mit 5 bis
9 Zahnchen und einem groBen am oberen Rand dieser Bucht; dariiber
nocb 3-4Zalme. Farbe der Scbalen gelbgrau bis dunkelgraugriin.
Meist Stacheln, zumindest abet Stachelreste vorbanden; vollig stachel-
lose Stiicke besitzen keine Scbulterkante.

Radvda bei den von inir untersuobten Exemplaren mit breiter,
sobwacb geziibnelter innerer Seitenplatte (nacb Martens variabel).

Von Ct diedema sottieyetema unterscbeidet sicb Cl. brevisjdna durcb
das Vorbandensein v<*i QuerfaJten, bedeutendere DurcbscbnittsgroBe,
wrheblicb dickere tmd festere Sobale, engere Mttndung, breitere und we-
niget scbr&ggestellte Spindelflilobe. — Cl. rhytidopkoea Tapp. Can.
steKt nur eine stacbellose Variante von Cl. brevispiMi mit kugligem
Gefidnde und enger Querfaltung dar; ^eicbentwidkelte Scbalen aucb
in d^ Serie von Karlei. Sie bat nicbte mit Cl. rugeUa Bed. von den
Fbib^inen zu tun, die Warzen und perlschnurart^, quer zu den

SttBwasBermollusken Papbasiens und MielanesienB.

83

gelbea, dreieckigen Flecken mit echwarzer Spitze — und durcli das
Fehlen von Querfalten auf den Umgangen von Cl. brevis fina unter-
schieden.

Verbreitung; Nikobaren, Sumatra, Java, Borneo, Kl. Sunda-
Inseln, Celebes, Philippinen, Molukken, Aru, i^uguinea, Neupommem,
Neumecklenburg, Salomonen, Neukaledonien.

Clithon aquarrosa Reel.

Nerita sqvurroaa Becluz, Proc. Zool. Soc. London 1842, 174 (Terra typica:
Negros, Philippinen).

Material: Neuguinea; Sattelberg, 12 ad., 4 iuv. (K). — Neupommem:
Weite Bucht, 13 ad., 4 iuv. (SCH).

Farbung der mir vorliegenden Schalen variiert von blaugrau bis
gelbgrau, zuweilen violettfarben. Schulterkante fehlend oder nur
schwach angedeutet ; bei 2 Stiicken Reste von Stacheln. Kennzeich-
nend ist die Skulptur: Schale dicht runzelstreifig quer zu den Umgan-
gen ; dazwischen viele flache, heller als ihre Umgebung gefarbte Warzen,
die Martens mit halbvertrockneten Eiterpusteln vergleicht; sie tragen
stets eine dunkle Spitze in Richtung zur Schalenmundung.

Von Cl. brevis fina durch die warzige Skulptur und das Fehlen von
Querfalten, von Cl. pritchardi Dohm von den Fidschi-Inseln durch das
hohere Gewinde, schmalere Schale, hellere Farbe und das Fehlen
orangegelber Farbung an der Spindelflache und der Miindung unter-
schieden.

Die von Degner und Martens taxonomisch so hoch bewertete
Abwartsknickung und Erniedrigung der den Zapfen mit der Rippe
verbindenden Leiste kurz vor der Rippe ist von mir auch bei mahchen
Stucken von Cl. brevis fina, stets aber bei Cl. olivacea, dagegen nie
bei Cl. angulosa gefunden worden.

Verbreitung: Mentawei-Inseln, Sumatra, Java, Kl. Sunda-Inseln,
Celebes, Philippinen, Molukken, Neuguinea (Neunachweis), Neupom-
mem. (Neunachweis), Salomonen.

Clithon bi8marekianan. 6f , (Abb. 24).

Material: 1 ad. Schale von Karlei, Neupommem (Son).

Diagnose: Schale halbkugelig, mit sehr niedrigem, flachem Ge-
winde und gerandeter Naht; Schulterkante schwach entwickelt, mit
6 kurzfen Stacheln. Zuwachsstreifen schwach, Schalenoberflache daher
glatt, zum Unterschied von der in Farbe und Form ahnlichen Cl.
frUdmrdi Dohrh, die stark warzige Skulptur besitzt. Miindung ziemlich

6 *

84

Erich Riech

weit, schrag nach rechts unten ausgezogen. Schale grimlichbraun, mit
diinnen schwarzen, stark gezackten und oft unterbrochenen, quer zu
den Umgangen verlaufenden Linien. Spindelflacbe lebhaft orangerot;
ihr Rand farblos, mit der fiir die Gattung Glithon bezeichnenden Bucht.

Deckel und Radula unbekannt.

Kobe; 24,5; Breite 25,5; kl. Durchmesser
19,5 mm (bei vertikaler Stellung der Achse
gemessen). Zahl der Umgange 4; Zahl der
Zahnchen an der Spindelrandbucht 9, fiber
derselben 5.

Von Glithon olimcea Reel, unterschieden
durch Schulterkante und Stacheln, die bis auf
den Rand gleichmaBig orangerote Spindelflacbe,
flacbere Gestalt, und weitere Miindung. Farbe
abnlicb; bei Gl. olimcea aber die sebwarzen
Querlinien nie so stark gezackt und auch meist niebt unterbroeben.
Typus von Karlei im Zoologiscben Museum Berlin.

Verbreitung: Neupommern.

Glithon olivacea Reel.

Nerita olivacea Recluz, Proc. Zool. Soc. London 1842, 172 (Terra typica:
Agoo, Luzon, Philippinen). — N. return Morelct, J. de Conch. 1868, 372 (Neue
Hebriden).

Material: Neuguinea: Angriffshafen, 1 ad. (MB); Jinschhafen, 1 ad. (MB).
Neupommern: Weite Bucht, 46 ad., 9 iuv. z. T. in Alkohol (Sen); Mope, 2 ad.
(ScH); Ulamona, 1 iuv. (Sen). — Neumecklenburg: KaitfluB, 1 iuv. (MB);
Uqana, 40 ad. et iuv. (Pe); Insel Tabar, 1 ad. (B). — Salomonen: Guadalcanar,
43 ad. (P); Guadalcanar, Kakombona, 60 ad., 4 iuv. (P); Guadalcanar, Domma,
42 ad., 2 iuv. (P); Malaita, 2 ad. (P); Bougainville, 7 ad. (MB).

Cbarakteristiscbe Merkmale: Fehlen von quer zu den Umgangen
verlaufenden Falten; nur ganz schwacbe und unregelmaBige Zuwacbs-
streifen am jiingsten Teil des letzten Umg^ngs; Sebale sonst glatt.
Stacbeb nie vorbanden. Farbe bei jungen Scbalen rotbraun, spater
braungriin oder dunkelgraugriin; mit zerstreuten sebwarzen Punkten
und wenigen Stricken in der Spiralricbtung ; stets mit diinnen sebwarzen,
eng parallel verlaufenden, gescblangelten Querlinien. Sind diese ab-
gerieben, dann aber stets nocb an den Embryonalwindungen erbalten.
Sebale meist glanzend, bei 2 Stticken des Materials stumpf infolge
einer feinen, unregelmaBigen Skulptur. Spindelflacbe griinlicb- bis
gelblicbweiU, nacb binten und unten braunrot gesaumt.^

Abb. 24.

Clithon bismarckiana n. sp.
Neupommern. Nat. GroQe.

SiiBwassemiollusken Papuasiens und Melanesiens.

85

Hohe: 20-28; Breite: 19-25; kl. Durclimesser : 15-23 mm.

Am Deckel ist die Zapfen iind Kippe verbindende Leiste vor der
Rippe pl6tz:lich erniedrigt. Radula mit breiter, nur sehr scbwach ge-
2 :ahnter innerer Seitenplatte ; wobl aber variabel, da Schacko bei
einem Stiick 40 Zahnchen fand.

Von Cl pritchardi Dohrn durcb das Fehlen der war 2 :igen Skulptur
und der leuchtend gelben Farbung von Mundung und Columellarflache,
von Cl angulosa Reel, durch das Fehlen von Querfalten, das hohere
Gewinde, die schragere Mundung und das Fehlen der ^wei scharfen
Ecken am auBeren Mundungssaum, die fiir Cl angulosa so kenn 2 :eich-
nend sind, gut unterschieden. Cl avellana Reel, von Cl olivacea ab-
^ugren^en durch die geringere DurchschnittsgroBe, flacheres Gewinde,
mehr kuglige Schale, meist blaue Spindelflache und ihren Zeichnungs-
typ: aus Punkten ^usammengesetzte Spiralreihen.

Verbreitung: Phihppinen, Celebes, Molukken, Aru, Neuguinea
(Neunachweis), Neupommern (Neunaehweis), Neumeeklenburg (Neu-
nachweis), Admiralitatsinseln, Salomonen.

Clithon luctuosa lueiuosa Reck

Nerita luciuom Reeluz, Rev. Zool. 1841, 317 (Terra typica; Neuguinea). - -
Neriiina aemula Parr., nom. nud.

Material: Neupommern; Karlei, 1 ad. (Sen); Malkong-Bach, 2 ad. (Sch);
Kap Dam pier, 4 ad. (Sch).

Ich fasse Cl luctuosa und Cl siderea GoukP) (womit Cl dispar
Pease und Cl pisifornus Reel, synonym sind) zu einem Rassenkreis
zusammen, da Ubergangsstiicke zwdschen den beiden Arten vorhanden
sind, und sie sich geographisch vertreten.

Die beiden Rassen unterscheiden sich durch folgende Merkmale:
Nominatrasse (Hohe 4—7 ; Breite 3,5—5 ; kl. Durchmesser 2,3—4 mm)
bedeutend kleiner als Cl I siderea (Hohe bis 13, Breite bis 11, kl. Durch-
messer bis 8 mm). Cl I luctuosa cinfarbig blaugrau; Cl I siderea
blauschwarz mit hellen Piinktehen.

Von ahnlich gefarbten individuellen Varianten von Cl oualaniensis
Less, durch die spitz kegelformige Gestalt unterschieden. Ob eine
Abtrennung von Cl chlorostoma Brod. berechtigt ist, muB noch an
groBerem Material nachgepriift werden.

Verbreitung: Neuguinea, Neupommern (Neunachweis). — Cl
luctuosa siderea auf den Fidschi-Inseln, Samoa und Tahiti.

1) Gould, A., Proe. Bost. Soc. Nat. Hist. 1847, 226.

86

Erich Ricoh

Puperita ohtuaa Beneon.

NeritiTia obtusa Benson, J. Asiatic. Soc. 10 (1836) 749 (Terra typica: Teiche
bei Kalkutta). — N. spiralis Reeve, Conch. Icon. 9 (1866), fig. 99.

Material: Neupommern: Weite Bucht, 41 ad., 6 iuv. (Sch).

Mafie des grofiten Exemplars: Hohe 12, Breite 12, kl. Durchmesser
8,6 mm.

Art gekennzeichnet durch die Spiralskulptur, die von den schwachen
Zuwachsstreifen gekreuzt wird. Spindelflache rauh. Gewinde erhoben.
Earbe griingrau bis blau.

N. holoserica Garrett von den Fidschi-Inseln und N. sulculosa Mar-
tens von Flores wabrscheinlicb mit N. obtusa synonym. Sie unter-
scbeiden sicb von ihr nur durch dunklere Farbe und dickere Schale.
Es ist nachzupriifen, ob diese Merkmale innerhalb der Variations-
breite liegen.

Verbreitung: Vorderindien, Neupommern (Neunachweis), und
falls N. holoserica. und sulculosa synonym sind, Flores und die Fidschi-
Inseln.

B. Lamellibranchia.

Familie Unionidae.

Leiovirgus guppyi guppyi Smith.

Unio guppyi E. A. Smith, Proc. Zool. Soc. London 1886, 608 (Terra typica:
Shortland-Insel, Salomonen).

Material: Salomonen: Guadalcanal, Aola und Marassa, 67 ad. und 4 ein-
zelne Schalenhalften, (P); Malaita, Buma, 2ad. (P); Kira-Kira, San Christoval,
242 ad. (P); Shortland-Insel, 4 ad. (ME); Bougainville, Mamalomino, 12 ad. und
1 ad. in Alkohol (Spbiser und Hkdiger leg.).

Ich sehe die 3 Arten Leiovirgus guppyi Smith, L. lorentzi Schepman^)
und L. misoolensis Schepman®) als 3 geographische Rassen eines Rassen-
kreises an.

Schalenform ziemlich variabel; Oberrand teils gerade, teils aber
auch ziemlich stark konvex. Lage des Wirbels einigermafien konstant;
sein Abstand vom Vorderrand betragt der Schalenlange. Einige
Stiicke zeigen die Erscheinung der Dekurvation, die v. Gallenstein^)
als Reaktionsform auf die Einwirkung zweier Faktoren, der Verschlam-
mung einerseits und der abschleifenden Wirkung des vom Wellen-

1) SoHEPMAN, M. M., Nova Guinea 18, Zool. (1918) 186.

*) SoHEPMAN, M. M., Notes Leyden Mus. 18 (1896) 269.

®) V. Gallenstbin, Nachrichtsblatt d. Dtsch. Malakol. Ges. 1892, 102-114.

SuBwassermollusken PapuB/siens und Melanesiens.

87

schlag bewegten Sandes andererseits, auf die fast senkrecht im Schlamm
steckende Muschel ansieht.

Der Rassenkreis hat in der Schalenform groBe Ahnlichkeit mit der
neuseelandischen Hyridella menziesi Gray. Wie aber Haas [27] zeigen
konnte, besteht auf Grund der anatomischen Unterschiede keine nahere
Verwandtschaft zwischen diesen beiden Formen.

Die einzelnen Rassen unterscheiden sich durch verschiedene relative
Schalenhohe (Hohe in Prozenten der Lange ausgedriickt). Sie betragt bei

Leiovirgus misoolensis 42,4%

,, lorentzi 44,0%

„ guppyi 47,8%.

Jugendliche Schalen sind durchschnittlich kiirzor als erwachsene;
so betragt die relative Hohe bei jugendlichen misoolensis-Schalexi
46,8%, bei jugendlichen Stiicken von L. guppyi 49,2%.

MaBe des vorliegenden Materials: Lange 44-80 mm; Hohe
21-40 mm; Dicke 11-22 mm.

Verbreitung: Nominatrasse auf den Salomonen. Leiovirgus lo-
rentzi in Hollandisch-Neuguinea ; L. misoolensis auf der Insel Misool.

Familie Corbiciilidae.

Batissa violaeea Lam.

Cyclas violaceu Lamarck, Encyclop. method. 1797, p. 49. — Cyclas Kemudreni
Lesson, Coquille Zool. II, 1830, p, 429. — Batissa discors Brancsik, Jahreshefte
Ver. Trencsin 1895, 227. — B, albertisii Tapp. Can., Ann. Mus. Civico Genova
1883, 289. — B.similis Prime, Ann. Lyc. Nat. Hist. New York 7 (1859) 112. —
B. finschi Reinhardt, Sitzgsber. Ges. naturf. Freunde Berlin 1880, 61. — B, angu-
lata Reinhardt, 1. c. S. 62. — B, humerosa Deshayes, Proc. Zool. Soc. London
1854, 14. — B. producta Desh., 1. c. p. 13. — B. corhiculoides Desh., 1. c. p. 14. —
B, suhtrigona Thiele, Zool. Jahrb. Syst. 55 (1928) 144.

(Terra typica: Lamarck gibt als Heimat Inseln des Pazifik an. Ich mochte
sie festlegen auf Neuguinea.)

Material: Neupommern: Bache an der Weiten Biicht, 7 ad., 2 iuv. (Sen). —
Neumecklenburg : Kavieng, 4 ad., 6 iuv. (B). Neuhannover, 9 ad., 10 iuv. (B). —
Salomonen: Malaita, 42 iuv. (P); Malaita, Buma, 7 ad. Schalen u. 2 ad. Alkohol-
material (P); Kira-Kira, 6 ad. (P).

Die Gattung Batissa war bis jetzt iiberhaupt noch nicht systema-
tisch durchgearbeitet. Die beschriebenen Arten wurden nur auf Grund
ganz weniger Stiicke ohne differentialdiagnostische Priifung aufgestellt.
Es sind in den meisten Fallen nur individuelle Varianten und Standorts-
modif ikationen .

88

Erioh Biedi

Formversohiedenheiten meiet nicht taxoaomiscli verwertbar. Lage
des Wirbek variabel; er ist vorderst&ndig imd teilt die Schalenlange
bei den violacea- und ifcemWrm'-Exemplaren im Verhaltnis 1 : 3,5; bei
B. finschi im Verhaltnis 1 : 2,6. Zwischen beiden Extremen viele t)ber-
gange. Die relative Dicke (in Prozenten der Lange ausgedriickt)
schwankt zwischen 35,8 und 59,3%, die relative Hohe (in Prozenten
der Lange) schwankt zwischen 72,9 und 84,4%,

B. finschi und subtrigona durch relativ diinne und zarte Schalen
ausgezeichnet; sie stellen aber wohl nur Standortsmodifikationen dar,
da mannigfache t)bergange zu den dickschaligen Formen iiberleiten,
bei denen dann auch die Muskeleindrucke deutlicher sind. Lesson
bildet als seine B. keravdreni eine normale B. violacea ab ; im Con-
chylien-Cabinet dagegen ist unter dem Namen B. kerandreni ein
dickschaliges Stuck mit kurzem, dickem und gebrochenem, vorderem
Lateralzahn aufgefiihrt. Dieses Merkmal ist aber fiir eine Artunter-
scheidung nicht brauchbar, da es mit der Schalenstarke in Korrelation
steht, die ihrerseits anscheinend abhangig vom Standort ist. Bei
normal- und diinnschaligen Stiicken vorderer Lateralzahn gerade und
relativ lang, aber stets kiirzer ak der hintere; beide sind fein gerippt.
Bei dickschaligen Exemplaren vorderer Lateralzahn kurz und dick,
meist gebrochen oder gebogen ; hinterer dagegen stets gerade, lang und
schmal. Zwischen beiden Extremen alle denkbaren tlbergange. Beide
Cardinalzahne durch je eine schwache Furche langsgeteilt, die in man-
chen Fallen aber auch’ fehlen kann. Entfemung der Cardinalzahne
voneinander sehr verschieden.

Auf den Fidschi-Inseln finden sich 4 Batissa-Arten : B. obesa Hinds,

B. fijiensis Preston, B. tenebricosa Hinds und B. unioniformis Prime.
Die beiden erstgenannten Arten sind kurz und gedrungen, die beiden
letztgenannten dagegen sehr langgestreckt. Wegen des Mangek an
geniigend groBem Material lafit sich zur Zeit iiber diese Formen noch
keine endgiiltige Entscheidung treffen.

Verbreitung: Malaykcher Archipel, Celebes, Phihppinen, Molukkeh,
Kei- und Aru-Inseln, Neuguinea, Neupommem (Neunachweis), Neu-
mecklenburg (Neunachweis), Neuhannover (Neunachweis), Salomonen
(Neunachweis), Neukaledonien.

Cyrena ceylonica Lam.

Venus ceylonica Lamarck, Conch. Cab. 6, 1782, p. 333 (Terra typica : Ceylon). —
Cyrena papua Lesson, in Querin, Mag. Zool, 1882, 1. 11. — C. ruguiosa Mousson,
Conch. Cab. 1879, p. 106. — ^ C. sinuoaa Desh., Proo. Zool. Soc. London 1854, 18. —

C. ventricosa Desh., 1. c. p. 16, — C, nitida Desh., 1. o. p. 23. — C. divarieata Desh.,

SliBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens. 89

L c. p. 17. — C. siiblobata Desh., 1. c. p. 18. — C, eximia Dunker, Z. f. Malakozool.
1805 , 61. — C. cyjnriformis Prime, Ann, Lyc. Nat. Hist. Newyork 1804 , 88. —
C, Berimrdkma Prime, Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 1801 , 126. — C. cyprinoides
Quoy 11 . Gaimard, Astrolabe 1834, III. p. 613. — C. ingens Dautzenberg, J. de
Conchyl. 48 , 105. — C, viridescens Tapp. Can., Ann. Mus. Genova 1888 , 285. —
C, yukesi Desh,, Proc. Linn. Soc. N.S.W. 5 , 122. — C. kochi Schepman, Nova
Guinea 18 , 185. — (7. suhtriangula Schepman, 1. c. 185. — C, coaxans Gmelin,
Syst. nat. 13, p. 3278.

Material: Neupommern: Weite Bucht, 7 ad., 1 iuv. (Sch); Jacquinotbucht,
1 Schalenhalfte; Wasserfallbucht, 2 ad., 2 iuv. (Sch); Neulauenburg, 1 ad. (MH). —
Neuhannover, VoyfluB, 6 Schalenh&lften (MB). ~ Admiralitatsinseln, 15 ad. (B). —
Hermit-Inseln, Luf, 1 Schalenhalfte (MB). — Salomoneninsel Buka, 1 Schalen-
halfte (MB).

Von Batissa unterschieden durch die kurzen, spitz bockerformigen,
nicht gerippten Lateralzahne und durcb die weiiJe Innenseite der Schale.

Zur Artunterscheidung wurde von den friiheren Autoren vor allem
die UmriBform und die Farbe des Periostracums benutzt. Da aber
beide Merkmale stark variieren, und gerade die UmriBform von auBeren
Einfliissen (z. B. Schnabelbildung) abhangig ist, so muB eine groBe
Zahl bisheriger Arten in die Synonymik verwiesen werden. Farbe der
Schale je nach dem Erhaltungszustand weiBlich, gelblich, griinlichgelb
Oder sogar dunkelbraun. Zuwachsstreifen stark entwickelt. Wirbel
meist korrodiert, wenig den Oberrand iiberragend, ziemlich stark
vorderstandig; bei manchen Schalen von den Admiralitatsinseln Hinter-
rand senkrecht abgestutzt. Stiicke von Neumecklenburg und von der
Jacquinotbucht auf Neupommern mit sehr tiefer vorderer Adduktor*
grube; Adduktorgruben stets an den Zuwachsstreifen zu erkennen.
Form des Schlosses konstant; Cardinalzahne je durch eine Furche
langsgeteilt. Abstand der Zahne voneinander variabel.

Verbreitung: Ceylon, Malayischer Archipel, Celebes, Philippinen,
Molukken, Kei, Aru, Neuguinea, Neupommern, Neumecklenburg, Neu-
hannover, Admiralitats- und Hermit-Inseln (Neunachweis), Salomonen
(Neunachweis), Neue Hebriden, Neukaledonien, Nordaustralien.

IV. Verzeichnis der aus dem melanesisch-papuasisehen Gebiet
bisher bekannten SiiBwassermollusken.

Die bei den tiergeographischen Untersuchungen beriicksichtigten
Arten sind durchnumeriert. Davon sind die im systematischen Teil
behandelten Formen mit einem Sternchen versehen. Die zweifelhaften
Arten sind nicht numeriert. Sie sind immer hinter denjenigen Arten
aufgefiihrt, mit denen sie nahe verwandt sind und in deren Synony-
mic sie wahrscheinlich gehoren.

90

Erich Riech

*1. Seftaria suffreni Keel. (Samoa, Fidschi, Neue Hebriden).

*2. Seftaria borbonica depressa Less. (Neuguinea, Melanesien, Neu-

kaledonien, Mikro- und Polynesien).

*3. Seftaria janellei Reel. (PbiUppinen, Marianen, Molukken, Neu-
guinea). ,r 1 1 1

*4. Seftaria luzonica Soul. (Philippinen, Flores, Celebes, Molukken,

Melanesien, Fidschi, Neukaledonien).

*5. Seftaria cumingiana Reel. (Malayischer Archipel bis Salomonen).
*6. Seftaria macrocefhala Guill. (Neupommern, Neukaledonien,

Polynesien). _ * i. • i

*7. Seftaria tesselata Lam. (Vorderindien, Malayischer Archipel

Melanesien, Papuasien, Australien). • i, r

*8. Nerifteron auriculata auriculata Lam. (Ceylon, Malayisch. Ge-

biet bis Salomonen).

9. Nerifteron dUatata Brod. (Neuguinea bis Polynesien) [Gestalt
kurz und gedrungen; N . christovalensis Reeve und N.florida Reel,
hiermit synonym].

*10. Nerifteron schneideri Riech. (Bismarck-Archipel).

11. Nerifteron crefidularia Lam. (Persischer Golf bis Polynesien).
*12. Neritona tnacgiUivrayi Reeve (Damar, Ambon, Melanesien,

Neukaledonien, Fidschi, Samoa).

*13. Neritona laUosa mehnesica Riech. (Neupommern).

14. Neritina transversecostata Schepman. (Siid-Neugumea, Lorentz-

fluB).

*15. Neritina fetiti Reel. (Philippinen, Celebes, Molukken, Neu-
guinea, Melanesien, Neukaledonien, Samoa, Karolinen).

*16. Neritina fulligera L. (Malayisches Gebiet bis Fidschi, Neu-
kaledonien und Australien).

*17. Neritina forcata Gould. (Melanesien bis Samoa).

*18; Neritina fowisiana Sow. (Neuguinea bis S. Cruz).

19. Neritina asferulata Sow. (Philippinen, Molukken, Salomonen
n. Smith, Neukaledonien).

20. Neritina amkata Chemn. (Singapore, Gr. Sunda-Inseln, Neu-
guinea MH = Neunachweis!).

21. Neritina fennata Born. (Sumatra, Borneo, Philippinen, Neu-
guinea MB = Neunachweis!).

*22. Neritodryas notainlis Riech (Melanesien).

♦23. Neritodryas svbsulcata Sow. (Malayisches Gebiet bis Neu-
kaledonien und Fidschi).

SuBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens. 91

*24. Nentodryas cornea L. (Malayisches Gebiet bis Neukaledonien
upd Fidscbi).

Neritodryas pfeifferiano, Reel.

Neritodryas funesta Tapp. Can. [Beide Arten wahrscheinlich mit
A. cornea synonym.]

*25. Vittina variegata Less. (Malayisches Gebiet bis Neukaledonien,
Samoa und Karolinen).

*26. Vittina roissyana Reel. (Molukken, Neuguinea, Melanesien,
Neukaledonien, Mikro- und Polynesien).

*27. Vittina turtoni Reel. (Neupommern bis Samoa).

*28. Vittina adunibrata Reeve (Melanesien).

*29. Vittina turrita Chemn. (Malajdsebes Gebiet bis Neukaledonien,
Mikro- und Polynesien).

• *30. Cliihon diadema souleyetana Reel. (Neuguinea, Bismarek-

Arehipel).

Clithon coronoides Less.

Clithon ivallacei Dolirn. [Beide Arten hoehstwabrseheinlieh mit
Cl. diadema synonym.]

*31. Clithon brevispina Lam. (Malayiseber Arehipel bis Salomonen
und Neukaledonien).

*32. Clithon squarrosa Reel. (Malayiseber Arebipel bis Salomonen).

*33. Clithon bismarckiana Rieeb (Neupommern).

*34. Clithon olivacea Reel. (Pbilippinen, Celebes, Molukken, Mela-
nesien).

35. Clithon subpunctata Reel. (Malayisebes Gebiet bis Neuguinea und
Admiralitlitsinseln n. Leschke). [Von Cl. brevispina untersebieden dureb
sebwaebere, regelmafiig und gerade verlaufende Querfalten, in deren
Zwisebenraumen sebwarze, von bellen Punkten unterbroebene Streifen
entlanglaufen. Sebale mit belleren, durebsebeinenden Fleeken.]

36. Clithon bicolor Reel. (Pbilippinen und Salomonen n. Dautzen-
berg). [Abnlieb der vorigen Art, aber untersebieden dureb den Mangel
an durebsebeinenden Fleeken und das Vorhandensein von niebt unter-
broebenen, geraden, sebwarzen Querstriemen.]

37. Clithon thernwphila Mrts. (Neupommern. In heilien Quellen;
Wassertemperatur 50-60° C). [Von Cl. discors Mrts. von Flores dureb
kleinere und glatte Sebale untersebieden].

*38. Clithon luctuosa luctuosa Reel. (Neuguinea, Neupommern).

39. Clithon oualaniensis Less. (Vorderindien, Malayisebes Gebiet bis
Australien und Fidsebi. Neue Fundorte : Neupommern, Karlei, Malkong-
Baeh und Gazelle-Halbinsel, Sch = Neunacbweis!)

92

Erich Riech

Clithm guttata Bed. [Wahrscheinlidi mit der vorigen Art synonym.]

40. Puperita reticulata Sow. (Neupommem: Kaxlei Sch = N^u-
nachweis! Salomonen, Tahiti, Paumotu-Ins^ln). [WahrscheiBlich N, mo-
rosa Gass, von I?e'u]ialedonien mit dieser Art synonym.]

41. Puperita godeffroyana Mouse. (Neupommem: Weite Bucht
= Neunachweis! Fidschi- und Phoenix-Inseln, Samoa).

•42. Puperita obtusa Bens. (Kalkutta, Flores, Neupommem: Karlei
ScH — Netmachweis!).

Neritina ? cyanostoma Morelet. (Aneiteum, Neue Hebrden). [Zweifel-
hafte Art, deren Stellung unklar. Auffallend durch die blaugefarbte
Spindelflache. Vielleicht Jugendzustand einer anderen Art.]

43. Faunus ater L. (Ceylon, Malayisches Gebiet, Philippmen, Neu-
guinea, Neupommem: Karlei, Malkong-Bach, Ulamona Sen, Salo-
monen: Guadalcanar P, Bougainville MB, Neumecklenburg, Neu-
kaledonien, da F. nanus Reeve synonym).

44. Melania inermis Less. (Malayischer Archipel, Neugumea, Neu-
pommera: Bache an der Weiten Bucht ScH, Neumecklenburg, Neu-
hannover, Salomonen: Guadalcanar P = Neunachweis!).

45. Melania riquetii Grat. (Vorder- und Hinterindien, Malayisches
Gebiet, Neupommem: Weite Bucht Sen = Neunachweis!). [Schalen-
proportionen sehr variabel. Wahrscheinlich M. sculpta Soul, von den
Philippinen und Cochinchina und M. venustula Brot. von Nordaustralien

synonym.]

*46. Melania setosa Swains. (Malayisches Gebiet, Neugumea, Neu-
pommem). . , rr j. J

*47. Melania amarula Brug. (Von der ostafnkanischen Kuste und

Madagaskar bis Australien, Melanesien und Polynesien).

*48. Melania scabra Muell. (Von den ostafrikanischen Inseln bis

Neuguinea und Melanesien.)

Mehnia keiensis Prest. [Wahrscheinlich mit M. scabra synonym.]
Melania lauie,^ Brancsik. [Der Autorbildetunter diesemNamen
2 ganz verschied^ne Arten ab, M. granifera und eine stachellose

M. scabra.] . i •

*4Q. Melania bellicosa Adams. (Ambon, Neugumea, Melanesien,

Fidschi). v i t»i.v •

*50. Melania granifera granifera Lam. (Von Bah, den Philippmen

imd (ifelebes bis Melanesien und Polynesien.)

Mkania rechingeri Oberwimmer (Salomonen). [Vielleicht mit der

vorigen Art synonym.] —

StiBwassermollusken Papuasiens und Melaneeiens.

93

*51. Melania rudis Lea (Vorder- und Hinterindien, Gr. und Kl.
Sunda-Inseln, Molukken, Neuguinea, Neupommern).

*52. Melania costata Qu. u. G. (Neupommern bis Neukaledonien

und S. Cruz).

53. Melania guffyi Smith (Salomoneninsel Santa Anna). [Von
M. rudis und costata unterschieden durch loseres Gewinde und hohere,
schlankere Schale. Skulptur warzenahnlich.]

*54. Melania tuberculata truncatula Lam. (Malayisches Gebiet bis
Australian, Neukaledonien und Polynesian).

55. Melania waigiensis Less. (Aru, Waigeu, Neuguinea, Neue
Hebriden, Neukaledonien). [M.rnaurula Keeve nec Gass, und M.fe-
titi Phil, mit M. waigiensis synonym, da die als Unterscheidungsmerk-
mal verwendeten loseren Umgange innerhalb der Variationsbreite
liegen.]

56. Melania landaueri Brot. (Aru). [Schlanker als M. arthurii', mit
starker Querrippung und Spiralreifung auf den Umgangen. Nah ver-
wandt mit M. recta Lea von den Philippinen, bei der aber die Spiral-
reifen nur auf den obersten Umgangen vorhanden sind. Vielleicht
Rassenkreis.]

*57. Melania aHhurii Brot. (Aru, Neuguinea, Melanesian, Poly-
nesien).

Melania singula, ris Tapp. Can. [Vielleicht mit der vorigen Art
synonym.]

Melania leefei Brot. [Ihnlich der M. arthurii. Mit weit ergossenem
basalen Miindungsrand. Vielleicht aber doch synonym.]

Melania walloriensis Braz. [Zweifelhafte Art. Diagnose unzu-

reichend.]

58. Melania morti Sykes (Neue Hebriden).

59. Melania ugiensis Smith (Salomonen).

60. Melania iuncea Lea (Philippinen, Kei n. C. R. Boettgee, Neu-
guinea n. Bavay). [Von M. tuberculata truncatula durch die hohere Ge-
stalt unterschieden. Umgange konvex und spiralgestreift.]

*61. Melania flicaria Born. (Malayisches Gebiet bis Neukaledonien,

Salomonen und Neue Hebriden).

*62. Melania aspirans Hinds (Melanesian und Polynesian).

*63. Melania punctata Lam. (Hinterindien bis Salomonen und Neue

Hebriden).

*64. Melania paUens Reeve (Papuasien, Melanesian).

*65. Melania derelicta Brot. (Neupommern).

94

Erich Biech

66. Melania snbgradata Smith (Salomonen: Kira-Kira). [Von
M. derelicta durch gedrungenere Gestalt unterschieden.]

67. Melania sturanyi Oberwimmer (Salomoneninsel Bougainville).
[Unterschiede gegeniiber M. derelicta : Umgange starker treppenfonnig
abgesetzt; tiefe Langsrinne unter der Naht; Periostracum sehr stark
entwickelt.]

*68. Melania queenslandica Smith (Queensland, Neuguinea = Neu-
nachweis!, Admiralitatsinseln = Neunachweis!).

*69. Melania claims Lam. (Malayischer Archipel bis Salomonen und
Fidschi).

70. Melania lorentzi Schepman (Siid-Neuguinea, LorentzfluB).
[Paratypen von mir nachgepriift. Von M. claims unterschieden durch
schlankere Gestalt und das Vorhandensein von Spiralskulptur auf dem
letzten Umgang. Das stark vorgezogene Peristom findet sich auch bei
M. claims.']

71. Melania epidromoides Tapp. Can. (Siid-Neuguinea, Flyfl.). [Von
ilf. arthurii vor allem durch die breiteren, gerundeteren Querrippen
untersch.]

72. Melania wilkinsonii Tenison-Woods (Neuguinea). [Der vorigen
Art ahnlich, aber schlanker. Berechtigung der Abtrennung noch nach-
zupriifen. M, scalariformis Ten. Woods mit M. wilkinsonii synonym.]

73. Melania daktulios Tenison-Woods (Neuguinea). [Zum Unter-
schied von den beiden vorhergehenden Arten Umgange nicht konvex.]

74. Melania demani Tapp. Can. (Neuguinea, Aru). [Dekolliert; fast
zylindrische Gestalt und nach oben sich nur ganz allmahlich ver-
jiingende Umgange charakteristisch.]

Melania picea Leschke (Neupommern). [Typus von mir gepriift.
Jugendliche Schalen; aber nicht zu entscheiden, zu welcher Art sie
gehoren.]

75. Bithynia beauforti Bavay (Holl. Neuguinea: Sentani-S.).

76. Chlorostracia paulucdana Tapp. Can. (Siid-Neuguinea, FlyfluB).
[Systematische Stellung unklar. Thiele stellt sie zu der Subfam. Palu-
dominae der Melaniiden. Tapp. Can. beschrieb sie als Paludina. Chloro-
stracia mit einer Art in Hinterindien und der aufgefiihrten in Neuguinea.
Nah verwandt Larina strangei Adams, in Ostaustralien. Ebenfalls ver-
wandt Robinsonia burmana Blanford aus Burma.]

77. 'Viviparm fragilis Brest. (Holl. Neuguinea, Arfakgebirge). [Viel-
leicht mit 'V . tricostatus synonym; Umgange konvexer.]

78. Viviparus tricostatus Less. (Neuguinea: Holl. Teil und Kaiser-
Wilhelms-Land, Germaniahuk MB). [In einer Serie von 50 Exemplaren

SiiBwassermollueken Papuasiens und Melanesiens.

95

keine tJbergange zu glatten Formen zu finden. Also sind wohl die
2-3 Kanten charakteristisch.]

79. Viviparus novoguineensis Leschke (Deutsch-Neuguinea).

80. Viviparus decipiem Tapp. Can. (Brit. Siid-Neuguinea).

Viviparus decipiens var. aruana C. R. Boettger (Am).

81. Viviparus constantinus Kobelt (Deutsch-Neuguinea).

82. Viviparus kowiayiensis Braz. (Nordwest-Neuguinea).

83. Viviparus laevigatus Bavay. (Jamur-See, Holl. Neuguinea).

84. Arnphipeplea lessoni Desh. (Australien, Neuguinea: Kaiser-
Wilhelms-Land, Holl. N.W. Neuguinea, Sudneuguinea, Kei).

85. Segmentina congenera C. R. Boettger (Aru). [Verwandtschafts-
beziehungen unklar.]

86. Diplodiscus turbinellus Tapp. Can. (Aru). [Zur australischen
Gruppe der Planorbis gilberti gehdrend.]

,,Planorbis'‘ montrouzieri Gass. [Diese sonst nur von Neukaledonien
bekannte Art gibt Bavay vom Sentani-S., Neuguinea an. Wahrschein-
lich handelt es sich hier aber um eine besondere Art.]

87. Physastra novoguineae Clessin (Neuguinea).

Physastra aruana C. R. Boettger (Aru). [Vielleicht mit Physastra
novoguineae synonym.]

88. Physastra tapparoniana Clessin (Neuguinea).

89. Physastra vestita Tapp. Can. (Kei).

90. Physastra rnoluccensis Less. (Ambon, Kei, Neuguinea). [\"iel-
leicht synonym mit der australischen Physastra novaehollandiae Less.]

9L Physastra gibbosa Gould (Australien, Neuguinea: Sentani-See).

92. Physastra badia Adams u. Angas. (Nordaustralien, Nord-Neu-
guinea).

93. Physastra pxjrarnidatxi Sow. (Australien, Neuguinea).

94. Physastra albertisii Clessin (Sud-Neuguinea).

95. Ameria carinata Adams (Australien, Kei).

96. Ameria reevei Adams u. Angas (Australien, Kei).

97. Isidora keysseri Kobelt (Deutsch-Neuguinea, Berg Bolau).

98. Isidora proteus Sow. (Australien, Neuguinea).

Isidora tenuistriata Sow. (Australien, Neuguinea ?).

99. Corbicula debilis Gould (Australien, Neuguinea). [Verwandt-
schaftsverhaltnisse unklar. Nach Prashad vielleicht synonym mit
C. pulchella Mss. von Java, C, bensoni Desh. u. C, sylhetica Prest. aus
Vorderindien.]

100. Sphaerium alticola Kobelt (Deutsch-Neuguinea, Berg Bolau).

101. Sphaerium haasi C. R. Boettger (Aru).

96

l^ch Biech

102. HyrideUa anodontaeformis Tapp. Can. (Neuguinea).

103. HyrideUa ovata Haas. (Deutsch.-Neuguinea). [Nah verwandt
mit der australisclien H. vittata Lea.]

104. HyrideUa sentaniensis Haas (Holl. Neuguinea).

105. HyrideUa flyensis Tapp. Can. (Sud-Neuguinea).

106. Hyriddla shidtleworthi Charp. (Australien, Brit. Sud-Neu-
guinea). [H. mlsonii Lea nach Haas mit H. shutUeworthi synonym.]

107. Virgiis beccarian>us Tapp. Can. (FlyfluiJ, Sud-Neuguinea).

108. Virgus rmUirolii Tapp. Can. (FlyfluJJ, Sud-Neuguinea).

*109. Leiovirgus guppyi Kassenkreis.

Leiovirgus gufpyi guppyi Smith (Salomonen).

Leiovirgus guppyi lorentzi Schepman (Holl. Neuguinea).

Leiovirgus gupyyi misoolensis Schepman (Misool).

*110. Batissa violacea Lam. (Malayischer Archipel bis Salomonen
und Neukaledonien).

*111. Cyrena ceylonica Lam. (Ceylon, Malayisches Gebiet bis Salo-
monen, Australien und Neukaledonien).

V. Okologische Untersuchungen.

Die Biologie der tropischen Mollusken ist noch so wenig bekannt,
dafi auch vereinzelten Angaben eine Bedeutung zukommt. Es seien
deshalb hier einige okologische Tatsachen zusammengestellt, die haupt-
sachlich auf schriftlichen Mitteilungen von Herm Pater Schneider
beruhen. Aus den Expeditionsberichten waren nur wenige Angaben
zu entnehmen.

1. Verteilung auf die Biotope.

1. Gliederung nach Biotopen.

Fur die Siifiwassermollusken sind im papuasisch-melanesischen
Gebiet folgende Biotope von Bedeutung: Mangrove, brackige FluB-
miindungen (von der Mangrove dnxch die, wenn auch schwache Stro-
mung unterschieden; hinsichtlich des Salzgehaltes gleich), langsam-
fliedendes Siifiwasser (der meist sehr kurze XJnterlauf der Fliisse),
Teiche, Seen (wie in Neuguinea der grofie Sentani- und Jamur-See,
auf der Nordseite Neupommems in Thalassea der Dakatau-See und
einige kleine Seen auf der Insel Lolobau an der Nordkiiste Neupommems
bei Ulamona), Siimpfe, starkflieBendes SiiBwasser (der Oberlauf der
Gebirgsbache, Stromschnellen und Wasserf&lle), heifie Quellen und
endlich Straucher und Bfijime aufierhalb des Wassers.

Sttflwajssermollusken Papuasiens und Melanesiens.

97

Die Verteilung der Arten auf diese einzelnen Biotope ist nach un-
seren bisherigen Kenntnissen folgende:

Nerifteron auriculata
Neripteron crepidularia
Neritodryas cornea
Clithon oualaniensis

a) Mangrove.

Faunua ater
Casaidula
Melampus
Nerita

Puperita reticulata
Terebralia sulcata
Cerithidea decollata

b) Brackige

Batissa violacea
Cyrena ceylonica.

Septaria tesselata
Neripteron auriculata
Neritina pulligera
Clithon hrevispina
Clithon souleyetana
Puperita reticulata

Flufimiindungen.

Clithon oualaniensis
Faunus ater
Melania amarula
Melania riquetii
Melania setosa
Melania plicaria
Melania granifera.

Diesen beiden Biotopen gemeinsam sind nux Faunus ater, Nerifteron
auriculata, Puperita reticulata, Clithon oualaniensis ; da diese 4 Arten
nicht in reinem SuBwasser vorkommen, sind sie als typische Brack-
wasserformen zu bezeichnen. Die in den FluBmiindungen auBerdem
nocb vorhandenen Arten sind an die (wenn auch scbwache Stromung)
gebunden und kommen auch im reinen SiiBwasser, im Unterlauf der
Fliisse vor; sie sind SiiBwasserformen, die aber auch ins Brackwasser
vordringen konnen. Andererseits handelt es sich bei den nur in der
Mangrove lebenden Arten, die in den FluBmundungen fehlen, urn
Meerestiere.

c) Unterlauf der Fliisse.

Septaria borb. depressa
Septaria tesselata
Neripteron auriculata
Neritina pulligera
Neritina petiti
Vittina va/riegata
Vittina turrita
Clithon brevispina
Clithon souleyetana
Melania setosa
Melania granifera
Melania inermis
Batissa olivami

Faunus ater
Melania plicaria
Melania aspirans
Melania punctata
Melania scabra
Melania bellicosa
Melania tubercul, trancalula
Melania clavus
Melania amarula
V irgus-ktieFi
Leiovirgus guppyi
Hyridella-Arten
Cyrena ceylonica

Archiv f. Naturgesohlchte, N. F. Bd. 6. Heft 1.

7

98

Ericl^ iUeoh

d) Ruhige Flufiarme.'

Virgiis-Arten

Amphipeplea lessoni

Hyridella- Arten

Septaria teaseUUa

Leiovirgus guppyi

Melania granifera

Fmpama-Arten

Melania claims

Physdstra-Arten

Melania plicaria

Isidora-Atien

Neritina transversecoatata

Amena-Avteii

e ) Seen^ Teiche.

Melania tuberculata

Bithynia beauforti

Melania scahra

Amphipeplea lessoni

Melania clavus

Isidora-Arten

Melania punctaM

Ameria-Arten

Melania granifera

Physastra-Arten

Vittina turrita

S egmentina- Arten

Septaria tesselaia

Diphdiacus turbinellus

V iviparus ‘Arten

Hyridella - Arten

f) Sumpfgraben.

Cliihon souleyetana

Melania plicaria

Melania clavus

Melania tuberculata

g ) Tiimpel und Lachen der Ger&llregion

auf dfem Berge Bolau

in Deutsch-Neuguinea in 3800 m Hohe.

Isidora keyaseri

Sphaerium aUicola

h) Starhfliefiender Oberlauf der Gebirgsbdche und Siromschnellen

(mit groBen Steinblocken).

Septaria borb, depressa

Vittina variegaia

Septaria macrocephala

Vittina adumbrata

Septaria luzonica

Vittina turtoni

Septaria cumingiana

Vittina turrita

Septaria tesselata

CUthon olivacea

Neripteron scJineideri

CUthon brevispina

Neritona labioaa melanesica CUthon souleyetana

Neritona macgiUivrayi

CUthon aquarrosa

Neritodryas notahilis

Melania inermis

Neritina puUigera

Melania purbctata

Neritina petiti

Melania scahra

Neritina porcata

Melania bellicoaa ^

Neritina powiaiana

Melania granifera

i) Heifie Quellen (mit 50-60° C).

CUthon thermophifa

SiiBwassermollusken Papuasiens und Melanesiene.

99

j) Auf Bdumen und Strduchern.

Neritodryaa mhsulcata
Neritodryns cornea

Die Artenlisten lehren, daB im starkatromenden Wasser die Neri-
tiden, im ruhigflieBenden Wasser und in Seen-die Melaniiden, Unioniden,
Vivipariden und SuBwasserpulmonaten in den Vordergrund treten.

2. Biotopgebundenheit der einzelnen Arten.

Von den Melaniiden und Neritiden sind nur relativ wenige Arten
stenotop ; zu ihnen gehoren Neritodryas notabilis, alle Arten der Gattung
Seftaria mit Ausnahme von S. tesselata, ferner CUthon thermophila,
Neritona labiosa melanesica, Neritona macgilUvrayi, CUthon olivacea, Me-
lania setosa und in gewissem Grade auch Melania inermis. Die Pulmo-
naten Vivijiarus, Bithynia und die Muschelgattungen S'phaerium,
Virgus, Leiovirgus und Hyridella sind auf ruhigflieBende FluBabschnitte
und auf Seen und Teiche beschrankt, sind also zu den stenotopen
Formen zu rechnen.

Die iibrigen Melaniiden und Neritiden sind mehr oder weniger
eurytop; viele findet man im gesamten FluBlauf, vom Gebirgsbach
bis zur brackigen Miindung, wie u. a. Se/ptana tessalata, Neritina
pulligeTa, CUthon btevispina, CUthon souleyetana, Melania scabra und
Melania granifera. Im allgemeinen bevorzugen aber die Neritiden die
starker stromenden FluBbezirke, die Melaniiden dagegen die langsam
flieBenden und die stehenden Gewiisser. In Gewassern mit Felsblocken
und Geroll sind die Neritiden, besonders die Gattung Septaria, vor-
herrschend; in tiefen Gewassern mit feinsandigem und teilweise schlam-
migem, schlickigem Grunde spielen dagegen Melania amarula, M . setosa,
M. pUcaria und Batissa violacea die Hauptrolle. Offenbar ist also
auch der Beschaffenheit des Untergrundes eine gewisse Bedeutung bei-
zumessen.

Nach der Angabe von Herrn Pater Schneider sind die Arten der
Gattung Septaria und viele andere Neritiden nachtliche Tiere, die
tagsiiber unter Steinen und in Felsritzen verborgen sind.

11. Anpassungserscheinungen bei den
landbewohnenden Neritodryas- Arten.

Mit Ausnahme von Neritodryas notabilis leben samtliche N eritodryas-
Arten zeitweilig auBerhalb des Wassers am Boden, auf Strauchern
und Baumen. Herr Pater Schneider fand N. cornea manchmal auf

7 *

100 £!rich Biech

leclit ansehnlichea. Baumen, wie HiMscm tUiadem, die nicht melir in
der von den Grezeiten erreichten und beeinflnBten Mangrove waclisen;
N. subsulcata erklimint dagegen nur niedrige StrSuolier und halt sich
meist auf dem feuohten Waldboden auf. Beide Arten leben oft weitab
vonx Wasser. N. »id)sulcata findet sich sogar auf der kleinen wasser-
aimen Insel Vuatom, wo sie nach Pater 0. Meyeb Wanderungen
macht, deren Ursache oder Zweck unbekannt ist.

Die eigenartige Lebensweise der N, subsukata und cornea war schon
Sempbr [69] bekannt ; er fuhrt aber hierbei noch weitere Arten, N. com-
munis, ziczac, cumingiam, plumbea usw. an, fiir die jedoch Herr Pater
Schneideb einen langeren Aufenthalt auBerhalb des Wassers nicht
bestatigen konnte. Wahrscheinlich handelt es sich bei Sempbb nur um
Funde von Tieren an Mangrovebaumen wahrend der Ebbezeit unter-
halb der Hochwassergrenze.

An dem mir zur Verfiigung stehenden Alkoholmaterial untersuchte
ich die anatomischen Veranderungen bei den landbewohnenden Arten.
Als Vergleichsmaterial dienten ungefahr gleichgrofie und gleichalte
Stiicke von N. notabilis.

Der Unterschied in der Kiemenlange ist nur gering; immerhin
laBt sich aber doch feststellen, dafi die Kiemen bei N. cornea durch-
schnittlich relativ kiirzer sind als bei den stets im Wasser verbleibenden
Formen. Zum Vergleich benutzte ich hierbei die relative Kiemenlange,
d. h. die Kiemenlange in Prozenten der Deckelhohe ausgedruckt. Sic
betrug bei

der Landform Neritodryas comm . . .

„ Wasserform N. notabilis

„ ,, Clithon hrevisfima . .

„ ,, Cl. olivacea

47-80%, durchschn. 62%.
80-89%, ein Stuck 46%.
70-90%.

70-90%.

Es steht dies in tJbereinstimmung mit den Untersuchungen von
PEiiSENEEB [60] und Willem [90] an Littoriniden imd Cerithiiden.

Weiterhin lieB sich erkennen, dafi bei den landbewohnenden Arten
die Kiemenblattchen mit breiterer Basis der Stiitzmembran auMtzen
unji niedriger sind, also weniger weit in das Lumen der Mantelhohle
hineinragen, als bei den reinen SiiBwasserformen (vgl. Abb. 26). Auch
hier finden sich Parallelen bei Littoriniden und Cerithiiden (Pelsenbeb
und Willem).

Der wichtigste Unterschied ist aber der folgende: Das Dach der
Eliemenhohlebesitzt bei iV. cornea ein dichteres GefaBnetz mit stSxkeren
und weiteren Adem als bei N. notabiUs und anderen stets im Wasser

SiifiwasBermolluaken Papuasiens und Melanesiens.

101

verbleibenden Neritiden, von denen ich noch Septaria both, depressa,
Neritina puUigera, Vittina adumbrata und Clithon oUvacea daraufhin
untersuchte. In den beiden nebenstebenden Abbildungen (26 und 27)
sind die milaroskopischen Bilder des Kiemenhoblendacbes von N.
cornea und N. notaMlis einander gegeniibergestellt. Das zwischen den

Abb. 25. Kiemenbiattchen von Neriiodryas notabUi^ Riech (links)
und N, cornea L. (rcchts). Vergr. 15 x .

Adern liegende Gewebe ist punktiert gezeicbnet, das Lumen der Adern
dagegen ist weifi gelassen worden. Man erkennt deutlich den Unter-
schied: die sehr weiten Adern und das stark reduzierte Zwischengewebe
bei N. cornea, und die relativ engen Adern bei N. notabilis.

Die starkere Durchblutung des Kiemenhohlendaches infolge der
weiteren Adern gestattet es den Tieren, die Mantelhohle aucb als Lunge
fur die Luftatmimg zu benutzen. Die weniger weit ins Lumen der

Abb. 26. GofiiBnetz im Kiemenhdhlendacb Abb. 27. GcfilBnetz im Kiemenhohlendach
von Neriiodryas cornea L. Lumen der von Neriiodryas notabilis Riech. Lumen der
Adern weiB, zwisohonliegendes Gewebe Adern weiB, zwischenliegendes Gewebe
punktiert gezeicbnet. Vergr. 40 x . ^punktiert gezeichnot. Vergr. 40 x .

Kiemenhohle ragenden Kiemenblattchen sind der Gefahr des Austrock-
nens und des Zusammenklebens weniger ausgesetzt als die normalen
Kiemenblattchen der reinen Wasserschnecken. Auch hier finden sich
also Parallelen zu den Befunden an landbewohnenden Littoriniden und
Cerithiiden.

Da ich bei 18 untersuchten weiblichen Tieren von N. cornea nie
Embryonalschalen gefunden habe, so liegt die Annahme nahe, daB
bei den Neriiodryas- kxtcix eine Viviparie nicht besteht, wie sie sich doch

102

Eridi Rieoh

nach den XJnterauchungen von Linkb [42] bei der in der Nprdsee an
der Hochwassergrenze lebenden LUtorina rudis als Anpassung an das
I^eben anBerhalb des Wassers findet.

m. Aktive und passive Verbreitungsfahigkeit.

Da die Brauchbarkeit der SuBwassermollusken fiir tiergeographischp
Untersucbungen wegen ihrer angeblich groBen Verschleppbarkeit
bezweifelt wurde, so ist eine kritische Nachpriifung aller fiir eine Ver-
schleppung in Frage kommenden Faktoren notwendig.

1. Ausbreitung durcb das Meer.

Bei den streng auf das SuBwasser beschrankten Puliiionatenfamilien
der Planorbiden und Lymnaeiden, femer den Unioniden und den Proso-
branchiergattungen AmpuUaria und Viinjiarus ist wegen ihrer strengen
Stenohalinitat eine Ausbreitung iiber Meeresteile hinweg ausgeschlossen.
Auch ein Blick auf ihre tatsachliche Verbreitung beweist uns dies mit
aller Deutlichkeit. Die Unionidengenera Hyridella und Virgm sind auf
Australien und Neuguinea, das Genus Leiovirgtis auf Neuguinea, Misool,
■und die Salomonen beschrankt. Die SuBwasserpulmonaten und die
Gattung Vimparw leben in Neuguinea, kommen aber nicht in Mela-
nesien vor, Schon im Bismarck-Archipel, dessen groBte Insel Neu-
pommem nur durch eine 100 km breite MeeresstraBe (in deren Mitte
noch neben einer Anzahl kleinerer Inseln die etwa 25—30 km breite
Insel Umboi = Rook-Island liegt) von Neuguinea getrennt ist, fehlen
aUe eben erwahnten Formen vollig.

Auch die Ausbreitungsmoglichkeit der Melaniiden und Neritiden
ist keineswegs so groB, wie z. B. C. R. Boettger [13, 14] meint. Wie
wir bei der Besprechung der Biotopgebundenheit sahen, ist auch ein
groBer Teil dieser Formen streng an das SuBwasser gebunden. Aber
auch bei den in das Brackwasser gelegentlich vordringenden SuB-
wasserarten und bei den eigentlichen Brackwasserformen ist eine Aixs-
breitung durch Treibholz und Stromungen iiber Meeresteile hinweg
keineswegs ohne weit^s anzimehmen. Eine kritische Beurteilung
wird uns wiederum durch das Studium der tatsachlichen Verbreitung
ermoglicht. Die im Brackwasser lebenden Arten Faunus ater, Neri-
'pteron auriculata, ClUhon (malaniensis und Puferita reticulata zeigen
keineswegs eine weitere Verbreitung als die Siifiwassermelaniiden und
-neritiden. Neripteron auriculata hat in Polynesien eine besondere
geographische Rasse ausgehdldet, was zumindest gegen eine Ver-

S^wasBermollusken Papuasiens und Melanesiens.

103

schleppung in der Jetztzeit spricht. Puperita reticulata ist auf Poly-
nesien, Neukaledonien und die melanesischen Inseln beschrankt.
Faumus ater hat die Ostgrenze seiner Verbreitung auf den Salomonen
und Neukaledonien. Die in der Mangrove lebenden Meeresfonnen,
wozu auch Neripteron crepidvlaria zu rechnen ist, sind dagegen fast
inmiftT von der ostafrikanischen Kiiste bis hack Polynesien iiber das
ganze indowestpazifische Gebiet verbreitet.

Von den nur gelegentlich ins Brackwasser vordringenden Arten
haben vier, Septaria borbonica, Melania tvberculata, Melania scabra und
Melania amarula, eine auffallend weite Verbreitung von Afrika bis
in die Siidsee. Bei Septaria borbonica und Melania tuberculata spricht
aber die Ausbildung geographischer Rassen gegen Verschleppung,
zumindest gegen eine solche in der Jetztzeit. Man konnte hier zwar
eine Verschleppung in der Vergangenheit annehmen, was aber auch
sehr wenig wahrscheinlich ist. Bei Melania scabra spricht gegen eine
Ausbreitung iiber das Meer hinweg die Tatsache, daB sie auf den Salo-
monen die Ostgrenze ihrer Verbreitimg besitzt. Nur bei der sogar
in Australien vorkommenden Melania amarula mag eine gewisse
Resistenz gegen Salzwasser vorliegen, die einen Transport iiber Meeres-
teile hinweg ermoglicht.

Gegen die Annahme einer Verschleppung der Neritiden und Me-
laniiden durch das Meer ist auBerdem die auffallige Tatsache anzufiihren,
daB die im ganzen indomalayischen und melanesisch-papuasischen
Gebiet, z.T. sogar bis nach Polynesien verbreiteten Arten bisauf wenige
Ausnahmen {Neripteron crepidularia, Clithon oualaniensis, Neritina
pulligera, Septaria tesselata, Melania amarula. Melania tuberculata,
Cyrena ceylonica und, falls Melania venustula sich spaterhin als
synonym mit Melania riquetii erweist, auch die letztgenannte Art)
in Australien fehlen. Die beiden erstgenannten Formen haben wir
schon als Brackwasser- bzw. Meerestiere kennengelernt ; auch bei
Melania amarula ist vielleicht ein Transport iiber das Meer mbghch.
Die iibrigen Arten sind wahrscheinlich unter Benutzung der spattertia-
ren oder pleistocaenen Landbriicke zwischen Neuguinea und AustraUen
dorthin eingewandert. Bei Cyrena ceylonica, Septaria tesselata, Neritina
pulligera und Melania riguetii spricht endlich ihr geringes Vordringen
nach Polynesien hin (Ostgrenze fiir M. riguetii Neupommem, fiir
N. puUigera imd S. tesselata Fidschi, fiir C. ceylonica Neue Hebriden
und Neukaledonien) gegen eine Verbreitung durch das Meer.

Der Verlauf der Meeresstromungen steht in den allermeisten Fallen
nicht in Einklang mit der Verbreitung der auch ins Brackwasser ge-

104 ^ch Biech ,

hendea SuBwassermoUusken. So laflt doh die Ausbreitimg malajriscker
Formen nach Osten nicbt durch den Transport duroh Stiomuagen
erkl&ren, denn die wichtigsten Meeresstrome verlaufen nach Schott
[^] wahrend des ganzen Jahres in der Form der heiden Aquatorial-
strome von Osten nach Westen, und der im August-September etwas
starkere, westostlich verlaufende Gegenstrom kommt fiir die Aus-
breitung der Molliisken ebenfalls nicht in Frage, da er die Karolinen
und Marschall-Inseln kaum beriihrt \md das polynesische Gebiet tiber-
haupt nicht bespult und auBerdem erst ostlich der Philippinen seinen
TTrap mug uimmt . Schwache Strome fiihren von den Philippinen zu
den Nordmolukken und bespiilen die Nordkiiste Neuguineas ostwarts
bis zum Kap d’Urville. Bei den auf den Philippinen, Celebes, Molukken
in Melanesien-Papuasien vorkommenden Arten handelt es sich
aber um echte, stenohaline SuJJwassertiere, so daB auch hier die Stro-
mungen fiir die Verbreitung nicht verantwortlich zu machen siud. Die
Starke, siidliche Passatdrift bespult wahrend des ganzen Jahres von
Osten und Siidosten, von Samoa und Fidschi herkommend, die Salo-
monen, den Bismarck-Archipel und die gesamte Nordkiiste Neuguineas,
bis dann bei den Nordmolukken das Zusammentreffen mit den Aus-
laufem des Gegenstroms stattfindet. Vielleicht ist diese siidliche
Passatdrift fiir die Ausbreitung der das Brackwasser und die FluB-
miindungen bevorzugenden Puperita reticulata, P. godeffroyana, Neri~
pteron dihtata und Clitkon luctuosa verantwortlich. Da aber auch eine
ganze Reihe echter SiiBwasserformen diese Verbreitimg iiber Poly-
nesien und Melanesien zeigt, ferner aber Neripteron auriculata und
Cl luctuosa in Melanesien und in Polynesien 2 verschiedene geographi-
sche Rassen ausgebildet haben, was auch durch Verschleppung in der
Vergangenheit erklart werden koimte, so sind hier anscheinend doch
ganz andere Verhaltnisse in erster Linie maBgebend. Immerhin ist
aber an dieser Stelle auch zu bedenken, daB die Moglichkeit eines
anderen Verlaufes der Stromungen in friiheren Erdepochen gegeben
ist. Es sei hier nur an die Entstehung des warmen Ostweststroms
in der TorresstraBe nach Abbruch des etwa plio-pleistocaenen Land-
zusammenhanges zwischen Neuguinea und Australien erinnert.

2. Ausbreitung durch Menschen oder Tiere.

Als Transportmittel kommen nun endlich noch Tiere und der Mensch
in Frage. So fiihrte E. v. MAbtens die weite Verbreitung der Mekmia
fufeef cuiato von Afrika ostwkrts bis nach Polynesien auf Verschleppung
mit dem Reisbau zuruck, wogegen aber die Differenzierung in 2 geo-

SiiBwassermollusken Papua«iens und Melanesiens.

105

graphische Rassen spricht. Verschleppung durch den Menschen ist
fttr keine der behandelten Arten erwiesen. Gegen eine Verbreitung
der Unioniden als Glochidien dutch Fische Tiber Meeresteile hinweg
apricht das Fehlen der Unioniden im Bismarck- Archipel; auch ist die
Resistenz von Glochidien gegen Salzwasser ganz unwahrscheinlich.

Schliefilich kommen fiir die Ausbreitimg der SiiJJwassermollusken
noch die recht weit verbreiteten Wasservogel in Frage. Der in einem
Fall beobachtete Transport von Paludinen durch Vogel an den Fiifien
und am Federkleid, wobei die Feder zwischen Operculum und Peristom
der Schnecke eingeklemmt war, hat fiir die Verbreitimg wenig Be-
deutung, da es sich hierbei um zu vereinzelte Falle handelt. Bavay^)
bespricht femer die Moglichkeit der Ausbreitimg der viviparen Formen
dadurch, daB die Jungen mit ihren Embryonalschalen im Magen des
Vogels erhalten bleiben, wenn das Muttertier gefressen worden ist,
imd beim Ausspeien des Gewolles und mit dem Kot ins Freie gelangen.
Es ist aber im hochsten Grade unwahrscheinlich, daB die Jungen
so lange im Vogelmagen am Leben bleiben, bis z. B. ein Vogel iiber
hundert Kilometer hinweg von Papuasien aus Melanesien erreicht.

3. EinfluB der Ontogenie.

Wichtig fiir die Ausbreitungsmoglichkeit einer Tierart ist endlich
auch ihre Ontogenie. Die Pulmonaten wie die Lymnaeidae, Planor-
bidae, Physidae und Ancylidae, femer die prosobranchiaten Hydro-
biidae, Ampullariidae, Neritidae und von den Melaniidae die Gat-
tungen Faunus und Melanopsis sind ovipar (nach Thiele). Die Eier
der Neritiden werden in Kliimpchen von 30-60 Stiick in einer ge-
meinsamen, ziemlich kugligen, kalkig lederartigen Eikapsel abgelegt,
die an Steine, Schalen anderer Neritiden und Melaniiden und an andere
im Wasser befindliche Gegenstande angeklebt werden. In der Kapsel
machen die Embryonen ein Veligerstadium durch. In der Regel ent-
wickelt sich von den 30-60 Eiern nur eines zur fertigen Schnecke,
weil dieser Embryo die iibrigen Eier und Embryonen auffrifit. Nach
dem Ausschliipfen der jungen Schnecke bleibt der untere Teil der
Kapsel mit erhabenem, ringformigem Rand auf der Unterlage sitzen.

Vivipare Formen sind Viviparus und die Unterfamilie Melaniinae
der Melaniidae, zu der alle melanesisch-papuasischen Melaniiden auBer
der oben erwahnten Gattung Faunus gehoren.

1) Bavay, a., Nova Guinea 5 (1908) 277.

106

Erich Rieoh

ISs ist hier die Mogliehkeit zu erwagen, ob nicht die lederartigen
Eikapseln der Neritiden eine groBere Resistenz gegen Salzwasser und
Austrocknung besitzen als die Embryonabchalen von Viviparus und
den Melaniiden. Dagegen spricht die tatsachliche Verbreitung; so
das Feblen der Neritiden in Australien mit ganz wenigen Ausnahmen,
das Feblen mancber von den Philippinen bis nach Melanesien verbrei-
teter Formen im Sunda-Archipel und das Feblen einer Anzahl mela-
nesischer Arten auf Neuguinea und endlich das Vorhandensein von
endemischen Arten. Vor allem sind die Neritiden keineswegs durch-
schnittlich weiter verbreitet als die Melaniiden.

4. EinfluB des geologischen Alters.

Wenn die einzelnen Arten der SiiBwassermollusken zumeist weiter
verbreitet sind als die der Landmollusken, so hat dies wohl seinen Haupt-
grund in dem relativ hohen geologischen Alter der ersteren. So stellen
ie Neritiden die altesten SiiBwasserconchylien dar. Die mit der
rezenten Clithon oucdcmiensis und Cl.viTginea nahe verwandte Neritina
{= Clithon) Liasana Dkr. tritt nach SandbebgerI) gchon im Lias
mit CyTena Menkei und Ammonites (Schlotheimia) angulatus zusammen
auf. Auch die Melaniiden finden sich nach Zittel schon im oberen
Jura. Die jiingsten Formen sind die SuBwasserpulmonaten, die nach
Hoffmann^) zuerst im Paleocaen auftreten.

Die weite Verbreitung vieler SiiBwassermollusken ist zum aller-
groBten Teil auf das hohe geologische Alter dieser Formen zuriickzu-
fuhren. In der 55eit ihres Bestehens konnten sie von groBen Gebieten
Besitz ergreifen und dabei relativ alte, ehemabge Landzusammen-
hange benutzen, die fiir jungere Tiergruppen nicht mehr gangbar waren.

5. Bedeutung der Variabilitat.

Wie schon erwahnt, zeichnen sich die SuBwassermollusken, ganz
besonders aber die Melaniiden und Neritiden durch eine auf f abend
geringe geographische Variabilitat aus. Nur 11% der papuasisch-
melanesischen SuBwassermolluskenformen sind Glieder von geo-
graphischen Rassenkreisen. Alle iibrigen Formen stellen Arten dar,
die aber oft eine sehr groBe individuelle Variabilitat aufweisen. Als
Beispiel seien Mer genannt alle Septarien, Neritina pulligera, Vittina

Sandbebqsb, Land- und SiiBwasserconch. d. Vorwelt. S. 9.

») Hoffmann, H., in Bbonns Kl. u. Ordn. d. Tierreichs, Bd. 3, 3. Buch,
150. Lief., S. 1299-1312, Leipzig 1927.

SiiBwassermolluBken Papuasiens und Melatiesiens.

107

turrita, Neritodryas cornea, Clithon brevisfina, Clithon oualaniensis,
Melania cmarula, M. plicaria, M. punctata, M. granifera, M. tvberculata,
M. davus, M. scabra, M. bellicosa u. a.

Oft weisen die Stiicke einer Population eine recht einheitliche
Schalenauspragung auf, wahrend andere Serien eine starke Variabilitat
aeigen. Diese als Kolonievariabilitat bezeicHnete Erscheinung ist nicht
milieubedingt, sondem sie scheint dutch das zufallige, mehr oder we-
niger starke Vorherrschen bestimmter von AuBenfaktoren unabhangiger
ctblicher Varianten verursacht zu sein. Man muB hier stets in Rechnung
stellen, daB die kleinen FluBlaufe, Teiche, Seen und Siimpfe gewisser-
maBen Inzuchtgebiete darstellen, die die einseitige Weiterentwicklung
der zufalligen genetischen Beschaffenheit des Ausgangsmaterials be-
gunstigen. Solche Kolonievariabilitat ist b'esonders schon ausgebildet
bei Neritodryas cornea, wo wir Serien reiner dubia-Y sniaiiten und
solche echter corwa-Stiicke, auBerdem aber stark variable Popu-
lationen mit alien t^bergangen zwischen cornea und dvbia neben-
einander finden. Diese Erscheinung finden wir femer bei Batissa vio-
lacea, Vittina variegata, Vittina turrita, Neritina pulligera, Melania
scabra, Melania granifera, Melania damns und anderen Arten.

Daneben kommt natiirlich auch okologische Variabilitat in Frage;
die dabei wirksamen Faktoren sind aber noch zu wenig analysiert.

In einigen Fallen konnen wir auf Grund verschieden groBer
Variationsbreiten eine schwache geographischc Rassenbildung fest-
stcllen; so bei Septaria luzonica und bei Septaria borbonica depressa
im ostlichsten Gebiet ihres Verbreitungsareals.

Die geringe geographischc Variabilitat konnte im Sinne einer j ungen
Verschleppung dieser Formen gedeutet werden. Wie aber oben gezeigt
wurde, ist die Verbreitungsmoglichkeit zumindest der echten SiiBwasser-
mollusken iiber Meeresteile hinweg viel zu gering. Vielmehr ist die
verhaltnismaBig hohe GleichmaBigkeit der auBeren Lebensbedingiingen
im SiiBwasser fiir das starke Zuriicktreten der geographischen Varia-
bilitat verantwortlich zu machen, und endlich auch das hohe geologische
Alter dieser Formen; denn es ist allgemein festzustellen, daB geologisch
alte Gruppen eine viel geringere Neigung zur Art- und Rassenbildung
besitzen als geologisch junge Gruppen. Jedoch hat dieser Satz nicht
fur alle Tiergruppen die gleiche Giiltigkeit.

Zusammenfassend kann also gesagt werden, daB die Bedeutung der
oben erwahnten Verbreitungsmoglichkeiten nur gering ist. Und so
konnen wir zumindest bei reinen SiiBwasserformcn, aber auch bei vielen

108

Erich Biech

bis ins Brackwasser vordringenden Arten ans dem Vorhandensein der
gleichen Art in zwei heute durch das Meer getrennten Gebieten folgem,
daJJ in vergangenen Erdepochen diese Gebiete in einem Landznsammen-
hang gestanden haben oder zumindest einander stark genahert waren.

Leschke [40] spricht zwar von einem „insularen Typus“ der SuB-
wassermolluskenfauna des Bismarck- Archipels (und Polynesiens), wo-
mit er andeuten will, dafi alle dort im SiiBwasser vorkommenden
Schneoken und Muscheln die Inseln iiber das Meer binweg besiedelt
haben sollen. Eine derartige Bezeichnung ware aber nur berechtigt,
wenn keine echten SiiBwasserformen vorhanden waren, wenn also das
SiiBwasser nur vom Meere aus besiedelt worden ware (wie es z. B.
nach Webeb [87] bei dem Hauptteil der Fischfauna der Molukken
der Fall ist).

VI. Tiergeographische Untersuchungen.

Unsere bisher so liickenhaften Kenntnisse der melanesisch-papuasi-
schen SiiBwassermolluskenfauna sind durch die umfassenden Samm-
lungen von Pater Schneider, Dr. Paravicini, Dr. Buhler u. a. so
vervollstandigt worden, daB fur den Bismarck-Archipel und vielleicht
auch fiir die Salomonen mit einer wesentlichen Bereicherung der Formen-
zahl nicht mehr zu rechnen ist. Mangelhaft sind aber unsere Kennt-
nisse noch fiir Nordaustralien, Teile von Neuguinea, Mikronesien und
Polynesien. Doch sind die groBen Ziige der Verteilung der SuBwasser-
mollusken auch hier schon so gut zu iibersehen, daB eine zoogeographische
Analyse zu einigermaBen sicheren Schliissen fiihrt. Von den in der
systematischen Liste aufgefiihrten 128 Arten bzw. Rassenkreisen
wurden nur 111 fiir die tiergeographischen Untersuchungen verwendet;
die iibrigen 17 Arten sind zweifelhaft und werden vielleicht als Syno-
nyme einiger der erwahnten 111 Arten erkannt werden; bei 2 von
ihnen handelt es sich um sehr zweifelhafte Fundortsangaben.

In der Methodik der tiergeographischen Untersuchungen habe
ich mich an diejenige angelehnt, die B. Rensch in seiner ,,Geschichte
des Sundabogens^^ entwickelt hat. Zunachst sollen Papuasien und
Melanesien auf rein statistischem Wege durch Feststelluhg der mit
den Nachbargebieten gemeinsamen Elemente faunistisch charakteri-
siert werden, wor auf dann die Randgebiete, das indoaustralische
Zwischengebiet, Neukaledonien, Polynesien und Australien kurz be-
sprochen werden. Im zweiten Abschnitt werden die speziellen Ver-
breitungstypen untersucht, um aus diesen SchluBfolgerungen hinsicht-
lich friiherer Landverbindungen zu ziehen. Erst der dritte Abschnitt

StiBwassermolluBken Papuasiens und Melanegiens.

109

bringt dann einen Vergleich mit den tiergeographischen Ergebnissen
anderer Tiergruppen, \md der vierte einen Vergleich mit den geographi-
schen Befunden und Theorien. Auf diese Weise sollen den Geographen
zunachst rein zoologische Resultate geboten werden, die keinerlei geo-
graphische Pramissen enthalten.

I. Faunistische Charakterisiening.

Eb seien zunachst Neuguinea, Aru-Inseln, Bismarck- Archipel, Salo-
monen und Neue Hebriden getrennt betrachtet.

Neuguinea,

Die SuBwassermollusken sind hier mit 21 Gattungen vertreten.
Mit dem Indomalayischen Gebiet einschlieJJlich der Philippinen sind
davon 15, mit dem Indoaustralischen Zwischengebiet 15, mit Aru 14,
mit Australien 13, mit den Salomonen 11, mit dem Bismark- Archipel 10,
mit Neukaledonien 10, mit den Fidschi-Inseln tmd Polynesien 8 und
mit den Neuen Hebriden 7 gemeinsam. Eine Muschelgattung, Virgtis,
ist endemisch; allerdings halt es Haas [26] nicht fiir ausgeschlossen,
dafi sich spater einmal die australische Hyridella novae-hollandiae (deren
Anatomic noch unbekannt ist) als verwandt mit'PirgMs erweist, und
schon Tapparone-Canefki hat bei der Beschreibung von Virgus
mattirolii auf ihre gro6e Ahnlichkeit mit Unio cucumoides (= Hyridella
riovae-hollandiae) hingewiesen. Die Gattung Leiovirgus kommt nur auf
Neuguinea, Misool und den Salomonen vor; sie schliefit sich aber
wiederum nahe an Virgus an, so dafi wir annehmen konnen, dafi die
papuasischen Unioniden in Australien ihr Ursprungsland haben, dafi
aber seit ihrer Einwanderung nach Neuguinea schon soviel Zeit ver-
flossen ist, dafi sie sich zu selbstandigen Gattungen weiterentwickeln
konnten. Die zunachst vermutete Verwandtschaft von Leiovirgus guppyi
mit der neuseelandischen Hyridella menziesi hat sich durch die ana-
tomische Untersuchung (Haas [27]) nicht bestatigen lassen. Die Gat-
tung CMorostracia findet sich mit einer Art in Neuguinea und einer
zweiten in Hinterindien ; sie steht aber ferner der ostaustralischen
Larina strangei sehr nahe.

Die Zahl der bisher aus Neuguinea bekannten Arten betragt 77.
Von diesen kommen 35 auch im Indoaustralischen Zwischengebiet
(1 geht westwarts nur bis zu den Kei-Inseln, 33 auf den Molukken,
26 auf den Kl. Sunda-Inseln), 35 im Bismarck- Archipel, 33 im Indo-
mala 3 iischen Gebiet einschl. Philippinen (davon 2 nur auf den Sunda-
Inseln und 4 nur auf den Philippinen und im Indoaustralischen Zwischen-

110

Ericb Bieoh

gebiet), 28 auf den Salomonen, 19 auf Neukaledonien, 16 in Austra-
Uen, 16 auf den Fidschi-Inseln, 12 auf den Neuen Hebriden und 11
im iibrigen Polynesien vor. Endemiscb sind 23 Arten und eine geo-
grapbische Basse.

Wie aus diesen Zablen ersichtlich ist, hat die Fauna Neuguineas
nahe Verwandtschaft mit der des Indoaustralischen Zwischengebiets,
des Indomalayischen Gebietes, des Bismarckarchipels und der Salo-
monen. Die Zahl der mit Australien gemeinsamen Arten ist gering;
aber hinsichtlich der Gattungen zeigen sich groBere t)bereinstimmungen
zwischen diesen beiden G:ebieten. Durch das Vorkommen dieser mit
Australien gemeinsamen Gattungen ist Papuasien deutlich von Mela-
nesien unterschieden. Die meisten endemischen Arten gehoren diesen
erwahnten Gattungen an.

Aru-Inseln.

Von den 16 hier vorkommenden Gattungen finden sich im Indo-
australischen Zwischengebiet 16, auf Neuguinea 14, im Indomalayischen
Gebiet einschl. Philippinen 14, im' Bismarck- Archipel 10, auf den Salo-
monen 10, in Austrajien 10 {Diplodiscus turbinellus gehort in die austra-
lische Gruppe der Planorbis gilberti), in Neukaledonien 10, auf den
Fidschi-Inseln und Polynesien 8 und auf den Neuen Hebriden 7. Die
Gattung Segmentina kommt im Indomalayischen Gebiet allgemein vor
und ist ostlich der Aru-Inseln, in Neuguinea imd Melanesien noch nicht
gefunden worden (doch in Australien).

Von den 30 auf Aru lebenden Arten sind 26 mit Neuguinea, 21 mit
dem Bismarck-Archipel, 21 mit dem Indoaustralischen Zwischengebiet
(21 mit den Molukken, 17 mit den Kl. Sunda-Inseln), 19 mit dem
Indomalayischen Gebiet einschl. Philippinen (1 davon nur Celebes,
Philippinen, Molukken), 17 mit den Salomonen, 14 mit Neukaledonien,
10 mit Fidschi und den Neuen Hebriden und 7 mit dem ubrigen Poly-
nesien gemeinsam. 4 Arten sind endemisch; eine davon ist mit einer
philippinischen Art nahe verwandt.

Die Aru-Inseln schlieBen sich also bezuglich ihrer SiiBwasser-
molluskenfauna eng an Neuguinea an, sind aber infolge ihrer Klein-
heit und Flachheit und infolge Fehlens groBerer SiiBwasseransamm-
lungen erhebhch formenarmer. Das Auftreten von 4 endemischen
Arten und das Vorkommen der auf Neuguinea fehlenden Gattung
SegmeaUina deutet auf eine schon etwas langere Abtreimung von
Neugiiinea hin.

SiiQwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

Ill

Bismarck- Archipel.

. . Er beherbergt 12 Gattungen, die sich samtlich auch im Indomalayi-
schen Gebiet, im Indoaustralischen Zwischengebiet imd auf den Salo-
monen finden; 11 kommen davon auf Neukaledonien {Puperita fehlt
dort), 10 auf Neuguinea (Puperita und Neritona fehlen dort), 10 auf
Aru, 10 auf den Fidschi-Inseln, 10 in Polynesien, 8 auf den Neuen Hebri-
den und 5 in Australien vor.

Vom Bismarck-Archipel sind bisher 54 Arten bekannt. Davon sind
35 mit den Salomonen, 35 mit Neuguinea (die aus Nordaustralien und
Neuguinea bekannte Melania queenslandica ist bisher nur von den
Admiralitatsinseln gemeldet, wird aber wahrscheinlich spaterhin noch
auf Neupommem und den anderen Inseln des Archipels gefunden
werden), 35 mit dem Indoaustralischen Zwischengebiet (Molukken 35,
Kl. Sunda-Inseln 28), 33 mit dem Indomalayischen Gebiet einschl.
Philippinen (2 nur auf den Sunda-Inseln, 4 nur auf den Philippinen
und im Indoaustralischen Zwischengebiet), 23 mit den Fidschi-Inseln,
22 mit Neukaledonien, 21 mit Aru, 16 mit Polynesien (aufier Fidschi),
15 mit den Neuen Hebriden, und nur 7 mit Australien gemeinsam.
4 Arten und 1 Rasse sind endemisch.

Wie aus diesen Zahlen zu ersehen ist, ist der Bismarck-Archipel
faunistisch sehr nahe mit dem Indomalayischen Gebiet und dem Indo-
australischen Zwischengebiet, mit Neuguinea und den Salomonen ver-
wandt. Auffallig ist der sehr geringe Prozentsatz der mit Australien
gemeinsamen Arten.

Salomonen.

Von den 13 vorhandenen Gattungen kommen im Indoaustralischen
Zwischengebiet 12, im Indomalayischen Gebiet 12, im Bismarck-
Archipel 12, in Neuguinea 11, auf Neukaledonien 11, auf Aru 10, auf
den Fidschi-Inseln 10, in Polynesien 10, auf den Neuen Hebriden 8
und in Australien nur 5 vor.

Die Zahl der bekannten Arten betragt 43. Mit dem Bismarck-
Archipel sind 35, mit Neuguinea 28, mit dem Indoaustralischen Zwischen-
gebiet 27 (27 auf den Molukken, 19 auf den Kl. Sunda-Inseln), mit dem
Indomalayischen Gebiet einschl. Philippinen 25 (davon 5 nur auf den
Philippinen und im Indoaustralischen Zwischengebiet), mit Neukale-
donien 20, mit den Fidschi-Inseln 19, mit den Aru-Inseln 17, mit den
Neuen Hebriden 14, mit Polynesien (ohne Fidschi) 14 und mit Australien
4 Arten gemeinsam. 4 Arten und eine geographische Rasse sind en-
demisch.

112

Erich Bieoh

Die Salomonen schlieBen sich faunistiscli ganz eng an den Bismarck-
Archipel an. Die Zahl der mit Neuguinea und dem Indoaustralischen ,
Zwischengebiet gemeinsamen Fonnen ist geringer als im Bismarck-
Archipel. Sehr wenig Verwandtscbaft mit Australien. Wie im Bismarck-
Archipel fehlen aucb bier die auf Neuguinea und Australien beschrankten
Gattungen.

Neue Hebriden.

Die vorbandenen 8 Gattimgen f inden sicb samtbcb aucb im Bismarck-
Arcbipel, auf den Salomonen, auf Neukaledonien, im Indoaustralischen
Zwischengebiet und im Malayiscben Archipel. Mit den Fidschi-Inseln
und Polynesien sind 7, mit Neuguinea und den Aru-Inseln ebenfalls 7
und mit Australien 4 Gattungen gemeinsam.

Von den 19 bekannten Arten kommen 15 im Bismarck-Archipel,
15 in Neukaledonien, 14 auf den Salomonen, 12 in Neuguinea, 12 im
Indoaustrabschen Zwischengebiet (Molukken 12, Kl. Sunda-Inseln 10),
10 auf den Aru-Inseln, 10 im Indomalayischen Gebiet einscbl. Philip-
pinen (1 davon nur auf den Philippinen und im Indomalayischen Zwi-
schengebiet), 10 auf den Fidschi-Inseln, 9 in Polynesien und 4 in Austra-
lien vor; 1 Art ist endemisch.

Die Fauna der Neuen Hebriden ist eng verwandt mit der der Salo-
monen und des Bismarck- Archipels; mit dem melanesischen Gebiet
mehr Arten gemeinsam als mit den Fidschi-Inseln und Pol}mesien.

Aus diesen statistischen Feststellungen ist ersichtlich, daB in den
5 aufgefuhrten Gebieten stets uber die Halfte der vorbandenen Arten
aucb im Indoaustralischen Zwischengebiet und meist auch im Indo-
malayischen Gebiet vorkommt. Der Bismarck-Archipel, die Neuen
Hebriden und die Salomonen haben mit einer einzigen Ausnahme samt-
liche Gattui^en mit dem Indomalayischen Archipel gemeinsam. Diese
Gattungen reichen samtlich westwarts aufs asiatische Festland und
haben ihre groBte Artenzahl im Gebiet der GroBen Sunda-Inseln. Da
auBerdem eine ganze Anzahl von weiteren indomalayischen Genera
schon im Indoaustralischen Mischgebiet die Ostgrenze ihrer Verbreitung
erreicht, so kann man hinsichtlich der Gattungen fiir Melanesien von
einer verarmten indomalayischen Fauna sprechen.

Von diesen indomalayischen Genera, die in Papuasien und Mela-
nesien fehlen, seien folgende erwahnt: Die Gattung Sulcospira reicht
nur bis Java, G/ea und Canidia bis Java und Borneo, Ancylm, Prot-
ancylus und Btotia bis Java und Celebes, Pisidium bis Flores, Steno-

SiiBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

113

) thyra und Palidinella bis Sumba und Sumbawa, Miratesta, ein typisches
Zwischengebietselement, bis Obi, Lim/mea, Gyraulas und Pila bis Burn,
Celebes und Philippinen.

Die malayischen Unionidengenera haben ibre Ostgrenze auf Java
und den Philippinen. Auf den Kleinen Sunda-Inseln, Celebes und den
Molukken gibt es nach unseren bisherigen Kenntnissen keine Vertreter
dieser Faniilie. Erst auf Misool, Neuguinea und den Salomonen treten
Genera auf, die mit den australischen Formen verwandt sind. Die Ver-
breitung der Unionidengattungen (vgl. auch Abb. 30) ist nach den
Angaben von Haas in folgender Tabelle zusammengestellt :

>

Sumatra

Java

Borneo

Philippinen

Celebes

Kl. Sunda-Ins.

Molukken

Misool

Neuguinea

Salomonen

Australien

Contradens ......

4-

4-

4-

Schizocleithruw ....

+

Bectidens

4

4

Physunio

+

4

Pilsbryoconcha ....

4-

+

1

Pseudodon

4"

+

+

1

Tfapezoideus

+

■

1

1

Prohyrio'psis

4'

i

Ehngaria

+

4

Bchepmania

4

1

Ctenodesma

+

,

JJiscomya

4

Caudiculaius

4-

Pressidens

4

Hyriopsis

4

Simpsonella

4'

Leiovirgus

1

4“

+

+

Virgus

!

+

Hyridella

1

i

,

+

+

Die Verbreitung der Unioniden erinnert an die der SiiBwasserfische,
die M. Weber [87] untersucht hat. Auch hier haben die indomalayischen
Genera auf Celebes ihre Ostgrenze; nur die Ophiocephalidae und Laby-
rinthici reichen ostwarts bis Halmahera. Auf Neuguinea treten dann
vollig andere Gattungen australischer Herkunft, wie z. B. die Melano-
taeniinae auf.

Bei der Betrachtung der Gattungslisten fallt ferner auf, daB Neu-
guinea und Aru eine erheblich groBere Zahl von Gattungen aufweisen

Archiv f. Naturgeschiehte, N. F. Bd* 6. Heft 1. 8

114

Erich Biech

als Melanesien. Denn aufier den mit Melanesien gemeinsamen Genera
linden siqh in Papuasien noch Bithynia, Vivipanis, Chlorostracia, die
SuBwasserpidmonaten (s. Abb. 29) und die Muschelfamilie der Unio-
niden nebst den Gattungen Sphaerium und Corbicula. Es besteht also
hinsichtlich der SuBwassermolluskenfauna ein tiefgreifender Unter-
schied zwiscben Papuasien und Melanesien.

Andererseits existieren aber auch gemeinsame Ziige dieser beiden
Gebiete. Das ist einmal der ziemlieh hohe Bestandteil an Gattungen
und Arten, die mit dem Indonialayischen Gebiet gemeinsam sind, die
aber schon in Nordaustralien vollig fehlen; ferner das Vorhandensein
von Fornien, die auf das melanesisch-papuasische Gebiet bescbrankt
sind. Es sind dies Melania bellicosa (die westwarts bis zu den Molukken,
ostwarts bis zu den Eidschi-Inseln verbreitet ist), Melania waigiensis
(Aru, Neuguinea, Neue Hebriden, Neukaledonien), Melania pollens
(Neuguinea, Neupommern, Salomonen), Neritina powisiana (Neuguinea,
Melanesien) und Leiovirgus guppyi (Misool, Neuguinea, Salomonen) ;
ferner die geograph ischen Rassen Clithon 1. luctuosa (Neuguinea, Neu-
pommern) und Clithon diad. souleyetana (Neuguinea, Bismarck-Archipel).
Diese 7Formen sind als melanesisch-papuasische Elements zu bezeichnen.

AuBer den eigentlichen Endemiten gibt es nun noch 3 Arten, die
auf Melanesien beschrankt sind, also melanesische Elemente darstellen :
Melania costata (Bismarck-Archipel, Santa Cruz, Neue Hebriden, Neu-
kaledonien), Vittwia adumbrata (Bismarck-Archipel, Salomonen), Nerito-
dryas notabilis (Bismarck-Archipel und Salomonen).

Auf Neuguinea ist ein ziemlieh starker Endemismus entwickelt.
wobei jedoch zu beachten ist, daB bei groBerem Material sich die Zahl
der endemischen Arten vielleicht noch etwas verringert, moglicherweise
sogar in ziemlieh erheblichem MaBe, da die Berechtigung der Ab-
trennung mancher Arten bisher noch nicht geniigend erwiesen ist.
Nach unseren bisherigen Kenntnissen und dem heutigen Stande der
Systematik kommen 23 Arten und eine geographische Basse nur in
Neuguinea vor. Es sind folgende Formen:

Sphaerium alticola
Hyridella anodontaeformis
Hyridella ovata
Hyridella sentanienais
Hyridella flyensis
Virgus mattirolii
Virgus heccarianus
Neritina transveraecostata ,
Melania lorentzi

Bithynia beauforti
Chlorostracia paulucciana
Viviparus fragilis
Viviparus tricostatus
Viviparus novoguineensis
Viviparus constantinus
Viviparus kowiayiensis
Viviparus laevigatus
Physastra tapparoniana

SiiBwassermolluskeii Papuaaiens und Melanesiens.

115

Melunia efidromoides Physdstra albertisii

Melania wilkinsonii Isidora keysseri

Melania daktnlios Leiovirgus guppyi lorentzi

Auf den Aru-Inseln' endemisch sind 4 Arten ; Sphaeriurn haasi,
Melania landaueri, Segmentina congenera und Diplodiscus turbinellus.
Vielleicht handelt es sich ferner bei Physastrq aruana und bei Vivipams
decipiens var. aruana. um endemische geographiscbe Rassen.

Im Bismarck- Archipel endemisch sind Neripteron schneideri, Clithon
bismarckiatM, Clithon ihermophila, Melania derelicto und die Rasse
Neritona labiosa melanesica.

Auf die Salomonen beschriinkt sind Melania guppyi, Melania
ugiensis. Melania subgradata, Melania sturanyi und die Rasse
Leiovirgus guppyi guppyi.

Auf den Neuen Hebriden endemisch ist Melania morti.

Die relativ geringe Zahl endemischer Formen in der melanesisch-
papuasischen Siifiwassermolluskenfaima erklart sich durch the ver-
haltnismaBig gleichformigen iiuBeren Bedingungen im SiiBwasscr und
durch das hohe geologisclie Alter der meisten SuBwasscrmollusken
und durch die geringe Neigung zur Artbildung; sie Ichrt uns auBerdem,
daB die melanesisch-papuasische Inselwelt erst in relativ jungcr geo-
logischer Vergangenheit isoliert worden ist und ihr heutiges Bild er-
halten hat.

Die SuBwassermollusken fauna Australiens hat nur relativ wenige
Arten mit Melanesien und Papuasien geraeinsam. Hinsichtlich der
Gattungen besteht eine etwas groBere tjbereinstimmung mit Papuasien.
Durch das Auftreten weiterer charakteristischer Gattungen und sehr
vielercharakteristischer Arten (sieheunten) unterscheidet sich Australien
grundsatzlich vom papuasisch-melanesischen Gebiet.

Auf Grund der bisher angefuhrten Tatsachen muB das melanesisch-
papuasische Gebiet beziiglich seiner SiiBwassermolluskenfauna als eine
Einheit, als ein selbstandiger Faunenbezirk betrachtet werden (vgl.
Abb. 28). Es gehoren hierzu folgende Inseln: Neuguinea, Aru-Inseln,
Entrecasteaux- und Louisiade-Archipel, Bismarck- Archipel mit Ad-
miralitatsinseln, Salomonen, Neue Hebriden und Santa-Cruz-Inseln.
Dieser melanesisch-papuasische Faunenbezirk ist dann weiterhin unter-
zugliedern in das papuasische Untergebiet (Neuguinea, Aru-Inseln) und
das melanesische Untergebiet (Bismarck- Archipel, Salomonen, Neue
Hebriden, Santa Cruz), die sich ziemlich scharf voneinander unter-
scheiden durch das Auftreten von Lymnaeiden, Planorbiden, Vivi-
pariden und Unioniden und der Gattungen Bithynia, Sphaenum und

8 *

SiiSwassermoUusken Papuasiens und MelaneBiens.

117

Corbicula in Papuasien und deren Fehlen in Melanesien (vgl. Abb. 29).
Die Entscheidung iiber die Zugeborigkeit der Entrecasteaux- und
Louisiade-Inseln zu einem der erwahnten Untergebiete ist angesicbts
unserer zu geringen faunistiscben Kenntnis dieser beiden Inselgruppen
zur Zeit noch nicbt mdglich.

Die Westgrenze des melanesisch-papuasischen Gebietes liegt zwiscben
den Molukken einerseits und Aru und Neuguinea andererseits. Misool
ist wegen des Vorkommens der Gattung Leiovirgus zu Papuasien zu
rechnen. 6 von den 7 melanesisch-papuasischen Elementen reichen
westwarts nicbt iiber Neuguinea und Aru hinaus. Umgekehrt finden

118

Eridi Riech

die im indomalayischen Gebiet verbreiteten Genera Limnaea, Gyravlue,
Pila und das Zwiscbengebietselement Miratesta auf den Molukken
ihre Ostgrenze. Die Kei-Inseln nebmen eine gewisse Zwischenstellung
zwischen dem indoaustralischen Miscbgebiet und dem melanesisch-
papuasischen Gebiet ein. Dutch das Fehlen von Miratesta, Limnaea,
Gyraulus und Pila und das Vorkommen der in Papuasien und Australien
lebenden Amphi'pe'plea unterscheiden sie sich vom Miscbgebiet; das
Vorkommen der Gattung Ameria, die sich sonst nur in Australien und
im ostlicben indoaustralischen Miscbgebiet findet, trennt die Kei-
Inseln vom melanesisch-papuasischen Gebiet. Nach C. R. Bobttger
[13, 14], der fiir einen engeren AnschluB der Kei-Inseln an die Molukken
eintritt, sollen Physastra vestita und moluccensis den papuasischen
Arten fernstehen und als indomalayische Blemente zu betrachten sein.
Dem stehen aber die neuesten Angaben von T. van Benthem- Jutting
[11] entgegen, denen zufolge Ph. moluccensis auch auf Neuguinea
gef unden wurde. Zudem ist die Gattung Physastra von Australien
her ins indomalayische Gebiet vorgedrungen.

Die Ostgrenze des melanesisch-papuasischen Faunenbezirks liegt
zwischen den Neuen Hebriden und den Fidschi-lnseln. Von den 7
melanesisch-papuasischen und den 3 melanesischen Elementen er-
reicht nur eine einzige Art die Fidschi-lnseln; 14 sonst iiber das ganze
indomalayische und melanesisch-papuasische Gebiet verbreitete Formen
haben westlich von Fidschi ihre Ostgrenze. Andererseits treten in
Fidschi Arten auf, die auf Polynesien beschrankt sind ; als Beispiele
seien genannt: Neritina ovalis, Neritim caruilis, Clithon spinosa,
Cliihon pritchardi, Clithon ruginosa, Clithon castanea, Septaria suffreni,
Melania turritelloides, Melania terpsichore, Mehnia plicatilis, Melania
plutonis, Melania lutosa, Melania acutospira, Melania assavaensis,
Melania corporosa, Melania societatis, Mehnia graeffei, Mehnia vai-
nafa, Mehnia luctuosa, Mehnia pluviatilis, Mehnia scituh, Mehnia
samoensis, Mehnia hxa u. a. Dutch eine nioderne Bearbeitung der
polynesischen SiiBwassermollusken an groBem Material wird sich
zwar wahrscheinlich die Zahl der Bndemiten fiir die einzelnen Inseln
noch verringern, jedoch an dem selbstandigen Charakter der poly-
nesischeii Fauna andert sich nichts. Die Familien der XJnioniden und
Vivipariden fehlcn vollig; von den Pulmonaten sind nur ,,Physa
(wahiBcheinlich Genus Psfvdisidora) sinuata und gibberula von Fidschi,
„Physa-‘ moderata von Tahiti und Gyraulus singuhris von Fidschi
gemeldet, wobei in alien 4 Fallen noch eine genauere Bestatigung
wiinschenswert ist. AUe soeben aufgefiihrten Tatsachen zeigen uns das

SuBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

119

Bestehen eines selbstandigen polynesischen Faunenbezirks an. Die auf
Polynesien beschrankten Arten sind als polynesische Elemente zn
bezeichnen.

Eine Sonderstellung nimmt Hawaii ein. Hier finden sich 11 endc-
mische Arten der Gattung Limnaea, fur die Geemain [22] das Subgenus
Pelagolimnaea aufgestellt hat, 1 endemische Art der Gattung Ancylus,

1 auf Hawaii beschrankte Art der Gattung Erinna, 1 endemische
Paludestrina-Art, 6 Melaniiden (davon 5, niimlich M. baldwini, in-
definita, kauaiensis, newcombi und verrmuxiana. endemisch; Mel.
nmuiensis wahrscheinlich geographische Basse der M. gramfera) und
3 Neritiden (Neripteron auriculata alata und die Endemiten Neripteron
[AUnoclithon] cariosa und Neritona gmnosa). Mit Ausnahme einer
Art sind also samtliche SuBwassermollusken endemisch. SiiBwasser-
muscheln fehlen auf Hawaii.

Neukaledonien ist nicht mehr zum melanesisch-papuasischen Faunen-
bezirk zu rechnen; es stellt einen eigenen Faunenbezirk dar. Wenn
auch die Muschelgattungen Batissa und Cyrena und die Prosobranchier-
familien der Melaniiden und Neritiden hier zum groBen Teil noch in
den gleichen Arten vertreten sind wie in Melanesien und Papuasien.
so erhalt die Fauna doch durch das Auftretcn der Gattungen Glypto-
physa mit 12, Protancydus s. lat. mit 2, „Planorbis“ mit 4 und des
nur auf Neukaledonien und Neuseeland vorkommenden Melaniiden-
genus Galedomehnopsis Germain [22] mit 26 Arten ein vollig anderes
Geprage. Das Entstehungszentrum von Caledomelanopsis ist aller
Wahrscheinhchkeit nach in Neukaledonien zu suchen, von wo diesc
Gattung nach Neuseeland vordrang, wo sie heute mit 2 Arten ver-
treten ist. (Anatomischc Untersuchung hat zu entscheiden, ob die
palaarktischen Melanopsis-Ait&n der gleichen Gattung wie die neu-
kaledonischen, die Germain als Caledomelanopsis abgetrennt hat.
angehoren, oder ob es sich, wie es sehr wahrscheinlich ist, nur um
Schalenkonvergenzen handelt.) Glyptophysa und hochstwahrscheinlich
auch die Protancylus- und „Planorbis“-ATten weisen auf australische
Verwandtschaft hin. Die Neritiden und Melaniiden haben auf Neu-
kaledonien einige endemische Arten ausgebildet; so Melania lamberti.
NeripteTon lecontei, Nefitodnyas divmmxn und Clithon nucleolus. Die
Ampullariiden (= Piliden) fehlen hier. Der Gegensatz gegeniiber der
Fauna Australiens ist trotz des gemeinsamen Vorkommens von Glypto-
physa, Protancylus und „Planorbis“ sehr groB; denn es fehlen auf
Neukaledonien die Muschelfamilie der Unioniden und die Gattungen
Viviparus, Bithynia, Sphaerium, Pisidium und Corbicula.

120

Erich Rieoh

Wie schon aus den oben angefiihrten statistischen Feststellungen
ereichtlich ist, ist die Zahl der dem melanesisch-papuasischen Gebiet
und Australien gemeinsamen Arten sehr gering. Bei den 7 in Australien
und auf den melanesischen Insehi vorhandenen Arten der Melaniiden
und Neritiden handelt es sich auBerdem zum grofiten Teil um weit-
verbreitete und relativ euryhaline Fonnen, bei denen eine Verschleppung
iiber Meeresteile hinweg nicht ganz ausgeschlossen ist (siebe oben),
wie Cyrem ceylmica, Neripterm crepidularia, Glithon oualaniensis
void Melania amarula; Septaria tesselata, Neritina puUigera, Melania
tviberculaia truncatula und Melania queemlandica sind reine SiiBwasser-
fonnen, bei denen aber auch die Widerstandsfahigkeit gegen Salz-
wasser noch genauer zu priifen ist. Hinsichtlicb der Gattungen besteht
eine etwas groBere Verwandtschaft zwiscben der australischen und
der papuasischen Fauna, aber die Zahl der gemeinsamen Arten ist auch
bei SiiBwasserpulmonaten und Viviparus nur gering. Endlich aber
ist die Fauna Australiens gut charakterisiert durch eine Anzahl spe-
zifisch australischer Melaniiden, Melania balonnensis, australis, car-
bonata, onca, oncddes, subsintilis und elseyi, durch das starke Vor-
herrschen von Viviparus, Hydrobia, Amphipeplea, Isidora, Physastra,
Ameria, Glyptophysa und durch das Auftreten von Pisidium, Sphaerium,
Bithynia, Gabbia, „Planorbis“ und Protancylus und der Unioniden-
gattung Hyridella.

II. Spezielle Verbreitungstypen.

Aus den besprochenen faunistischen Gemeinsamkeiten lassen sich
zumeist noch keine SchluBfolgerungen auf ehemalige Landverbindungen
ziehen. Wenn etwa eine Anzahl von Elementen sowohl im Bismarck-
Archipel als auch auf Neuguinea vorkommt, dann ist daraus nicht ohne
weiteres eine ehemalige Landverbindung zu erschlieBen. Dies wird
erst dann moglich, wenn wir Formen betrachten, die ausschlieBlich im
Bismarck-Archipel und auf Neuguinea leben, also nicht etwa iiber die
Salomonen hinweg eines der beiden Gebiete erreicht haben konnen.
Wir woUen deshalb nun zur Betrachtung der speziellen Verbreitungs-
typen und der Beziehungen der melanesisch-papuasischen Insehi unter-
einander und zu ihren Nachbargebieten iibergehen.

1. Australisch-papuasische Formen.

Die Gattungen Amphipeplea, Isidora, Physastra und das Unioniden-
genus Hyridella finden sich in Australien und in Papuasien, fehlen da-
gegen in Melanesien. Da alle diese Gienera in Australien amreichsten

SOifiwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

121

entwickelt sind, so miissen wir diesen Kontinent als ihr Ursprungs-
land betrachten (vgL Abb. 29, 30). Es handelt sich also um australische
Elemente in der Fauna Neuguineas. Physastra ist zwar mit einigen
wenigen Arten auch auf den Kei-Inseln, auf den Molukkeninseln Obi,
Burn, Ambon, auf Timor, Wetar, Celebes und Sumatra vertreten,
besitzt aber die iiberwiegende Mehrzahl der Arten in Australien. Diese
Gattung ist also vom australischen Kontinent her westwarts in das
indomalayische Gebiet vorgedrungen. Am'phi'peplea, Isidora und
Hyridella fehlen in Melanesien, im indo-australischen Mischgebiet

Abb. 30. Verbreitungskartc der Miischelfamilie der Unioniden.

(nur Amphipeflea auf Kei) und im indo-malayischen Gebiet. Wie
schon erwahnt, zeigen auch die auf Neuguinea beschrankten Genera
Virgtis und Leiovirgm verwandtschaftliche Beziehungen zu den
australischen Unioniden.

Von den Arten sind folgende auf Australien und Neuguinea be-
schrankt: Corhicula debilis, HyrideUa shuttleworthi, Amphipeplea les-
soni (geht westwarts bis Kei), Isidora proteus, Physastra gibbosa,
badia und pyramidata. Ferner sind beiden Gebieten gemeinsam die
auch im Bismarck- Archipel gefundene Melania queenslandica und die
weitverbreiteten Formen Cyrena oeybrnica, Septaria tesselata, Ne-
ripteron crepidularia, Neritina pulligera, Clithon oiuilaniensis, Melania
amarula, Melania tuberculata truncatula und vielleicht Melania riquetii
(falls sich die australische Mel. venustula als synonym hiermit erweist).
Bei 5 dieser Arten, Cyrena ceylonica, Septaria tesselata, Neripteron
crepidularia, Clithon oualaniensis und Melania amarula handelt es
sich um mehr oder weniger euryhaline Tiere, bei denen eine Verschlep-
pung uber das Meer nicht ganzlich ausgeschlossen ist.

122

Erich Riech

Au 8 den eben aufgezeigten Gemeinsamkeiten zwischen Australien
und Papuasien mufi auf eine ehemalige Landverbindung zwischen
den beiden Gebieten geschlossen werden.

Wie wir sahen, ist die Zahl der gemeinsamen Arten gering, die
der gemeinsamen Gattungen dagegen schon relativ groJJer. Auch ist
die Armut Nordaustraliens an Neritiden und Melaniiden hervorzuheben.
Fiir diese Tatsachen sind zwei Erklarungen moglich; entweder die
Verbindimg hat nur kurze Zeit bestanden, oder aber es hat zur Zeit
des Landzusammenhanges ein anderes Klima in Nordaustralien ge-
herrscht als heutzutage, vielleicht ein subtropisches oder noch kiihleres,
was ja besonders wahrscheinlich wird, wenn man, wie es eine groBe
Zahl von Autoren tut, die Verbindung in das Pliopleistozan verlegt.
Dies steht ja dann mit der Annahme einer allgemeinen Klimaver-
schlechterung und Temperaturerniedrigung wahrend der Eiszeit gut
in Einklang.

Andrerseits muB seit dieser Verbindung schon so viel Zeit verflossen
sein, daB sich besondere Arten, ja sogar besondere Gattungen bilden
konnten. Jedoch ist vielleicht die artliche Differenzierung bei spaterer
systematischer Nachpriifung viel geringer, als wir es zur Zeit noch auf
Grund unserer mangelhaften Kenntnisse der nordaustralischen Fauna
annehmen. Auch die auf Neuguinea beschrankten Genera Virgm
und Leiovirgus sind sehr nahe mit der australischen Gattung Hyridelkt
verwandt. Gegen eine allzu friihe Einwanderung der australischen
Elemente in Papuasien spricht vor allem ihr Fehlen im Bismarck-
Archipel. Endlich muB in diesem Zusammenhang noch die Moglichkeit
erwilhnt werden, daB die australischen Elemente, die Unioniden und
die SiiBwasserpulmonaten, mehr zur artlichen Differenzierung neigen
als die Melaniiden und Neritiden. Jedoch haben wir hierfiir noch
keine Beweise, da groBeres Material von diesen Formen bisher fehlt,
und die Variationsbreite daher unbekannt ist. Vielleicht haben hier
in Nordaustralien und Papuasien auch die klimatischen Unterschiede
gegeniiber dem iibrigen australischen Kontinent im Sinne einer star-
keren Artbildung gewirkt.

Auf Grund der angefuhrten Tatsachen und Uberlegungen ist die
Landverbindung zwischen Papuasien und Australien ins Spattertiar
und Friihpleistozan zu verlegen.

Fiir einen zweiten, noch alteren Landzusammenhang liefern die
SiiBwassermollusken keine Anhaltspunkte. Die oben erwahnten
7 spezifisch australischen Melaniiden sind relativ nahe mit den
papuasisch-melanesischen Formen verwandt, und aiiBerdem wird sich

SiiBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

123

bei Untersuchungen groBeren Materials ihre Zahl noch verringern,
da wahrscheinlich mehrere von ihnen miteinander synonym sind.
Auch sind sie mit wenigen Ausnahmen auf Nordaustralien und Queens-
land beschxankt. Sie stammen also wohl auch aus der Zeit der spat-
tertiaren Verbindung mit Neuguinea. Die in Australien vorkommenden
,,Vivipari suhlineati“ und .,Vivi'pari am'pullaroides“ sind nach Peashad
[54] den indomalayischen und auch in Neuguinea vertretenen „Vivi'pari
dissimiles“ nahe verwandt, die erstgenannte Gruppe ist vielleicht
sogar mit ihnen identisch. Die Vivipariden sind ebenfalls mit 2 Aus-
nahmen auf Nordaustralien beschrankt. Wegen dieser Tatsachen ist
anzunehmen, daB auch sie die spattertiare Landbriicke zur Einwan-
derung nach Nordaustralien benutzt haben, wofiir auch das Fehlen
fossiler Vivipariden in Australien spricht.

2. Australisch-papuasisch-melanesische Formcn.

Eine einzige Art, Melania queenskindica, findet sich nur in
Australien, Neuguinea und Melanesien (von den Admiralitatsinseln
bekarmt; wird in Neupommern und Neumecklenburg hochstwahr-
scheinlich noch gefunden werden). Da sie in Australien auf Nord-
Queensland beschrankt ist, und da fcrner sonst australische Elemente
den Bismarck-Archipel nicht erreicht haben, so ist wohl Neuguinea
als ihr Ausbreitungszentrum anzusehen. Von dort ist sie nordostwarts
in den Bismarck-Archipel eingewandert und spater dann auch siidwarts
iiber die spattertiare Landbrucke nach dem australischen Kontinent
vorgedrungen.

Die iibrigen Australien und Melanesien gemeinsamen Artcn sind
samtlich sehr weit vcrbreitet und z. T. mehr oder weniger euryhalin
(siehe oben).

Das Fehlen von auf Australien, Papuasien und Melanesien be-
schrankten Formen und das Fehlen australischer Elemente in Melanesien
zeigt uns, daB z\ir Zeit der australisch-neuguineischen Landverbindung
und des Eindringens australischer Elemente in Papuasien die Verbindung
zwischen Neuguinea und Neupommern und dem ganzen Bismarck-
Archipel schon unterbrochen gewesen sein muBte. Wir werden sogleich
noch einmal auf diese Verhaltnisse zu sprechen kommen.

3. Unterschiede zwischen Siid- und Nord-Neuguinea.

Zwar ist unsere Kenntnis der SiiBwassermolluskenfauna Neuguineas
noch recht liickenhaft, doch ist auch jetzt schon ein gewisser Gegensatz
zwischen dem Norden und dem Siiden dieser zweitgroBten Insel der

Erioh Biech

124

Erde unverkennbar. Nur von Nord-Neuguinea bekannt sind Sphaenvm
aUicola, Isidora keyssen, Physastra badia imd Viviparus tri^status.
Dagegen sind NerUina tranaversecostata, Melania hrentzi, Melania
epidrommdes, Mdania wilkinsonii, Physastra dlhertisii und die Genera
CMorostrada, Virgus und Leiovirgus bisber nur in Siid-Neuguinea
gefunden. Wichtig ist hierbei vor allem die Tatsache, dafi die
endemischen Gattungen, die sich von australischen Fonnen ableiten,
anscheinend nur in Siid-Neuguinea vorkommen, also noch nicht nach
Nord-Neuguinea vordringen konnten. Die UnterscMede zwischen dem
Nordteil und dem Siidteil der Insel sind erklarlich durch die hohen,
Neuguinea der Lange nach durchziehenden Zentralketten, die fur die
Ausbreitung der SufiwassermoUusken wegen der Wasserscheide ein
sehr grofies Hindernis darstellen.

Wie oben erwahnt wurde, miissen wir auf Grund des Fehlens austra-
lischer Elemente im Bismarck-Archipel annehmen, daJJ die Abtrennung
dieses Gebietes von Neuguinea schon vor dem Landzusammenhang
der letztgenannten Insel mit Australien stattgefunden haben muQ.
Gegen diese Annahme spricht aber die iibrige nahe faunistische Ver-
wandtschaft zwischen dem Bismarck-Archipel und Papuasien, die
uns ja zur Aufstellung des melanesisch-papuasischen Faunenbezirks
gefiihrt hat. Dieser scheinbare Widerspruch findet seine Losung durch
das Hindernis der Zentralketten Neuguineas; denn durch diese war
die Ausbreitungsgeschwindigkeit der australischen Formen gemindert,
und so konnten sie den Bismarck-Archipel nicht mehr erreichen, auch
wenn seine Abtrennung erst wahrend oder kurz nach der spattertiaren
Oder pleistocaenen Landverbindung Papuasiens mit Australien erfolgte.

4. Formen, die nur auf Neuguinea und im Bismarck-Archipel
vorkommen, aber auf den Salomonen fehlen.

Hierzu gehoren die schon erwahnte Melania queenslandica und die
auch im indomalayischen Gebiet vorkommenden Arten Melania setosa
und rudis. Die weitverbreiteten Formen Septaria tesselata, Vittina
turrUa, Clithon diadema souleyetana, Clithon luctuosa luctuosa und Gli-
thon oualaniensis sind bisher noch nicht von den Salomonen bekannt;
ihr Vorkommen auf diesen Inseln ist aber in hohem Grade zu erwarten,
da sie auch ostlich davon vorhanden sind.

Die 3 auf Neuguinea und im Bismarck-Archipel lebenden Arten,
die auf den Salomonen fehlen, machen es wahrscheinlich, daU der
7^THn.T ntnpnhang zwischen deu Salomonen und dem Bismarck-Archipel

SUQwassennoUusken Papuasiens und Melanesiens. 125

eher unterbrochen wurde als die Verbindung des letztgenannten Ge-
bietes mit Neuguinea.

5. Formen, die nur in Neuguinea und auf den Salomonen
vorkommen, im Bisraarck-Archipel dagegen fehlen.

Die Gattung Leiovirgus und die Art Nerifteron dilatata finden sich
nur in Neuguinea und auf den Salomons-Inseln, fehlen aber im Bismarck-
Archipel (vgl. Abb. 30). Dieser Verbreitimgstyp fordert die Annahme
einet direkten Landverbindung der Salomonen mit Papuasien unter
Aus.schaltung des Blismarck-Archipels.

6. Formen, die in Neuguinea, Neupommern und z. T. auch
in Neumecklenburg vorkommen, auf den Admiralitats-

inseln dagegen fehlen.

Hierzu gehoren Melania setosa, riquetii und fallens, ferner Clithon
brevisfina, diadema souleyetana und luctuosa. Diese Arten zeigen uns,
daB die Auflosung des nach Westen offenen und konkaven Bogens des
Bismarck-Archipels allmahlich und stiickweise von Norden nach
Siiden fortschreitend stattgefunden hat. Das Fehlen der auf Neu-
pommern, Neumecklenburg und den Salomonen vorhandenen Arten
Melania fallens, VittifM adurnbrata und Neritodryas notabilis auf
den Admiralitatsinseln legt die Annahme nahe, daB die Ablosung der
letztgenannten Inselgruppe schon vor dem Abbruch der Landverbindung
zwlschen Bismarck-Archipel und Salomonen stattgefunden hat.

7. Melanesien-Papuasien und Polynesien gemeinsame Arten.

Nur in Melanesien und in Polynesien, nicht in Papuasien, finden
sich Seftaria suffreni (westwarts nur bis zu den Neuen Hebriden vor-
gedrungen), Seftaria macrocefhala, Neritona macgillivrayi (auch auf
den Molukken, aber von Neuguinea bisher nicht bekannt), Neritina
forcata, Vittina turtoni, Puferita reticulata, Puferita godeffroyana
und Melania asfirans. In Papuasien, Melanesien und Polynesien
leben Nerifteron dilatata, Vittina roissyana, Clithon luctuosa und
Melania arthurii. Da alle diese Formen auch im ostlichsten Polynesien
vorhanden sind, so mochte ich sie als polynesische Elemente in der
papuasisch-melanesischen Fauna bezeichnen.

Bin Teil hat, wie wir sehen, Neuguinea nicht mehr erreicht. Zum
Teil mogen bei weiterer Erforschung Neuguincas manche dieser Arten

126

Erich Eieoh

noch dort gefunden werden, bei einer ganzen Anzahl scheint es sich
aber docb um jiingere Einwanderer zu bandeln, die erst nach dem Ab-
brucb der Verbindungen zwischen Neuguinea und Melanesien westw&rts
uber zeitweise aufgetauchte Landbriicken zwischen einzelnen Insel-
gruppen vordrangen.

Auf ehemalige Landverbindungen vom papuasisch-nielanesischeii
Gebiet nach Polynesien deuten auch eine Keihe von Pormen, die west-
warts bis zum indomalayischen Gebiet und zum asiatischen Festland ver-
breitet sind. Von diesen reichen ostwarts bis zu den Fidschi-Inseln:
Seftaria tesselata, Clithon oualaniensis, Neritvna pulligera, Neritodryas
svbsulcata und cornea, Vittina variegata und Melania clavus , noch
weiter nach Osten vorgedrungen sind: Nerifteron crejnduhria, Vittina
turrita, Melania amarula, Melania granifera granifera und Melania
tvberculatatruncatula. Von den letztgenannten Arten sind aber 2
relativ euryhalin (d. h. sie kommen in SiiUwasser und in Brack-
wasser vor; N . cre'pidularia ist vielleicht sogar als Meeresform an-
zusprechen).

Die Landzusammenhange Melanesiens mit Polynesien miissen
schon in verhaltnismaBig friiher Zeit bestanden haben, denn die Be-
siedlung Polynesiens mit Neritiden und Melaniiden ist von Westen
her, vom indomalayischen Gebiet aus, erfolgt, und seitdem haben sich
bei diesen doch so wenig zur Artbildung neigenden Gruppen spezifisch
polynesische Arten bzw. geographische Rassen entwickeln konnen.
Fiir eine Besiedlung Poljmesiens von Westen her spricht in erster Linie
die viel groBere Formenfiille der Neritiden und Melaniiden im indo-
malayischen Gebiet. Ferner gibt es eine betrachtliche Zahl von Arten,
die heutzutage vom asiatischen Festland bis Pol 5 mesien (zumeist bis
zu den Fidschi-Inseln) verbreitet sind, wahrend umgekehrt die poly-
nesischen Elemente hochstens bis zu den Molukken, meist aber nur
bis zum Bismarck- Archipel westwarts vorgedrungen sind, wodurch
sie sich gegeniiber den indomalayischen Arten als betrachtlich jiingere
Formen erweisen. Wir haben also alien Grund, die polynesischen
Elemente von den indomalayischen abzuleiten.

8. Verbreitungstyp: Papuasien-Melanesien und indo-
australisches Zwischengebiet.

Auf das melanesisch-papuasische Gebiet und das indoaustralische
Zwischengebiet beschrankt sind nur 2 Arten, Melania belUcosa und
Physastra moluccensis.

SuBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

127

Von den polynesischen Elementen reichen 2, Vittina roissyana
und N eritona macgillivrayi westwarts bis zu den Molukken. Alle
iibrigen von den 36 dem indoaustralischen Mischgebiet mit Papuasien
und Melanesien gemeinsamen Arten sind im ganzen indomalayischen
Gebiet weit verbreitet.

Auf Grund aller dieser Formen miissen -wir eine langdauernde
Landverbindung zwischen den erwahnten Gebieten annehmen, nur ist
die genaue Lage dieser Verbindung aus der Verbreitung der SuBwasser-
mollusken nicht zu ermitteln.

9. Verbreitungstyp : Papuasien-Melanesien und Indo-
malayischer Archipel ohne Philippinen.

Nur 3 Arten finden sich im papuasisch-melanesischen Gebiet und
im Sunda-Gebiet, ohne auf den Philippinen vorzukommen. Es sind:
Neritina aculeata (reicht ostwarts bis Neuguinea), Puperita obtusa
(auf Neupommern) und Mela^iia rvdis (Neuguinea und Neupommern
bilden Ostgrenze).

Diese Formen deuten auf einen ehemaligen direkten Ausbreitungs-
weg von dem Malayischen Archipel nach Papuasien und Melanesien,
der nicht iiber die Philippinen fiihrte.

30. Verbreitungstyp: Papuasien-Melanesien und Philippinen

ohne Sunda-Gebiet.

Besonders wichtig sind die Formen, die auf den Philippinen und
im papuasisch-melanesischen Gebiet vorkommen, im Sunda-Archipel
aber fehlen (vgl. Abb. 31). Hierher gehoren 8 Arten. Von diesen
kommen nur 2, Neritina petiti und Clithon olivacea, sowohl in Melanesien
als auch in Papuasien vor. 2 Arten, Septaria janellei und Melania
iuncea, reichen ostwarts nur bis Neuguinea. 4 Formen, Septaria luzonica,
Neritona labiosa (mit der geographischen Rasse N, lab, melanesica),
Neritma asperulata und Clithon bicolor finden sich in Melanesien,
fehlen aber in Papuasien. Septaria janellei und Melania iuncea, die
ostwarts nur bis nach Hollandisch-Nordwest-Neuguinea vorstoBen,
konnen als philippinische Elemente bezeichnet werden. Falls Melania
landaueri von Aru sich spaterhin als geographische Rasse von Melania
recta von den Philippinen erweist, so ist auch sie zu diesen Elementen
zu rechnen.

Die Verbreitung aller dieser Formen kann nur im Sinne einer ehe-
maligen Landverbindung zwischen den Philippinen und dem mela-

128

Erich Eiech

nesfeeh-papuasischen Gcbiet iiber dis Mplukken uBter A^schluB dcs
iibr^en Indomalayischen Archipels gedeutet werden. Diese muB langere
Zeit bestanden haben und muB schon etwas alteren Datums sebi, da
eiuzelne dieser Arten bis nach Neukaledonien und den Fidschi-Inseln
vorgedrungen sind.

Die 4 genannten in Neuguinea fehlenden Arten deuten auf eine
nordlich des heutigen Neuguinea verlaufende ehemalige Verbindung
Melanesiens mit den Nordmolukken und den Philippinen bin. Diesen
Verbreitimgstyp Melanesien-Molulcken ohne Neuguinea zeigt femer
Neritona Tmcgillivrayi-

SttBwassermoUusken Papuasiens und Melaneaiens. 129

11. Verbreitungstyp : Melanesien-Papuasien und indo-
malayisches Gebiet einscblielilich Philippinen.

27 Arten der papuasisch-melanesischen SuBwassermollusken zeigen
diesen Verbreitungstjrp. Die meisten von ihnen sind aber so weit ver-
breitet, daB man bei ihnen nicht mehr erkennen kahn, welchen Aus-
breitungsweg sie genommen haben. Sie kommen also fur die Rekon-
struktion ehemaliger Landverbindimgen nicht in Frage. Da alle diese
Arten sowohl im Sunda-Archipel als auch auf den Philippinen vorkom-
men, ist es in keinem Falle festzustellen, ob sie vom Sunda-Gebiet
Oder von den Phihppinen aus Papuasien imd Melanesien erreicht haben.
Es ist moglich, daB sie zum groBten Teil die von den Philippinen iiber
die Nordmolukken nach dem papuasisch-melanesischen Gebiet fiihrende
Landverbindung benutzt haben, da diese wohl langere Zeit bestanden
haben wird als die direkte Verbindung vom Sunda-Bogen her, was ich
wegen der groBeren Zahl der zum Verbreitungstyp ,, Philippinen—
Papuasien— Melanesien ohne Sunda-Gebiet“ gehorenden Arten annehme.

Als indomalayische Elemente kann man von diesen weitverbreiteten
Formen diejenigen bezeichnen, die ostwarts nur bis Neuguinea bzw.
Neupommern vorgedrungen sind. Nur bis Neuguinea reichen Neritind
'pennata, Neritina aculeata (auf den Philippinen fehlend), bis Neu-
pommern M-ddnici tiquetii, Melania setosa und Melania Tudis (fehlt
auf den Philippinen). Die Ostgrenze der Verbreitung liegt fur Cliihon
subpunctata auf den Admiralitatsinseln und fiir Clithon squarrosa,
Melania scabra und Melania inermis auf den Salomonen.

Zu den indomalayischen Elementen ist auch die Gattung Vivi-
-paTus zu rechnen. Die papuasischen Arten gehoren nach Peashad
[54] der im indomalayischen Archipel und in Ostasien weitverbreiteten
Dactyhchlamys-Griippe (F. tricostatus und fragilis) und der im gleichen
Gebiet reich vertretenen Dissimilis-(— V . javanicus-)GTuppe {V.de-
cipiens, constantinuc, howiayiensis, laeviyatus und novoguineensis) an.

Die auf den Aru-Inseln lebende Segmenting aruana steht der im
ganzen indomalayischen Gebiet weitverbreiteten Segmeniina calathus
sehr nahe, ist also auch als indomalayisches Element zu werten.

12. Verbreitungstyp: Australien und indoaustralisches
Mischgebiet ohne Neuguinea.

Die Gattung Ameria findet sich nur in Australien und im indo-
australischen Zwischengebiet (sie ist bekannt von Kei, Obi und Burn)
und fehlt in Neuguinea (vgl. Abb. 32). Die Verbreitung dieser reinen

ArcWv f. Naturgeschlohte, N. F. Bd. 6, Heft 1. 9

130

Erioh Bi«oh

SuQwasserschnecke zeigt uns eine ehemalige Landverbindung zwiscben
dem indoaustralischen Zwiscbengebiet und Australien unter Umgehung
Neuguineas an. Diese Verbindung mu6 kurzfristig gewesen sein, da
von den SuBwassermollusken nur Ameria diese Verbreitung zeigt;
andererseits kann sie aber auch nicht allzu lange Zeit zuriickliegen, da
auf den Kei-Inseln die gleichen Arten wie in Australien vorhanden sind.

Abb. 32. Verbreitungskarte der Oattung Ameria.

13. Verbreitungstyp : Australien-Neuguinea und Afrika,

ohne Siidostasien.

Die SiiUwasserpulmonatengattung Isidora hat eine ziemlich groBe
Zahl von Vertretern in Afrika, Palastina, Mesopotamien, fehlt dann
in ganz Siidostasien und dem indomalayischen Gebiet und erscheint
erst wieder in Neuguinea, Australien und Neuseeland.

Die Verbreitung dieser Gattung stimmt gut mit der Gondwana-
Hypothese und auch mit der Kontinentverschiebungsh 3 ^these von
A. Wegener [89], auf die wir weiter unten noch einmal zuriickkommen
werden, iiberein.

14. Auftreten verwandter Formen auf Hawaii und auf den

ostafrikanischen Inseln.

Z um SchluB sei nun noch auf einen merkwiirdigen, ratselhaften
Verbreitungstyp hingewiesen, namlich tfuf das Vorkommen nahe ver-
wandter Formen auf Hawaii einerseits imdMadagaskar, den Maskarenen
und Seychellen andererseits. Im zwischenliegenden Gebiet fehlen sie.
So finden sich Alinodithon cariosa nuf Hawaii und die fast identische
Almodiihon mauritii auf Mauritius, die Gattung Ermm auf Hawaii

SuBwassemiollusken Papuasiens und Melanesiens.

131

(E. newcombi) und auf Reunion {E. carinata) und endlich Clithon longi-
spina auf Madagaskar und Clithon spmosa auf Tahiti und nach einer
noch zu priifenden Angabe auch auf Hawaii.

Eine Deutung dieser eigenartigen Verbreitung ist bisher unmoglich.

Geschichte des melanesisch-papuasischen Gebietes.

Versuchen wir nun, die erscblossenen Landverbindungen zu einer
Geschichte des melanesisch-papuasischen Gebietes zusammenzustellen.

Fur die pratertiare Zeit liefern uns die SuBwassermollusken, wie fast
alle rezenten Tiere, keinerlei Anhaltspunkte. Die weite Verbreitung
einer groUen Zahl von Arten von Siidostasien bis nach Papuasien,
Melanesien, Neukaledonien und Polynesien, und femer die Tatsache,
dafi die Besiedlung der 4 letztgenannten Gebiete mit Melaniiden und
Neritiden vom Westen her vom Indomalayischen Archipel her erfolgt
ist, fordern die Annahme einer relativ alten, wohl tertiaren Landmasse
von vielleicht wechselndem Gefiige. Wahrscheinhch bestand lange
Zeit hindurch keine direkte Verbindung zu dem Sunda-Bogen oder
den Sunda-Inseln. Ein Landzusammenhang zwischen Neuguinea imd
den Philippinen iiber die Nordmolukken spielte die Hauptrolle. Das
Fehlen philippinisch-molukkisch-melanesischer Formen in Neuguinea
deutet ferner auf eine Ausdehnung der Landmasse nordlich iiber das
heutige Neuguinea hinaus hin.

Wohl im mittleren oder jungeren Tertiar setzte dann die Auflosung
dieser Landmasse von Osten nach Westen fortschreitend ein. Aber
auch westlich von Papuasien erfolgten teilweise Unterbrechungen
der Verbindungen; darauf deuten alle Formen hin, die nur im Sunda-
Gebiet und Papuasien, und die, welche nur auf den Molukken, Phi-
lippinen und im melanesisch-papuasischen Gebiet vorkommen.

Im Spattertiar oder im Pleistozan bestand ein fester Land-
zusammenhang zwischen Neuguinea und Australien iiber die Torres-
straBe. Fiir eine zweite, noch altere Verbindung liefern die SiiBwasser-
mollusken keine Anhaltspunkte.

Die Zentralketten Neuguineas boten den am Ende des Tertiars
vordringenden australischen Elementen ein verhaltnismaBig groBes
Hindemis dar, was uns das Fehlen dieser Formen auf Neupommern
verstandlich macht, ohne daB wir die Abtrennung der letztgenannten
Insel vor oder in den Beginn der Zeit der Verbindung Australien-
Neuguinea zu verlegen brauchen. Wahrscheinhch ist sie erst nachher
erfolgt.

9 *

132 Erich Bfech

Auf Grund der Uniomdeliverbreitung miiasen wir nach der
australisch-papuasischen Landbriicke eine ditekte landieste Verbin-
dung zwischen Neuguinea und den Salomonen annebmen. Die Ver-
breitung der Gattung Physastra deutet femer auf einen relativ jungen
Zusammenhang Neuguineas mit dem indomalayisoben Gebiet iiber das
indoaustraliscbe Zwischengebiet bin, der ebenfalls erst nacb der austra-
liscb-papuasiscben Landverbindung bestanden baben mu6, da es sicb
bei Physastra ura ein australiscbes Element bandelt.

Wie aus der geringen Ausbreitung der Gattung Ameria ersicbtlicb
ist, bat die besprocbene kurzfristige Landverbmdung Australiens mit
dem indoaustraliscben Zwischengebiet obne Vermittlung Neuguineas
erst nacb dem Abbrucb der australiscb-papuasiscben Briicke und der
Landverbindungen, auf denen das australische Element Physastra
bis Sumatra vorgedrungen ist, stattgefunden.

Endbcb baben in junger geologiscber Vergangenbeit aucb im ost-
licben Melanesien nocb einmal Zusammenbange einzelner Inseln
existiert, was uns die Ausbreitung der polynesiscben Elemente lebxt.

Wir seben also, daU wir es bei dem melanesiscb-papuasiscben Gebiet
mit einem Inselgebiet zu tun baben, das bis in relativ junge geologiscbe,
zum Teil vielleicbt sogar erst nacbpleistozane Zeit Veranderungen
bezuglicb der Zusammenbange der einzelnen Inseln untereinander
und mit ibren Nacbbargebieten unterworfen war.

TTT. Yergleich mit den tiergeographischen Ergcbnissen
bei anderen Tiergruppen.

Wenn wir unsere Resultate mit den an anderen Tiergruppen ge
wonnenen Ergebnissen vergleicben wollen, so miissen wir dabei jeweils
das geologiscbe Alter und die mebr oder minder starke Neigung zur
Artbildung beriicksicbtigen. Wie im okologiscben Teil scbon besprocben
wurde, sind ja beispielsweise die einzelnen Arten der SuBwassermollusken
relativ weit verbreitet wegen ihres verhaltnismaBig boben Alters und
der ziemlicb gleicbmaBigen Umweltsbedingungen im SiiBwasser.

Scbon Wallace bat das melanesiscb-papuasiscbe Gebiet alsfaunfeti-
scbe Einbeit erkaimt imd bezeicbnet es als austromalayiscbe Subregion,
die er in der ersten Zeit [84] zur indomalayisoben Region, spaterbm
abet zur australiscben Region gestellt bat. Zur austromalayiscben
Subrejpon recbnet er jedocb auob Celebes, die Molukken und die ffleinen

Sunda-Inseln westwarts bis Lombok [86].

SuBwaiSsermollusken Papuasiens und Melanesiens. 133

Hedlby [32] fiihrt auf Grand der Untersuchungen an Land-
mollusken eine papuasische, eine melanesische und eine polynesische
Subregion ein, die er samtlich zur orientalischen Region rechnet, was
den Verbreitungstatsachen der SuBwassermolIusken und samtlicher
anderer Tiergruppen besser entspricht als die Eingliede'rung dieser
Unterregionen in die australische Region bei Wallace [85].

An Hand der Verbreitung der Saugetiere, Laufvogel, der groBen
Echsen, Landscblangen und SuBwasserfische hat Sterneeld [72]
die Selbstandigkeit des melanesisch-papuasischen Gebietes nachgewiesen,
und er bezeichnet es als die papuanische Region, deren Westgrenze
er zwischen Halmahera, Obi, Ceram und Kei einerseits und Waigeu,
Misool und Aru andererseits und deren Ostgrenze er bei Santa Cruz
festlegt. Die Neuen Hebriden und Eidschi-Inseln und auch Neukale-
donien rechnet er nicht mehr zur papuanischen Region. Das Vordringen
polynesischer Eormen westwarts bis Neuguinea wird fiir die erwahnten
Tiergruppen bestatigt. Wie oben gezeigt wurde, sind wir auf Grund
der Verbreitung der SuBwassermolIusken zu der Aufstellung und Ab-
grenzung eines der papuanischen Region Sternfelds vollig identischen
Faunenbezirks gekommen. Ferner bezeichnet Sternfeld die Fidschi-
Inseln als eigenes Entwicklungszentrum, was auch in Dbercinstimmung
mit ihrer SiiBwassermolluskenfauna stcht.

Wallace [84], Hebley [32] u. a. weisen auf die nahe faunistische
Yerwandtschaft Melanesiens und Papuasiens und auch Polynesiens
mit dem indomalayischen Gebiet hin. Auf Grand der Verbreitung
der Oligochaeten, einer sehr alten Tiergruppe, stellen Michaelsen [48]
und Ui)E [80] Neuguinea und den Bismarck-Archipel zum indo-
malayischen Faunengebiet, dem Michaelsen das australische einschlieB-
lich Neukaledonien gegenuberstcllt.

Wir sehen also, daB selbst bei dicsser sehr alten Gruppe eine strenge
Trennung der Fauna Papuasiens von der Australiens festzustellen ist,
und daB die erstgenaunte vielmehr der indomalayischen gleich ist. Die
Verbreitung der Regenwiirmer erinnert in hohem Grade an die der
SuBwassermolIusken. Nur konnten sich bei den Letzteren infolge etwas
starkerer Neigung zur artlichen Differenzierang schon eigene melu-
nesisch-papuasische Formen ausbilden.

Bei seiner Einteilung der tropischen Litoralfauna rechnet Ekman
[19] das melanesisch-papuasische Gebiet zum sogenannten sudlichen
zentralpazifischen Faunenbezirk, der sich zwar durch einige Endemiten
auszeichnet, im iibrigen aber eine mehr oder weniger verarmte indo-
malayische Fauna beherbergt.

234 Erioht RifiOh

Verbindung Australien-Neuguinea.

Scbon Wallace [85] betont die engen fatmistischen Beziebungen
Neuguineas zu Australien. Auf Grand dieser Tatsacbe stellt er ja auch
die austromalayische Subregion zur australischen Region, wozu aber
zu sagen ist, dafi Papuasien trotz der australischen Elemente doch mit
dem indomalayischen Gebiet naher verwandt ist.

Barbour [6] erklart das papuasische Element in Queensland durch
die Annahme, dafi die York-Halbinsel lange Zeit einen integrierenden
Bestandteil Neuguineas gebildet habe, abgetrennt vom iibrigen Kon-
tinent, in dem sich die typisch australische Tierwelt entwickelte. Dieser
Kontinent soil sich mit Queensland, gerade bevor die Torresstrafie
sich bildete, verbunden haben, so dafi noch australische Formen nach
Neuguinea gelangen konnten. Mit der Annahme einer langeren Ver-
bindung der York-Halbinsel mit Papuasien ist aber die verschwindend
geringe Zahl der in Nordaustralien vorhandenen melanesisch-papu-
asischen und indomalayischen Siifiwassermollusken nicht in Einklang
zu bringen. Der faunistische Unterschied zwischen Queensland und
Sudaustralicn lafit sich auch ohne Abtrennung der York-Halbinsel
vom iibrigen Australien erklaren durch die grofiere Entfernung Siid-
australiens von Neuguinea und vor allem durch die klimatischen Dif-
ferenzen zwischen dem Norden und dem Siiden dieses Erdteils.

Auf eine Landverbindung Neuguineas mit Australien deuten die
Marsupialier, viele Vogel [73], die Hyliden, Siifiwasserfische [87],
Ameisen und in geringem Grade auch die Phasmiden [25] hin. Bei den
Gryllacriden [36] finden sich orientalische Typen in Nordaustralien.
Diesc Verbindung wird von den meisten Autoren im Plio-Pleistozan
angeuommen.

Sarasin [67] hat Bedenken, Australien und Neuguinea bis nach
Schlufi der Eiszeit in Verbindung stehen zu lassen, weil sehr viele
Genera, die der letzten Verbindungszeit angehoren, in beiden Gebieten
wohl charakterisierte eigene Arten ausgebildet haben. Diese gleichen
Bedenken mufi man ebenfalls bei Betrachtung der Sufiwassermollusken
aufiem.

Sarasin [67] nimmt neben der plio-pleistozanen Landbrucke
noch eine iiltere im Oligozan und Miozan an, wofiir nach Weber [86]
u. a. die zahlreichen in Australien endemischen oder ausschliefilich
mit Neuguinea gemeinsamen Genera der Hydromyinae und Murinae
sprechen sollen. Andererseits Jedoch gibt es auch einige Autoren, die
alle australischen Nager ohne Unterschied als junge Einwanderer

SflQwassennoIluskeri Fapuasiens und Melanesiens.

135

ansehen. Pilsbry^) denkt an eine friihtertiare Verbindung Australiens
mit Papuasien auf Grand der Verbreitung der Ther sites- und Chloritis-
Gruppe der Heliciden, durch welche Australien die Vorfahren von
Thersites and Hadra und die von Pattda und Pedinogyra erhalten
haben soli.

Nach all diesen Resultaten ist die Moglichkeit einer zweimabgen
Verbindung Australiens mit Neuguinea nicht zu leugnen, aber die
SuBwassermollusken liefem hierfiir keinen Anhalt.

Verbindung Bismarck- Archipel-Neuguinea.

Fur einen bis in die Zeit der Landbriicke zwischen Papuasien und
Australien reichenden Zusammenhang Neuguineas mit dem Bismarck-
Archipel spricht das Vorkommen der Marsupialier Macrofus, Phalanger,
Petaurus und Perameles nebst einigen Chiropteren und Nagern im
letztgenannten Gebiet. tlberhaupt besteht nach den Untersuchungen
von Hediger [29] eine relativ grofie faunistische Verwandtschaft dieser
beiden Gebiete. Andererseits zeigt das Fehlen der Paradiesvogel und
die geringere Artenzahl bei den meisten Gruppen (z. B. den Papuinen)
im Bismarck-Archipel deutlich, daB doch schon eine gewisse Zeit seit
der Isolierung des Archipels verflossen ist.

Die Besiedlung des Bismarck- Archipels mit einer Anzahl fast all-
gemein als antarktisch-australische Formen angesprochener Beuteltiere
steht im Gegensatz zu dem Fehlen australischer Elemente in der SuB-
wassermolluskenfauna des Bismarck- Archipels. Dieser Widerspruch
laBt sich vielleicht erklaren: erstens durch die Annahmc, daB die Zentral-
ketten Neuguineas {iir die Ausbreitung der Marsupialier kein so groBes
Hindernis wie fiir die SuBwassermollusken dargestellt haben, da ja
fiir sie die Wasserscheide bedeutungslos ist, zweitens durch die Annahme
einer starkeren Ausbreitungstendenz bei Saugern und endlich durch
die Annahme einer doppelten Landverbindung zwischen Australien
und Neuguinea, wobei dann die Beuteltiere im Oligozan und Miozan
nach Neuguinea vorgedrungen sein miiBten.

Verbindung Neuguinea— Salomonen (ohne Bismarck-Archipel).

An Hand der Herpetofauna kommt Hediger [29] zu dem Resultat,
daB die Salomonen direkt in Verbindung standen mit Neuguinea ohne
Vermittlung von Neupommern. Darauf deutet auch die Verbreitung
der Muschelgattung Leiovirgus hin. Hediger sieht den Bismarck-

*) PiLSBKY, H. A., Manual of Conch. IX. Helicid. 1894. S. <.

Erich Biech

136

Archipel als den Rest einer ehemaligen ostwarts aus Neuguinea aus-
tretenden Landzunge an, die keine Verbindung mit den Salomonen
hatte. Nach seiner Ansicht bestand bis zum Bnde des Tertiars ein
freier Jdeeresdnrchgang voni offenen Pazifik westwarts bis ziim Hnon*
Golf, worauf auch das 9140 m tiefe Bougainville-Tief sudlich von
Neupommern hindeuten soli. Die voriibergebende Verbindung zwischen
Bougainville und Neumecklenburg soil im Plio-Pleistozan stattgefunden
haben; als Rest dieser Briicke ist das Nissan- Atoll aufzufassen.

Die Sufiwassermollusken bieten keinen eigentlichen Beweis fiir die
Annahmen von Heciger, sie sprechen aber auch nicht dagegen. Nur
muJJ wegen der Verbreitung von Leiovirgus eine direkte Verbindung
der Salomonen mit Neuguinea zur Zeit des Zusammenhangs Australiens
mit Papuasien oder etwas spater angenommen werden.

Fiir eine relativ starke Trennung zwischen Salomonen und Bismarck-
Archipel spricht.vor allem die Verbreitung jiingerer Tiergruppen ;
so fehlen z. B. die im Bismarck-Archipel vorhandenen Kanguruhs,
Flugbeutler, Beuteldachse, Kasuare und viele andere Vogel auf den
Salomons-Inseln. Auch Hediger [29] fUr die Reptilien und Amphibien,
Heller’^) fiir die Kafer und I. Rensch [62] fiir die Landmollusken,
haben die starke faunistische Verschiedenheit der beiden Gebiete nach-
gewiesen. Bei den Sufiwassermollusken ist dieser Unterschied wegen
ihres hohen Alters und der geringen Differenzierungsfreudigkeit nur
sehr schwach ausgebildet. Jedoch er ist vorhanden, wie z. B. Melania
setosa und rudis anzeigen.

Verbindung Melanesien— P apuasien— Philippinen.

Zu den Tierformen, die auf den Philippinen, Celebes und den Mo-
lukken vorkommen, aber im westlichen Malayischen Archipel fehleiu
gehoren die Hydromyinae, welche Luzon, Neuguinea, Australien und
Tasmanien bewohnen, und nach van Kempen [37] auch einige Am-
phibien. Bei den Sufiwassermollusken finden wir den gleichen
Verbreitungstyp.

Unter den Reptilien gibt es einige Formen, so die Gattung Gonyo-
cephalus, die Indien, Sumatra, Java, Borneo, die Philippinen und
Papuasien einschliefilich Nordaustralien bewohnen, aber im ganzen
indoaustrahschen Zwischengebiet fehlen. Diese Verbreitung, die iib-
rigens auch die Schildkrote Pelochelys cantoris zeigt, legt die Aimahme
nahe, dafi vielleicht auch ein grofier Teil der weitverbreiteten Siifi-

*) Hbllsir, K., Verb. Naturf. Ges. Basel 46 (1933).

SfiBwassermoIluBken Papuasiens und Melanesiens.

137

wassermollusken Neuguinea und Melanesien von den Grofien Sunda-
Inseln auf dem Umweg liber die Philippinen erreicht hat. Jedbch hat
wohl der Ausbreitungsweg einer betrachtlichen Zahl von Tieren ost-
warts auch direkt vom Sundagebit iiber die Molukken oder Kei-Inseln
nach Papuasien gefiihrt.

Zoogeographische Stellung der Aru- und der Kei-Inseln.

Von einer ganzen Reihe von Forschern, de Beaufokt [8], Weber
[88], C. R. Boettger [14], Merton^), v. Berlepsch^) u. a., ist
auf den starken faunistischen Unterschied zwischen diesen beideii
Inselgruppen hingewiesen worden. Zum Teil werden die Kei-Inseln
sogar zum indomalayisch-orientalischen Gebiet, die Aru-Inseln da-
gegen zu Papuasien gerechnet. Besonders deutlich ist die Verschieden-
heit bei den Vogeln (Kasuar fehlt auf Kei), Reptilien, SiiBwasser-
fischen u. a. Neuerdings aber hat B. Rensch [61] die Kei-Inseln
zwischen das indoaustralische Mischgebiet und das papuasisch-austra-
lische Gebiet als Ubergang gestellt, da keineswegs in alien Tiergruppen
ein so starker Gegensatz zwischen Kei und Aru besteht, wie man bisher
vielfach annahm.

Die SiiBwassermolluskenfauna zeigt auf beideii Inselgruppen keine
wesentlichen Unterschiede ; nur das Vorhandensein des (australischen!)
Genus Ameria unterscheidet die Kei-Inseln von Aru.

Verb indung Australien-indoaustralisches Zwischengebiet
(ohne Neuguinea).

Auf eine kurzfristige Landverbindung zwischen Australien und dem
ostlichen Teil der Kleinen Sunda-Inseln und den Molukken unter
Umgehung Neuguineas, wie wir sie aus der Verbreitung der Planor-
bidengattung Ameria abgeleitet haben, deuten nach B. Rensch [61]
34 Elemente, darumer von Landschnecken die Genera Rhagada und
Arinia und die Art Vaginula leydigi.

Verbindung Austral ien-Papuasien-Vorderindien bezw.
Afrika unter Umgehung des indomalayischen Gebietes.

Beziehungen zwischen Australien und Papuasien einerseits und
Vorderindien, Madagaskar und Afrika andererseits ohne Vermittlung

1) Merton, Bijdr. Bierkde 1922, 233-240.

2) V. Bbrlbpsch, Abh. Senokenb. Naturf. Ges. 1911.

138

Erich Biech

des malayischen. Gebietea bestehen bei Oligocbaeten [Michaelsen^)]
und Ameisen [Viehmeyer®)]. Den gleichen Verbreitungstyp zeigt
das Genus Isidora.

Polynesische Region.

Spezifisch polynesische Rormen linden sich bei den Vogeln [47],
Reptilien [72], Nacktschnecken [24], Landschnecken nach Pilsbry
und Germain (Gattung Partula [53]), Spinnen u. a. Bei den Siifi-
wassermollusken konnten wir ja auch besondere polynesische Elemente
erkennen.

Wir sehen also, daB sich die Verbreitung der anderen Tiergruppen
bei Beriicksichtigung ihres geologischen Alters und ihrer Ausbreitungs-
moglichkeiten sehr wohl mit der der SuBwassermollusken in Einklang
bringen lafit. Die aus der Verbreitung der letztgenannten Gruppe
abgeleiteten Landbriicken werden durch die Ergebnisse bei den anderen
Tiergruppen bestatigt und zum Teil zeitlich genauer festgelegt. Ferner
wurden durch diesen Vergleich aber auch einige kleine Abanderungen
und Erganzungen zu den aus den SuBwassermollusken gewonnenen
zoogeographischen Resultaten notwendig; es sei bier nur an die zweite
altere Landverbindung zwischen Australien und Neuguinea und an
den faunistischen Gegensatz zwischen Salomonen und Bismarck-
Archipel erinnert, worauf wir doch erst aus der Verbreitung der iibrigen
Tiergruppen schlieBen konnten.

IV. Vergleich mit den geographischen Befunden und Theorien.

Betrachten wir nun zunachst das Bodenrelief der das melanesisch-
papuasische Gebiet umgebenden Meeresteile. Ich habe inich hierbei
fiir den westlichen Teil des behandelten Gebietes an die neue Tiefen-
karte von Kuenen [38] und fur den ostlichen Teil an die Karte von
Schott [68] gehalten. (Die Tiefenkarte von Sarasin ist zum Teil etwas
veraltet.)

Zum australischen Schell gehoren folgende Inseln: Neuguinea,
Aru, Misool, Salawati und Jappen. Diese bilden also mit Australien
eine geographische Einheit, aber keineswegs eine faunistische, besonders

») Michablsbn, W., Oligochaetenfauna der vorderindisch-ceylonischen Region.
Abh. Ges. Nat. Hamburg 19 (1910) 1-107.

®) ViBHMBYBE, Ameisen aus Neuguinea. Abh. Ber. Zool. Anthropol. Ethnogr.
Mus. Dresden 14 (1912).

SiiBwasserniollusken Papuasiens und Melanesiens. 139

nicht hmsichtlich der SuBwassermoUusken. Denn wie oben gezeigt
wurde, ist die faunistiscbe Verwandtschaft Papuasiens mit Melanesien
und dem Indomalayischen Archipel erheblicb groBer als mit Australien.
Dagegen hat die InselWaigeu die gleiche SiiBwassermolluskenfauna
wie Neuguinea, trotzdem sie von diesem durch eine 600 m tiefe Rinne
getrennt ist.

Zwischen den Am- und Kei-Inseln liegen Meerestiefen von 3660 m.
Zwar zeigen ja beide Inselgruppen beziiglich der jiingeren Tiergruppen
auch z. T. deutliche Unterschiede ; die alteren Gruppen sind aber auf
ihnen meist mit den gleichen Arten vertreten.

Zwischen der 3650 m tiefen Aru-Rinne und der 3300 m tiefen
Timor-Rinne und der westlich daran anschlieBenden iiber 7000 m
tiefen Java-Rinne liegen flachere, nur etwa 1200-1300 m tiefe Stellen,
die uns die Gebiete andeuten. wo vielleicht die kurzfristige Land-
verbindung zwischen Australien und dem indoaustralischen Zwischen-
gebiet stattgef unden hat.

Neuguinea, Misool, Waigeu, Halmahera, Morotai und Obi liegen
innerhalb der lOOO-m-Isobathe. Westlich von Neuguinea sind folgende
Riicken zu erkennen:

1 . Neuguinea-Halmahera-Talaud-Mindanao.

3 . Nordcelebes-Sangi-Inseln-Mindanao .

2. Neuguinea— Obi— Sula—Banggai—Mittel-Celebes.

4. Borneo (mit Java und Sumatra auf dem asiatischen Schclf)-

Palawan-Luzon.

6. Borneo-Sulu-Archipel-Mindanao.

Diese 5 Schwellen stiminen recht gut mit den aus der Verbreitung
der SuBwassermoUusken und anderer Tiergruppen abgeleiteten Land-
brucken uberein. Der iiuBere Sunda-Bogen mit den Siidmolukken ist
stets durch mindestens 1660 m tiefe, meist aber erheblicb tiefere Meeres-
teile vom australisch-papuasisch^n Schelf und den daran anschlieBenden
Nordmolukken getrennt. Damit steht die sehr geringe Anzahl nur auf
dem Sunda-Bogen und in Melanesien-Papuasien vorkommender SuB-
wassermoUusken recht gut in Einklang. Die groBte Zahl der indo-
malayischen Pormen hat wohl ihren Ausbreitungsweg iiber Celebes
bzw. Philippinen und Nordmolukken nach Neuguinea genommen.

Im Osten Neuguineas liegen nur der Bismarck-Archipel und die
Louisiaden innerhalb der 2000-m-l8obathe. Bei der Betrachtung der
3000-m-Tiefenlinie ergeben sich folgende untermeerische Riicken:

Erich Eiech

1. Neuguinea- Bismarck -Archipcl- Salomotxen (nur dutch ganz

schmalen Eucken mit dem Bismarck-Archipel in Verbindung)-

Santa-Cruz-Inseln-NeueHebriden-Neukaledonien.

2. Neuguinea-Louisiaden-Neukaledonien.

3. Australien-Lord-Howe-Insel-Neuseeland.

4. Neukaledonien-Norfolk Insel-Neuseeland.

5. Neuseeland-Tonga-Inseln-Kermadec-Inseln-Fidschi-Inseb.

Innerhalb der 4000-m-Linie liegen die Palau-Inseln, die zu deu
Karolinen gehorenden Eilande Yap und Ponape und die Fidschi-Inseln,
die dann auch westwarts direkten AnschluB mit den Santa-Cruz-Inseln
und den Salomonen erhalten. Die Umgrenzung der 4000-m-Isobathe
stimmt auffallend gut mit der Verbreitung vieler SiiiJwassermollusken
iiberein. Vor allem wird dadurch die direkte Verbindung der Eidschi-
Inseln mit Melanesien geschaffen, wie sie auf Grund der Tierverbreitung
gefordert werden muB. Perner beherbergen Yap, Ponape und die
Palau-Inseln eine ganze Reihe weitverbreiteter Arten, die aber nicht
im ostlichen Polynesien vorkommen und auf den Fidschi-Inseln ihre
Ostgrenze haben; auch dies steht mit dem Verlauf der 400()-m-Linie
in Einklang.

Der von Neuseeland nach den Fidschi-Inseln verlaufende Riicken
spielt tiergeographisch kaum eine Rolle. Vielleicht deuten die 3 von
den Letzteren gemeldeten SiiBwasserpulmonaten auf eine ehemahge
entsprechend dem Fidschi-Riicken verlaufende Landverbindung mit
Neuseeland hin.

Samoa ist von den Fidschi-Inseln durch Tiefen von etwa 4700 m
getrennt. Trotzdem ist aber eine relativ nahe faunistische Verwandt-
schaft dieser beiden Gebiete festzustellen.

Bei Berucksichtigung der 4000-m-l8obathe ergibt sich endhch
auch eine schmale Verbindung von Neuguinea iiber die Louisiaden
nach den Salomonen, sudlich der 9140 m tiefen Boupinville-Neu-
pommern-Riime. Aus der Verbreitung der Gattung Leiovirgus haben
wir ja schon eine solche direkte Verbindung der Salomonen mit Neu-
guinea ohne Zwischenschaltung des Bismarck-Archipels abgeleitet.

Die ostlich von Neuguinea vorhandenen Inselbogen und unter-
meerischen Riicken deuten die Wanderwege der SuBwassermollusken
gegen Osten und Siidosten hin an. Es mussen also Hohenanderungen
bis zu 4000 m Differenz angenommen werden, um die heutige Ver-
breitung der Tiere zu erklaten.

Jedoch ist alien diesen Bogen tiergeographisch keine allzu groBe
Bedeutvmg beizumessen, da die Zeit des Untertauchens und des Ab-

SiiBwassermoUusken Paptiasiens und Melanesiens.

141

brechens der einzehien Abscbnitte ja ebenfalls von ausschlaggebender
Wichtigkeit fiir die Tierwelt ist, und ferner in einem so labilen Gebiet
der Erde, wie es die melanesiscben und indoaustralischen Inseln sind,
kleinere Veranderungen der Landzusammenhange durch Verwerfungen
usw. sehr wohl moglich sind. Wie B. Rensch [61] zum ersten Male am
Sunda-Bogen nachgewiesen hat, sind die -Inselbogen und -ketten
tektonische, aber nicht faunistische Einheiten. Zum Beispiel stehen
die Kleinen Sunda-Inseln Celebes naher als Java, trotzdem sie doch
mit Java tektonisch als Angehorige des Sunda-Bogens zusammen-
gehoren. Auch die melanesiscben Bogen miissen auf Grund der Tier-
welt durch quer zu ihrer Langserstreckung verlaufende Grenzlinien
untergeteilt werden; es sei nur auf die relativ groBe Selbstandigkeit
der Fauna Neukaledoniens und der Neuseelands hingewiesen. Bei der
letztgenannten Doppelinsel spielt zwar auch schon die klimatische
Differenz gegeniiber dem tropischen Melanesien eine gewisse RoUe,
die Eigenart Neukaledoniens aber ist nicht durch das KJima zu er-
klaren, da diese Insel genau so von tropischem Regenwald bedeckt ist
wie z. B. die Salomonen.

Da die von Born [15] aufgefuhrten Inselbogen mit den soeben
besprochenen Schwellen zusammenf alien, so ist es nicht mehr notig,
sie hier noch besonders zu diskutieren.

Nach Badings [4] undUMBGROVE [82] deutet die Geologic auf Land-
zusammenhange zwischen Australien, Neuguinea, Aru, Nordmolukken,
Nordcelebes und den Philippinen wahrend des groBten Teils des Ter-
tiars mit einzelnen Unterbrechungen hin. In Zentral- und Nord-
Neuguinea treten im Tertiar vereinzelt marine Sedimente auf, die ver-
schiedene, vieUeicht nicht sehr ausgedehnte Transgressionen anzeigen.
Im Kaiser- Wilhelms-Land erreicht das Jungtertiar an manchen Stellen
eine Machtigkeit von mehr als 2200 m, woraus wir auf Senkungsvorgange
in dieser Zeit schlieBen miissen.

Die geologischen Befunde lassen sich sehr gut mit der Verbreitung
der SuBwassermollusken in Einklang bringen; sie sprechen vor allem
fiir die Bedeutung der Neuguinea-Molukken-Philippinen-Briicke und
fiir die Trennung des Sunda-Bogens von Neuguinea fast wahrend des
ganzen Tertiars.

Die letzten starken orogenetischen Vorgange haben in Neugumea
im Pliozan und im Anfang des Pleistozans stattgefunden, da das Jung-
tertiar intensiv gefaltet ist. Je weiter wir auf den melanesiscben Insel-
bogen ostwarts gehen, um so weiter liegt die letzte orogenetische Phase

142

Erich Biech

zeitlich zurUck. So liegt auf Neupommern nur noch schwach gefaltetes
Pliozan diskordant auf Altmiozan; auf den Salomonen ist das Pliozan
schon volUg ungestort, und die letzte Paltung war im Miozan. Auf Neu-
kaledonien endlich hat die letzte orogenetische Phase im Ohereozan
stattgefunden (sogenannte „pyrenaische Paltung ).

Trotz des Pehlens junger Paltungserscheinungen im ostlichen Teil
Melanesiens miissen wir jedoch auch in diesem Gebiet auf Grand des
Vordringens polynesischer Pormen nach Westen Landverbindungen
in relativ junger geologischer Vergangenheit annehmen. Es sind also
anscheinend die ehemaligen Landzusammenhange nmht immer auf
Paltungsvorgange zuriickzufiihren, auch nicht, wenn sie teilweise iiber
heutige Tiefseegebiete fiihren. —

Zum SchluB woUen wir nun noch kurz die wichtigsten geographischen .
Hypothesen, so weit sie das melanesisch-papuasische Gebiet betreffen,
diskutieren. Wallace [84], Hedley [32] und Abldt [2; 3] sehen
die melanesischen Inseln als Auslaufer sundanesiscber, iiber Neu-
guinea hinstreichender Bergketten an. Das ehemals zusammenhangende
Landgebiet sei dann allmahlich stiickweise zerbrochen. Die Abtrennung
des neukaledonisch-neuseelandischen Gebietes von Australien und
Melanesien setzt Abldt fur die Oberkreide an, die Isolierang Neukale-
doniens fur das Obgozan, die der Pidscbi-Inseln und Neuen Hebriden
fur das Miozan, die der Santa-Cruz-Inseln, der Salomonen und des
Bismarck-Archipels (dessen Ablosung von Neuguinea) fur das Pliozan
und die endgiiltige Isolienmg Neuguineas fiir das Ende des Pliozans.

Die Verbreitung der SiiBwassermollusken stimmt mit den von
Abldt angenommenen Landverbindungen gut uberein. Jedoch sind
die Daten fiir die Isoberung der einzelnen Inselgruppen zu fruh angesetzt,
und wabrscheinlicb baben auch spater noch zeitweise kleinere, sekundare
Verbindungen zwiscben benacbbarten Gebieten stattgefunden, wofiir
das Vordringen polynesischer Elements nach Melanesien spricht.

tlber die Gescbichte und Palaogeographie des Pazifiscben Ozeans
bestehen zwei grundverscbiedene Hypothesen. Abldt [2], Ihebing,
Stebnfbld [72], Gbimpe und Hoffmann [24] u. a. nehmen einen
transpazifischen Kontinent an, der zeitweise bis Siidamerika reichte.
Auf Grand der Verbreitung der Schneckengattung Partulu fordern
PiLSBBY und Gebmain [22], ferner wegen des indomalayischen Cha-
rakters der Pauna Ozeaniens fordert auch Holdhads [35] einen pazifi-
scben Kontinent, der aber nie mit Amerika zusammenbing. Damit
stimmt auch die Annahme der permanenten Tiefsee, der „Ostpazifischen

StiBwaBsermolluBken Papuasiens und Melanesiens. 143

Sperre“ von Ekman [19], iiberein. Von dem allergroBten Teil der Geo-
logen und Geographen wird dagegen auf Grand der Lehre von der
Permanenz der Ozeane ein pazifischer Kontinent abgelehnt. So
treten fur ein hohes Alter des Pazifik DACQui, E. v. SuEss, Koken,
Wegenek [89], Engler u. a. ein. Born [15] und andere Geologen
teilen den Pazifik durch die sogenannte Andesitlinie (die ostlich von
Neuseeland, den Kermadec- und Tonga-Inseln, dann zwischen den
Fidschi-Inseln und Samoa hindurch und dann nordlich von Melanesien
zum AuBenrand der Palau-, Marianen- und Bonin-Inseln entlang ver-
lauft) in zwei grundsatzlich verschiedene Gebiete (vgl. Abb. 28). Ostlich
dieser Grenzlinie liegt ein Gebiet, in dem die Inseln mit ihren vulka-
nischen Sockeln direkt dem Ozeanboden aufsitzen, und in dem nur
alte, basaltische Magmen auftreten; westlich dieser Linie dagegen
ein kontinentales Gebiet mit starken faltungsorogenetischen Er-
scheinungen, Inselbogen mit groBem Schweredefizit imd Randsenken
mit starkem SchwereiiberschuB, starker Seismizitat und jimgen ande-
sitischen Magmen. Nach Born haben sich Asien und Australien seit
dem Palaozoikum ostwarts nicht auf Kosten des Pazifischen Ozeans
vergroBert, sondem es ist nur westpazifisches kontinentales Krusten-
material aufgefaltet worden.

Bei der Ausbreitung der SiiBwassermollusken hat die Andesitlinie
anscheinend keinerlei Hindemis gebildet, denn sie ist faunistisch nicht
zu erkennen. Vielmehr findet sich eine stattliche Zahl reiner SiiB-
wasserformen, die iiber ganz Polynesien verbreitet sind und hier spezi-
fisch polynesische Elemente ausgebildet haben. Beziehungen zu
Amerika, die auf eine transpazifische oder antarktische Verbindung
hinweisen konnten, fehlen.

Fiir den von Neumayr angenommenen sinoaustralischen Kontinent
im Jura bieten die SiiBwassermollusken, da sie jiingeren Datums sind,
keinerlei Anzeichen.

Sarasin [67] nimmt einen oligozanen austro-melanesischen Kon-
tinent an, zu dem Nordaustralien, Neukaledonien, die Salomonen,
Neuen Hebriden, Fidschi-Inseln, der Bismarck-Archipel und Neu-
guinea gehort haben sollen. Diese Landmasse denkt er sich femer von
Neuguinea nordwarts tiber die Palau-Inseln bis zu den Philippinen
und Ostasien fortgesetzt. Nach der von Siidosten nach Nordwesten
fortschreitenden Auflosung sei dann infolge neuer Hebungen und der
von Penck u. a. angenommenen Meeresspiegelsenkimg wahrend der
Eiszeit um etwa 100 m eine emeute Verbindung Australiens mit dem

144

Erich Riech

papuasischen Gebiet und Neuguineas mit Melanesien erfolgt, iiber
die eine zweite Welle malayiscber und papuasiscber Formen Melanesien,
die Fidscbi-Inseln nnd Neukaledonien (iiber die Louisiaden) erreichte.
Sabasik unterscbeidet dementsprecbend zwei verscbieden alte Be-
siedlungsschicbten auf den Salomonen und Neukaledonien,

Hedley [30] auf Grund der Verbreitung der Scbneckengattung
Placostylus und Barbour [6] auf Grund der Herpetofauna nehmen
dagegen ein melanesiscbes Plateau bzw. einen melanesisch-papuasischen
Kontinent an, der nie mit Australien in Verbindung stand. Guenther
[25] versucht einen Ausgleicb zwischen den beiden verschiedenen
Ansicbten herzustellen, indem er voraussetzt, dab das melanesische
Plateau nicht einheitlicb war, sondern aus einigen grofieren Teilen
bestand, und dab nur Sudmelanesien, also Neuseeland und Neu-
kaledonien in direkte Verbindung nut Australien im mittleren Tertiar
kamen.

Das Vorkommen der Subwasserschnecke Glyptophysa auf Neu-
kaledonien stimmt mit der Annahme einer direkten Verbindung dieser
Insel mit Australien iiberein.

Ge gen die SARASiNsche Hypothese sprechen folgende Verbreitungs-
tatsacben der Siibwassermollusken:

1. Es sind in Melanesien nicht zwei getrennte Besiedlungswellen vom
malayischen Gebiet her zu erkennen.

2. Die Siibwassermollusken liefem keinen Anhalt fiir eine altere, oligo-
zane oder miozane Verbindung Neuguineas mit Australien.

3. Das Fehlen der Siibwasserpulmonaten, Unioniden tmd der Genera
Viviparus und Bithynia in Melanesien spricht gegen eine so starke
pleistozane Hebung, dab eine neue Besiedlungswelle ostwarts bis
zu den Fidschi-Inseln vordringen konnte, denn daim hatten die im
Plio- Oder Pleistozan aus Australien nach Papuasien eingewanderten,
soeben erwahnten Formen auch den Bismarck- Archipel und das
iibrige Melanesien erreicht haben miissen. Wenn wirklich eine
zweite Besiedlung Melanesiens von Westen her angenommen werden
soli, mub sie vor dem Zusammenhang Papuasiens mit Australien
stattgefunden haben.

Fiir die Ausdehnung des melanesischen Kontinents nordwarts iiber
Neuguinea hinaus spricht das Vorkommen einiger Subwassermollusken
in Melanesien und auf den Molukken und z. T. auch auf dcR Philip-
pinen bei gleichzeitigem Fehlen in Neuguinea (wenn sie nicht doch
noch bei weiterer Erforschung dieser Insel dort gefunden werden)*

Sufiwassermollusken Papuasiens und Melanesiens. 145

Zum SchluQ kommen wir nun noch zur Besprechung der Kontinent-
verschiebungshypothese von Alfred Wegener [89]. Sie iiberbruckt
den Gegensatz zwischen der Lehre von der Permanenz der Ozeane
(auf Grund der Isostasielehre) und der in der Biogeograpbie unerlafi-
^iohen Landverbindungshypothese. Nach Wegener hat Australien im
Palaozoikum viel weiter westlich als heute gel^gen und hat mit Vorder-
indien, Ceylon, Siidafrika und Madagaskar das Gondwanaland ge-
bildet. Nach seiner Abtrennung im Friihjura ist es dann nordostwarts
,,ge8chwommen“, das zur australischen Kontinentalscholle gehorende
Neuguinea als Kopf vor sich her schiebend. Dabei kam Letzteres im
Altquartiar mit dem indomalayisch-melanesischen Bogen in Beriihrung,
wobei die Zentralketten Neuguineas aufgefaltet wurden, und ein Formen-
austausch zwischen Austrahen und dem indomalayischen Gebiet
stattfand.

Wallace [85] gliedert die australische Fauna in 3 Elemente unter:

1. das gondwanische,

2. das sUdamerikanisch-antarktische und

3. das jung eingewanderte indomalayische.

Auch Harrison [28] unterscheidet ein gondwanisches, ein antarktisches
und ein junges indomalayisches Element, fiihrt aber auBerdem noch ein
pantropisches Element ein, welches Neuguinea und Austrahen bei ihrer
Nordwartsbewegung durch die Beriihrung mit dem von diesem Autor
konstruierten, sehr hypothetischen madagassisch-polynesischen Bogen
erhielten. Die j ungen indomalayischen Formen sollen ebenfalls auf
diesem Bogen bei dessen Umbiegung nach Asien durch das nordwarts
schwimmende Neuguinea zur australischen Scholle vorgedrungen sein.

Fiir die Hypothese von A. Wegener sprechen bei den SiiBwasser-
luollusken folgende Verbreitungstatsachen :

1 . Der starke faunistische Gegensatz zwischen Australien und Papuasien-
Melanesien, und das Fehlen der meisten sonst von den Sunda-Inseln
bis nach Polynesian weitverbreiteten Arten in Australien.

2. Die Verbreitung der Gattung Isidora (Afrika, Mesopotamien, Austra-
lien, Neuguinea und Neuseeland. Sie fehlt in ganz Siidostasien und
im indomalayischen Gebiet).

3. Die starke faunistische Verwandtschaft Melanesiens und Papuasiens
mit dem indomalayischen Gebiet.

Gegen die Datierung der Beriihrung der australischen Scholle
mit dem melanesischen Bogen im Quartar, wie Wegener annimmt,
spricht der z. T. ziemlich hohe Differenzierungsgrad, den die australisch-

10

ArcJliiv f. Naturgescliichte, N. F. Bd, 6, Heft 1.

146

Erich Riech

papuasischen Elemente im Malayischen Archipel und umgekehrt die
indomalayischen in Neuguinea-Australien bei einer ganzen Keihe von
Tierformeni) erreicht haben (bei den geologisch relativ alien Siifiwasser-
raollusken z. T. Ausbildung neuer Arten). Ferner spricht gegen die .
Hypothese von A. Wegener der grofie faunistische Unterschied
zwiscben Sud-Neuguinea und Australien, denn nach Wegener soli
dock zumindest der siidliche Teil Neuguineas den Kopf der nordwarts
scbwimmenden Kontinentalscholle gebildet haben, also ein Teil Austra-
liens sein, wahrend der Nordteil Neuguineas vielleicht den indomalayisch-
melanesischen Inselbogen angehort haben kann. Ferner ist auch der
relativ selbstandige Charakter der melanesischen Fauna hier zu be-
achten. Jedoch werden diese Einwande zum groBten Teil hinfallig,
wenn man die Beriihrung der australischen Scholle mit dem melanesi-
schen Bogen ins Neogen zuriickverlegt.

Der eigenartige Verbreitungstyp der Planorbidengattung Isidom
laBt sich zur Zeit befriedigend nur durch die Kontinentverschiebungs-
hypothese erklaren. Der faunistische Gegensatz zwischen Asien mit
dem indomalayischen Archipel einerseits und Australien andererseits
und die Verwandtschaft des indomalayischen Gebietes mit Melanesien
rmd Papuasien ist aber auch bei stabiler Lage der beiden Kontinente
verstandlich.

Die Haupteinwande der Geographen und Geologen gegen
die Anwendung der WEGENERSchen H 5 rpothese auf Australien sind
folgende :

1. Fortsetzung der schmalen Tiefseebecken westwarts von den Kleinen
Sunda-Inseln ist nach Wegener unverstandlich (Umbgrove [83]).

2. Gleiche pratertiare Vergangenheit von Nordaustralien, Neuguinea,
Obi, Sula und Banggai (Umbgrove [82]).

3. Nach Kuenen [39] gibt es keine morphologische Grenzlinie zwischen
Asien und Australien. Das Timorbecken ist eine RiBbildung und
nicht durch das AufeinanderstoBen zweier Kontinente entstanden.
Die speziellen Konstruktionen von Smit Sibinga [71] hinsichtlich
horizontaler Verschiebungen einzelner Inselgebiete lassen sich nicht
mit dem submarinen Relief in Einklang bringen.

4. Angleichung der Sundabogen an die Form des australischen Schelf-
randes ist auch bei stabiler Lage der Kontinente erklarbar (Brouwer
und Stiule).

1) Vgl. B. Rbnsch [61, S. 296-296].

SiiBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

147

Kuenen diskutiert noch die Moglichkeit einer kleinen Abiinderung
der WEGENERschen Hypothese, wodurch sie besser mit den geologischen
Tatsachen in tJbereinstimniung gebracht wird. Er nimrat an, daB
Australien schon zur Zeit seiner Abtrennung vom Gondwanaland deni
Malayischen Archipel benacbbart lag, und die anderen Siidkontinente
abgedriftet sind, und daB Australien im Tertiar nur noch eine Drehung
entgegengesetzt dem Ubrzeiger erfuhr. So wiirden im wesentlichen
auch die geologischen Einwande gegen die Kontinentverschiebungs-
hypothese fortfallen, und andererseits wird so die Verbreitung der
Schneckengattung Isidora und vieler Oligochaeten und Aineisen er-
klarbar.

Zusammenfassend liiBt sich sagen, daB die Verbreitung der SiiB-
wassermollusken im wesentlichen mit den faunistischen Einteilungen
des westpazifischen Gebietes durch Wallace, Hedley, Michaelsen,
Sternfeld u. a. und mit den von diesen Autoren und von Arldt
angenommenen ehemaligen Landverbindungen, ferner auch mit der
Annahme groBerer Landzusammenhange in Polynesian in vergangenen
Erdepochen und mit der durch die geologischen Befunde wahrscheinlich
gemachten Philippinen-Molukken-Neuguinea-Briicke (unter Umgehung
der Sunda-Inseln) iibereinstimmt. Sie zeigt uns im ubrigen sehr deutlich,
daB die Inselbogen nur tektonische, aber nicht faunistische Einheiten
darstellen. Ferner steht die Verbreitung der SiiBwassermollusken nicht
mit der Zusammenfassung Papuasiens und Australiens zur australischen
Region, wie es Wallace spater getan hat, in Einklang. Fiir die
Andesitlinie bestehen keine faunistische Parallelen. Die groBen geo-
graphischen Streitfragen, wie iiber das Alter des Pazifik und iiber die
Moglichkeit einer Anwendung der Kontinentverschiebungshypothese
von A. Wegener auf das australische Gebiet, bleiben aber weiterhin
noch ungeklart. Zu diesen Problemen soil meine Arbeit durch die Er-
orterung der fiir und gegen die einzelnen Hypothesen sprechenden
Verbreitungstatsachen bei den SiiBwassermollusken einen kleinen
Beitrag liefem.

VIL Zusammenfassung der Ergebnisse.

1. Systematische Ergebnisse.

1. Drei Arten, Neripteron schneideri, Neritodryas notahilis und Clithon bis-
marckiam, und eine geographische Rasse, Neritma labiosa melanesiai, warden
neu beschrieben. Die Anzahl der aus dem papuasisch-melanesischen Gebiet be-
kannten SiiBwassermollusken ist damit auf 128 Arten bzw. Rassenkreise an-

10 *

148

Erich Ricoh

gesti^gen; bei 17 dieser Formen ist es abet noch zweifelhaft, ob sie selbstandige
Arten darstellen, oder es handelt sich um zweifelhafte Fundortsangaben. Auf
Grand meiner Untersuchungen groBer Serien iind der dadurch moglichen Fest-
stellung der Variationsbreite muBten 214 bisherige Arten in die Synonymik ver-
wiesen werden (bei Neritiden 73, bei Melaniiden 114, bei Corbiculiden 27). Euroh
Anwendung des geographischen Prinzips ergaben sich 7 neue geographische
Rassenkreise.

66 Arten konnten fiir das ganze melanesisch-papuasische Gebiet oder fiir Teile
desselben neu nachgewiesen werden, davon 6 fiir Neuguinea, 33 fiir Neupommern,
8 fiir Neumecklenburg, 6 fiir die Admiralit&tsinseln, 10 fiir die Salomonen, 1 fiir
Neuhannover, 2 fiir Mussau St. Matthias), 1 fiir die Hermitinseln und 1 fiir
die Purdy-Inseln. Von 21 Arten wurde die Radula, von 11 Arten der Deckel erst-
malig untersucht.

2. Die anatomischen VerhMtnisse der papuasisch-melanesischen Melaniiden
konnten erstnialig durch Sektion und Schnittserien untersucht werden. Es stelltt^
sich dabei heraus, daB sie mit Ausnahme von Faunus ater zur Gattung Melania
TAX rechnen sind. Ihre Verteilung auf mehrere Gattungen (Haas, C. R. Boettoer
u. a.) bzw. eine entsprechende Unterteilung in Untergattungen ist sowohl morpho-
logisch als auch anatoinisch unberechtigt. Es finden sich keine Unterschiede im
anatomischen Bau der einzelnen Gruppen. Auch der Deckel zeigt keine Ver-
schiedenheiten. Die Schalenmerkmale und die Radula sind wegen ihrer starken
Variabilitat fiir eine Gattungseinteilung nicht zu verwenden.

3. Die melanesisch-papuasischen Neritiden verteile ich auf 8 Gattungen:
Septaria, Neripteron, Neritona, Neritina s. s., Vittina, Puperita, Neritodryas und
Clithon, Dabei muBten eiiiige der von Thiele aufgefiihrten Untergattungen
und Sectionen zu Gattungen erhoben werden. Dostia wurde dagegen der Gattung
Neripteron einbezogen. Pseudonerita Baker ist durch Puperita Gray zu ersetzen.

2. Okologische Ergebnisse.

4. Es konnten erstnialig Artenlisten fiir die verschiedenen Biotope gegeben
werden, aus denen hervorgeht, daB die Neritiden stark strOmendes Wasser, die
Melaniiden dagegen ruhig flieBendes Wasser und Seen bevorzugen.

Die Vivipariden, Unioniden und SiiBwasserpulmonaten sind auf den FluB-
unterlauf, Seen, Teiche und Siimpfe beschrankt. Die Melaniiden und Neritiden
sind meist in ziemlich hohem Grade eurytop.

5. Neritodryas cornea und A. suhsulcata leben zeitweilig auBerhalb des Wassers
auf dern Boden, auf Baumen und Strauchern. Bei ihnen ist in Anpassung an
das Landleben ein relativ starkeres GefaBnetz im Dach der Kiemenhdhle ent-
wickelt, die Kiemen uhd Kiemenblattchen sind verkiirzt. Viviparie ist wahr-
scheinlich nicht vorhanden.

6. Wie uns das Studium der tatsachlichen Verbreitung lehri, ist die Aus-

breitung und Verschleppung der SuBwassermollusken iiber Meeresteile hinweg
von so geringer B<^c|itung, daB diese auch fiir tiergeographische Untersuchungen
zu verwenden Die weite Verbreitung vieler Arten ist wohl im wesentlichen

durch das relativ hohe geologische Alter, der Mangel ihrer Fortdifferenzierung
durch die gleichmaBigen Lebensbedingungen im SiiBwasser bedingt. Auf diese
Weise erklart sich auch die sehr geringe geographische Variabilit&t (nur 11%

SiiBwassermollusken Papuasiens und Melanesiens.

149

der behandelten Formen sind Glieder geographischer Rassenkreifee), die nicht im
Sinne einer jungen Verschleppung zu deuten ist.

7. Man kann nicht von einem insularen Typus der melanesischen SiiBwasser-
molluskenfauha im Gegensatz zur papuasischen (wie Leschke es getan hat)
sprechen. Der faunistische Unterschied zwischen diesen beiden Gebieten ist im
wesentlichen nicht dkologisch, sondern historisch (palaogeogr aphis ch) bedingt.

3. Tiergeographische Ergebnisse.

8. Hinsichtlich seiner SuBwassermolluskeiifauna zeigt Neuguinea groBere
Verwandtschaft mit Melanesien und dem indoaustralischen Zwischengebiet als
mit Australien. Melanesien ist von Papuasien iinterschieden durch das Fehlen
der SuBwasserpulmonaten, Vivipariden, Bithynia, Chlorostracia und der Musehel-
genera Virgus, HyrideUa, CorhicuJa und Sphaerium.

9. Melanesien und Papuasien konnen hinsichtlich der SuBwassermollusken
zu einem einheitliehen Faunenbezirk zusammengefaBt werden, dem Australien,
Neukaledonien und Polynesien als eigene Faunenbezirke gegeniiberzustellen sind.
Er ist unterzugliedern in das papuasische und in das rnelanesische Untergebiet.

10. Als besonders wichtige aus der Verbreitung der SuBwassermollusken
erschlossene ehemalige Landverbindungen sind folgende hervorzuheben.

a) Fine etwa spattertiare bis pleistozane Landbriicke verband Neuguinea mit
Australien. Melanesien wurde aber von den eindringenden australischen Formen
wegen der Belli nde rung (lurch die Zentralketten nicht mehr erreieht, trotzdem
es zur Zeit der Verbindung Neuguinea- Australien wahrscheinlieh noch in Land-
zusammenhang mit Neuguinea stand. Fiir einen zweiten alteren Zusammenhang
Papuasiens mit Australien liefern die SiiBwassermollusken keine Anhaltspunkte.

b) Die Verbreitung der Muschelgattung Leiovirgus weist auf eine ehemalige
direkte Verbindung der Saloniomm mit Neuguinea unter Umgehung des Bismarck-
Archipels hin.

c) Die Verbindung zwischen den Salomonen und dem Bismarck -Archipel ist
wahrscheinlieh eher unterbrochen worden als die zwischen d(^r letztgenannten
Inselgruppe und Neuguinea.

d) Eine Reihe von Formen deutet auf eine langere Zeit andauernde Land-
verbindung zwischen den Philippinen und dem melanesisch-papuasischen Gebiet
liber die Molukken hin unter AusschluB des librigen Indomalayisehen Archipels.

e) Die Verbreitung des Genus Ameria erfordert die Annahme einer kurz-
fristigen, relativ jungen Verbindung zwischen Australien und dem indoaustrali-
schen Zwischengebiet unter AusschluB Neuguineas.

f) Die Verbreitung der Planorbidengattung Isidora (Afrika, Vorderasieiu
Australien, Neuguinea; nicht in Slidostasien und dem Malayischen Archipel)
stimmt gut mit der Gondwana-Hypothese und auch mit der Kontinentverschie-
bungshypothese von A. Wegener iiberein.

11. Die Verbreitung der librigen Tiergruppen liiBt sich bei Beriicksichtigung
ihres geologischen Alters und ihrer Ausbreitungsmbglichkeiten im allgemeinen
gut mit der der SuBwassermollusken in Einklang bringen. Jedoch kann z. B.
eine zweite &ltere Verbindung zwischen Australien und Papuasien und ein fauni-
stischer Gegensatz zwischen den Salomonen und dem Bismarck-Archipel erst aus
den librigen Gruppen abgeleitet werden.

150

Erich Riech

12. Die Verbreitung der SuBwassermoUusken steht mit der faunistischen
Einteilung des westpazifischen Gebiets dutch Waxlacb, Hedley, Stebnfeld u. a.
sowie mit den von diesen Autoren und von Ablut angenommenen ehemaligen
Landverbindungen. femer auch mit der Annahme fruherer grbUerer W-
zusammenhange in Polynesien und mit der dutch geologische Befunde wahrschein-
lich gemachten Verbindung der PhiUppinen mit Neuguinea und Melanesien uber
die Molukken unter Umgehung der Gr. und Kl. Sunda-Inseln in tberemstim-
mung Der von Hedley, Michablsen, Ude u. a. aufgezeigte groBe Gegensatz
zwischen Australien und Papuasien wurde beetatigt. Guenthebb Annahme einer
friiheren Verbindung Sudmelanesiens mit Australien wird durch das Vorkommen
des Genus Glyptophysa in Australien und Neukaledonien gestutzt.

13. Fur die Andesitlinie bestehen keine faunistische Parallelen. Die Inse -
bogen stellen nur tektonische, abet nicht faunistische Einheiten dar. Die Zu-
sammenfassung Papuasiens und Australiens zur austraUschen Region (n. Wallace)
steht mit der Verbreitung der SuBwassermoUusken (und anderer geologisch relativ

alter Tiergruppen) nicht in Einklang. , m i. l n • ri,.,,

14 Gegen die SABASTNsche Hypothese sprechen folgende Tatsachen; Bei den
SuBwassermoUusken sind in Melanesien (bis zu den Fidschi-Inseln) 2 getrennte
indomalayische Besiedlungswellen nicht zu erkennen; ferner ergibt sich kein
Anhalt fur eine zweite altere Verbindung Neuguineas mit Australien.

Fiir die Kontinentverschiebungshypothese von A. Wegeneb spricht vielleicbt
der faunistische Gegensatz zwischen Australien und Melanesien (der aber eyentueU
auch bei Annahme einer stabilen Lage der Kontinente orklarbar ist) und ferner
die Verbreitung des Genus IMora. Gegen diese Hypothese spricht der Gegen-
satz zwischen Siidneuguinea und AustraUen. Gegen eine zu fruhe Datierung
der Beruhrung der austraUschen Scholle mit dem melanesischen Bogen (nach
Wegeneb im Quartar) spricht der z.T. recht hohe Differenzierungsgrad den
indomalayische Elcmente in Neuguinea und Australien und umgekehrt austrahsche
Elemente in Melanesien und dem Malayischen Gebiet bei manchen Tierformen
erreieht haben.

Vni. Literaturverzeichnis.

Es sind hier nur die wichtigeren und zusammenfassenden Arbeiten auf-
gefiihrt. Hinsichtlich der zahlreichen faunistischen Einzelarbeiten und der
Diagnosen sei auf die Angaben in den Synonymielisten des systematischen
Teils verwiesen.

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Das Subgenus Mimodacne Bedel (Col., Erotyl.)

( = subg. Libycodacne Heller)

Verbreitung, Variation der Zeichnung und Aufhellung der Farbung.

Von

Kurt Delkcskamp, Berlin.

Mit 10 Textabbildungen.

Die GroBe der Fiihlerkeule (Abb. 3), die Asymmetrie Hires letzten
Gliedes und die dreieckige Verbreiterung der Tibien (Abb. 1) veran-
laBten Bedel im Jabre 1916, 8 Arten von der Gattung Megalodame
Crotch zu trennen und zu einem eigenen Genus {Miynodcicne) zu erheben.
Deingegenliber niaclit Akbow 1917 darauf aufinerksam, daB die Tren-
nung keine scharfe sei, da von der bei M-Cgciloddcuc vorkoinmenden
kleinen Fiihlerkeule bis zu der in Abb. 3 abgebildeten gleitende Uber-
giinge vorhanden seien. Gleichwohl liiBt er das Genus flir die Arten
mit extremer Ausbildung der Fiihlerkeule (Abb. 3) bestehen. Da
die 8 Arten nicht nur beziiglich der Fiihlerkeule und der Tibien, sondern
auch in einer Keihe anderer Merkmale (Mundteile, Kinn, Verbreiterung
der Epipleuren am distalen Ende der Elytren, Gestalt des Halsschildes)
weitgehend iibereinstimmen, folge ich den beiden obigen Autoren,
diese Ubereinstimmung systematisch zurn Ausdruck zu bringen, weiche
nur insofern von ihnen ab, als ich MiModcicne nicht als Genus, sondern
als Subgenus auffasse. Da nicht nur die Form der Fiihlerkeule, sondern
auch die Verbreiterung der Tibien, mithin also die charakteristischen
Merkmale gleitende 'Obergange zu den einfachen Formen von Megalo-
dacne zeigen, subordiniere ich Mimodacne^ um die enge Verbundenheit
mit den iibrigen Arten hervorzuheben und den Uberblick nicht zu
verwirren.

Die Starke Wolbung des Oberschenkels (Abb. 1) und die betracht-
liche Verbreiterung der Tibien lassen auf die Ausbildung einer
starken Muskulatur schlieBen. Im Verein mit der Verbreiterung der
Tarsenglieder und deren langen Hafthaaren berechtigen sie zu der

165

Das Subgenus Mimodacne Bedel (Col., Erotyl.).

%

Vermutung, daU es sich um ein ausgesprochenes Kletterbein handelt .
Die breiten Tarsenglieder mit den langen Hafthaaren diirften die Kafer
zweifellos befahigen, sich auch auf glatteren Flachen festzuhalten und
die stark entwickelte Muskulatur des Ober- und Unterschenkels diirfte
ihnen ein besonders gewandtes Klettern ermoglichen. Keineswegs
handelt es sich um sexuelle Mcrkmale, da ajich die $ die gleiche Aus-
bildung zeigen, nur ist sie bei ihnen etwas schwacher. Leider liegen
weder in der Literatur noch in den Ausbeuten der Museen biologische
Mitteilungen vor, so daB sich diesbezuglich keinerlei exakte Angaben
machen lassen.

Parallel zu der muskulosen Ausbildung der Beine geht eine erheb-
liche Verbreiterung der Fiihlerkeule, besonders Hires letztcn Gliedes

Abb, 1. Linkes Hliiterbcin von Mimo- Abb. *2. Linkes llinterbein von Linodesmus
dacnc gravdipennis Fairrn., subwp. stuhbnanni Kolbts 3, Kamemn.

graixdipennis s, str. D.O.'Afrika.

(Abb. 3). Die ubrigen Glieder sind init Ausnahme des 3. Gliedes klein
und perlformig, so daB der Fuhler kurz ist und den Hinterrand des
an sich schon kiirzen Halsschildes nicht erreicht.

Unter den bisher bekannten Dacnini sowohl der athiopischen
wde auch der indo-australischen und der amerikanischen Region
treten die charakteristischen Merkinale von Mimodacne nicht wieder
auf. Sie stellen somit einen Extremfall dar, der um so mehr an Interesse
gewinnt, wenn man Vertreter einer anderen Gattung zum Vergleich
heranzieht, die gleichfalls das Produkt extremer Ausbildung darstellen,
mit denen von Mimodacne nahe verwandt sind und sich zweifellos aus
derselben Wurzel herleiten: Die Vertreter der Gattung Linodesnms
Bedel. Im Gegensatz zu den flugfahigen Vertretern von Mimodacne
haben sie die Flugfahigkeit verloren. Die Extremitaten haben sich
in schlanke Laufbeine umgewandelt (Abb. 2), die Tarsen sind rohrcn-
formig, ihr Besatz an Hafthaaren ist sehr kurz und die sonstige Be-
haarung sehr sparlich. Die Lange des Hinterbeines macht im Vergleicli
zur Korperlange (Elytrenspitze-Halsschildvorderrand) etwa 80% aus,
bei dem Kletterbein von Mimodacne dagegen nur etwa 62%. Bei dem

156

Kurt Delkeskamp

»

Laufbein von Linodesmus ist die Lange der Tibia gleich der von Fe-
mur -f Trochanter, bei Mimodacne dagegen ist sie kurzer und macht
nur etwa 81% aus. Vergleicht man die beiden Abbildungen (1 und 2)
miteinander, so ist der Unterschied zwischen Lauf- und Kletterbeih
ein so auffalliger, dafi weitere Erklarungen iiberflussig sind. Es sei

lediglich bemerkt, daB die beiden
Exemplare, von denen die Beine
entnommen sind, in der Lange nur
1 mm differieren.

Abb. 3. Liiike Autonno von Minwdacne Ebenso kraB wic der Unterschied
imperatnx Gorh., Bubsp. iviperatrix

s. Btr., s. u.o.-Aflika. zwischen Lauf- und Kletterbein ist

^ ^ zwischen den Fiih-

' ^ (Abb. 3 und 4). Bei

dem,, Laufkafer“ ist die
. , , \ Fiihlerkeule so stark in

Abb. 4. Linko Antenno von Linodesmus \

stuhlmanni Kolbe, cJ, Ivainerun. (\iq Lange geZOgCn, CiaJJ

sich ihre Glieder — mit bloBem Auge betrachtet — kaum ak Keule

abheben. Audi die iibrigen Glieder sind sehr gestreckt, so daB der

Fiihler den Eindruck einer schlanken Caraben-Antenne macht. Bei

Linodesmus betriigt die Lange des Fuhlers im Vergleich zur Korper-

lange (Elytrenspitze-Halsschildvorderrand) etwa 37%. bei Mimodacne

dagegen nur etwa 24%. Die Antennen gestatten einen unmittelbaren

Abb. 5. Halssohild von Mimodacne Abb. 6. Halsschild x on Linodesmus

arandipennis Falrm., snbsp. grandipennis coecus F., subsp. apicalis Westw. cj,
s. sir. D.O.-Afrika. Kamemn.

Vergleich, da die Exemplare, von denen sie stamnien, auf gleiche
GroBe gebracht sind. Es liegen bier somit 2 Falle von Korrelation
vor; Streckung der Extremitaten zu schlanken Laufbeinen einerseits
{Linodesmus) und Kiirzung und Verbreiterung der Extremitaten anderer-
seits {Mimodacne) gehen parallel mit solchen der Antennen.

Auch beziiglich des Halsschildes (Abb. 5 und 6) bestehen zwischen
lAnodesmus und Mimodacne charakteristische Unterschiede. Bei
Linodesmus nimmt die Lange des Halsschildes in der Mittellinie

Das Siibgenus Mimodacne Bedel (CoL, Erotyl.). 157

etwa 30% der Korperlange (Elytrenspitze-Halsschildvorderrand)
ixnd etwa 92% der Halsschildbreite an der Basis ein, bei
Mimodacne dagegeii nur etwa 20% der Korperlange und nur etwa
t)9% der Halsschildbreite. Es findet also bei Linodesmus eine Ver-
liingerung des Halsschildes und damit eine Verlagerung des Schwer-
punktes nach vorne statt, die dem Tier das Pliegen zum mindesten er-
schwert. Walirend die Mitte des Halsschildes bei Mimodacne an der
Basis apikal ausgezogen ist, niihert sich die von Linodesmus einer
geraden Linie. Es fehlen ihr die beiderseitigen Ausbuchtungen, die zuin
Offnen der Elytren notwendig sind und demgemaB als Kriterium der
Flugfahigkeit verwendet werden konnen. Endlich bildet die Oberflache
des Thorax bei Mimodacne eine gerade Flache mit starker hervor-
tretenden Seitenleisten, bei Linodesmus dagegeri ist sic gewolbt und
laBt dadurch schon rein auBerlich die Vermutung eines flugimfahigen
Insektes entstehcn. Die Halsschilde gestatten unmittelbaren Vergleich.
da die ihnen zugehorigen Exemplare auf gleiche GroBe gebracht sind.

Als letztes Vergleichsobjekt seien die Alae von Linodesmus und
Mimodacne angefiihrt (Abb. 7 und 8), deren Gegenuberstellung cha-
rakteristische Verschiedenheiten zeitigt und den Verlust der Flugfahig-
keit von Linodesmus deutlich dokumentiert. Bei Linodesmus sind die
Adern im Vergleich zu denen von Mimodacne schwiicher ausgebildet,
<lie der Versteifung der Fliigelflache dienende Chitinisierung der vor-
deren Hiilfte ist fast vollstandig zuriickgebildet und der aderfreie
Spitzenteil im Verhaltnis zur Gesamtflache reduziert. Von den Adern
ist zwar bei Linodesmus keine fortgefallen, aber inanche Teile heben
sich bei einzelnen Vertretern haufig so wenig von der umgebenden
durchscheinenden Flache ab, daB man sie kaum bemerkt. Wahrend
l)ei Mimodacne die Lange des hinteren Fliigels gleich der Korperlange
(Elytrenspitze-Halsschildvorderrand) ist und etwa 121% der Elytren-
lange betragt, macht sie bei Linodesmus nur etwa 79% der Korperlange
und 106% der Elytrenlange aus. Die Breite des hinteren Fliigels be-
tragt bei Mimodacne etwa 39% der Korperlange und 47% der Elytren-
lange, bei Linodesmus dagegen nur etwa 27% der Korperlange und
etwa 37% der Elytrenlange. In diesen Zahlen tritt die Verkurzung
und Verschmalerung der Alae von Linodesmus deutlich zutage und es
ist offensichtlich, daB sie als aktive Flugorgane nicht mehr in Frage
kommen. Sowohl bei Mimodacne wie auch bei Linodesmus tritt am
Ende der Media der fiir die Erotyliden charakteristische Chitinfleck
{Ch.) auf, der als Stridulationsflache angesehen wird und selbst bei
solchen Arten erhalten bleibt, deren Alae zu schmalen, der Breite des

158

Kurt Delkeskaxnp

Fleckes entsprechenden Streifen reduziert sind. Auch die Alae ge-
statten unmittelbaren Vergleich, da die Tiere, denen sie entstammen
und die in der Lange urn kaum 2 mm differieren, auf gleiche GroBe
gebracht sind.

Der Verlust der Schulterbeulen sowie die Reduzierung des Augen-
umfanges bei dem „Laufkafer“ Linodesmus im Vergleicb zu Mimodacne
seien nur nebenbei bemerkt, da hierauf bereits in einer friiheren Arbeit
aufmerksam gcmacht wurde. In der Starke der Fazettierung konnte
zwiscben Linodesmxts und Mimxdacne kein Unterschied erkannt werden.

Bedels Ansicht, daB ^ und ? auBerlich nicbt zu unterscheiden
seien, da sie jeglicben sekundaren Geschlecbtsmerkmals entbehrten.
ist nicbt zutreffend. Beide Geschlechter lassen sich unscbwer an den

Tarsen erkennen. Bei den S sind sie an samtlichen Beinen verbreitert
und heben sich dadurch von denen der $ deutlich ab. Ferner ist die
Innenseite der Hintertibien bei den S mehr oder minder stark gekornelt
und die Beine insgesamt iDuskuloser.

Liinge und Breite der Gattungsvertreter unterliegen gleichwie bei
den Bockkafern erheblichen Schwankungen. Die GroBe variiert bei
den mir vorliegenden Exemplaren zwiscben 18 und 28 mm, die Breite
zwiscben 6 und 11 mm.

Im folgenden lasse ich eine Aufzahlung und Beschreibung der em-
zelnen Arten mit genauer Angabe der Fundorte folgen.

1. M. grandipennis Fainn. (Abb. 9a-e).

Die Art besiedelt ein ausgedehntes Gebiet des tropischen Afrika,
das sich nach bisberigen Kenntnissen erstreckt vom Norden des ebe-
maligen D.O.-Afrika bis nach Gorongoza (Mozambique) im Siiden und
von. Rhodesien westwarts bis nach Angola. Sie spaltet in 5 Rassen auf,
die sich durch die Zeicbnung der Fliigeldecken unterscheiden lassen
(Abb.9a-e). Da die Zeicbnung aber recht variabel ist, laBt sich die
Rassezugehorigkeit mitunter nicbt eindeutig entscheiden, wenn nur

Das Subgenus Mimodacne Bedel (Col., Erotyl.).

159

1 Oder 2 Exemplare eines Fundortes vorliegen. Diesbeziiglich ist eiiie
Serie von 77 Exemplaren, die mir von ein und demselben Fundorte
(Kafakumba [Siid-Katanga]) vorliegen, von besonderem Interesse.
Der weitaus groBte Teil weist die fiir die Rasse cbarakteristischc Zeich-
nung (Abb. 9 e) auf. Ein kleiner Teil aber weicht von diesem Grund-
typns mehr oder minder ab. Die Abweiclfungen sind nicht regel-
los, sondern in ganz bestimmter Richtung gelagert. Sie tendicren
in Richtung der Nachbarrassen. Die dabei erreichte Ahnlichkeit i.st
vielfach so groB, daB man die Tiere — des Fundortes beraubt — ohne
weiteres eincr der Nachbarrassen zuordnen wiirde. Es liegt hier also ein

Abb. 9. ^ I imodacne grmuUpennis Yairm. asubsp. gr andipennU Fairm.; b Riibsp. dcnUHa i).;
c rhodt'siaca Bedel; d subKp. immcata n.; e siibsp. cuiicianfi Sebklg.

erneutes Beispiel dafiir vor, daB ,,sich die Individualaberration in selir
vielen Fallen" ,,auf Eigenschaften erstreckt, die fiir die Charakterisierung
geographischer Rassen maBgeblich sind“ (Reinkj)^).

Die Art ist auch noch in einer anderen Richtung von Interesse. Ihre
im (istlichen ehemaligen D.O.-Afrika beheimatete Rasse (Abb. 9a)
bildet die Schulterzeichnung der Elytren in ahnlicher Weise leicht
wellig, fast geradlinig verlaufend aus, wie die entsprechende Rasse von
Episcaphula scenica Gerst. Bei dieser ist die Schulterzeichnung eben-
falls leicht wellig, fast geradlinig, wahrend die der sich siidlich und
westlich anschlieBenden stark gezackt ist wie die der entsprechenden
Rasse von grandipennis (Abb. 9b). Es liegt hier also ein Fall paralleler
Merkmalsausbildung vor, der 2 Arten verschiedener Gattungen betrifft.

Zu der Diagnose von Fairmaire ist nur hinzuzufiigen, daB die
Vorderbrust nicht gekielt und ihr Vorderrand ohne Spitzenbildung ist.

Reinig, S.-Ber. Ges. naturf. Fr. 1935, 59.

160

Kurt Delkeskamp

a) subsp. grandtpennis Falnii. (Abb. 9a).

Typus im Pariser Museum (Dacne), lusel Sansibar, Mrogoro
Dame substriata Fairm., Typus im Pariser Museum, 1 $, Mrogoro =
Megalodacne s'ubseriata Kolbe, Typus im Berliner Museum, c? $, Majuje-
Mgera (N.-Usegua), V. 1893, 0. Neuman leg.

Die Rasse ist durch den leicht welligen, fast gradlinigen Verlauf
der Schulterzeichnung cliarakterisiert. Infolge der Variabilitat der
Zeichnung sind mehr oder minder starke Abweichungen von der in
Abb. 9 a dargestellten Form vorbanden, die in Richtung der Nachbar-
rassen tendieren. Die weitaus groBe Mehrzahl der Tiere aber gruppiert
sicli um die fiir die Rasse als charakteristisch bezeichnete Form der
Zeichnung, Fundorte :

Insel Sansibar

Majuje-Mgera (N.-Usegua, V.)
Daressalam

Sachsenwald (17. XII.)

Mfrisi (Usagara, 1. L,

in faulem Baumstumpf)
Mrogoro (XII.)

Kwiro

Mamboia

Kilimatinde

Tabora

Ukerewe

Kionga

Lukuledi

Ndanda

Tendaguru (Lindi, XII./I.)

Mittlerer Rovuma (V.)

Kigonsera

Peramiho (b. Kigonsera)

Neu Helgoland (Nyassa-See)
Langenburg (Nyassa-See,

XII./I. u. II./III.)

Utonda

Ruo Valley (Port. O.-Afr., IV. GIO m)

Der Vergleich des Typus von Dacne substriata Yaiim., der mir
dank des liebenswiirdigen Entgegenkommens von Herrn P. LeSne
iibersandt wurde, ergab, daB er keine neue Art darstellt, sondern nur
ein sehr kleines Weibchen der vorliegenden Rasse ist.

b) subsp. dentata n. (Abb. 9 b) .

Typus im Berliner Museum, 1$, Iringa-Mgololo (Siid-Uhehe),
III. 1899, Gotze leg.

Die Rasse ist durch den zackigen Verlauf der Schulterbinde von den
iibrigen Rassen unterschieden. Beziiglich der individiiellen Variabilitat
gilt das fiir die vorhergehende Rasse gesagte. Fundorte:

Ubena-Langenburg (Nordl. Nyassa-See, IV.) Kakoma (I.)

Iringa-Mgololo (Sud-Uhehe, III.) Dha (13. II, )

Iringa ? Somali?

Konde-Unyika (I.)

Das Subgenus Mimoddcne Bedel (Col., ErotyL).

161

Die Vertreter von Konde-Unyika zeigen, gleich wie die Vertreter
der entsprechenden Rasae von Plagiopisthen fernujineus Arrow (siibsp.
ferrugiymis s. str.), Ubergiinge zu der westlicben Rasse (Abb. 9e).
Einige Exemplare weisen deutliche Anklange an die fiir die westliche
Form charakteristische Zeichmmg auf. Die Fundortbezeichnimg
,,Somali‘' halte ich fiir irrtiimlich. Icb glaiibe nicht, daB dentata dort
noch vorkommt.

(*) subsp* rhodesiaca BiuM (Abb. i)c)

Typus im Pariser Museum. N.-Rhodesien.

Die Rasse unterscheidet sich von alien iibrigen, mit Ausnahme der
folgenden, durch den starkeren Glanz. Die Schulterzeichnung der
Elytren ahnelt der der vorhergehenden Rasse, ist aber nicht so stark
und gleichmaBig gezackt. Von ihr sind, entsprechend der der iibrigen
Rassen, mehr oder minder starke. in Richtung der Nachbarrassen ten-
dierende Abweichiingen festzustellen. Fundorte:

Elisabethville (XII., I., V\)
N.W.Rhodesien

Broken Hill (N.-Rhodesien, 12.11.,
XL, 1190m)

Kashitu (nordl. Broken Hill, XL)

X’Changa ( N.-Rbodesien )

Bradshaw (Zambesie)

Haute Zambesie

Valeo du Revoue (Mozamh., IJmgeb.
V. Andrada)

d) siibsp. inunx^uta n. (Abl). 9d).

Typus im Pariser Museum, 1 (J, 1 $. Prov. Gorongoza, For^t clTn-
hanconde (350 m); G. Vasse leg. 1907.

Die Rasse unterscheidet sich von den iibrigen dadurch, dali die
Schulterbindc der Elytren zur Naht bin nicht im Bogen nach vorn
gefiihrt wird, sondern abschussig nach hinten gcriehtet ist. Beziiglich
des Glanzes ahnelt sie der vorhergehenden. Au Fundorten liegen aulier
dem oben genannten keine weiteren vor.

«*) siibsp. cunctans Schenklff. (Abb. !) e) .

Typus im Deutschen Entomologischen Institut, Berlin-Dahlem,
1 Bailundo (Angola).

Die Rasse unterscheidet sich von den iibrigen (lurch die dicke Auf-
tragung des zur Basis der Elytren fiihrenden Stiles der Schulter-
zeichnung, der auf der Innenseite mit der Querbinde einen rechten Winkel
bildet. Diese Form ist fiir die Rasse charakteristisch. Mehr oder minder

Ai'chlv f. NaturBcsHfhiohtv N. K. lid. (•, H<d) I. G

162

Kurt Delkeskamp

Starke, in Richtung der Nachbarrassen tendierende Abweichungen sind
vorhanden. Fiindorte:

Luhia: Kafakuniba (XI. 36 Expl.)

(XIT. 20 )

(II. 3 .. )

(IV. 18 ., )

Luhia: Muteba (V).

.. : riv. Luneno (.’). II.)

: riv. lau'le (11. II.)

Angola: Bailundo

,, : Lepi (390 kra von dor Kiiste,

1000 m)

.. : Bonjiuella

var. rubescens n.

Typus im Congo Museum. Tervueren. 1 1^. Kafakuraba (Lulua).
XT. 19,6.6. G. F. OvERLAET leg.

Unter den zahlreichen Exemplaren des Fundortes Kafakumba be-
finden sich .6, bei denen die Seiten des Halsschildes und die Spitze der
El3^ren rot sind. Bei einem von ihnen, dem Typus, sind auch die beiden
letzten Abdominalsegmente rot und die Beine dunkelbraun. Die
6 Exemplare sind sammtlich Sie lassen eine Steigerung der Auf-
hellung erkennen, von schwacher Andeutung bis zu der auffalHgen
Kennzeichnung beini Typus selbst.

2. M. imperatrix Gorham.

Nach den Fundorten zu urteilen, diirfte die Art dieselbe Verbreitung
haben wie die vorhergehende, nur scheint sie bedeutend seltener zu
sein, liegt mir doch nur V4 der Individuenziffer von grandipennis Fairm.
vor. Im Gegensatz zu dieser spaltet sie nur in 2 Rassen auf, die scharf
voneinander getrennt sind und die Elytrenzeichnung im Gegensatz
zu der variablen Zeichnung von grandifmnis recht konstant erhalten.
Tnsofern ist die rassenmaBige Zuteilung der einzelnen Individuen
leichter und gesicherter. Es ergibt sich, dafi eine ostliche und eine
westliche Rasse vorhanden sind. Nach dem vorliegenden Material hat
erstere die gleichen Verbreitungsgrenzen wie die ostliche Rasse von
grandifennis (subsp. grand, ifennis s. str.). Das Verbreitungsgebiet der
westlichen Rasse aber ragt weit iiber das der entsprechenden Rasse
von grandifennis (subsp. cwnctans Schenklg.) hinaus und scheint groBe
Teile, wenn nicht gar das ganze Gebiet der beiden Nachbarrassen von
letzterer mit einzunehmen. Die GroBe schwankt, entsprechend der
vorhergehenden Art, erheblich. Die Lange variiert zwischen 17 und
28 mm, die Breite zwischen 6 und 11 mm.

Das Subgeims Mmiodume Bedel (Col., Erotyl.).

1()3

a) subsp. iniperatrix (lorliam.

Typus im Britischen Museum, London; Mamboia (D.O.-Afrika).
Zu der Diagnose und Abbildung von Gorham ist nichts hinzuzufiigen.
Fundorte :

Daressalain Mahenge

Mfrisi (Usagara, in Baunistum])f) Kigonsera

Mamboia

b) 8ub8i». regina Schenklg.

Typus im Entomologischen Institut, Berlin-Dalilem, 1 Angola:
Benguella, Dr. Wellman leg.

Die Basse unterscheidet sich von der vorhergehenden durch die
bedeutend breiteren Binden der Elytren, die bei dem inir vorliegenden
Material keinen Dbergang zu denen der Nominatform zeigen, sondern
scliarf von ihnen getrennt sind. Fundorte:

Kashitu (N.W. -Rhodesieii ,

nordl. Broken Hill, XL)
Elisabeth ville

Kansenia ( Haiit -Luapu la , 14. X . )
Sandoa (Xll.)

Lulua: Muteba (V.)

,, Tshibamba (V.)

,, Kafakumba (XL (> Expl.)

(XIL 5 „ )

(L B „ )

(11. I . )

Lulua: Koangwesi (20. IX.)

,, Kapanga (XL)

Ka bam bare
Konde-Unyika (1.)

Angola: Bailundo
,, Benguella
Bihe

3. M. magnifica Harold (Abb. 10 a u. b).

Nacli den — wenngleich auch recht wenigen — Fundorten zu ur-
teilen, sclieint die Art das gleiche Gebiet zu besiedeln, das die flug-
unfahige Gattung Linalesnms Bedel einnimmt. Walirend aber Lino-
desnms nach den bisherigeii Kenntnissen 7 Arten stellt, ist Minudacne
im gleichen Gebiet nur durch 2 Arten {magniiica und abnormalis Crotch)
vertreten. Gleich wie die Vertreter von Linodesnms und eine Beihe
anderer Erotyliden mit westafrikanisclier Verbreitung sind auch die
beiden westafrikanischen Arten von Mimodacne {magnifica und ab-
normalis) durch gelbe Farbung der Elytrenzeichnung charakterisiert,
wahrend die beiden anderen Arten von M. (grandipennis und wiperatrix),
die sich in Ostafrika und von Bhodesien westwarts bis Angola ver-
breiten, eine rote Flugeldeckenzeichnung aufweisen. Eine weitere

!!♦

164

Kurt Delkeskamp

Parallele zii Linodesmus besteht in der gleichartigen Aufhellung der
Arten. Wahrend im nordlichen Teil des Verbreitungsgebietes die Tiere
Schwarz siixd, helleii sie etwa vom Gebiete des Kassai-Stronies siid-
warts auf. Diese Aufhellung besteht in einer Verbreiterung der Fliigel-
deckenzeichnung und in einer Rotfarbung der Fuhler und Seine, zu der
in niehr oder weniger groBem Umfange auch eine solche des Kopfes
und der IJnterseite treten kann. Die Unterseite des Pronotum weist
in der Mitte des Vorderrandes eine mitunter kauin hervortretende
knopfformige Spitze auf.

a) siibsp* holhei Kuhnt (Abb. 10 a).

Typus ini Berliner Museum. (Megalodacne). 1 5?, Kamerun.

Zu der Beschreibung von Kuhnt ist nichts hinzuzufiigen. Fundorte;

Job . - Albrechtshob (‘ ( Kam er u n )

Nola (Franz. Congo)

May uni be

b) subsp. magnificu Harold (Abb. 10b).
Tj-^ius im Berliner Museum {Megalodacne),

^ ,,Regnum Lunda“, Pogge leg.

Die Rasse unterscheidet sich von der vor-
hergehenden (lurch Aufhellung. Die Binden
der Klytren sind erheblich breiter. Im 4. Inter-
stitium der Fliigeldecken tritt von der Basis
apikal verlaufend ein kurzer gelber Fleck in
Gestalt eines Komn\as auf, der etwa bis zur
Mitte des von der U-formigen Schultermakel
umgebenen Feldes reicht, mitunter aber auch mit ihrer Basis ver-
bunden sein kann. Fuhler und Seine sind rot, mitunter auch in mehr
oder minder grofier Ausdehnung Kopf und Unterseite. Fundorte:

Abb. 10. Mimodaxme
magni fiea Harold .
a siibsp. Kuhnt :

1) Hubsp. magnifica Harold .

Mukengt' ( - Mushenge)
Kondiie (Sankuru)
,,Regnuin Lunda‘‘

4. M. abnormalis Crotch.

Fiir die Art gilt das gleiche, was fiir magnifica Harold gesagt ist.
Sie unterscheidet sich von der vorhergehenden dadurch, dafi der Hals-
schild keine Zeichnung aufweist, die Unterseite des Pronotum in der
Mitte des Vorderrandes ohne knopfformige Spitze ist und die Schulter-
makel nicht ein U darstellt, sondern eine Querbinde, die im 5. Inter-

DiiH Subgeniis Mimodacne. Bedel (Col., Enjtyl.).

lor)

stitiuin (lurch einen aufsteigenden Ast iiiit der Basis der Elytrcu
verbunden ist. Auch scheint sie durchschnittlich kleiner als die vorigen
Arten zu sein, allerdings ist die mir vorliegende Individuenziffer sehr
gering (nur der von (jrandipennis).

a) siibs)). ubnornialis Crotch.

Typus iiu Britischen Museum (Epiumphula), Patria 'i
Zu der Diagnose von Crotch ist, abgeschen von dem, was bereits
als Artbeschreibung oben hervorgehoben ist, nichts hinzuzufiigen.
Fundorte :

Budongo Forest, Uiiyoro Ivibali-ltari

(Uganda, ea. 1000 in, Xll.) Moto (Haut-Uele)

West!. Ruwensori, N.W.-Beni (I./Il.) Region do Sassa (X. Belgisch -Congo)
Irumu-Moinbasa (X.) Umgeb. v. Bingerville (Elfenbeinkuste)

h) Hubs|). heltjaruni Jhnlcl.

Typus iin Pariser Museum, Kabambare — Meyaloddcnc nianjinicolliti
Schenklg.. Typus im Deutsciien Entomologisclien Institut. Berlin-
Dahlem, 1 Kabambare. Delhaisk leg. 1900.

Die Basse unterscheidet sich von der vorhergehenden durcli Auf-
hellung. Di(!se besteht darin. dal.5 sicli die Binden der Flugeldecken
verbreitern. die Seiten d(^s Halsschildes .sowii' di(‘ Fiihler und Beine
und niitunter in mehr oder weniger grolJer Ausdehnung KopI und
Unterseite rot farben. Fundorte:

Kisantu Manyeina

Kondue (Sankuru) Kabambare

Foret de Luebo (Ka.ssai)

(5. M. longiuscula Fairni.)

Leider war es nicht moglieh. den Verbleib des Typus zu ermitteln,
so dali die systematische Eingruppierung der Art vorlaufig offen bleiben
muB. Bedels Ansicht. daB der Beschreibung vielleicht ein unausge-
farbtes Exemplar vorgelegen hat, pflichte ich nicht bei. Wie bei den
beiden Arten magnified und abnormalis, sowie bei den Arten der Gattung
Lifunlesnius Bedel ersichtlich, findet im Gebiete des Kassai eine Auf-
hellung der Farbung statt. so daB die vorliegende Art dieser Erscheinung
einen weiteren Fall zufiihrt. Es entspricht daher die Diagnose. daB
die Mitte der Schenkel und die Spitze der Tibien rotlich sind, durchaus
der im fraglichen Gebiet auftretenden Aufhellung. Erst nach Ansicht

166

Kurt Delkeskamp

des Typiis wird es moglich sein, zu entsclieiden, ob es sich um eiiie
selbstandige Art oder iiicht vielmehr um eine Rasse oder individuelle
Aberration einer der vorhergehenden Arten handelt.

Geographische Verbreitung.

Aus der Verbreitung der 4 Spezies resultiert, daB 2 Arten {gramli-
pennis und imperatrix), deren Flugeldecken die bei Erotyliden vor-
herrschende Rotfarbung der Zeichnung zeigen, ostafrikaniscli sind.
Das Gebiet ihrer Verbreitung erstreckt sich nach den bisherigen Be-
funden von der Nordgrenze des ehemaligen D.O.-Afrika bis in den
Siidteil von Port.-O.-Afrika (Vallee du Revou4), von Rhodesien quer
durch Afrika bis zur Westkiiste. Demgegenuber sind die beiden anderen
Arten {rnagnifica und ahnonmlis), die die bei Erotyliden seltenere Gelb-
farbung der Elytren zeigen, westafrikanisch. Sie verbreiten sich von
Kamerun siidwarts bis Angola (Benguella) und ostwarts bis nach
Uganda und durch Belgisch-Kongo siidwarts bis etwa 5"^ oder (U s. B.

Unter den Dacnini der reichhaltigen Sammlung des Berliner Museums
finden sich aus Ostafrika keine Arten, deren Elytrenzeichnung gelb
gefarbt ist, vielmehr tritt Gelbfarbung nur bei westafrikanischen Arten
auf. Es wird soniit der Eindruck erweckt, daB hier eine gesetzmaBige
Erscheinung vorliegt.

Verglichen mit der nah verwandten, jedoch flugunfahigen Gattung
Linodesmus Bedel, besiedelt Mimodcime eiri erheblich groBeres Areal
Afrikas. Verbreitet sich Linodesmus von Liberien bis Uganda, von
Kamerun bis Angola und in Belgisch-Kongo siidwarts bis etwa 5^ oder
(U s. B., so iiberragt das Verbreitungsgebiet von Mimodacne diese
Grenzen betrachtlich und erstreckt sich bis zur Ostkiiste Afrikas im
Osten und bis in das Tal des Revoue (Port. -O. -Afrika) im Sliden. Trotz
dieses erheblich groBeren Gebietes stellt Mmiodacne nach bisherigen
Kenntnissen nur 4 Arten, wahrend Linodesmus in dem kleineren Areals-
bereich, in dem Mimodacne nur durch 2 Arten vertreten ist, 7 Arten
stellt. Die starkere Aufspaltung einer flugunfahigen Gattung findet
somit auch hier eine erneute Bestatigung.

Liegen bisher nur wenige Fundorte der beiden westafrikanischen
Arten vor, so diirfte sich gleichwohl ihr Verbreitungsgebiet mit dem der
Gattung Linodesmus decken. Trotz ihrer Flugfahigkeit scheinen sie
somit an dieselben Grenzen gebunden zu sein wie die Vertreter der
flugunfahigen Gattung Linodesmus. Innerhalb dieser ist bei ihnen
gleichwie bei letzteren eine Aufhellung der Farbung festzustellen.

T)as Siibgenus Mimodacne B(»dol (Col., Erotyl.). 167

Im nordlichen Teil des Verbreitungsgebietes sind die Tiere dunkel,
im sudlichen dagegen etwa vom Gebiet des Kassai-Stromes ab sind
sie aufgehellt. Die Binden der Elytren werden breiter. Fiihler imd
Beine, mitunter auch in inelir oder minder groBer Ausdehnung Kopf
und Unterseite, farben sicb rot. Es liegt bier somit ein interessanter
Fall von Farbungsparallelitat vor. dor im gleichen Gebiet Arten von
2 verschiedenen Gattungen betrifft.

Ein weiterer Fall paralleler Ansbildung im gleichen Gebiet betrifft
die Schulterzeichmmg der Elytren von M. grmidipennis und Episcaphuh
scemca Gerst. Er gewinnt um so mehr an Bedeutung, als bei beiden
Arten die Gestaltung der Bindenfiihrung als Rassenmerkmal gewertet
wird. Sowohl bei grandipemm wie auch bei scenica verlauft die Schulter-
binde im Norden und Osten des ehemaligen D.O.-Afrika leieht wellig,
fast geradlinig (Abb. ha), im Sudosten dagegen zackig (Abb. 9b).

Vergleicht man das Verbreitungsgebiet von Mimodacne mit einer
Vegetationskarte Afrikas. so ergibt sich, daB die Gattung Buschwald,
Savanne und Urwald bewohnt. Als Urwaldbewohner haben die west-
afrikanischen Arten {magndftca und abnarmalis) zu gelten, deren
Verbreitungsgrenzen sich mit denen des Urwaldes im wesentlichen zu
decken scheunen. Jhnen stehen die beiden anderen Arten {gnindipennis
und imperatrix) als Buschwald- und Savannenbewohner gegeniiber.
Ihr Verbreitungsgebiet umgibt den ITrwald ostlich und siidlich. Die
Tatsache. daB Mimodacne Vegetationsgebiete von groBer Verschiedenheit
bewohnt, dokumentiert sich bereits iiuBerlich in der schon erwiihnten
Farbungsverschiedenheit der Elytrenzeichnung; Gelb (Urwaldbewohner)
— rot (Buschwald- und Savannenbewohner). Dieser tTnterschied erlangt
um so mehr Bedeutung, als — wie bereits hervorgehoben — Gelb-
farbung der Elytren sich auch bei den iibrigen afrikanischen Gattungen
der Dacnini nur bei .solchen Arten bemerkbar macht. die als Bewohner
des Urwaldes zu gelten haben, wahrend sie bei ost- und sudafrikanischen
Arten in der reichhaltigen Sammlung des Berliner Museums nirgends
zutage tritt. Die GesetzmaBigkeit des begrenzten Auftretens der
Gelbfarbung diirfte somit ihren Grund in der Gebundenheit an das
Vegetation-sgebiet des Urwaldes haben.

Bestimmungstabelle der Arten.

1" Zeichnung der Fliigeldecken rot.

2" Halsschild ohne Zeichnung gmndipennisYiiiTm.

2' Halsschild mit Zeichnung impenitrix Gorham.

168

Kurt Delkeskamp

r Zeichnung der Fliigeldecken gelb.

3" Halsschild ohne Zeichnung abnormalis Crotch.

3' Halsschild init Zeichnung niagnifica Harold.

Zusammenfassuiig.

1. Die flugfahige Untergattung Mimodacne Bedel wird mit der fliigunfahigen
Gattung Limxiesrnus Bedel vergliehen. Die Unterschiede in der Ausbildung der
Extremitaten, der Fiihler, dos Halsschildes und der Alae werden hervorgehoben.
Es wird auf die Korrelation kiirzes, muskiiloses Kletterbein — kurze Antenne
mit breiter Fiihlerkeule, sehlankea Laufbein — schlaiike Antenne mit gestreekter
Fuhlerkeule hingewiesen.

2. Die Revision d(*r Untergattung Mimodacne und die Anwendung des Rassen-
kreisprinzips ergeben eine Reduzierung der Arten von IB auf 4 (bzw. 5).

3. Von den 4 Arten bewohnen 2 (magnifica und ahnormaliH) das Urwald-
gebiet Mittel- und Westafrikas, 2 (grandipennis und im/perairix) das sieh ostlich
und siidlich anschliefiende Buschwald- und Savannengebiet. Beide Artengruppen
unterscheiden sich durch die Farbung der Fliigeldeckenzeichnung (gelb-rot). Das
Auftreten der Geldfarbung beschrankt sich auch bei anderen Erotyliden-Gattungen
der Dacnini — nach dem reichhaltigen Material des Berliner Museums zu urteilen —
auf das IJrwaldgebiet Mittel- und Westafrikas. Es diirfte ihr sornit die Bedeutung
eines kennzeichnenden Merkmals zuerkannt werden.

4. Trotz ihrer Flugfahigkeit scheinen die beiden das Uiwaldgebiet bewoh-
nenden Arten an dieselben Verbreitungsgrenzen gebunden zu sein, die fiir die
flugunfahige Gattung Linodesmus Bedel insgesamt gelten. Wahrend aber Lino-
desmus innerhalb dieser 7 Arten stellt, ist Mimodacne ini gleiehen Gebiet nur
durch 2 Arten vertreten. Hieraus resultiert die stiirkere Aufsyialtung der flug-
unfahigen Gattung.

5. Es werden 2 Falle von Paralleler8(;heinungen im gleiehen Gebiet bei Arten
verschiedener Gattungen festgestellt. Der eine betrifft die Aufhellung der Far-
bung im sudlichen Teil des mittelafrikanischen Urwaldgebietes {M. magnijica
Harold und abnorwalis Crotch einerseits, die Arten der Gattung Linodemtus Bedel
andererseits), der andere betrifft den Verlauf der Schulterbinde bei 2 Arten aus
dem ehemaligen D.O-Afrika (M. grandipennis Fairm. und Episcaphula scenica
Gerst.).

G. Bei der in der Ausbildung der Fliigeldeckenzeichnung recht variablen
Art M, grandipennis Fairm. konnte festgestellt werden, dab sich die individuellen
Abweichungen von den fiir die einzelnen Rassen charakteristischen Fliigeldecken -
zeichmmgen (Abb. 9a~e) in Richtung der Nachbarrassen bewegen und sornit
individuelle und geographische Variabilitat in einer Richtung liegen.

Abschliefiend ist es mir eine angenehme Pflicht, fiir die Uberlassung
ihres Materials meinen herzlichsten Dank auszusprechen : Dem Deutschen
Entomologischen Institut, Berlin-Dahlem, dem Britischen Museum,
London, dem Pariser Museum und dem Congo Museum, Tervueren.

Das Subgenus Mimodacne Bedel (Col., Erotyl.). — Beferato,

161 )

Literatur.

AuBer der im Coleopterorum Catalogus von Jujs’K und Schenkltnq,
vol. XV, pars 34, 1911, pp. 70, 77, 80, fiir die einzelnen Arten angegebeneii
Literatur wurde noch folgende benutzt:

Arrow, G. J., A systematic Revision of the African Species of the Coleo-
pterous Family Erotylidae. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 8, 20 (1917) 138/155.
Ders., The Fauna of British India, Coleoptcra,-C]avicornia. 1925, p. 20/27. —
Bedel, L,, Nouveau genre et nouvelles especes d ’Erotylidae de I’Afrique equa-
toriale. Ann. Soc. ent. France 85, 1910 (1917) 307/308. — Delkeskamp, K.,
Die flugunfahige Gattung Plagiopisthen Thoms. Rev. zool. hot. afr. 25, 3
(1934) 315. — Ders., Neue Erotyliden aus Afrika. Mitt. D. ent. Ges. 0 (1935)
Nr. 3/4, p. 31/32. — Ders., Flugunfahige Erotyliden aus Afrika. Rev. zool. bot.
afr. 20, 1 (1930) 105/J25. — Ifeller, K. M., Beitrag zur Kenntnia der Eroty-
liden der indo-aiistralischen Region mit besonderer Berucksichtigung der
philippinischen Arten. Arch. Natiirgesch. (A) 84, Heft 8, 1918 (1920) 57. —
Schenkling, S., Erotyliden-Studien I. Arch. Naturgesch. (A) 83, Heft 11, 1917
(1919) 90-92.

Referate.

Cli. Bomskov, Mcthodik der Hormonforschung. l.Bd. 710 S., 251 Abb.,
184 Tabl. Leipzig (Georg Thieme) 1937. Geb. 50 RM.

Die Kenntnis der so weitgehenden Einwirkung der Hormone auf die ver-
schiedensten Organsysteme ist heute nicht nur fur den physiologisch arbeitenden
Zoologen von Bedeutung. Auch bei der Erforschung der Stammesgeschichte,
der Evolution und der Oekologie der Tiere muB vielfach die hormonale Ver-
ursachung der studierten Abanderungen und Einpassungen Berucksichtigung
finden. Es wird deshalb auch fiir die Leser dieser Zeitschrift wichtig sein, auf
ein bedeutungsvolles Werk hingewiesen zu werden, das in hervorragender
Klarheit die Methodik der Hormonuntersuchimgen zusammenfaBt. Der vor-
liegende 1. Band bringt zunachst eine allgemeine Darstellung der einschlagigen
Untersuchungsweisen (Instrumentariuni, Operations tec hnik, histologische Tech-
nik, Anordnungen fiir die Priifung von Atmung, Kreislauf, Muskeln, Nerven
usw.) und behandelt dann eingehend Schilddriise, Nebenschilddriise, Neben-
nierenrinde, Nebennierenmark und Pankreas. Fiir jedo Driise werden dabei
eingehend die chirurgischen, histologischen, biologischen und chemischen
Methoden erlS-utert und diirch zahlreiche Tabellen, Kurven und Abbildungen

Referate

170

Teraiischa^iliclit. Auf Einzelheiten kann iui Bahmen dieses Beferates natiir-
lich nicht oingegangen werden, dock sei fiir die phylogenetisch und dkologisch
arbeitenden leser besoniiers hingewiesen auf die Kapitel iiber die speziellen
Wirkungen des Driisenausfalls und der Hormongaben. — Das pr^chtige Werk
ist fiir den experimentell arbeitenden Forscher unentbehrlich. Es sollte in
keiner zoologischen Fachbibliothek fehlen. B. Rensch.

H.-A* Stalte: Das Werden der Tierformen. Eine Einfiihrung in die Grund-
fragen der Entwicklungsphysiologie. Stuttgart 1936.

Verl. Ferdinand Enke. VI + 112 S. m. 71 Abb. Preis 7 RM.

Bei den raschen Fortschritten der Forschung auf dem Gebiete der experi-
mentellen Entwicklungsgeschichte ist es fiir den Femerstehenden schwer,
iiber die Methodik hinaus den hinter den Einzelversuchen stehenden Zusammen-
bang, d. h. die biologischen Probleme, zu erkennen. In dankenswerter Weise
versucht nun der Verfasser die groBen allgemeinen GesetzmaBigkeiten der
Formung in leicht verstandlicher Form, unterstiitzt durch zahlreiche Ab-
bildungen, darzustellen.

Nach einer Betrachtung iiber die Zelle als Ganzheit und als Baustein
kommen Vorgang und Form der tierischen Entwicklung an ausgew&hlten
Beispielen bestbekannter Vorgange (Entstehung der Pluteus-Larve, Entwick-
lung des Tubifex-Eies, Entwicklung und Formung des Amphibienkeimes) zur
eingehenden Erorterung. Der Metamorphose und Regeneration als Gestaltungs-
vorgangen, sowie der Gestaltung nach Transplantation und Explantation
werden besondere Kapitel gewidmet. Als allgemeinstes Prinzip der lebenden
Substanz wird schlieBlich das Vorhandensein von Gegensatzpaaren, wie sie
sich in der Zelle finden (kolloidale Teilchen-Ldsungsmittel, Sol-Gelbildung,
Achromatin-Chromatin, Plasma-Kern), erkannt. „An den Grenzflachen dieser
Paare spielen sich die eigentlichen Lebensvorgange ab.“ In einem BchluBwort
werden diese Gedanken auch auf die Zweiheit Leib — Seele und vom Indi-
viduum auf das Leben der Gemeinschaft iibertragen.

Die Schrift wendet sich an den biologisch gebildeten Leser, an Studierende
biologischer Facher und an den Lehrer der Naturwissenschaften, Grade auf
einem so reizvollen Gebiet der wissenschaftlichen Zoologie, wie es die Ent-
wicklungsphysiologie darstellt, war eine derartige knappe und klare Dar-
stellung unter Beriicksichtigung neuester Forschungen ein Erfordemis. Verf.
hat die Aufgabe, die er sich gestellt hat, in einer Form geldst, die uns das vor-
liegende Buch aufs beste empfehlen l&Bt. Bischoff.

Chilopoden-Studien.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

Von

Karl W. Vorhoeft, Paging.

Mit 71 Abbildungen.

Inhaltsiiborsicht.

Ziir Kenntnis der Lithobiiden. — Sehlussel fur Polybothnis-Avien, —
I Polyhothms haldensis n. sp. tabularum n. sp. — Kassen des Pol. Jeptopus Latz.
(3 n. subsp.). Afo^io/^/T'^o/j^rw^s-SchliisseL J\do7i. talcukunKtt n. sp., zvpt'^idTi'iis
n. siibsj)., (ivMriticus n. sp., cutii^^cfiphvus n. sp., (d(‘cfTiU 9 (s n. sp., wcirdniyiiius n.
subsp. — Sehltissel fiir zahlreiche Lithobius-Avtim und -Rass(ui: L. mrhalinus
n. sj)., britannicormn n. subsp., tennensii^ und in., grnndiporoms n. sp.,

dnirothi n. sp., athesinus n. sp., silvaenigrae n. sp., ,^esianus n. subsp., 7 iirkii n. sp.,
pelidTim 3 n. subsp., sella7im m., arnlmsls in., mtshum.suH n. sp., bucifugm 8 n.
subsp., rnmidatms, geyfri und glacialis n. sp., nricroporu,^ n. sp., 7rmcron(itus und
rupivagus n. sp., peggaimm.s n. sp., Iusita7m.s 2 ri. subsp., 7rinzeroHensis m., cortnmisis
n. sp., te7iuiror7ii^^^ n. sp., atimnius n. sp., rmdelicius n. sp., saalarhierisis n. sp.,
}\(i)'(i7ti(i7ii n.s])., doli7ioph'il'Us n. sp., gotbsch('f’7iiSi<s n. subsp. — Reinerhungen zu
den neuen Lithobiu.s-FoTVAvn und fiber ungewohnliche Verteilung der Coxal-
drusen. — Sehliissel d(‘r peluirius-KmHen. — Sehliissel fiir HarpoUthobm^^ 1 n. sp.,

1 n. subsp. — Cber ein L///?o/>y/?/.v-KieferfuB-Regenerat. — OranobiuH n. g. fiir
IJthobiU’S niic radon Latzel, — Liihobius (Paobhis) berkekym,sis n. sp. — Ver-
zeiehnis der in den vorigen Sehliisseln enthaltene'n Lithobiiden. — Geographi-
seher Riiekbliek auf die Lithobiiden. — Die geographisehe Verbreitung der
Lithobiomorpha in der (‘uropaisehen und mediterranen Subregion in Ver-
gleieh mit derjenigen der Geophilomorpha. — Aueh die Chilopodi'n besitzen
eine eigene, endeniisehe, alpenlandisehe Fauna.

Man kann nicht gerade sagen, daB sich die Steinlaufer Lithobiiden
bisher unter den Myriapoden-Forschern einer besonderen Beliebtheit
erfreut batten, man sieht im Gegenteil, daB ein Teil derselben ihnen
geflissentlich aus dem Wege gegangen ist. Die Griinde hierfiir liegen
vor allcin darin, daB die Lithobiiden, aber die Chilopoden iiberhaupt,
sich sozusagen im Schatten der Diplopoden befinden, d. h. diirch die
groBere Mannigfaltigkeit der Diplopoden in Gruppen, Forrnen und
Charakteren und ihre hbhere Bedeutung fiir die Tiergeographie haben

Archiv f. Naturgeschichte, N. F. Bd. (>, Heft 2.

12 A

172

W. Verhoeff

Bie den Chilopoden in der Wissenschaft eine starke Konkurrenz ge-
macht. Dazii komnit ferner die Tatsache, daB die Lithobiiden wegen
der starken Variabilitat fast aller Merkmale und der groBen Zabl der
beschriebenen Formen der Bestiminung groBe Schwierigkeiten bereiten.

Chamberlin hat sich besonders uni die Erforscbung anierikani-
scher Lithobiiden verdient gernacbt, aber sowohl er als auch Attems
(nanientlich in den Abhandl. d. Senkenberg. naturf. Ges., Bd. 39 , H. B,
Frankfurt a. M. 1927) baben insofern einen verfehlten Weg beschritten,
als sie die alte Gattung Lithobius in eine Menge von Gattungen auf-
Ibsten, die meist wegen ihrer niorphologiscb geringwertigen Merkmale
auf so schwachen FiiBen steben. daB iiur wenige derselben sicb als

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• ' . • • i

-I

Abb. 1. Poli/hothrus (rperininwenus Hr<)l.
Verb. Eiidt('il (k‘8 PriifcnnirB am la. Ikdii-
paar tics 6 von inncn gesehen, .afi > .

Abb. 2. Pol yhothriiH fasciaius New]),
(f/rna/a i/.s). Dei'scdbc. r)!) x . hd hint(M’(‘f
dorsaler, fnv mittb'ier veiitraUM* Staclud.

Gattungen reebtfertigen lassen, wabrend den anderen. soweit sie niebt
iiberhaupt einzuziehen sind, boebstens der Mert von Uiitergattungeii
zugesproeben werden kann.

Wie ist es moglich. z. B. nacb der Zabl der Zahne am Vorderrand
des Coxosternums der KieferfiiBe Gattungen unterscheiden zu wollen.
naehdem uns zablreicbe Erfabrungen gclebrt baben. daB diese Zabm'.
wenn sie auch bei vielen Arten und wenigstens bei denen mit nur
2 + 2 Zahnen meist konstant auftreten. doch auch bei zablreichen
Arten nicht unerheblich variieren! Das Folgeude wird liierfur Bei-
spiele bringen. Auch der besonders betonte und in Wahrbeit wiebtige
Gegensatz von einerseits 2 + 2 und andererseits B + B bis mehreren
Zahnen im Coxosternum kann um so weniger als generelles Merkmal
gelten, da in einigen Fallen 2 + 2 oder B + 3 oder wie wir unten sehen
werden, sogar 4 + 4 Zahne innerhalb ein und derselben Art vor-
kommen, ein Verhaltnis, welches, wie iin folgenden besprochen, sich
bei den weiblichen Gcnitalsporen wiederholt (so z. B. bei Polybothrus
Uftopus Latz.). Schlimmer noch steht es mit den Sebeingattungen,

Zur Kenntnis dcr Lithobiiden.

1 73

wenii (lie Merkmale, auf welehe sie begriindet wxirdon, bei den zu-
gehorigen Arten nicht einnial zutreffen. Das gilt bcsonders fiir die
Gruppe ..Lithonamms'' Atterns, deren Arten am 1.-13. Beinpaar einen
eingliedrigen Tarsus besitzcn sollen (angefiihrt wurden auf S. 248
a. a. O. culearat'Ub', hostryx, pusillus und mierops). wiihrend in VV ahr-
heit das nieht einnial fiir die als ..TypuK^* angegebene Art pusilhis Ijatzel

'!■-

■■Hs

'K

A 1)1). 1.

Poll/hofhrus hdldensis ii. sp.

Al)l). KndtDil (l(‘s Tarsus void ir>.

paar des Seitcnaiisicht , ad \ .

Ahl). 4. ll(‘chU‘r Fortsatz hint(‘n
am FF Tor^it, .

A 1)1). 5

Poluhothrus fasridtus Naw]). {{/fnainiis).

Al)]). T). Endtcil dos Tarsus vom 15. HgIm-
paar des Soitenaiisicht , ad x .

A 1)1). d. Jt(‘chtor Fortsatz binteu
am i:FTcrj?it , ad v .

zutrifft, deren Tarsen alle zweigliedrig sind. Diese Gruppe mull deni-
nach giirizlich verschwinden. Ebenso libel steht es aber mit den Schein-
gattungen, welehe auf sexuelle Furehen und andere niannliehe Aus-
zeichnungen aufgestcllt wurden, weil diese einerseits morphologisch so
geringwertig sind. daO man sie bisweilen mikroskopisch wenigstens im
durchfallenden Licht gar nicht erkennen kann, und andererseits auch
ihre Auspriigung in den allerverschiedensten Abstufungen erfolgt.

Wenn auch die altc Einteilung der Gattung Lithobius in b Unter-
gattungen, wie sie von Stuxberg gegeben und von Latzel iibernommen
wurde, uns heute nicht mehr befriedigen kann, so w^ar sie doch nicht
schlechter als ein Teil der viel spater von Chamberlin und Attems
gegebenen Einteilung.

Was aber die a. a. 0. S. 243 von Attems 1927 unterschiedenen
Lithobiiden-Gattungen betrifft, soweit dieselben in Europa vertreten
sind, so haben meine wiederholten Untersuchungen in dieser Familie
mir gezeigt, daC auBer Polybothrus und Lithobius nur Harj^Uthobius

J2*

174

W. Verhoeff

und Monotarsohius als Gattungen Berechtigung haben, und zwar
Harpolithobius in jedem Falle, wahreiid man hinsichtlich Monotarsohius
verschiedener Meinung sein kann, ob diese Gruppe als Gattung oder
Untergattung aufzufassen sei. Praktische Griinde sprechen fiir eine
generische Trennung, wahrend die nahe Verwandtschaft verschiedener
Arten mit einerseits einfachen, andererseits 2gliedrigem Tarsus am

1.-13. Beinpaar fiir eine
nur subgenerelle Scheidung
spricht. Sicher ist aber in
jedem Falle, da6 diese ver-
schiedene Beschaffenheit
des Tarsus am 1.-I3. Bein-

Abb. 7 . Hinterrand vom 14. Terprit. 5(5 x ; pitipc rlpr wiV*bf

oben von P. faftrlatns, unten von P. baldensis. paar eilltS Uer WlCntlgSten

Merkmale vorstellt, welches
bisher den meisten Autoren unbekannt blieb. Gut abgegrenzt erscheint

die Untergattung Pleurolithobius Verb.

1927 in H. 5/B des Zool. Anzeigers Bd. 71 erschien von B. Folkma-
NOVA ein Aufsatz iiber ,.Einfuhrung neuer Unterscbeidungsmerkinale
in die Systernatik der Lithobiiden“ (S. 181-192). der aber wirklicb
kaum etwas enthalt, was sich in der sy- ,

Abb. 8. Abb. ».

Polybothrus tabidarum n. sp.

Rochte Halfte voni Vorderprebiot des Rechtes (fiufit^res) Stuck des vorigen

Coxosterimms der KieferfiiOe, Ansieht Coxosterruiin-Absebnittes, p Porodont,

von unten, mcl Mediannaht, x . 125 x.

Meine eigenen Untersuchungen zeigten mir den systematischen
Wert verschiedener Charaktere, welche bisher nicht gewiirdigt worden
sind, und zwar deshalb, weil sie nur aus mikroskopischen Praparaten
klar erkannt werden konnen. Erwahnt sei zunachst das Vorderrand-
gebiet am Coxosternum der KieferfuBe, welches auBer den bekannten
und schon erwahnten Zahnen und den gewohnlichen Borsten auBen
neben dem auBersten Zahn stets ein Trichorn fuhrt, welches wie ein
Mittelding zwischen Zahnen und Borsten erscheint und auch dadurch
besonders auffallt, daB seine Basis in einer Haut steckt, welche von

Zur Kermtnis der Lithobiiden.

175

einem ungewohnlich weiten Ring umgeben wird. Ich bezeichne dieses
Gebilde, welches ich noch bei keinem Lithobiiden vermiBt habe und
in dem wir es zweifellos niit einem Sinnesorgan zu tun haben, als
Porodont Abb. 8 und 9). Der Porodont gleicht am meisten den
an den Beinen vorkommenden Dornen oder Stacheln, ist aber fast
immer in seiner Endhalfte borstenartig verdiinnt. Nicht nur die GroBe,
sondem auch die Stellung des Porodont kann systematisch bedeutsam
sein. Gewohnlich ist er viel weniger auffallend als die Zahne. Aber
es kommen auch umgekehrtc Falle vor und zwei soldier habe ich
z. B. in meinen „Beitragen z. Kennt. der Lithobiiden”, Arch. f. Nat. 91
(1925) dargestellt, Abb. .8 fiir Lithobius castaneus Newp., sowie Abb. 12
und 15 fiir zwei Harpolitliobius^)- Arten. Hier ist also der Porodont
starker ausgepragt als die Coxosternalzahne, welche mehr oder minder
abgeschwacht sind, so daB er wie ein teilweiser Ersatz fiir dieselben
erscheint. Auch Brolemann hat in seinen Chilopodes de France
auf S. 236 diese Verhaltnisse fiir Lithobius ribauti Chal. insofern zum
Ausdruck gebracht, als er schrieb: ,, Dents forcipulaires atrophiees,
des aiguillons lateraux epais“. Mit den aiguillons sind aber die Poro-
donten gemeint. In meinen „Beitragen“ 1925 ist die verschiedene
Gestalt und Stellung der Porodonten zu den Zahnen auf Taf. I und II
in 8 Fallen zum Ausdruck gebracht worden.

Systematisch ganz unber ucksichtigt geblieben ist bisher der D r u s e n -
reichtum in den Telopoditgliedern der Laufbeine, wenn man
absieht von meiner Gattung Harpolithobius, bei welcher dieser Driisen-
reichtum ebenfalls eine Rolle spielt. Driisen, und zwar anscheinend
einzellige, kommen in alien 15 Beinpaaren innerhalb der Telopodit-
glieder vor, aber gewohnlich treten sie in groBerer Menge doch nur
am 14. und 15. Beinpaar auf, und zwar in beiden Geschlechtern. Die
Driisenzellen miinden mit einem runden Porus und die Menge und
Verteilung dieser Poren kann so betrachtliche Verschiedenheiten auf-
weisen, daB daraus sich wichtige systematische Gegensatze ergeben,
wie man aus Beispielen im folgenden ersehen wird. Besonders be-
achtenswert ist aber die Tatsache, daB die Driisenporen, namentlich
an der Innenflache von Femur, Tibia und Tarsus, oft in solcher Menge
auf treten, daB die betreffenden Teile siebartig durchlochert er-
scheinen. Bei den Mannchen kommen meistens mit den verschiedenen
sexuellen Auszeichnungen auch charakteristische Poren- Gruppie-
r ungen vor und diese sind um so wichtiger, als man oft genug von den

*) Attbms Angabe a.a. O. S. 243: „KieferfuBzahne fehlen v611ig“ ist also
durchaus irrtumlich.

12 B

Archiv f. Naturgeschichte, N. F. Bd. 6, Heft 2.

176

W. Verhoeff

mit Lupe zu beobachtenden Auszeichnungen (z. B. Furchen) in den
durcbsichtigen Praparaten nicbts mebr erkennt, wahrend nur be-
stimmte Porengruppen als ein Hinweis auf solcbe Auszeicbnxmgen sicb
zu -erkennen geben.

Systematiscb wichtig kann aber nicht selten aucb die Beborstung
der Beine werden, und zwar besonders der Endbeine, wobei man
jedoch beachten muB, ob diese Beborstung nicht schon bei den Ge-
scblechtem einer und derselben Art verschieden ist, wie das z. B. fiir
Polybothrus leptopus gilt.

Was die Gonopoden der Lithobiiden betrifft, so sind die weiblichen
schon von jeher zur Formen-Unterscheidung benutzt worden, wahrend
die mannlichen fast gar keine Berucksichtigung fanden. Wir wissen
jetzt, daB an den weiblichen Gonopoden nicht nur die Zahl der Sporen und
Spitzen von Belang ist, sondern auch besonders die Gestalt der Sporen,
wahrend bei den Miinnchen nicht nur die Gonopoden, sondern auch
deren Sternit sehr verschieden gebaut sein kann, was ganz besonders
fiir die Gattung Polybothrus gilt.

Merkwiirdig ist die auBerordentliche Einformigkeit der Lithobiiden
im Bau der Mundwerkzeuge, namentlich was Labrum und die beiden
Maxillenpaare betrifft. DaB die KieferfiiBe sich viel mannigfaltiger
verhalten, namentlich hinsichtlich des Vordergebietesdes Coxosternums,
ist langst bekannt und erganzend schon oben besprochen worden.
Die besondere GroBe des Tarsungulums ist von Harpolithobius be-
deutsam, wahrend wir im folgenden eine ungewohnliche Beschaffen-
heit der Coxosternalzahne und ihrer Nachbarschaft kennenlernen
werden. Systematisch von mir zuerst verwendet wurde auch die ver-
schiedene Beschaffenheit des Porenteiles am Kanal der Giftdrusen.

SchlieBlich will ich noch besonders auf den durch Abb. 29 erlauterten
Lithobius ludfugus varallensis m. hinweisen, indem hier zum ersten
Male bei einem echten Lithobius eine Stellung der Coxaldriisen beob-
achtet worden ist, wie wir sie sonst nur von Polybothrus und Ver-
wandten kennen.

In meiner Arbeit iiber die Entwicklungsstufen der Litho-
biiden, Zool. Jahrbucher 1905, Suppl. VIII, Festschrift fiir K. M6-
Bius habe ich u. a. bereits auf das Postgenitalstemit der mannlichen
Lithobien aufmerksam gemacht, welfches dort auch in Abb. 48 dar-
gestellt und mit „vpg“ bezeichnet worden ist. Dieses zwischen den
stummelartigen Gonopoden der Mannchen gelegene Plattchen ist bei
Lithdrius systematisch bedeutsam, nicht nur wegen seiner verschie-

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

177

denen Gestalt, sondem auch mit Riicksicht darauf, ob es nackt ist
Oder Borsten tragt.

Fast gar nicht beacbtet warden bisher die Schlafenorgane,
welche von manchen Autoren fiir einen Ocellus gehalten worden sind.
Das von einer auBerst feinen und im Zentrum durchbohrten Haut
bekleidete, auBere Fenster der Schlafenorgane wird kreisformig bis
oval von einein verdickten Rahmen umgeben. Die GroBe dieses Fensters
im Verhiiltnis zu den benachbarten vordersten Ocellen ist nach den
Arten reclit verschieden. GroBe Schlafenorgane sind bereits von blinden
Arten bekannt geworden. Aber es gibt auch Arten mit einer ganzen
Gruppe von Ocellen, bei welchen das Fenster nicht, wie es meistens
der Fall ist, ebenso groB oder kleiner erscheint wie die Nachbarocellen,
sondern betriichtlich groBcr ausgebildet.

Polybothrus.

In meinen ,,Beitragen zur Systematik und Geographie der Chilo-
poden“, Zool. Jahrbiicher 66 H. 1/2 (1934) habe ich auf S. 74 die
3 folgenden Untergatt ungen von Polybothrus aufgestellt:

a. Mannliche Gonopoden langlich, stabformig, scheinbar ungegliedert,
indern das Grundglicd versteckt liegt

Untergattung Polybothrus s. str.

b. Mannliche Gonopoden sehr kurz, l-2gliedrig c, d.

c. Genitalsternit des hinten durch tiefen dreieckigen Einschnitt in
2 Lappen abgesetzt. Gonopoden ein imgegliedertes Lappehen
bildend (1934, Taf. 6, Abb. 8.b)

Untergattung Schizopolybothrus Verb.

d. Genitalsternit des hinten ohne Einschnitt, einfach quer verlaufend.
Gonopoden kurz, aber zweigliedrig (1934, Taf. 4, Abb. 75)

Untergattung Parapolybothrus Verb.

Die hier in Betracht kommenden Arten von Mitteleuropa und Italien
gehoren mit einer Ausnahme zu den beiden folgenden Untergattmigen :

A. Untergatt. Polybothrus s. str.

Alle hier genannten Arten und Unterarten besitzen hinten jeder-
seits am 7., 9., 11. und 13. Tergit Fortsatzlappchen, meistens auch
noch am 6. Terpit.

a. Endbeine mit einfacher Endkralle, von einer Nebenkralle ist hochstens
ein Rudiment vorhanden, welches hochstens so lang ist wie die Basis der
Kralle breit c, d.

178

W. Verhoeff

b. Endbeine mit einer deutlichen Nebenkralle, welche entschieden langer ist

als die Hauptkralle an der Basis breit h.

c. Hliften des 15. Beinpaares mit Seitendom. Fortsatze hinten am 6. Tergit
kraftig und spitz. Fuchsgelbe, sehr kraftige Art 1. transailvanicus Latzel.

d. Hiiften des 16. Beinpaares ohne Seitendom. Fortsatze hinten am 6. Tergit

stumpfe Lappen bildend, die bisweilen schwach sind oder ganz fehlen. Schlan-
kere Arten von schwacherem Korperbau e, f.

e. Ocellen jederseits 16-21. Dunklere, oberirdisch lebende Art, 14. und 15. Bein-
paar an den Huften ~ Dorn .... 2. leptopus Latzel (mehrere Rassen).

f. Ocellen jederseits 10-11. Hellere, unterirdisch lebende Art, Huften am 14. Bein-

paar ~ , am 15. Beinpaar ~ 3. cerherus Verhoeff.

■+■ Genitalsporen des $2 + 2, schlank und sehr spitz, Hinterecken des 12. und

14. Tergit etwas zahnartig vorragend cerherus (genuinua) Verb.

++ Genitalsporen des $2 + 2 gedrungener und stumpfer, Hinterecken des
12. und 14. Tergit einfach abgerundet cerherus hrentanuaYerh.

g. Am 14. und 16. Beinpaar sind Femur, Tibia und Tarsalia von nur sparlich
zerstreuten Poren durchsetzt. Die Endbeine an Prafemur, Femur, Tibia
und Tarsalia reichlich und lang beborstet, an Prafemur und Femur iiber-
treffen viele Borsten mehr als die halbe Lange des Durchmessers dieser Glieder,
an beiden Tarsalia die meisten Borsten langer als der Durchmesser dieser
Glieder. Hinterecken des 14. Tergits spitz

4. longicornis Risso (= faaciatus martini Brolemann).

h. Am 14. und 15. Beinpaar ist die Innenflache des Femur, Tibia und Tarsus

siebartig dicht von Drusenportm durchsetzt. Die Endbeine zeigen an den
Telopoditgliedern eine sparlichere und viel kiirzere Beborstung, und zwar
erreichen an Prafemur und Femur die Borsten hochstens ein Viertel des Durch-
messers dieser Glieder und nur an den Tarsalia kommen bisweilen auch langere
Borsten vor i» k.

i. Am 8., 10., 12. und 14. Tergit die Hinterecken nach hinten vorgezogen (Abb. 7),
am 9., 11. und 13. Tergit die dreieckigen Fortsatze (Abb. 4) innen deutlich
eingebuchtet, wodurch die Hinterzipfel schraaler erscheinen. Femur der End-
beine am Ende nicht angeschwollen. Endbeine sonst denen des fasciatus
ahnlich, aber in den Tarsalia abweichend, indem diese, und zwar besonders
der 2. Tarsus iiberall mit ziemlich langen, abstehenden Borsten besetzt
(Abb. 3), von welchen die unteren nicht auffallend tangential gestellt sind.
Tarsus am 14. Beinpaar unten mit 2 Reihen fast tangential gestellter Borsten
und auBerdem noch mit langen, abstehenden Seitenborsten, Coxosternum
der KieferfliBe mit 10 + 10 Zahnen. Korper einfarbig strohgelb

6. baldensis n. sp. (J.

k. Am 8., 10., 12. und 14. Tergit die Hinterecken einfach abgerundet (Abb. 7),
am 9., 11. und 13. streichen die dreieckigen Fortsatze innen fast gerade (Abb. 6),
Tarsen der Endbeine nicht nur sparlicher, sondern auch viel kiirzer be-
borstet, nur unten am 2. Tarsus stehen Itogere Borsten, aber diese sind zu-
gleich fast tangential gestellt (Abb, 6). Tarsus am 14. Beinpaar unten mit
2 Reihen fast tangential gestellter Borsten, aber sonst nur sehr kurz beborstet.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

179

Coxosternum der KieferfiiBe bei Erwacbsenen mit 7 + 7 oder 8 + 8 Zabnen.

Kdrper wenigstens mit dunkler Riicken-Mittelbinde.

+ Am 14. und 15. Bcinpaar kommen siebartig dicht gestellte Driisenporen
nicht nur an Tarsus, Tibia und Femur, sondern auch am Prafemur vor
(Abb. 2). An Femur und Tibia sind die siebartigen Porenmassen so aus-
gebreitet, daB sie fast die ganze Flache einnehmen, aucb auBen und oben.
Femur am 15. Beinpaar des cj oben am Grunde mit kiirzerer Grube, die
weniger tief ist und von ihr ziebt eine acbrnale scbarfe Furcbe bis zur
terminalen Auftreibung des Femur. Diese Auftreibung ist schwacb und nacb
oben gericbtet . 6. Newp. (= Latz.)^) (mebrere Rassen).

+ • Am 14. und 15. Beinpaar sind die siebartig dichten Dnisenporen auf Tarsus,
Tibia und Femur bescbrankt, wahrend am Prafemur nur sparliche,
zerstreute Poren auftreten (Abb. 1). Auch an Femur und Tibia die
siebartigen Porenmassen weniger ausgedehnt, namlicb auf die imtere und
innere Flacbe bescbrankt, wahrend oben und auBen nur verc‘inzelte auf-
treten, Femur am 15. Beinpaar des ^ oben am Grunde mit langerer und
tieferer Grube, die nacb end warts etwas ausgezogen, wahrend zwischen
ihr und der terminalen Auftreibung keine Furche. Diese Auftreibung
am Femurende ist nach innen erweitert

7. apenninigenus Brol. Verb. (— fasciatus var. apenninigmus Brol.).

B* Untergatt. Parajmlybothrns Vorh.^)

a. Nur das 9., 11. und 18. Tergit sind hinten in Fortsatze eiweitert, Klauen der

Endbeine einfach

b. Das 7., i)., 11. und 18. Tergit hinten mit Fortsatzen e, f.

c. Die G + G oder 7 + 7 Zahne am Vorderrand des Coxosternums der KieferfiiBe
sind kraftig und ragen frei vor, ohne von einer Burste bedeckt zu werden.
Prafemur am 15. Beinpaar des am Ende innen mit gebogener, schrager
Porenbahn, welche bei einem Haarbiischel auf einer Erweiterung endet.

Hiiften am 15. Beinpaar -i- . . . 8. ehngaius Newp.*^) (— Koch).

Der sehr mangelhaft beschriebene Polyhothrus iridentmus Fanzago ist
einzuziehen, zuraal die Diagnose zweifellos einen groben Irrtum enthalt, derm es
ist unmdglich, daB ein Polyhothrus bei nur ,,14 mm“ Lange zugleich ,,3 paia di
robuste spine“ besitzt. Eine dieser beiden Behauptungen nuiB irrig sein. Da nun
zwei Reihen von Coxaldrusenporen angegeben werden, so ist an der Polyhothnis-
Natur dieser Form kein Zweifel moglich. — Ebenso hinfallig ist der Pohjhothrus
terreMS Fedrizzi, dessen 40gliedrige Antennen mit Ausnahme des letzten Gliedes
nackt sein sollen, eine Behauptung, welche auf einer oberflachlichen Beobachtung
beruht. In Wahrheit sind die Antennen aller Lithobiiden rcichlich beborstet.
2) Nur tahularum stelle ich jetzt zu Schizopolybrothvs,

Hierher gehort auch caesar Verb., welcher von (dongatus leicbt zu unter-
scheiden ist durch einen ventralen Huftstachel am 15. Beinpaar und zwei Seiten-
stachel an diesen Hiiften. Ferner ist das Genitalsternit des ^ hinten sehr tief
binges cbnitten und die Lage der Gonopodenbocker eine sehr abweicbende. — Auf
das Genitalsternit des griindete ich die Untergattung Schizopolybothrus, zu
welcher aucb tahularum gehort.

180

W. Verhoeff

+ Am 14. Beinpaar des <? das Pr&femur oben amEnde mit drei f ast gleich
groBen Stacheln, so daB also der hinterste normal bloibt. Am 14. und
16. Beinpaar des (J die Prafemora innen am Ende viel weniger erweitert,
zugleich schlanker, daher am 14. Beinpaar das Prafemur 2Vsmal l&nger
als breit, am 16. dasselbe reichlich 3mal so lang wie breit. Der zum Haar-
feld ziehende Porenbogen^) ist langer und reicht etwas uber die hinteren
“/s des Prafemur, niithin viel weiter nach vorn als bei corsicus. Hiiften
des 14. Beinpaares mit Seitendorn

elongaius Newp. {genumiia)^) (= elong. aljnnus BroL).

++ Am 14. Beinpaar des c? das Prafemur niir mit zwei gleichen Stacheln,
wahrend der 3. (hinterste) nicht nur erheblich verkleinert ist, sondern
auch gegen das Haarbiischel geriickt und gebogen. Am 14. und lo. Bein-
paar des die Prafemur innen am Ende zwar viel starker erweitert
als bei elongatus, aber zugleich auch gedrungener, daher am 14. Bein-
paar die Prafemora nur 11 / 2 ^^! und am 1.5. nur reichlich 2malsc)lang wie
breit. Der zum Haarfeld ziehende Porenbogen ist kiirzer und reicht nach
vorn kaum liber das Gelenk des rnittleren, ventralen Stachels hinaus.
Hiiften des 14. Beinpaares mit oder ohne Seitendorn

elongaius corsicus Lep. u. Deb.^).

( Auch am 15. Beinpaar des $ ist oben am Prafemur der hinterste Stachel
infolge der inneren beborsteten Erweiterung unterdrlickt, doch kann ein
winziges Staehelrudiment noch vorkommen. Dies gilt flir beide Rassen.)

d. Die 0 -I- 9 oder 10 + 10 stumpfen Zahne am Vorderrand des Coxosternums
der KieferfliBc werden ni(4it nur von auBen nach innen allmahlich schwa cher,
sondern sie sind auch zugleich (abweichend von alien anderen mir bekannten

1) Vgl. Anm. 3, S. 179.

2) Milano 1933 beschrieb P. Manfredi ( Atti Soe. Ital. - Se. natur. 72
269) aus Kalabrien einen elongaius calahrus, welcher aber erneut nachgeprlift
und mit den anderen Rassen verglichen werden muB. Nach M. s Abb. A und B
ware der hinterste Stachel dorsal am Prafemur des 14. und 15. Beinpaares viel
grofier als die anderen.

Was Brolemann auf 8. 233 in seinem Chilopodes de France 1930 als
elongaius alfinus beschrieben hat, halte ich flir den typischen elongatus. Der
Unterschied hinsichtlich des hinteren dorsalen Prafemurstachels am 15. Beinpaar
des ist bei seinem rudimentaren Charakter bedeutungslos.

2) Elongaius imperanus n. subsp. unterscheidet sich von elongaius und corsicus
1. durch das 9. Tergit, welches hochstens sehr kurze Fortsatze besitzt, 2. durch
das Prafemur am 15. Beinpaar (J, indem an ihm ein langer Porenbogen vorkommt
(wie bei elongaius), aber am Prafemur des 14. Beinpaares $ die oberen Stachel
denen des corsicus gleichen. — IvieferfliBe mit 6-7 Zahnen jederseits, Porodont
eine einfache, kurze Borste wie bei corsicus (bei elongaius dagegen zahnartig).
Prafemur am 14. und 15. Beinpaar reichlich doppelt so lang wie breit. 15. Bein-
paar (J Prafemur keulig, am Ende innen angeschwollen und mit dichtem Haar-
biischel, am 14. ahnlich, aber das Haarbiischel schwacher. — Vorkommen:
An der italienischen Riviera habe ich diese Rasse als h&ufig erwiesen und erwkhne
nur Pegli, Voltri, Oneglia, Bordighera, Finale Borgo und Roja-Schlucht bei Piena.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

181

Polyhothms-PiiiQXi) besonders unten von einer so dichten Borsten-
biirste begleitet, dafi sie nirgends frei herausragen (Abb. 8 urid i)), Pra-
femur am 15. Beinpaar des c? am Ende inrien weder init Porenbahn noch mit

Haarbiischel, Hiiften am 15. Beinpaar ^ zugleich mit 1-2 Seitendornen. An-

1 »

tennen von halber Korperlange mit 65-67 Gliedern. 20 Ocellen. Endbein
des (J ohne besondere Auszeichming ..... 9. tabularum n. sp.

Nahe verwandt ist anseheinend 10. excellent Silvestri $.

mit 76gliedrigen An tennen von fast Korperlange. Endbeinhalften y und mit

2 Seitendornen. Dieser ligurische Holilenbewohner besitzt 18 Oe{‘ll(‘n und
8 + 8 Zahne am Ooxosternum der KieferfiiBe, doeh wissen wir nichts dariiber,
ob neben den Coxosternalzahnen eine Biirste vorkommt oder nieht, auch ist
das cJ unbekannt.

e. Ocellen fehlcn, Antennen 71-74gliedrig, Gonopodenliocker eingliedrig. Prii-

femur am 15. Beinpaar des innen vor der Mitte mit starkem, iiach innen
und oben gerichtetern, stumi)fem Zapfen 11. ohrove.nsis Verb.

f. Ocellen zahlreich, Antennen 50-60gliedrig, Gonopodenliocker zvveigliedrig.

Prafemur am 15. Beinpaar des ^ in der Mitte innen angeschwollen und
mit Haarbiischel, am Ende innen nieht kantig, aber mit dichtem Haarfeld,

Antennen 59“60gliedrig 12. electrinus Vk^rhoeff.

-h-f- PrMemur am 15. Beinpaar des ^ iniKm in der Mitte ohne Anschwellung,
aber am Ende innen kantig vors|)ringend iind hier mit Haarbiischel. An-
tennen 50-52gliedrig 13. hxrzcgoivinensis Verb.

Polyb(}thrus (Polybothrus) baldensis n. sp.

30 mm lang einfarbig strohgelb, im ganzen dem fasciatus sehr
ahnlich, hinsichtlich der Fortsatze am 6.. 7., 9., 11. und 13. Tergit
mit ihm ubereinstimmend, docli sind diese Fortsatze (Abb. 4), wie
schon im Schliissel besprochen, am 9., 11. und 13. Tergit schlanker,
wahrend die Hinterzipfel am 8., 10., 12. und 14. Tergit eckig aus-
gezogen sind (s. den Gegensatz in Abb. 7, oben fasciatus und unten
haldensis).

Antennen 56“-59gliedrig, in der Endhalfte die meisten Glieder langer
als breit. Diese Gliederzahl libertrifft also das bei fasciatus beobachtete
Maximum: 40-55.

Ocellen 17-18 (1 + 1 + 15 — li^)? Coxosternum der KieferfiiBe mit

9 9 Oder 10 + 10 Zahnen, hinter welchen keine Btirste vorkommt.

3 3^^ 10 3 11

1. Beinpaar +-9^ Beinpaar ^ g -- y ohne Seitendorn, aber mit

kraftiger Nebenklaue. Hiiften am 14. und 15. Beinpaar -t.

Coxaldriisen zahlreich, ihre Poren unregelmaBig gestellt, aber doch
annahernd vier Langsreihen bildend, vorn und auBen bedeutend kleiner

182

W. Verhoeff

als innen und hinten. 15. Tergit des am Hinterrand in der Mitte
noch deutlicher als bei fasciatus stiimpfwinkelig vortretend, wodurch
jederseits eine weite Einbuchtung entsteht. Gonopoden wie bei
fasciatus. Femur der Endbeine des ^ oben mit kleiner Basalgrube,
aber ohne deutliche Langsfurche, am Ende nicht angeschwollen.

Hinsichtlicb der Tarsen des 14. und 15. Beinpaares (Abb. 3) vgl.
auch oben den Schliissel. — $ unbekannt.

Vorkominen: 2 (J dieser schonen Art, deren Enddarm stark mit zerbissenen
Triimmerstiicken von Insekten erfiillt, entdeckte ich am 12. IV. 34 sudlich von
Malcasina bei Brenzone am Westhange des hier vdllig petraischen Mt. Baldo in
einer von Triimmermassen erfiillten Steilklamm, in etwa 240 m H6he unter groBen
Kalksteinen.

Anmerkung: Sowohl naeh ihrem Vorkommen als auch nach dem Ver-
schwinden des dunklen Pigmentes und der gegenuber fasciatus etwas erhohten
Zahl der Antennenglieder betrachte ich diese Art als eine subterrane, welche
zu unterirdischem Leben befahigt ist, um so mehr, als am Mt. Baldo bekanntlich
ein Teil der AbfluBwasser sich schon langst einen Weg im Inneren des Gebirges
gebahnt hat.

Polybothrus ( Schizopolybothrus ) tabularum n. sp. cj$.

32 mm, 9 27^2-33 mm lang. Der ganze Korper schon fuchsgelb.

9., 11. und 13. Tergit hinten mit dreieckigen, spitzen, an der inneren
Basis gegen den ubrigen Hinterrand abgesetzten Fortsatzen. 10., 12., 14.
Tergit mit dreieckig-spitzen Hinterecken; 15. Tergit des hinten stark
beborstet, breit abgerundet-abgestutzt, in der Mitte nicht vorgezogen.

Die zahlreichen Coxaldriisenporen bilden fast 5 Reihen, wobei die
grofieren Poren sich innen und hinten befinden, der hinterste Porus
bisweilen der groBte ist. Das Coxosternum der KieferfiiBe mit 9 + 9
Oder 10 + 10 Zahnen besitzt eine Auszeichnung, welche ich bei keiner
anderen Art dieser Gattung beobachtet habe. Sie besteht darin, daB
sich dicht unterhalb der Zahne eine aus drei Reihen kurzer und
dicker Borsten gebildete Biirste so an sie herandrangt, daB die
Zahne dadurch teilweise verdeckt werden. AuBerdem ist eine gewohn-
liche Beborstung vorhanden von zum Teil recht langen Borsten. Die
aufieren Zahne sind entschieden groBer als die inneren (Abb. 8 und 9).
Porenschlauch der Giftdriisen lang, aber trotzdem nur bis in die Mitte
der Tibia reichend. KieferfiiBe sparlich und fein punktiert.

Ocellen 20 (1 + 19). Der Porus des Schlafenorgans so groB wie einer
der vorderen Ocellen. Genitalsegment imd Telson des reichlich und
lang beborstet. Die Gonopoden des (J sind nur scheinbar 2gliedrig.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

m

Sie sitzen versteckt uber einem Genitalsternit^), welches jederseits
nach hinten in einen langen, abgerimdet-dreieckigen Lappen aus-
gezogen, der lang, kraftig und reichlich beborstet. Zwischen diesen
beideii Lappen eine tiefe Bucht, fast so breit wie jeder Lappen an
seiner Basis. Was nun auf den ersten Blick wie ein Grundglied der
Gonopoden erscheint, ist in Wahrheit ein nach oben uingeschlagenes
Seitenstiick der Lappen des Genitals tern its, ebenfalls beborstet.
In diesem Seitenstiick aber sitzt der kurz-kegelige Gonopodenhocker,
der also ungegliedert ist und schrag nach innen und hinten gerichtet.

1. Beinpaar ^ Hiiften am 12. und 1;L Beinpaar 14. Bein-

paar q ^ ^ Hiiften mit einem Seitendorn; 15. Beinpaar y ^ ^ l o

Hiiften mit 1-2 Seitendornen, Endklaue einfach. Prafemur am 15. Bein-
paar des ohne Auszeichnung, am Ende oben mit schwacher Furche,

3

die ^ Stacheln ohne Besonderheit, auch sonst keine Auszeichnung am

15. Beinpaar. Die Endbeine besitzen sehr dichte Porensiebe an Femur,
Tibia und Tarsus innen, auBen nur sparliche Poren, zugleich kurze
und sparliche Beborstung. Am Prafemur fehlt das Porensieb, iiber-
haiipt gibt es an ihm nur vereinzelte Poren, Beborstung etwas liinger,
aber wenig zahlreich.

Das 14. Beinpaar verhalt sich sehr ahnlich, nur mit deni Unter-
schiede, das am 2. Tarsus innen (mit Ausnahme des Basaldrittels)
etwa 9 Tangentialborsten stehen.

5 mit 2 -f- 2 langen und spitzen Sporen, die inneren der Liinge
der auBeren erreichend und um ihre eigene Lange von der Basis der
iiuBeren entfernt, die Klaue der Gonopoden lang, spitz, gebogen und
einfach, also ganzlich ohne Nebenspitzen.

Vorkonimen: Am 1. und 5. X. 32 erbeutete ich 1 (J, 3 $ und 1 junges $
(letzteres 2 P /2 mm noch ohne Genitalsporen) bei Bargo im sudliehcn Piemont
(kottiache Alpeii) in einer Bachschlucht unter groBen tafelartigen, fur J^ithobiiden
iiberaus gtinstigen Sehieferplatten. Unter denselben Verhaltnisaen haust dort
auch Polybothrus fasciaUis Newp. in zum Teil riesigen bis 50 mm Lange erreichen-
den Stiicken. — Es ist ein sehr seltener und nur durch die beaondere Gunst der
zahlreichen Sehieferplatten erklarlicher Fall, daB an derselben Ortlichkeit zwei
dieser statt lichen Steinlaufer-Arten hausen.

Dieses Genitals ternit erinnert sehr an das des caesar Verb., eine Art, welche
sich aber schon durch das Coxosternum der KieferfuBe leicht unterscheidet, in-
dem 1. die Zahne alle fast gleich stark sind und 2. unterhalb derselben keine Biirste
vorkommt.

184

W. Verhoeff

Rassen des P€ilybothrons leptopus Latzel.

Polybothrus le/ptopus, die einzige Art der Gattung, welche auch ein
groBes Stuck von Suddeutschland besiedelt hat, ist nachst fasciatus
die verbreitetste der Gattung. Latzel kannte ihn aus Ober- und
Niederosterreich, Salzburg, Tirol, Steiermark, Krain, Kustenland und
Dalmatien, wahrend er von mir auch aus Kroatien und Bosnien er-
wiesen worden ist. Er bewohnt aber auch den groBten Teil von Ober-
italien und der Schweiz und scheint in den Kottischen Alpen, wo ich
ihn bei Bargo gefunden habe, seine siidwestlichen Vorposten zu be-
sitzen. Aus Frankreich wird er von Brolemann in seinen Chilopodes
de France 1930 nicht erwahnt.

Von fasciatus unterscheidet sich der leptopus nicht nur durch seinen
zarteren Bau und diinnere GliedmaBen sowie Mangel der Nebenkralle an
den Endbeinen, sondern er besitzt auch, und zwar besonders beiin
Weibchen an den Telopoditgliedern des 14. und 15. Beinpaares zahl-
reichere und viel liingere Borsten. Besonders betone ich aber,
daB am 14. und 15. Beinpaar an der Innenflache die dichten Poren-
siebe fehlen, indein die Poren viel sparlicher zerstreut sind oder
doch nur hier und da in schrnalen Streifen auftreten. Nur bei leptopus
kerkanus koinmen innen dichte Porensiebe vor, aber sie sind auch
bei diesem weniger breit, entsprechend den schlankeren Gliedern.

Bei leptopus besitzt also das $ am Femur, Tibia und Tarsus der
Endbeine eine lange Beborstung, wahrend sie beim kurz bleibt und
nur am 2. Tarsus ebenfalls langer ist.

Das 6. Tergit ist hinsichtlich seines Hinterrandes sehr variabel, in-
dem derselbe gerade streichen kann oder in kurze oder ziemlich lange,
stumpfe Fortsatzlappen vorgezogen. Auf Grund der Vergleiche zahl-
reicher Individuen aus Nord und Slid, West und Ost gebe ich fur die
Rassen des leptopus folgenden Schliissel:

a. Sporen an den Gonopoden des $ so kurz und stumpf (Abb. 11), daB sie hoch-
stens doppelt so lang wie breit erscheinen und zugleich nicht langer als der

Zwischenraum zwischen ihnen. Hiiftdornen nur am 15. Beinpaar, 6. Tergit

mit oder ohne Fortsatzlappen. 15. Tergit des $ hinten abgestutzt. Coxal -
driisen in 2-3 Reihen miindend (auch bei Individuen, welche groBer als camius
sind) ]. leptopus gernianicus n. subsp.

b. Die Sporen an den Gonopoden des $ sind langer (Abb. 10 und 12), und zwar

nicht nur meist dreimal langer als breit, sondern auch langer als der Zwischen-
raum zwischen ihnen c, d.

ZiiT* Kerintnia der Lithobiideii.

185

o. Weibcheii mit 8 f 8 Hporon. Huftdorne nur am 15. Beinpaar, (J. Tergit

mit kraftigen Fortsatzlapp(‘n. Coxaldriisen in 8-4 Reihen miindend, 15. Tergit
des c? hinten eingebnchtet. Moist rodit diinkle 1ler(‘ (Abb. 12)

2. leptopus €*iirtnus ri. siibsp.
d. Weibeben mit 2 | 2 8}K)ren (Abb. 10), (i. Tergit mit odor ohno Fortsatz-
iappen e, f.

0 . Femur, Tibia und 1. Tarsus am 15. Beinpaar iunen mit diehtem IVneiisieb
(abweiehend von alien anderen Rassen). Huftstaelud am 14. und 15. Bein-
paar. Coxaldriisen nur in zwei Reihen. 0. T(‘rgit hinten nudst einfaeh zu-
g(u-undet, seltener mit kurzen Fortsatzen. 15. Tergit des hint(‘n abg(\stutzt

8. lepfopm kcrkanus n. subs]),
f. Endb(‘ine aueh innen nieht mit siebartig dieht gestellten Poren. (d)xaldnisen
nninden in 2-8, 8 od(‘r 8-4 Reiluai . . 4. Icpfopus T^atz. (genninus m.) g, h.

Al)l). 1(1. I*(>1 iihalhrus Abb. 11. Abb. Iii. /*. IfpfttjHts

Lntz. if/nnti nus), Snnrtaitcil ijernmn itKH V(‘rh. rarnius Vciii.

(1(*i‘ (loiiopoden (l(*s , \(>ri I><‘rs<*lb(‘, Ti.j • . 1 )t*rs(‘lb(‘, 12.') • .

lint (*ii g(‘S(‘b(MJ, 1 '2 ft • .

g. Hiiftstaehel treten am 18. ( 12.)-15. Bein|)aar auf, Coxaldriisen miinden in

dr(‘i Reihen. 0. Tergit hinten einfaeh zugerundet, 15. Tcu’git des q hinte n
abgestutzt var. ht*lreticus m.

li. Huftstaehel nur am 15. Bein])aar.

^ (). Tergit mit kraftigem Portsatzla])})en. Coxaldriisen miinden in 8-4 Reihen

var. leptopus m.

’ ^ (). Tergit einfadi zug(‘rundet, (k)xal(lriisen miinden in 2-8 Reihen

var. brokrnirnni Verh.

V’orkommnisse: leptopus germanirus m. ist die Rasse Siiddeutsehlands,
vvelche ieh aber aueh in der Ostsehweiz, namentlieh ObervN allis, gefunden babe;
hplopus carnius m. lebt in den Siido.stalpen. Fine Redhe neuer Funde verdanke
ieh meimmi Freunde Karl Stkasser, und zwar 8 cJ, 5 5. 1 jnirg s $ von Pradis,
(4avasso, (diiarzotal, Chievolis und Campone (das jiinge $ besitzt 2 • 2 S})oren
wie die anderen Rassen im Reifezustand). 28-20 mm, j.$ 18 mm, leptopus

186

W. Verhoeff

kerkanus m. erbeutete ich bei Knin in Dalmatien, sowie Gospic, Delnice und
an den Plitvicer Seen in Kroatien. Ea ist eine kleinere Rasse, welche 20 mm kaum
uberschreitet. Auch in N.W.-Bosnien.

lepiopus (genuinun) m. ist die weitaus verbreitetste iind besonders in den
Siidalpen reichlich vertretene Rasse.

var. helveticMS traf ich in einein $ von 20 mm 1040 m H. bei Poschiavo im
Piischlaw in Bachschlucht, sowie ein gleich groBes cJ 1900 m hoch unter Stein
am Pilatus.

liber zwei japanische BothropolyH- Arten.

Bothrofolys asperatus Koch ist in Japan eine der haufigsten Litho-
biiden-Arten, ansgezeichnet nicht nur durch die Fortsiitze am 6., 7.,
9., 11. und 13. Tergit, sondern auch durch Runzelung der Tergite und
feine Kornelimg an den hinteren derselben, sowie durch aufgekrampte
Seitenrander.

Ungewohnlich ist ferner der Besitz von 5 + 5 oder 6 + 6 Sporeii
an den Gonopoden des von welchen 2 stufig liber den 3-4 unteren
stehen.

13. Beinpaar ohne Huftseitendorn, aber mit Nebenklaue;

14. Beinpaar ^ 15. Beinpaar. | y 0 3 3 ^ beide mit Hiift-

* 8 2 2

seitendorn und mit einfacher Endkralle; 1. Beinpaar ;y-^ .

Bothropolys imaharensis n. sp. 18-19 rum lang, steht der vorigen
Art sehr nahe, unterscheidet sich aber von ihr

1. durch das 6, und 7. Tergit, an welchem die Fortsatze entweder
ganz fehlen oder doch nur schwach angedeutet sind,

2. durch die Bezahnung am Coxosternum der KieferfliUe:

Bei asperatus besitzt dasselbe namlich 7 + 7 oder 8 + 8, dagegen
inmhmensis jederseits 9-10 Zahne. AuUerdem stehen aber bei letzterem
(Abb. 69) die Zahne dichter und sind etwas stumpfer als bei dem ersteren
(Abb. 67). Die Porodonten befinden sich bei imaharensis vor dem
auBersten Zahn, neben dem der Rand steil abfallt, wahrend sie bei
asperatus etwas nach auBen geriickt und der Rand etwas erweitert,

3. besteht ein Unterschied in den Klauen der Gonopoden des
denn die drei Zacken derselben sind bei asper, (Abb. 68) in zwei Spitz-
chen gespalten, wahrend sie bei vniah. (Abb. 70) ganz einfach bleiben.
Die Bewehrung der Beine und Struktur der Tergite ist dieselbe wie bei
der vorigen Art.

Vorkommen: Beide Arten verdanke ich Herrn Y. Takakuwa, welcher sie
in der Umgebung von Tokyo erbeutete.

Zur Kenntiiis der Lithobiiden.

187

Monotarsobius Verhoeff.

(— Monotarsobius Verli. Att. -f~ Lithoymnnus Att. e. p.)

Von der Auffassung der Gruppe Monotarsobius ist schon oben in
der Einleitung die Rede gewesen. Sie bezeichnet iin Vergleicli mit
Lithobms jedenfalls eine primitivere, zurnal alle Arten, welche ich
bisher mit Sicherheit in diese Gattung stellen koiinte, einfache, fortsatz-
lose Tergite besitzen iind stets nur 2 + 2 Zahne am Coxosternum der
KieferfiiBe. Auch kommt hier niemals eine bedeiitende Zahl von Ocellen
vor und alle Arten besitzen ini Vergleicli mit deni L?*^/?ofcf('/i*-Durch-
sclmitt eine geringere KorpergroBe.

DaB ich die Gruppe Lithonannus verwerfe, liegt niclit nur an den
schon erwahnten unrichtigen Beobachtungen iiber den Tarsus, sondern
auch an dem Umstande, daB der von Attems a. a. 0. auf S. 243 ge-
gebene Gegensatz:

4a) ,,Etwa 20 (18-22) Aiitennenglieder'^ {Monotarsobius)

und 4b) ,,25 und mehr Antennenglieder'', {Lithonanniis)
zwar fiir die Unterscheidung von Arten wichtig ist, hinfallig dagegen
fur die Unterscheidung von Gruppen, zunial man bei Berucksichtigung
aller Arten hinsiclitlich der Zahl der Antennenglieder

keine zwei Gruppen genligend trennende Llicke feststellen kann.

Die Arten, welche ich ini folgenden in den Monotarsobius-Sohlm^el
stelle, sind mit Ausnahme von apfdbecki und reiseri, die sich leider
nicht mehr in nieiner Sanimlung befinden, alle von niir daraufhin ge-
priift, daB sie am 1 -13. Beinpaar einen ungegliederten Tarsus be-
sitzen. Was aber diese beiden Arten betrifft, so stehen sie dem dectrinus
so nahe, daB sich schon daraus mit grdBter Wahrscheinlichkeit die
Eingliedrigkeit der Tarsen ergibt. Ich brauche kaum zu betonen,
daB es nocli zahlreiche Beschreibungen von Arten gibt, iiber deren
Tarsen nichts bekannt ist. [Inter ihnen gibt es auch eine gauze Serie
soldier Formen, von welchen man nach ihren sonstigen Merkmalen
vermuten darf, daB sie zu Monotarsobms gehoren. Auf solche uii-
sichere und niir nicht bekannte Formen kann ich rnicli ini folgenden
Schliissel nicht einlassen.

a. Jederseits kornmen wenigstens zwei Ocellen vor, selten mir einer e, d.

b. Ocellen fehlen ganzlich i, k.

c. Antennen 18-22gliedrig, ineistens 20gliedrig e, f.

d. Antennen 23-31gliedrig (selten noch mehr Glieder) g» h.

e. Die Ocellen stehen in zwei Reihen (oder auch 3, wenn sie nin einen mittleren
geordnet sind).

Archiv f. Naturgreschichte, N. F. Bd. 6, Heft 2. 13

188

W. Verhoeff

10. und 1 5. Antennenglied kaum langer als breit. Klauen der (loiiopoden
des $ dreispitzig. Endbeinklaue einfach.

X Endbeine des ^ einfach, oben an der Tibia hochstens flac^h gedriickt. 14. Bein-
paar niit Nebenklaiie, 13. Beinpaar mit Trochanterstachel. Prafennir am

14. und 15. Beinpaar Koch.

X X Endbeine des ^ an der Tibia oben innen vor dem End(‘ mit eimvin kegeligeii,
nach innen gerichteten Fortsatz curti'pes Koch.

Abb. 13. >4-

]\tonotar sob ills aeriioinosns var. rulpcs iii.

Mittelsttick voiTi (^jxostvrimui bor IxieforfuCe, EiKlKlieder Hnos K ielcrfuBos,

Ansicbt von iinten, 125X. 125 x.

Abb. 15. ^ Abb. 1(*>.

Monotar sob ills aeriiginosiis Koch.

Mittclstiick voin Coxosternum rlcr Kiefer- Kndprlietlei- (dues Kieterfnbes,

fiiBe, Aiisicht von nnteiu 125 x 125 x.

K)- Antennenglied lV 2 ii^a-l, das 15. fast doppelt so lang wie breit. Klaue der
Gonopoden des $ einspitzig. Endbeine mit N(‘benkralle

3. takakuivai n. sp. (Sachalin).

f. Die Ocellen (1-6 jederseits) stehen annaheriid in einer Langsnuhe. Von
den ventralen Stacheln am 1. Beinpaar sind zwei langer als ihr Glied breit

(Abb. 17 yY). 14. Beinpaar ohne Nebenklaiie. 13. Beinpaar ohne Trochanter-

stachel.

Prafemur am 14. und 15. Beinpaar

Tibia an den End-

beinen des $ ohne Fortsatz.

i) Hierhin gehort auch ocellatus Verb, (aus Cilicien) von Nr. 3 und 4 leicht
zu unterscheiden , iridem 1. die meisten Antennenglieder langer als breit ^ind
(bei cieruginosus und vulpes die meisten breiter als lang), 2. die Porodonten am
Coxosternum nicht (wie in Abb. 13 und 16) neben und vor den auBeren Zahnen
stehen, sondern weit nach auBen auf einem eigenen Vorsprung, indem also das
Coxosternum -Mittelstuck nach auBen verbreitert ist (Abb. 7 in meinem Litho-
biiden-Aufsatz 1925, Arch. Naturgesch.).

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

189

X Jederseits nur init einein Ocellus, der sich weit hinter dein Schlafeiiorgan
befindet. Prafemur der Endbeine des nach end warts nur wenig er-

weitert. 12. Beinpaar — ^ 18. Bein})aar - sonst wi(‘ bei aerugirumis

(g(m 7 imiis) (Abb. Gl) aeruginosus zipsianus n. subsp.

X X rlederseits in it 8-G Ocellen, deren vorders ter sich neben deni Schlafeiiorgan
befindet (Abb. G2). Prabnnur der Endbeine des ^ nach endwarts stark

keulig erweitert (Abb. G8 und Go), 12. Beinjiaar ; 18. Beinpaar

2-87 87 2^8 ’

V^on den 5 Prafeniurstachein am 15. lieinppar ^ ist keiner verkkdnert,
sic sind alle mindestens .5nial liinger als hrvit. Femur innen lV 3 nial langer
als das Prafemur, das Femur dreimal langer als breit. Am 14. Bi'injiaar cJ
der ventro-prafe morale Stachel (d-wa halb so lang wie der mittlere. 4-G
Ocellen j(‘d('rseits (Abb. G2 und G8) 8. aeruginosiis Koch {geniiin/us m.).

O Die 2 -f 2 Zahne d(‘S Coxostcuamms der Ki(‘ferfiiBe sind urn ihr(‘ dop])elte
Breite voneinander entfernt (Abb. 15). Blaschen der (riftdrusen langer, die
Klaue weniger gebogen (Abb. IG) var. m.

( )() Die 2 4- 2 Zahne sind nur um di(‘ Breite* (‘in(‘s von ihnen voneinander ('iit-
fernt (Abb. 18), Blaschen der (dftdriise kiirzer, die Klaue rnelir gebogen
(Abb. 14) var. vulpes m.

Die 5 Prafemurstach(‘l am 15. B(‘in[)aar sind, mit Ausnahine des v(‘ntral('n
mittleren so verkle inert, dab sie* hoc listens doppelt so king wie breit,
der innere Dorn ist trotz seiner Wrkleinerung deiitlich dr(‘izahnig (Abb. G5),
Prafemur und Femur am 15. Beinpaar cJ innen ungefahr gleich lang, Fe^niur
kauni zweimal so lang wie* breit. Die Verkleinerung vein 4 Prafemur*
dornen gilt in etwas ge‘ringereni Oraele auedi fiir das 14. Beinjiaar des
so ist ele‘r innere ve‘ntrale Dorn nur ^7 sei lang wie* eler mittle‘re. 8 Oe*el1e‘n

4. austriavus n. sp.

g. 1. Beinpaar heichstens mit 2 Deirne'n, 14. Beinpaar am Prafemur he)e*h-
steiis ^ Dornen, 15. Beinpaar ebeiifalls am J^rafemur hochstens ^ . An-

tennen 28-28gliedrig, 8 Oce*llen jederse*its

G. duhoHcqm Brol. (-= oleanim Verb.).

2

h. 1. Be'inpaar mit 8 Dornen (Abb. 18), 14. Bein])aar am Prafemur ^ , 15.Be*in-

o

1-2

paar , Antennen 25-81 gliedrig, Oe?elle*n jederseits 2-5^)

7. microps Mein.

^) AnzuschlieBen ist hier trehinjanus Verb. (Suddalmatien und sueiliche

Herze*govina) mit 42-49 Antennengliedern, jederseits 1 j B Ocellen, 1. Bein-

9 11.ro- 9 0 2 0 0 ',^,. , ^ .

paar ^ ^ 15. Beinpaar ^ ^ ^ 15. Beinpaar des (J hinten am Femur oben

mit punktartigem Grubchen, Tibia oben starker behaart und vein diesen Haaren
die terminalen am Ende etwas verdickt.

190

W. Verhoeff

X 3-4 Ocellen jederseits, der Ring der Schlafenorgane nur wenig groBer als
ein Ocellus rnicrops (genuinus)’^).

X X Nur zwei Ocellen jederseits, der Ring der Schlafenorgane viel groBer als
ein Ocellus rnicrops Mops Verb.

XXX Jederseits 5 Ocellen, davon 4 hintereinander gelegen, der Ring der SchlMen-
organe groBer und dicht vor dem vordersten Ocellus gelegen.

microps pracchiensis Verh.
In den Gonopoden sowohl als auch in der Bestachelung der Beinpaare und
dem Bau der Antennen und KieferfuBe stimmen diese niicrops -Formen
iiberein.

Abb. 17. Monotar fiohius aeruginoaus Koeh. Abb. 18. Monotarsobivs rnicrops Mein.
Vior Telopoditglieder des 1. Bcines von iinton und vorn gesehen,
y unterca* Htachcl, a vordcrer, d ol)erei\ 125 x.

i. Antennen 20gliedrig. Trochanterprafemur auBen nicht erweitert, die Telo-
podite der KieferfuBe sind iiberhaupt ungewbhnlich schlank, auch die beiden
Zwischenglieder nicht so breit wie bei den Verwandten. $ 4^/2 mm, daher
eine der kleinsten Lithobiiden-Arten (Abb. 21 und 22)

8. catascaphius n. sp.

k. Antennen 2r>-47gliedrig, Trochanteroprafemur auBen erweitert (Abb. 19),

iiberhaupt die Teloiiodite der KieferfuBe nicht so schlank wie bei Nr. 8 und
die beiden Zwischenglieder von gewohnlicher Breite 1, m.

l. Antennen 26gliedrig, das Endglied so lang wie di(' 3 vorhergehendeii zu-

sammen, Coxaldriisen 2, 2, 2, 2, 15. Beinpaar q j j (I (1. Beinpaar ?),

6^/2 mm. (In rneiner Diagnose, Berlin, entom. Zeitschr. 1900, li >8
sind die Gonopoden als ,,viergliedrige“ angegeben, was naturlich ein Druck-
fehler ist und eingliedrige heiBen sollte!) ... 9. apfclhecki Verh.^*-^).

^) Den microps hurzenlandicAis Verh. (Chilopoden der Irisel Elba, Zool. Anz.
95 [1931] 308) glaubte ich voriibergehend einziehen zu sollen, aber eine neue
Priifung der Karpathentiere hat mir gezeigt, daB diese durchgehends ausgezeichnet
sind durch den Besitz von nur zwei ventralen Stacheln am PrMemur des 14.
und 15. Beinpaares. AuBerdem besitzt dieser hurzenlandicus 30-37 Antenneii-
glieder und 4-6 Ocellen. — Herkulesbad, Siebenbiirgen, Nord und Slid, durch
Karpathen bis in die Tatra.

Mon. microps wardaranus n. subsp. nenne ich Tiere, welche mit dem hurzen-
landicus im Besitz von nur zwei ventralen Stacheln am PrMemur des 14. und
15. Beinpaares ubereinstimmen, sich aber durch den Besitz von nur drei Ocellen
und nur 2 4 Antennengliedern in beiden Geschlechtern unterscheiden. — Hohle
bei Skoplje. — S. Serbien (Dr. Karaman).

^) Da mir apfelhe^ki und reiscri nicht mehr in natura vorliegen, meine Dia-
gnosen aber iiber verschiedene, spater von mir als wichtig erwiesene Charaktere
keine Auskunft geben, bleibt hier eine Liicke.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

191

m. Antennen 3G-47gliedrig n, o.

n. Antennen 36-38gliedrig, Arten 8-10 min Jang.

X Coxaldriisen 1,2, 2, 2, 15. Beinpaar ^ ^ ( 1. Beinpaar ?), 8 mm lang

10. reiseri Verb.

1 0 2 0 0 011

XX Coxaldriisen 2, 2, 3, 2, 15. Beinpaar 1. Beinpaar - ^ 14. Bein-

0 0 3 1 0 ,,, ,

0 1 3 2 0’ n. sp. c?.

o. Antennt‘n 47gliedrig. Coxaldriisen riind, 3, 4, 5,3, das 15. Beinpaar — r

0 1 3 10

1. Beinpaar ^ yy; 14. Beinpaar - ^ O 1 ’ Id mm king

12. lakcdniam^ Verb.

In der einfacben Endkralle niebt nur des 15., sondern aiieb des 1 4. Bein-
paares stimmen (‘Jecirinus iind Jakfdriirenms iiberein.

Abb. 20.

M onotarsohi us elcctrinus ii. sp.

Abb 19. Linker KiofcrfuB uiid Halfte (i(‘s
C'oxostermmis, Aiisicht von iinteii, 50 x .

Abb. 20. Vordcros Mittolst ik-k dos
Coxostermiiiis von unton K<^*sclu‘n, 125 x.

Abb. 21. Motwfarsoblus ratascaphius n. sp.

Idnkor KioforfuB iind Hillfte des
(-oxostornunis, Ansicht von unton, 125 x.

Motmttirsobius aeruginosus var. rulpi*s m.

imd $ 6^/2 mm lang. KOrper cinfarbig gelb. Antennen 20- bis
22gliedrig. Als Erganzung zu den im Schliissel genannten Merkmalen
erwahne ich folgendes (Abb. 13 und 14):

Ring der Schlafenorgane groBer als die Ocellen, Coxosternum der
KieferfiiBe sofort neben dem Porodont abgcschragt (Abb. 13). Zwischen-

192

W. Verhoeff

raum zwischen den 2 Zahnen nicht breiter als einer von ihnen. Coxal-
driisen rund, 2. 3, 3, 3. J4. Beinpaar ^ ^ Kralle einfach, 15. Bein-

paar ^ ^ ^ Kralle einfach, Genitalhocker des halbkugelig init

^01310

drei Borsten. zwischen beiden ein stuinpfwinkeliger Vorsprung niit
zwei Borsten. 14. und 15. Beinpaar des verdickt. Die 2 + 2 Sporen
des $ schlank. spitz, dicht aneinander, die inneren 2/, so lang wie die
aufieren, die Klanen 2 (3) spitzig.

Vorkommen: IG. IV. sammeltc ich boi den Plitvioer Seen in Kroatien
2 4 $.

Monotavsobius aeruffinosuH zipsianus n. subsp.

HVoinni, fuchsgclb. Antennen 1 8-23glicdrig, Schliifenorgane oval
und recht groU (s. Abb. 04). weit vor deni einzigen Ocellus gelegen.
Coxaldrhsen 2. 2. 3. 2. Ein ventro-priifcraoraler Dorn beginnt erst
am 10. Beinpaar. 2. Tarsus am 14. und 15. Beinpaar des verhaltlich

dick. 1 2. Beinpaar II 13. Beinpaar || ^ ^ Kralle mit Neben-

stab, (1(T 2, Tarsus von gewohnlicher sclilanker Beschaffenhoit.

14. Beinpaar ^ ^ J ||; 15. Beinpaar ^ ~- ||; Klaue am 14. und

111 • 121

15. Beinpaar einfach. 1. Beinpaar - 2. Beinpaar - ^

Vorkommen: 2 erbeutete ich am 31.V. 05 bei Neusohl in oSiordungarn
irn Fagns-Walde.

Monotarsobhis austriacus n. sp.

Von dieser diirch das 15. Beinpaar des^J sehr ausgezeichneten Form
(Abb. ()5) ist mir nur das und nur aus Niederosterreicb (Tvirkenloch,
gesammelt von Vornatscher) bekannt. Ob bei dieser und aucli der
vorigen Form sich die Weibchen eben falls durch die Gonopoden unter-
scheiden, niuB die Zukunft leliren.

Mono tar sohius electrinus n. sp. c?

10 mm lang, blind, hellgelblicli. Hinsichtlicli der Kieferfiifie ver-
gleicbe man Abb. 19 und 20, sowie den vorigen Scldiissel. Antennen
37-38glied.rig, kaum Vs der Korperlange erreichend. Die meisten
Glieder breiter als lang. Ring der Schlafenorgane sehr groB, etwa
der Breite der antennalen Basalglieder erreichend. Coxaldriisen rund,
2, 2, 3, 2.

Zur Keiintnis der Lithobiiden.

193

1. Beinpaar
io « ■ 00112

12. Beinpaar

15. Beinpaar ^ ' - jil

2. Beinpaar

13. Beinpaar

0 11 ,.11

j ^ ; Krallen
0 0 2 1 1

lang und schnial;
0 0 3 1 0

14. Beinpaar

0 (I 2 3 2’ ‘ 0 1 3 2 0’

ohne Seitendorn und rnit einfacher Eudkralle,

aucli oline sexuelle Aus/eichnung.

Innen an Femur, Tibia und Tarsalia des 14. und 15. Beinpaares
siebartig diclit gestellte Drlisenporen. wiilirend sol die am Prii femur
ganz fehlen.

Vorkornmon : 11. X. 34 ent(l(‘ckt(‘ ich das einzigc' mir hokarnito J in eiiiein
Bachtal bei Crevenna (nordlich Erba) an kala.skaphis(*heni I^latze, 430 in liocb.

Monotar sobius takahmvai n. sp., ?

9 12 mm lang, mil 20 Antennengliedern, () Oeellen in zwei iiber-
einander liegenden Reiheu. die Sddafenorgane grolSer als die vorderen
Oeellen. 5. Antennenglied kaum langer als breit, 10. Glied O/mial
langer, 15. fast doppelt so lang wie breit.

Coxosternum mit 2 - kniftigen Zalinen. Die didit am Rande

stehenden und von den aulieren Zahnen etwas naeh auBen abgeruckten
Porodonten an der Basis angesdiwollem neben ilinen der Rand steil
abgesdiragt. Porenteil der Giftdriisen ziimilieh kurz. nur zweimal langer
als breit.

Alle Tergite ganz abgerundet, Poren der C^oxaldriisen rund : 3), 4, 4, 4.
Gonopoden des 9 2 + 2 Sporen. vvenig spitz, etwas auseinander-

geriickt, der innert^ iPlmal der iiiiBere 4mal langer als breit, die Klaue
lang, liakig gebogen und einspitzig. aber in der unteren Biegung
mit einem zarten, vorragenden Blattrand.

1. Beinpaar j , <ler groBe Tibialstaehel langer als die Tibia breit.

. ')

Driisenporen fehlen am 1 . Beinpaar vollstandig. 2. Beinpaar “ “ .v
13. Beinpaar ^ H ^ Kralle mit Nebenkralle Ya ling wie jene,

eine Nebenborste von ‘^/g Krallenlange. J5. Beinpaar ohne

vSeitendorn, mit Nebenkralle, halb so lang wie die Hauptkralle.

Vorkommeii: Ein $ aiis der Ibngegend von Tokyo verdankc^ ich Herrn
Takakuwa (in Tokyo), deni es gewidinet ist.

Anmerkung: In seinen Myriapoden der Vi^ga-ExpcHiition, Arkiv for Zoologi,
Stockholm 1009, Bd. 5, Nr. 3 gab Attems einen Schlhssel von
Arten, in welchen er vosmlerl Verb, und pimllm Latz. mit IJnrecht aufgenommen
hat, wie man aiis dem Folgenden ersieht. Aiich Porat ist mir als Mono-

tarsobius noch recht zweifelhaft. Die von Attems als cras.npe.s holstii Poc. be-

194

W. Verhoeff

zeichnete japanische Form stimmt mit takakuivai im Besitz von Endbein-JVeben-
krallen liberein. Da sie aber sonst fast ganz mit crassipes iibereinstimmt, also
auch dreispitzige Klaiie der Gonopoden des $ besitzt, kann sie mit jenem nicht
zusammenfallen. Uber die Form der Antennenglieder ist nichts bekannt.

Von Monotarsohius arcticus sagt Attems: mit 2 -f- 2 Genitalspornen. Die

Klaue der weiblichen Gen. A. hat drei kurze Hpitzen, die aber manchmal ganz
verwischt sind, so daB die Klaue dann einspitzig erscheint.^ Wenn letzteres
richtig sein sollte, dann hiitte iiber die Gestalt der Klaue Naheres angegeben
werden mussen, ebenfalls iiber die der Sporne. Nchmen wir einmal an, daB zwi-
schen arcticms und takakuivai hinsichtlich der Gonopodenklaue des $ kein Unter-
schied bestande (die Endbeine besitzen bei beiden eine Nebenkralle), dann sind
doch immer noch mehrere Unterschiede gegeben, denn arcticus besitzt 10- IB

Ocellen,ist 15-17 mm lang, hat aber trotzdem am 15. Beinpaar Dornen ^ 3 9 0

und seine Antennen werden als ,,ziemlieh kurz“ bezeichnet, was also dafur spricht,
daB sie deiieii des crassipes ahnlich sind. Als asiatische Arten mit 3 + 3 oder
4 ~|- 4 Genitalspornen des $ sind sibiricus (irerstf. und tricalcaratus Attems zu
nennen. Beide bediirfen aber der Nachpriifung, ob sie wirklich zu Monotarsohius
gehoren. —

Kiirzlieh erhielt ieh dureh Herrn Takakuwa aus der Gegend von Tokyo
(Sapporo) au(;h einige Mannchen dieser Art, iiber welche noeh folgendes zu
sagen ist: (J 12 mm, am 14. und 15. Beinpaar ohne jede besondere Auszeiehnung.

15. Beinpaar

1 0, 2-3, 1 0

0

mit Nebenklaue. Gonopoden ungegliedert(‘ Hoeker mit

einer Borste bildend, das Plilttehen zwischen ihnen ist naekt. Coxaldriisen 3, 4, 4, 3.

Mono tar sobius catascaphius n. sp. ?

$ 4^/2 mm lang mit 20gliedrigen Antennen, deren Endglied so lang
wie die drei vorletzten (Jlieder. Ring der Scldafenorgane so groB wie

Abb. 22. M onotarsohius (‘aiasrap?i.ius 11 . sp.
Vorderes Mittelstiick des (loxostermirns
von niiteii j^eseben, 220 x .

bei elecirinus. Durch die in Abb. 21 und 22 dargestellten KieferfiiBe
ist diese Art vor alien Verwandten ausgezeichnet, die beiden Zwischen-
glieder Femur und Tibia sind kauni doppelt so breit wie lang. Die beiden
Coxosternalzahne sind einander viel niehr genahcrt als bei der vorigen
Art. (Abb. 22) — Coxaldriisen 2, 2, 2, 2. 1. Beinpaar nur unten an der

Tibia mit Stachel, kaum halb so breit wie diese. 2.-13. Beinpaar |* y ;
14. Beinpaar ^ yg ^ der 2. Tarsus erreicht ^/g des 1. 15. Beinpaar
y ® ’ der 2. Tarsus erreicht der Lange des 1 . Das 14. und 16. Bein-

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

195

paar mit einfacher Kralle, das 1.-15. mit Nebonkralle und Neben-
borste. Porensiebe innen am 14. und 15. Beinpaar ganz wie bei dec-
trinus verteilt, aber die Poren weniger zalilreich.

Vorkommen: Audi diese Art lebt subterran und kataskaphisch, und zwar
in der Nahe von Vestone im Chiesetal unter hohen Kalk-Steilfelsen auf einem
Schuttkegel, der sich groBtenteils in ,,ewigeni“ Sehatten befindet. Er liegt nainlich
unter hoeh uberhangenden und zugleidi vorwiegend naeh N gerichteten Felsen
und besteht tc'ils aus Humus, teils aus Triimmerniassen. Wegcuj d('r Dberhang-
felsen ist di(‘ Hbhlung, welehe sieh uber dcmi Schuttkegel befindet, teils sehr
trocken, teils durdi Tropfwasser b(‘feucht(‘t. V^on Gestrauch hat sich dort nur
Samhurus (durch Aogel verschle|)j)t) angesiedelt. Unter Trummerniassen, die ich
abtrug und dabei 8 $ des catasraphius crbeutete, zeigten sich Brandreste, welchc
auf uralt(‘ Besiedidung dicsc'r hohen Hohlung hinweisen (20. IV. 84).

Liihobius

Wie im vorigen bereits besprochen worden ist, werden von mir
als echte /v?7//Yifey'//.s*-x\rten nur solche betraclitet, welehe an alien Tarsen
zweigliedrig sind. In deni folgenden Schllissel, welcher ein dringendes
Bedurfnis geworden ist, fasse ich hauptsachlieh diejenigen Fornien
zusammen , welehe aus Deutschland , Sch weiz, Osterreieh , Balkan-
landern, Nord- und Mittelitalien bekannt geworden sind, doeh wird
aueh eine Reihe anderer Arten mit berueksiehtigt.

A. If). Tergit J hinten jederseits in cinen von vielen Poren durchsetzten Fort-

satzlappcn ausgezogen ITntergattung PleuroHthohm<^ Verh.

(I)i(‘ hierhin gehdrigen sudinediterranen Fornien halx' ich bereits in meinen
fnih(‘ren Lithobiiden-Aufsatzen Ixdiandclt.)

B. 15. T(‘rgit hinten ohne Fortsatze, deni des ^ ‘il^o ahnlich

Untergattung LithohiuH s. str C, 1).

C. AuB(‘r dem 0., 11. und 18. ist auch das 7. und nieist noch (i. Tergit hinten
jedc'rseits in einen Fortsatzlappc^n ausgezogen^).

a. Coxosternum der KieferfiiBe nur niit 2 f - Ziihnen. Hiiften am 14. uml

15. Beinpaar || , 15. Beinpaar mit ^^"ebenkralle, (4onopoden des $ mit ein-

spitziger Klaue 1. HUvivagus Verh. (Siebenburgeii).

b. Coxosternum der RkderfiiBe mit 4 + 4 oder meist noch mehr Zahnen,

15. Beinpaar ohne Nebenkralle c, d.

c. Poren der Coxaldriisen, klein und rund, (>. Tergit ohne Fortsatze

2. rariegatus Leach (England und Irland).

d. Poren der Coxaldriisen groB und langlich e, f.

^) Bei L. elegans Szeliwanoff (Kaukasus) sind die Fortsatze am (>. und 7. Tergit
schwach entwickelt oder fehlen auch ganz. Diese Art unterscheidet sich von
Nr. 1-4 (mit mehr als 80gliedrigen Antennen) schon leicht durch den Besitz von
nur 20 Antennengliedern, auch besitzen die Gonopoden des $ eine einfache
Klaue, ohne Nebenspitzen.

196

W. Verhoeff

e. Nur das 7., 9 ., 11., 13. Tergit mit Fortsatzlappen

3. validus punctiilatm Koeh.

f. AuBerdem aucli noch das 6 . Tergit mit solehen F . . . g, h.

g. Tergite und Sternite glatt und unpunktiert, 14. Beinpaar ^ ^ ^ 15. Bein-

y)aar | y Antermen 48gliedrig, 15 Ocellen, 15 mm lang

4. molleri Verb. (Portugal).

1 ).

E.

(Berlin, entomol. Zeitschr. 38 [1893] 317.)

1031 1 . 103 1 0

Tergite und Sternite runzelig, 14. Beinpaar ^ 15. Beinpaar ^ 3 3 j _2 ’
Antennen 40-48gliedrig, Oeellen 20-30.

KieferfiiBe stark piinktiert, PrMemur und Femur am 14. und 15. Beinpaar

oben mit je zwei Langsfurchen 5. vaJidus M('in. (gmmrius),

Kiefcu’fiiBe unpunktiert, 14. und 15. Beinpaar ohne diese Langsfurchen

(). validus vasconicus dial. (S.-W.-Frankrei(*h).

Das 0. und 7. Tergit hesitzen niemals Fortsatzlayipen, aber am 9., 11., Lk
oder 11. und 13. koniien si(‘ vorkomimm, aber bei vielen Arten fehleii sie

ganzlich •

Ocellen felilen meisPuis vollig, wenn aber zwei winzige Oeellen jederseits

vorkommen, gibt es zugleich 4 + 4 KieferfuB-Zahne.

/\ Antennen mit iibivr hundert (100) 01ied(‘rn. (Maximalzahl !) Vordeirand
am Coxosternum der KieferfiiBe mit 3 + 3 winzigen Zabnen und auBen
daiK'ben die Porodonten zabnartig und groBer als jene. Alle Iergit(‘ ab-
(rerundet 7. rnatuJirii Verb. (Herzegowina-Hcibkm).

* I

AA Antennen nicbt liber 70gliedrig ’ i ‘

a. 49-03 Antennenglieder, Oeellen feblen ganzlieb. Nur das 13. Tergit mit

Andeiitungen von Fortsatzen d.

b. 33-43gliedrige Antennen. Jederseits zwei winzige Oeellen, erbebbeb kleimu’
als der Ring der Seblafenorgane. Alle Tergite vollig abgeriindet. 4 + 4

.1

C/oxosternalzahne der KieferfiiBe. Hiiften 15. Beinpaari'

8 . dahlii Verb. (Mittelitalien).

1 0 3 1 0

c. 2 + 2 Coxosteriialzabne. Antennen 58-03gliedrig. 15. Beinpaar ^ ^

9. allotyphlus Silv. (l+renaen-HOblen).
(j 3 3 Oder 4 + 4 Coxosteriialzabne.

1 0 3 10

X Antennen 49-51gliedrig, 15. Beinpaar ^ y ^

10. cavcrnicola Fanz. (Hohlen in Italien und Siidfrankreieh).
10 3 10

X X Antennen 58-OOgliedrig, 15. Beinpaar ^+333

11. mvernicol/i typhlus Latz. (Pyrenaen-Hohlen).

F. Ocellen stets vorhanden und oft zahlreicb, sind ausnahmsweise aber nur

1 Oder 2 Ocellen vorhanden, dann gibt es zugleicb nur 2 + 2 Coxosternal-
zahne It, H.

G. Antennen 19-23gliedrig, alle Tergite ohne Fortsatze.

(Primitivste Lithobius- Grxxppe, von welcher ich, da sie in Europa nicht
vorzukommen scheint, einige asiatische Arten anfiihre.)

Ziir Kenntnis der Lithobiiden.

197

a. 2 + 2 Coxosternalzahnc. Alle Poren der Coxaldriisen rund. Ocellen G.
Ain 15. Beinpaaar des reifini ^ eiiie Langsfurehe an Femur und Tibia.

X 15. Tergit l^/ginal langer als breit. Hintere Beinpaare des cJ nicht besonders
verdickt, Prafeniur am 15. Beinpaar cj aul3en rnindestens 8mal langer als
breit, Femur mehr als 4mal langer als breit. 2 + - Sporne d('s $ rnindestens
so weit getrennt wie ein Sporn breit . 12. 'nossekri Verb, rj 9 (Palastina).

XX 15. Tergit ungefahr so lang wie breit, 12.-15. Beinpaar c? verdickt, be-
sonders das 14. und 15., Prafeniur am 15. auBen nur li/^mal langer als breit

18. 'pachyjyuH VTrh. ^ (Palastina).

W. sachalinus n. sp. (Sachalin) ist nahe vervvandt mit Nr. 12 und 18,
besitzt aber schwaehe V5)rsprunge am 18. Tergit, das 18.-15. Sternit des
sind sparlich beborstet (bei den beiden vorigen in der Hintiudialfte kurz
aber dicht beborstet), oben inrum am Femur des 14. Beinpaares q eiiu'
Auftreibung und vor d(‘m Knd(‘ eim* diehte Borst(‘ngrup])e.

b. () f () Coxosternalzahne, Poren der Coxaldriisen groBtenteils queroval.

Oeelhui 10-11. Hintere T(‘rgit(‘ rauh durcli b(4)orstet(‘ Knotclu'n. Die
2 I 2 Sporiu' des $ stehen nahe, nicht so weit getnmnt wie ein Sfiorn bndt,
Klau(‘ 2spitzig 14. cilicius Verh. $ (Cilicicm)^ ).

H. AnteniKm 25-70gliedrig, hilufig das 11. oder 18. oder auch noch 0. Tergit
mit F\)rtsatzlap])('n I, K.

d. Hinterrand des 0,, 11., 18. Tergit jederseits in einen dreieckigen Foi’tsatz-
lapjien ei’weitert

a. Coxost(‘rnum d(‘r Ki(‘f(‘rfiiBe mit 4 ^ 4 bis 7 -j- 7 Zahnen, s(4ten nur mit

8 f 82) d.

b. Coxosternum mit 2 + - Zahnen n, o.

c. das 15. B(‘in|)aar mit (‘infaidier Endkralk* e, f.

d. Das 15. B(‘inpaar aindi mit Nebenkralle i. k.

e. Kief(‘rfuB(‘ besonders stark, an den Seiten des Kopfes breit vorrag(‘nd.
All(‘ T(4o|)oditglieder der KiiTerfiiBe (mit Ausnahrne des Tars unguium)
siebartig dicht von Poren durchsetzt, besonders aber auch die Vord(‘r-
halft(' d(‘s Coxosternums. 14, und 15. Beinpaar mit Drusenporen an alliMi
Telopoditgliedern, niaBig dicht zerstreut, iniH'ii und an Ben

15. insignis Mein. (2 Kassen, Spanien und Portugal).

f. KieferfiiB(‘ von normaler Starke, die Telo})oditglieder nur von zerstreidmi
Ponm durchs('tzt, welche nirgends siebartig zusammengedrangt. Am 14.
und 15. Beinpaar Trochanter und Prafeniur ohne Dnisenj)oren, die iibrigen

^) Diejimige Form des schon olxm erwahnten clcgans Szel., welche am G. und
7. Tergit keinc Fortsiitze besitzt, unterscheidet sich von rilicim leicht durcli
einfache Klaue der (lonopoden des $ und Fortsatze am 0., 11. und 18. Tergit.

2) Von dmi hierhin gehorigen und hier aufgefiihrtcm Formen besitzt nur
dalniaticus unten an den Hiiften des 15. Beinpaares eimm Stachel, dasselbe gilt
fill* pilicorriis. Man findet diesen unten unter N, zusammengcstellt mit seinen
naturlichen Verwandten. Der dnhnaticus unterscheidet sich von jnlicornis durch
die Endbein-Nebenkrallen, durch langere Antennen mit 48 (diedern (gi'gcm 80-85
bei pilicorriis) und durch 8 Stachel unten am Femur des 15. Beinpaares (ob noch
andere Unterschiede vorliegen, weiB ich nicht, da ich den dalmalicus nicht in
natura kenne).

198

W. Verhoeff

Glieder innen siebartig dicht durchbohrt, auBen fast ohne Poren (Ans-
nahme forf. britannicorum) h.

[16. piceiavus Verb. Peloponnes, ^ fiiidet hier seinen natiirliehen Platz.
12V«j:nini. 15. Beinpaar Tibia mit schwaeher Furebe, 5 Ocellen, Antennen
38-89gliedrig, 8 + 6 Coxosternalzabne, Coxaldriisen 2, 2, 8, 8, Fortsatze

am 9., 11., 18. Tergit niir maBig stark, 15. Beinpaar q“

Hliftseitendorn, obne Nebenklaue.J

g. Gonopoden $ mit dreispitziger, breiter Klaue.

X Hiiften am 14. und 15. Beinpaar mit Seitendorn. Tergite besonders der
Hinterbalfte gerunzelt, Coxosternalzabne 4 + 4 oder 5 + 5. 15. Bein-

paar cJ Femur und Tibia oben abgeplattet

17. corcyraeus Verb. (Griecbenland).

X X Hiiften am 14. und 15. Beinpaar obne Seitendorn. Tergite obne Runzeln.
15. Beini)aar Femur und Tibia oben niebt abgeplattet, aber Prafemur
und Femur oben mit je zwei feinen Furcben, Coxosternalzabne 5 -j 5 bis
7 + 7. Gonopodenbocker des zweigliedrig (forficatus).

A Femur, Tibia und Tarsus am 14. und 15. Beinpaar innen siebartig diebt
von Poren durcbsetzt, sonst sind sie nur sparlicb zerstreut

18. forficatus Latz. (geriuimis m.).

(X. Poren der Coxaldriisen seblitzartig, scbrag

var. forficatus (Mitteleuropa).

/I. Poren rund var. hortensis Kocb (Mediterrangebiet).

A A Alle Telopoditglieder am 14. und 15. Beinpaar nur von zerstreuten Poren
durcbsetzt, nirgends siebartig diebt. Poren der Coxaldriisen rund

19. forficatus britannicorum n. subsp.

(Diese Form erbielt icb aus Siidengland, weiB aber niebt, ob sie dort den
gewobnlicben forficatus ersetzt.)

XXX Hiiften am 15. Beinpaar mit Seitendorn. Tergite obne Runzeln, Coxo-
sternalzMine 8 + 8, 15. Beinpaar ^ am Femur aufgetrieben und mit l^angs-
furebe 20. rupicola Brol. (Pyrenaen-Hoblen).

b. Gonopoden $ mit sebmaler, einspitziger Klaue.

X Hiiften des 18.-15. Beinpaares obne Seitendorn. Gonoj)odenbocker ^
2gliedrig.

O Korper strobgelb bis fuebsig, 5 + 5 oder 6 + 6 Coxosternalzabne. Femur
15. Beinpaar ^ mit feiner Langsfurebe

21. parieium Verb, {genuinus) (Ungarn, Rumanien).

OO Korper braun, 4 + 4 oder 5 + 5 Coxosternalzabne. Femur 15. Beinpaar
obne Langsfurebe parieium var. mecsekensis Verb.

X X Hiiften des 18.-15. Beinpaares mit Seitendorn. Riicken gelbbraun, An-
tennen braunsebwarz, am Grunde beller, 4 + 4 Coxosternalzabne

22. nigripalpis Kocb (Griecbenland).
i. Hiiften des 15. Beinpaares unten mit kraftigem Stacbel. Hiiften des 14.
und 15. Beinpaares mit Seitendorn. Tergite kornig bis runzelig. Antennen
48gliedrig 28. dalwAiticus Latz. (Siiddalmatien).

k. Hiiften des 15. Beinpaares unten obne Stacbel 1, m.

l. Alle Hiiften obne Seitendorn, Gonopoden ? mit 2 + 2 Spornen

24. forficatus calamatanus Verb. (Peloponnes).

Zur Keiintnis der Lithobiiden.

199

m. Wenigstens die Hufteri des 15. Beinpaares mit Seitendorn.

X Genitalklauen $ breit, 2-Bspitzig.

O Nur das 15. Beinpaar mit Hiif ten seitendorn. Meistens 4 + 4 Coxosternal-
zahne. Gonopoden $ mit B + 3 Spornen.

A Endbeine normal 25. pimus Koch (geMumus).

AA An den Endbeinen der Tarsus plotzlich auffallend diinner als die Tibia

2b. picms gracilitarsis Brol. (Siidfrankreich).

OO Hiiften des 13.-15. Beinpaares mit Seitendorn. 5 + 5 Coxosternalzahne.
Gonopoden $ mit 2 + 2 Spornen 27. piceus pmgrinus Latz. (Adria).

X X Genitalklauen $ schmal und einspitzig.

O Gonopoden $ mit 3 3 Spornen, nur die Huften d(‘s 15. Bcunpaares mit

Seitendorn 28. piceus nmianus Mein.

OO Gonopoden $ mit 2 + 2 Spornen, Hiiften am 14. und 15. Beinpaar mit
Seitendorn 23. piceus hulgaricus Verb. (Bulgarien).

30. viriatus Szel. (Kaukasus) schlieBt sich an die p/m/s-Formen an. In
seineii Myriapoden am kaukasiscben Schwarzmeerufei’, Odessa 1903, hat
Lignau auf S. 49 zwar die Vermutung ausgesprochen, dab viriatus nur
eine ,,varietas“ des piceus sei, aber meine Untersucbungen haben das nicht
bestatigt, vielmebr unterseheidet sich der viriatus (der iibrigens mit 20 bis
28 mm Lange auch groBer ist), von dem piceus wie folgt:

1. durch kiirzere und stumpfere Fortsatze am 9., 11., 13. Tergit,

2. durch 5 + 5 oder 6 -}- b Coxosternalzahne, wobei das innerste, parame-
diane Paar derselben gegen die iibrigen zuriickgedrangt und zugleich kleiner
ist (dem entspricht auch Lignaus Abb. 13),

3. durch groBere, mit 5-() Borsten bes(‘tzt(' Genitalhocker des J und
Nebenlappchen innen dicht neben ihnen,

4. durch verschiedene GroBe der Nebenklauen des 15. Beinpaares, denn

wahrend diese bei piceus der Ijange der Hauptkralle erreichen, machen
sie b(d inriatus nur derselben aus.

n. Klaue der Endbeine einfach <1-

o. Klaue der Endbeine mit Nebenklaue t, u.

p. Tibia am 15. Beinpaar (J oben vor dem Ende mit einem scharf begrenzten,
behaarten und nach oben gerichtetem Hocker. Gonopoden $ mit 2 4 2
Spornen. 30- 4b Antennenglieder, Ocellen 11-19, Huften am 14. und 15. Bein-
paar , ohne Seitendorn.

A B/iicken dunkler. Poren der Coxaldriisen zahlreichcr (7, 8, 8, 7), groBcr und
moist quer- oval. 30 Antennenglieder. Ocellen 13. Schlafenorgan doppelt
so groB wie die benachbarten Ocellen. Gonopoden 9 niit 2 + 2 kurzen,
ziernlich stumpfen Spornen, die Klaue 2(3)spitzig, 14 mm lang

31. grandiporosus n. sp. ?.

(Das 2 erbeutete ich auf der Bodenschneidalpe Oberbayerns, 1400 m h.
Erst das cj kann entscheiden, ob diese Art richtig neben uodulipes eingereiht
werden kann.)

AA Riicken heller, fuchsig. Poren der Coxaldriisen rund und zugleich weniger
zahlreich, 35-4b Antennenglieder, Ocellen 11-19. Schlafenorgane nicht un-
gewohnlich groB.

200

W. Verhoeff

X Tibia am 14. Beinpaar cj oben hinter der Mitte mit einfachen Borsten,
Tibia am 1 5. Beinpaar (? in Seitenansicht fast parallelseitig, der Hocker
vorn und hinten langsam abgedacht (Abb. 23) 32. nodulipes Latz. (genuinus)^).

X X Tibia am 14. Beinpaar ^ oben hinten der Mitte mit Gruppe stabformiger
Borsten. Tibia am 15. Beinpaar ^ in Seitenansicht tonnenartig erweitert,
der Hocker steiler abfallend.

O I>or Tibialhocker hinten nicht iibergeneigt, 1. Beinpaar q ^ l’

Abb. 2:b Lithobius
nodulipcs Latz.

(J Tibia dor End*
boino, Soitei)-
aiisicht, 56 x .

paar 13-14 mm lang (Abb. 25)

33. nodulipes tenmmsis n. subsp. ( Judikarien).
Her Tibialhocker neigt sich nach hinten liber. 1. Beinpaar

0 c/ (F”’ 2. Beinpaar 9-10 mm lang (Abb. 24)

34. iioduUpas inflatipes n. subsp. (Friaiil).
15. Beinpaar (J weder oben an der Tibia, noch sonst
irgendwo mit einem scharf abgc^grenzten Hocker. Bis-
weilen ist aber die Tibia am Ende nach innen ausgestlilpt,

sonst aber einfach r, s.

15. Beinpaar ^ Tibia am Ende innen fortsatzartig aus-
gestiilpt, ein Borstenfeld reicht vom Ende der Tibia nur

durchs hinterste Viertel. Hiiften 15. Beinpaar , ohne Seitendorn. 32

bis 42 Antennenglieder

35. tylopus nicaeensis Brol. (Riviera) (2 andere Rassen s. unten).
s. 15. Beinpaar (J ohne Fortsatzbildung.

Abb. 24. L. noduUpes InflaMpes m.
Tibia d(?r Endbeine, Seitenansicht, 56 x .

Abb. 25. L. noduUpes tennensis m.
Tibialhcickor dor End boino,
Soitonansioht, 125 x.

A Hiiften des 15. Beinpaares -- und mit Seitendorn. Ocellen 2- 7, sehrklein

und blaU. Gonopoden $ mit 3 -[- 3 Spornen. 46-02 Antennenglieder

36. crypticola Rib. (Pyrenaen-Hohlen).
AA Hiiften 15. Beinpaar weder unten noch seitlich mit Dorn. Ocellen 11-18.
^ 15. Beinpaar cJ Femur und Tibia verdickt, 14. Beinpaar c? oben an der
Tibia mit Langsfurche, 36 Antennenglieder. 12 Ocellen. Fortsiitze am 9.,
11., 13. Tergit starker und spitzer als bei nigrifrons, Poren der Coxaldriisen

rund, 1. Beinpaar j j Riicken glatt und einfarbig braun. Gonopoden (J

^) Man vergleiche unten auch den L. noduUpes styricMS m.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

201

undeiitlich 2gliedrig, zwischen ihnen ein Plattchen mit 2 Borsten. 11 min lang

37. simrothi n. sp. c? (Italienisehe Seealpen).

Weder 15. Beinpaar cJ verdickte Glieder, noch 14. Beinpaar mit Langs -
fiirche.

X Poren der Coxaldriiseii vorwiegend quer-langlich, 40-48 Antenn(‘nglieder,
12 Ocellen, Klaiie d(ir Gonopodcm 5 breit, Bspitzig, der innere Zahn ziemlich

grof3. 1. Beinpaar Fortsatze arn 9., 11., 13. Tergit kraftig (Abb. 20)

38. athesinus n. sp. $ (EtscLland).

X X Poren der Coxaldriiseii rund.

O Tergite ,,schwarz berandet‘'. Gonopoden $3-^3 Spornen, N^elche kurz
und breit sind. 35-39 Antennenglieder, 1. Beinpaar y 15. Beinpaar

7 V 39. ienehnmis Mein. 5 (Siidtirol)^).

OO Tergite ohne dunkle Berandung.

(X. Fortsatze am 9., 11., 13. Tergit kraftig.
Ocellen 11, ziemlich blaO, Schlafenorgan
grober als die Naelibarocellen. Antennen
45-40gliedrig. Endb(‘in(‘ (J einfach. 1. B(‘in-

paar zwischen den (Jonopoden (J

Plattclum mit zw(n Borsten

40. aosianus Verh. $ (Piemont).

P. Fortsatze am 9., 1 1., 13. Tergit ziemlich knrz.
Ocellen 14-18. Antennen 30-43gliedrig. Fimiur
der Endbeine ^ oben abgeplattet. 1. Beinpaar
2 1 1

y zwischen den Gonopoden ^ keine

Borsten 41. nigrifnmsljiWL.

Abb. 2(). LiUmhhiS athesinus
n. sp. > Gonopcxl vfni uiitcai
ireschi'ii, rj') '. .

t. Tibia am 15. Beinjiaar oben inn(‘n am Ende

in einen Fortsatz ausgestiilpt, an welchen zugleich ein Borstenfeld zieht.

X Has Borstenfeld an dieser Tibia, welche zugleich verdickt ist, bleibt auf
das hinterste Viertel beschrankt und ist breiter. Antennen 32-42gliedrig
42. ti/lojms Latz. (genumus) (Westliches Mittelitalien).

X X Has Borstenfeld an der Tibia reicht bis zu deren Mitte und ist zugleich
schmaler. Antennen 45”48gliedrig

43. tylopiis pesareyisis Verh. (Ostliches Mittelitalien).

u. Weder die Tibia noch soiist ein Glied am 15. Beinpaar ^ mit Fortsatz v, w.

V. 15. Beinpaar (J entweder die Tibia oder auch noch das Femur oben mit
einer tiefen Furche oder Langsgrube. Hiiften 15. Beinpaar weder unten
noch seitlich mit Stachel.

^) Eine mir unbekannte und iiberhaupt zweifelhafte Form!

202

W. Verhoeff

X 15. Beinpaar ^ Femur und Tibia oben langsgefurcht. Rucken einfarbig.

Ocellen 7-10, Antennen 35-49gliedrig 44. aulacopus Latz.^)

X X 15. Beinpaar (J oben nur die Tibia langsgefurcht.

Rucken fast immer mit dunkler Mittelbinde. Ocellen 14-23, Antennen

47-62gliedrig. Hiiften am 14. und 15. Beinpaar 45. dentatus Koch^).

46. sflt^aentjyrae Verb. (8udlicherSchwarzwald)besitzt (abweichend von
dem sonst ahnlichen dentatus) stumpfere Fortsatze am 9., 11., 13. Tergit.
besonders am 9. sind sie kurz und innen nur bogig begrenzt (bei dentatus
groB und innen in sturnpfem Winkel abgesetzt). 14. und 15. Beinpaar an

den Hiiften 15. Beinpaar an Femur und Tibia nur mit einem Stachel

{dentatus daselbst 3-8).

Rucken einfarbig. Ocellen 6-9, Antennen 29-35gliedrig

47. pygmaeus Latz. (Siidostalpen).
w. 16. Beinpaar ^ oben an keinem Gliede mit Langsfurche.

X Rand am Coxosternum der KieferfiiBe auBen neben den Zahnen quer er-
weitert, daher auch das Porodont etwas mehr abgeriickt, 31-41 Antennen-
glieder, 11-16 Ocellen. Rucken gelblich und mit Langsbinden, nur in der
Mitte oder auch an den Seiten. Gonopoden $ mit 2 + Spornen. Tergite
glatt. 3. Antennenglied nur P^mal, 4. Glied P breiter als lang. Hiiften

am 13.-15. Beinpaar ^ .... 48. nielmiops 'Sewp. glabratus Koch).

X X Rand am Coxosternum der KieferfiiBe auBen neben den Zahnen gleich
abgeschragt.

A Hiiften 15. Beinpaar mit Seitendorn. Gonopoden $ mit 3 -|- 3 Spornen.
Rucken einfarbig und glatt, Antennen 40-52gliedrig. 15. Bein])aar

^ 49. tricuspis Mein, {genuinus).

0 1 3, 2-3, 0-1

AA Hiiften 15. Beinpaar meist ohne Seitendorn, wenn mit ihm, dann sind die
Tergite runzelig.

^ Gonopoden ? mit 3 + 3 Spornen, Riicken einfarbig und glatt

50. tricuspis tridens Verb. (Piernont).
Man vergleiche unten 2 andere tricuspis -Yormen.

Gonopoden $ mit 2 + 2 Spornen.

* Tergite ungewohnlich runzelig, Riicken dunkelbraun, 27-34 Antennenglieder.

□ Hiiften 15. Beinpaar mit Seitendorn. 15. Beinpaar — ^ ^

9-11 Ocellen. Hiiften 14. Beinpaar ^ ... 61. agilis Koch (genuinus).

□ □ Hiiften 16. Beinpaar ohne Seitendorn. 15. Beinpaar ~ ^ ^ Hiiften

14. Beinpaar

0

0

62. agilis sesianus Verb. (Insubrien).

1) Brolemann beschrieb in seinen Chilopodes de France 1930 von aulacopus
eine var. pyrenaicxi, ausgezeichnet durch dorsalen Hiiftdorn am 12.-15. Beinpaar.
Fine von P. Manfredi (Milano 1932, Atti d. Soc. ital. di Scienze Natur. 71,
272) beschriebene var. italics dagegen halte ich ftir iiberfliissig.

2) 2 Rassen des dentatus habe ich schon an anderer Stelle mitgeteilt.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

203

♦♦ Tergite glatt, 53 Antennenglieder, Riicken strohgelb, nur die Augen dunkler.
3. Antennenglied IVgmal breiter, 4. Glied fast doppelt so breit wie lang,

14. Beinpaar Hiiften --- ... 53 palmarurn Verb. (Italienische Riviera).

K. Das 9. Tergit hinten ohne Fortsatze, am 11. und 13. konneii Fortsatze vor-
koDimen oder nur am 13., am haufigsten aber sind alle Tergite fortsatzlos,

also hinten vollig zugerundet " L, M.

(X, In beiden Geschlechtern sind beide Tarsen des 15. Beinpaares seitlich zu-
sammengedruckt und innen gefurcht.

X Coxosternum mit 4 + 4 Zahnen 54. ivermis Koch (Spanien),

X X Coxosternum mit 2 + 2 Zahnen

55. inermis pyrtnaicus Mein. (Sudfrankreich).
In beiden Geschlechtern die Tarsen weder seitlich komprimiert noch innen

gefurcht ^ jyj

L. Hiiften 15. Beinpaar unten und seitlich mit StaeheP) N.

M. Hiiften 15. Beinpaar unten stets ohne Stachel, ein seitlicher dagegen kann
fehlen oder vorhanden sein OP

K. Die hierhin gehorige doriue-Gruppe bildet morphologisch und geographisch
eine natiirliche Einheit. Das Vorkommen eines unteren Hiiftstachels am
15. Beinpaar ist eine unter den Lithobien nicht haufige Erscheinung, welche
Latzel (1880, S. 62) nur bei seinem dalmaticus beobachtet hat, eine oben
unter J angefiihrte Art.

Die donae-Gruppe, gaiiz auf den Sudwesten Europas beschrankt, ist
durch kraftige Formen ausgezeichnet, welche sich nur durch verschiedene
Tergitfortsatze, verschiedene Zahl der Antennenglieder und verschiedene
Bezahnung des Coxosternums der KieferfiiBe unterscheiden, wahrend sie
sonst, namentlich auch in Gonopoden des und sowie Bestachelung
auffallend ahnlich sind. Mit dem Vordringen nach Nordosten nimmt die
Zahl der Zahne, Antennenglieder und Tergitfortsatze ab.

X 9., 11., 13. Tergit mit Fortsatzlappen. 30-35 Antennenglieder. Coxo-
sternum mit 4 + 4 Oder 5 + 5 Zahnen

56. pilicorni^ Newp.^) (Spanien, Portugal).
XX Hochstens das 13. Tergit mit kurzen Fortsatzen, 25-30 Antennenglieder.

O Nur am 13. Tergit kurze FortsMze und am II. bisweilen Andeutungen der-
selben. Coxosternum mit 4 + 4 oder 5 + 5 Zahnen
\ 57. doriae Poc. (genuinus) (Riviera).

Brolemann hat in seinen Chilopodes de France 1930 bei dem Lithobiiden -
Schliissel S. 234 schon unter N. 10 einen Hauptgegensatz gernacht nach dem
Fehlen oder Vorkommen der „epine8 coxolaterales aux P. 15“. — Das war ein
Fehler, weil diese Huftseitendornen mehrmals in einer Art vorhanden oder fehlend
erwiesen sind. Dieser Fall gilt dagegen nicht fur die unteren Hiiftstachel, welche
deshalb systematisch viel wichtiger sind!

Ich besitze ein Stuck von pilicornis mit 4 + 4 Zahnen, zwischen welchen
paramedian einseitig noch ein kleinerer 5. Zahn vorkommt. Dieser Zustand
wtirde vermutlich nach einer Hautung zu 5 + 5 Zahnen fiihren. Ubrigens er-
innert er an heterodv^s, bei dem aber kleinere Innenzahne Regel sind.

Arohlv f. Naturgesohlchte, N. F. Bd. 6, Heft 2. 14 A

204

W. Verhoeff

OO Alle Tergite ohne Fortsatze. Goxosternum mit 2 + 2 oder 3 + 3 Z&hnen.
a. Coxosternum mit 3 + 3 Zahnen.

Die innersten, paramedianen Zahne sind nicht nur ebenso groB wie die
ubrigen, sondem auch die Buchten zwigchen ihnen sind gleich breit. Riicken

braun . 58. doriae hexodus Br5l. (Siidwestalpen).

A A innersten, paramedianen Zahne sind kleiner als die anderen und stehen

den mittleren viel naher als diese den auBeren. Riicken fuchsgelb

59. doriae heterodus Verb. (Bergamasker Alpen).
Coxosternum mit 2 + 2 Zahnen. Riicken fuchsgelb

30. doriae pellicensis Verb. (Piemont und Oberwallis).
0. Die 2 + 2 Zahne am Coxosternum der Kief erf iiBe sind nicht nur ungew5hn-
lich klein, so daB sie leicht iib3rsehen werden konnen, sondern es ist auch
zugleich eine Verstirkung der Porodonten eingetreten, so daB diese
kr&ftiger erscheinen als die eigentlichen Zahne. Wenn diese letzteren aber
etwas deutlicher ausgepragt sind, dann erscheinen die Porodonten zahn-
artig verstarkt. Alle Tergite vollig ohne Fortsatze (castaneus -Gruppe),

a. Endbeine mit Nebenklaue; (9.), 11., 13. Tergit mit kurzen Fortsatzen.

A Klaue der Gonopoden $ dreispitzig, Coxosternum der KieferfiiBe wie bei

cas^aneus. Braun, Kopf dunkelbraun, 15 mm lang. Antennen 46gliedrig,
17 Ocellen, SchlMenorgan etwas groBer als die Nachbarocellen. Coxal -
sporen 5, 6, 8, 6 rund bis schlitzartig. Gonopoden ? mit 2 + 2 kurzen,
spitzen, dicht aneinander stehenden Spornen, von den 3 Klauenspitzen der
innere Zahn kraftig und spitz, 15. Tergit hinten kaum e ngebuchtet. 1. Bein-

paar^y| ~; 2. Beiripaar 15. Beinpaar ohne Hliftseitendorn.

1.-13. Beinpaar mit zerstreuten Driisenporen, zahlreicher als bei caManeus.
St emit des 15. Beinpaares trapezisch, hinten breit abgestutzt

61. nichii n. sp.

Vorkommen: N.-Kaukasus. Ein $ verdanke ich Herrn V. Luthnik
(StaurojX)!), welcher es bei Sotshi sammelte.

AA Klaue der Gonopoden des ? zwar breit, aber ohne Nebenspitzen, Antennen
46~48gliedrig. Endbeine ohne Hliftseitendorn, „Dents du coxosternum
forcipulaire rudlmentaire, 4 + 4“ (Bulletin soc. d. sciences nat. du Maroc,
Maroc, t. IV, N. 8, Dez. 1924, S. 188) . . . 62. alluaudi Brol. (Marokko).

b. Endbeine ohne Nebenklaue, Tergite ganz ohne Fortsatze.

X Coxosternum mit 3 + 3 Zahnen zwischen den zahnartigen Porodonten.
Tibia am 14. und 15. Beinpaar (J oben mit Rinne. Hiiften 14., 15. Bein-
paar ohne Seitendorn 63. castaneopsis Br5l. (Marokko).

X X Coxosternum mit 2 + 2 Zahnchen zwischen den Porodonten, 14., 15. Bein-
paar ohne Rinne.

^ Hiiften 14. und 15. Beinpaar mit Seitendorn.

a. Klaue an den Gonopoden 5 einfach, ohne Nebenspitzen. Hiiftporen rund
oder fast rund, 4, 5, 5, 5. Zwischenraum zwischen den 2 CoxosternalzS/hnen
jederseits nur l^/g-l^/amal breiter als ein Zahn

64. caataneus aangranua Verb. (Molise).

^) Der Name erinnert an eine entschwundene Freundschaft zweier tragischer,
historischer GrdBen!

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

205

p. Klaue an den Gonopoden $ zweispitzig, Hiiftporen meist oval oder sogar
2“-3mal breiter als lang. Zwischenraum zwischen den 2 Coxosternalzahnen
jederseits 3-4mal breiter als ein Zahn. Sternit am 15. Beinpaar fast halb-
kreisformig (abweiehend von niclcii) . . 65. castaneus Newp. {genuinus),

r>^r^ Hiiften 14. und 15. Beinpaar ohne Seitendorn. Klaue der Gonopoden $
zweispitzig. Huftporen schrag, meist 2-3mal breiter als lang. Baum zwi-
schen den zwei Coxosternalzahnen jederseits mindestens 4mal breiter als
ein Zahn 66. mstanev^s plitvicensis Verh. (Kroatien).

(Die Basse lusitanorum Verh. lasse ich fallen, weil es kaum noch zu be-
zweifeln ist, daB der Unterschied hinsichtlich der Zahnchen und Porodonten
des Coxosternums ein ontogenetischer ist, indem erst bei den vollig er-
wachsenen Individuen die Porodonten zahnartig-spitzkugelformig werden.
L.rihauti dial. ,,10-14 mm Lange“ ist auf unreife castaneus gegriindet.)

P. Die 2 + 2 Coxosternalzahne der KieferfuBe von normaler Bildung, d. h.

sie sind viel kraftiger ausgebildert als bei der castaneus -Qruppe und daher
auch viel starker als die borstenartigen Porodonten, welche niemals eine
zalmartige Pragung erfahren (Abb. 13, 15, 20, 22) Q, B.

Q. 15. Beinpaar ^ am Ende oben und innen entweder das Prafemur oder das
Femur in eineri Fortsatz ausgezogen oder wenigstens auffallend an-
gesehwollen. Tergite meist ganz ohne Fortsatze, reltener mit kurzen,
am 11. und 13. Tergit (Abb. 28). Klaue der Gonopoden $ 2-3spitzig.

a. Diese Auszeichnung am 15. Beinpaar (Jschwach, nach innen und hinten ge-
richtet befindet sieh am Ende des Prafemur. Oben auf dem Femur zeigt
sich eine Haargruppe, wahrend die Tibia oben langsgefurcht.

X Der I^rafemurfortsatz ^ erseheint als ein stumpfes, gebogenes, nach end-
warts etwas iiber den Endrand des Prafemur ragendes Horn. 37-42 Antennen-
glieder. Die 2 + 2 Sporen an den Gono})oden $ kurz und stumpf. End-
beine^) mit Kebenklaue 67. cyrtojms Latz.^) (Sudeten u. Westkarpathen).
X X Der PrMemurfortsatz cJ erseheint nur als eine innere, terminale, hocker-
artige Anschwellung, die iiber den Endrand nicht vorragt und durch
welche zugleich eine Verkleinerung der drei dorsalen Stacheln bewirkt
wird. Femur 15. Beinpaar oben vor dem Ende etwas erweitert und mit
einer Borstengruppe. Die 2 + 2 Sporen des $ spitz.

A Antennen 40-46gliedrig, 1. Beinpaar

O Beihe besonders das 12.-15. mit auffallender Bingclung von hell und dunkel.
15. Beinpaar ^ d. h. oben am Prafemur fehlendie Dornen bis auf

einen winzigen (Abb. 55) 68. pelidnus annulipes n. subsp. (Osterreich).

^) Der von Latzel 1880 in seinem Chilopoden-Werk auf S. 42 fiir da^ ^ des
pelidnus gebrauchte Ausdruck „kolbig verdickt“ ist nicht gliicklich und erschwert
es entschieden, sich von dem Gegensatz in der Bildung des Prafemur der mann-
lichen 16. Beinpaare von pelidnus und cyrtopus eine richtige Vorstellung zu machen.

Latzel hat zwar erklart, daB cyrtopus mit und ohne Nebenkralle der
16. Beinpaare sonst iibereinstimmte. Aber es ist fraglich, ob eine neue Unter-
suohung nicht zu einem anderen Ergebnis fiihrt.

14 *

206

W. Verhoef!

OO Beine ohne auffallende Ringelung. 16. Beinpaar oben am PrAfemur mit
2~3 Dornen.

11. und 13. Tergit ohne Fortsatze. Riicken auf hellem Grunde meist mit
3 dunklen Langsstreifen, 15. Beinpaar ^ ^ ^ (Abb. 27)

U 1 o iS, U— 1

69. pelidnus Haase (genuinus),
13. Tergit mit kurzen aber deutlichen Fortsatzen (Abb. 28), 11. wenigstens
mit Ansatzen dazu. Riicken braun, die Mitte etwas dunkler

70. pelidnus insubricus n. subsp. (Insubrien u. Oberwallis).

2 2 2

AA Antennen 64-55gliedrig, 1. Beinpaar - ^ . ;

^ O X

71. pelidnus ponalensis Verb. (Judikarien).
Ein zapfenartiger, scharf abgegrenzter Fortsatz tritt am Ende des Femur
des cJ auf, oben und innen, stumpf und behaart. Riicken dunkelbraun, viel
dunkler als bei den pelidnus-Formen, Antennen 39-60gliedrig, 16. Beinpaar
0 0 2 0 0

0 1 , 1 - 2 , 1 , 0

72. calcaratus Koch.

Abb. 27. Lithobius 2 ^elidnus j^onalensis m. Abb. 28. L, pelidnus insubricus

Liuke Haifte des 13. Tergit, 50 x .

c. Tibia am 16. Beinpaar (J am Ende innen mit einem Vorsprung, der ein
Biisehel steifer Borsten tragt, Hiiften 16. Beinpaar ohne Seitendorn,
Nebenklaue vorhanden, 11., 13. Tergit mit Ansatzen zu Vorspriingen,
Antennen 44-49gliedrig ........ 73. hostryx Brol. (Pyrenaen).

R. 16. Beinpaar (J weder an Prafemur noch Femur noch Tibia in einen Fortsatz

ausgezogen S , T .

S. Am 14. Oder 16. Beinpaar ^ oder an beiden ist meistens die Tibia, seltener
das Femur oben tief langsgefurcht. Tergite hochstens mit Andeutungen
von Fortsatzen. Klaue der Gonopoden $ breit und Sspitzig.

a. Am 16. Beinpaar ^ das Femur mit tiefer Langsfurche, schwacher auch
am 14.

A 14. Tergit (J hinten dicht gewimpert. Endbeine mit einfacher Klaue.
16. Beinpaar $ Femur nicht verdickt

74. quartocomma Verb. (Griechenland).

A A 14. Tergit $ nicht gewimpert. 15. Beinpaar $ Femur verdickt

75. quartocomma tripolitanus Verb. (Arkadien).

b. Am 14. Oder 15. Beinpaar cJ die Tibia mit tiefer Langsfurche.

A Tibia nur am 14. Beinpaar mit Langsfurche.

O 16. Beinpaar mit Nebenklaue, oben an der Tibia schwach angeschwollen
und behaart. 14. Beinpaar cJ Tibia oben hinter der Mitte breit und sehr

Zur Kcnntnis der Lithobiiden.

207

tief gefurcht und auBen daneben etwas gewulstet. Aiitennen 39gliedrig,
Klaue der Gonopoden $ dreispitzig, 2 + 2 Sporne. 8 mm lang

76. suhtilis Latz. (S.> Bayern und N. -Tirol).
OO lb. Beinpaar ohne Nebenklaue, am Femur oben mit punktartigen Griib-
chen und innen reichlich behaart, 14. Beinpaar Tibia oben langer ge-
furcht als bei suhhlis und weniger tief, 41—44 Antennenglieder, 11-12 mm

77. lapadensis Verb. (Suddalmatien).

Tibia am 15. Bcunpaar (J mit Langafurche, am 14. ebenfalls oder fehlend.
O Endbeine mit einfaeher Klaue.

Die drei dorsalen Prafemurdornen am 14. und 15. Beinpaar auffallend klein,
nur der Lange der vorderen ventralen erreichend. Telson hinten und

auBen dorsal mit dichter Gruppe kraftiger Borsten, 13.-1 5. Beinpaar

Hiifte -y ; 15. Tergit nur leieht eingebuchtet. Zwisehen den Gonopoden

kein deutliehes Platteh(‘n und keine Borsten. — Sellajoch in Siidtirol 2420 m
(gesammelt von K. Strasser) (Abb. 61) . . 78. latro sellanus n. subsp.
Von den drei dorsalen Prafemurdornen am 14. und 15. Beinpaar der hintere
und mittlere ebenso groB wie der vordere und hintere ventrale. Telson
dorsal hinten nur am Endrand mit 4-5 Borsten, an Ben hinten hoehstens
mit 2 langeren, sonst kurzen Borsten. Hoehstens am 15. Beinpaar Hiiften
mit dorsalem Dorn. 15. Tergit ^ tief eingebuchtet. Zwisehen den Gono-
poden cJ ein Pliittehen mit 2 Borstcm.

(\. Tibia 14. Beinpaar oben ohne behaartes Hoekerchen. 30-37 Antennen-
glieder 7{). /afro Mein, {genuinus).

/). Tibia 14. Beinpaar mit diesem Hockerehen. 40-54 Antennenglieder

80. /afro fransalpinus Latz. (S.O.-Alpen).
Tibia 14. Beinpaar mit behaartem Hockerehen. 29-34 Antennenglieder.
Coxosternum alnveiehend von den vorigen mit 2 + 3 bis 3 + 4 Zahnen
81. lairo arulensis n. subsp. (Arlberg 1800 m).
OO Endbeine mit Keben klaue.

3 + 3 ( oxosternalzahne, von welehen die paranu‘dianen weiter zuriiek-
liegen und kleiner sind. Gonopod(*n ^ ungewohnlieh Imu't, der Zwisehen-
raurn wenig breiter als ein Hdeker, 4(;-47 .Antennenglieder, 1. Bein-
paar 2. Beinpaar 15. Beinpaar || y ^ ohne Seitendorn

der Huften. Coxalporen rund, 5, 5. 5, 4.-11. und 13. Tergit mit sehr kurzen
FortsMzen, 9. nur mit sehwaehen Andeutungen 82. sofshiensis n. sp.

(N.-Kaukasus, gt‘sammelt bei Sotshi von V. Lutshntk in Stauropol.)

2 + 2 Coxosternalzahne. Gonopoden ^ dureh Zwisehenraum getrennt, der
dreimal breiter ist als jeder Gonopoden- Hoeker.

* Oeellen 13-20, Antennen 39-43gliedrig. Gonopoden 5, Klaue dreispitzig

83. nnUahilis Koch {genuinus).
** Oeellen 24-28, Antennen 40-53gliedrig, Gonopoden $ Klaue undeutlieh zwei-

spitzig, innerer Zahn fehlend 84. mufahilis hunga ricus Latz.

(Inzwischen habe ich an anderer Stelle no(‘h mehrere Unterarten des
rnutabilis bekannt gemacht.)

T. Eine tiefe und durchlaufende Furche ist am 15. Beinpaar weder am Femur
noch an der Tibia ausgebildet. Kommt aber an der Tibia des 15. Bein-

14 B

Archiv f. Naturgreschiehto, N. F. Bd. (>. Heft 2.

208

W. Verhoeff

paares (J ein Grubchen oder eine seichte Furche vor, dann sind es kiirzere
Eindriicke als die Fiirchen bei den Arten unter S, zugleich besitzen die be-
treffenden Arten (acummatus und salicis) am 11. iind 13. Tergit deutliche
Fortsatzlappen U, V.

U. Jederseits 2 oder 2 + 2 Ocellen, und zwar stets zw ei auffallend groBe.
31 Antennenglieder. 13. Tergit mit Andeutung von Fortsatzen, Hiiften

14., 15. Beinpaar ohne Seitendorn, 15. Beinpaar mit Nebenkralle, beim cJ

die Tibia oben etwas abgeplattet

85. macrops Ka. (Griechenland und S.-W.-ABien).

V. fJederseits 5 bis zahlreiche Ocellen. Wenn nur wenige vorhanden sind, ist

hoehstens einer besonders groB W, X.

W. Coxoste^rnum mit 3 + 4 + 4 oder 5 + 5 Zahnen.

a. 11. und 13. Tergit mit Fortsatzen, 34-3() Anten-
nenglieder, Ocellen 10-11. Gonopoden $ mit
2 + 2 Spornen, Klaue 2(3)spitzig. Coxosternal-

zahne 4 + 4 oder 5+5. 15. Beinpaar ^

mit Seitendorn und ohne Nebenklaue. lO^.,
bis 17^/201111 lang

86. diana Verb. (Grieidienland).

P^rcSd^Coxai I*- AHe Tergite ohne Fortsatze. 3!»-60 Antennen-

clrusen aus dor Hilftc dcH tdieder . e, d.

1 : 1 . litiinpaares, TiT) x . 1 • i . * *

e. Abweichend von alien anderen Ijithobien tretcui

in den Hiiften des 12. und 13. (14.) Beinpaares auBerhalb der nornialen

Orusenporen (welche groB und quer gestreckt sind) nocli viel kleinere runde

auf (Abb. 20 und Abb. 35) . . 87. lucifuijiis vamlJensis Verb. (Insubrien).

d. Hiiften ohne diese ungc'wobnlicben Driisenporen f.

e. 4 + 4 Coxosternalzabne

88. lucifugus ortodas Verb. (Scbafberg, 1800-1700 m).

f. 2 + 3 oder 3 + 3 Coxosternalzabne, zugleich ist der akzt'ssorisebe Zabn

kleiner als die beiden andern . 80. lucijugus latzvli Verb.

X Hiiften 15. Beinpaar

2

X X Hiiften 15. Beinpaar ~-

var. latzfdi Verb. (Abb. 34)
.... var. jiiedae Verb.

X. Coxosternum fast stets mit 2 + 2 Zabrum

Y. Z

Y. Gonopoden $ mit einfacher Klaue, ohne Nebenspitzen.
a. Poren der Coxaldriisen nicht nur auffallend groB, sondern aucb meist
quer -oval. Rand des Coxosternum s der Kief erf ii Be seitlicb erweitert.
2 + 2 Sporne an Gonopoden $ stumpf und fast eiformig, 35 Antennen-
glieder. Tergite gerunzelt. 15. Beinpaar ^ ~ ohne HM^

Jl o i

Nebenklaue (Abb. 44 und Abb. 45)

00. glacialis n. sp. $ (DarmstMter Hiitte, 2450 m).
(Man vergleiche auch karamani n. sp.)
b. Poren der Coxaldriisen rund.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

209

c. Oonopoden ? mit 8 -f 8 oder 4 f 4 Spornen. 44-50 Antenneiiglieder, 18. Tergit
init Andeutiing von Fortsatzen, 8-10 Ocellon. 15. Beinpaar mit Neben-
klaue, ohiK^ Huftseitendorn. 12 mm lang
91. hJarichardi Brol. (Korsika).

d. (ionopoden $ mit 2 + - Sj)()rnen. . e, f.

e. 15. Beinpaar mit einfaeher Kralle,
ohne Huftseitendorn. Tergite ganz zu-
gerundet. 41-45 Antennenglieder, Oeel-
len zahlreieb. Hiiften am 14., 15. Bein-

1

paar — ; ohne Seitendorn. 1. Beinpaar

2 2 1
2 8 2 ^

10 mm lang

92. latehricola Mein. (Spanien,
Sudfrankrei(*h) 0 -

Al>b. 30. Lithohius sii/cjins mazcrol-
IcnsiH III, (U)Xf)Htemalziihn(‘ der
KieferfuB(‘, j> Porodoiit, k Seiten-
kiudcheii, 12;") > .

f. 15. Beinpaar mit Nebenklaue, Huften 14., 1 5. Beinpaar .

^ Tergite ganz ohne Fortsatze. 2 () Antennengli(‘der, das 4 .- 9 . Glied nicht

breit(‘r als lang. (Ionopoden $ mit 2+2 Spor-
nen, welc*he in der (Irundhalfte viel dicker
als in der Endhalfte, also fast zitzenformig,

11 ()c(‘llen. 15. Beinpaar | 3 | q’

tendorn. 14-15 mm lang (Abb. 81 11 . 82)

98. mundaniiH V(‘rh. (Portugal, Coimbra).

V 11 . und 18. Tergit mit kurzen Fortsatzlappen.

84-40 Antennenglieder, das 4.-9. (died H 2 bis

.> 11 ,1 11 . 0 0 8 1 0
2 maJ breiterals lang. lo. Beinpaar ^ ^ ;

ohne Huftseitcmdorn

94. (jeyeri V^(‘rh. (Siidbaden)
Z. (Ionopoden $ mit 2-8spitzigem Klauenglied

a. Fndbeine mit einfaeher Kralle ... c, d

b. Endbeine mit Nebenklaue e, f

c. Mindestens das 18. Tergit, meist auch das 11
und zuweilen noch 9. 'J'ergit mit kurzen Fort
satzlappen.

V 45 Antennenglieder. Poren der Coxaldriisen
auffallend klein, so daB an den 15. Huften
die 8 h inters ten um das doppelte ihies
Durchmessers voneinander entfernt bleiben.

1 - 2 , 2 1

0 11 ’

22 1 1

Abb. 32.

Lithohius niundamis n. sp.
Abb. 31. Gonopod des V von
iinten Kcsehen, 125 x .

Abb. 32. Coxosternalzfihne der
KieferfiiOe, 125 x.

10 Ocellen. 1 . Beinpaar

2. Bein-

paar

0 2 1^

15. Beinpaar y~; 17 mm (von

Brolemann kennt in seincn Chilopodes de France den laiebricola nicht,
aber von mir wurde er bei Le Muy im Maurengebirge erbeutet.

210

W. Verhoeff

K. Strasser im Tarnowaner Walde erbeutet in einer Absturzhohle)
(Abb. 53) microporus n. sp.

X X 35-40 Antennenglieder. Poren der Coxaldriisen groBer. 1 5. Beinpaar — .

A '7 Ocellen. Kopf rotbraun, vorn dunkler

90. unlachicus Verb, (genuinus) (Rumanien).
A A 13-15 Ocellen. Kopf braun, vorn dunkler

97. walachicus ocellorum Verb, (von Siebenbiirgen bis Oberitalien).
d. Alle Tergite ganz zugerundeti) (Ausnabme Nr. 100).

O 14. Beinpaar ^ Tibia vor dem Ende oben buckelig gewolbt und init
dicbter Borstengruppe. 15. Tergit cJ tief eingebucbtet und binten jederseits
reicblicb beborst(‘t. Gonopoden $ mit 2 -f 2 kurzen und abgerundeten

Spornen. Gonopodenbocker breit, ungegliedert. 1 4., 15. Beinpaar Hiiften ;

Antennen 35-45gliedrig. Am 1. Beinpaar kommt unten an Prafemur, Femur
und Tibia je ein Stacbel vor. welcber mindestens so lang ist wie diese Glieder
breit 98. muticus Kocb {genuinus^).

OO 14. Beinpaar cJ Tibia einfacb, obne Buckel und Borstengruppe. 15. Tergit
^ binten jederseits sparlicber beborstet.

A Seiten am Coxosternum der Kief erf uBe auBen erweitert. Klauen d(‘r
KieferfiiBe innen in der Mitte mit Buckel und davor ein Zabncben. 13.,

14. Beinpaar Hiiften ^ ; 20 mm lang. 43 Antennenglieder.

99. muticus mueronatus n. subsp. $ (Krain).
(Da das unbekannt, ist die Stellung dieser Form eine vorlaufige.)

A A Coxosternum obne Erweiterungen, Klauen der KieferfiiBe einfacb.

^ 30-34 Antennenglieder. 13. Tergit mit kurzen Vorragungen: (Am 15. Tergit
sind bei muticus scbon Jungrnanncben binten tiefer eingebucbtet und reicb-

1) Stuxberg und Latzel baben bekanntlicb als Hcniilithobvm diejenigen
Lithobius-Arten bezeicbnet, bei welcben nur das 11. und 13. Tergit binten in
Fortsatzeii ausgezogen sind, eine unbaltbare Untergattung. In seinem Scbliissel
1880 bat Latzel fiir diese Gruppe nur den borealis Mein, aiifgefiibrt. Inzwiscben
bat sicb ergeben, daB eine stattlicbe Reibe von Arten und Rassen diese Hemi-
liihobius-0\xdiTdJkteve besitzt und daB ibnen eine vermittelnde Stellung zukommt
zwiscben den Formen mit fortsatzlosen Tergiten einerseits und denen mit Fort-
satzen am 9., 11., 13. andererseits. Wir baben aber ferner feststellen konnen,
daB der systematiscbe Wert dieser Fortsatze am 1 1 . und 13. Tergit nicbt so bocb
ist, wie es die alteren Forscber gemeint baben, was scbon dadurcb bewiesen wird,
daB wir Formen kennen, wie z. B. die der oben bebandelten donV/^'- Gruppe, bei
welcben unzweifelbaft nacbste Verwandte sicb binsicbtlicb der TergitfortsMze
verscbieden verbalten. Daber sab icb micb veranlaBt, den Gegensatz zwiscben
Hemiliihohius und Archilithobius im alten Sinne nacb Moglicbkeit zuriickzudrangen,
indem icb andere, systematiscb wicbtigere Cbaraktere mebr verwertet babe.
Trotzdem bleibt bier als letzte Gruppe eine Serie von Arten, deren systematiscbe
Gruppierung besondere Schwierigkeiten verursacbt, zumal die Auspragung von
Fortsatzen am 11. und 13. Tergit auch binsicbtlicb der Deutlicbkeit derselben alle
moglicben Abstufungen aufweiat. — Man vgl. unten aucb var. sexdentaius m.

Ziir Kenntnis der Lithobiideii.

211

licher beborstet, als es bier der Fall ist.) IF/g-lBmni lang (Abb. 57)
100. rupivojgus n. sp. (Westlich Cortina, 1650-2 100 in).

^ 39-50 Antennenglieder. Alle Tergite abgerundet. (lonopoden $ mit 2 + 2

spitzen Spornen. (Abb. 33-35) 101. lucifugus Koch (gmuinus).

e. Tergite, namentlich die hinteren deutlich gerunzelt. 11. und 13. Tergit
mit Fortsatzen. Ocellen (>-7.

< Riicken braun. Nur 2 4 2 typische Coxosternalzahne. Beborstung der

Tergite VO rwiegend kurz,am 2. und
4. Tergit nur 4-5 Borsten vor dem
Hinterrand, welehe nicht die halbe
Tergitliinge erreiehen. 15. Beinpaar

“ ohne Hiiftseitendorn.

0 1 3 1 0

32-33 Antennenglieder. 2. und
1 1

3. Beinpaar ^ ^ ; 14. Beinpaar

Hiiften Plattehen zwisehen den

halbkugeliegen G onopodenhockern
ohne Borsten. Tibia 15. Beinpaar
cJ ohne besond(‘r(‘ Borstengruppe,
15. Tergit nur leieht eingebuchtet
102. borealis Mein. Verb.
(Schweiz, Tirol, Nordeuropa).
f Bei den groBen Schwierigkeiteii,
welehe gerade die ..HeniiHihobius''"-^
(duppe den Autoren bereitet hat,
ist es kein Wunder, daB iiber
borealis eine ganz(* Reihe unrich -
tiger Bestimmungen und damit
unriehtiger geographischer Angaben
gemacht worden sind, welehe auf
Vermengung nahe verwandter Arteii
beruhen. Schondem AutorMEiNERT
selbst haben (zuinal er auch Spa-
nieii und Algier als Fundorte
nannte) zweifellos mehrere Arten
vorgelegen. Latzel kannte den
borealis nicht und Fedrtzzi be-
stinimte ihn unrichtig, desgleichen

Abb. Lithohius lucifugus Koch
{geMuinus). Coxosteriic^lzahnc von unten
l^eseben, 125 x .

Al>b. .*14. L. luciiugus viir. latzeli in.
(\)Xostcrnalziihn(‘ von nnt(*n ^cschen,
1 25 X .

Abb. 35. />. lucifugus varalleusis in.

Ooxost(‘rnalziihiic von unten gesehen.
125 X .

noch andere Forscher. Von rnir
wurde er festgestellt an der Furka 2000 m, am Mt. Baldo 800 m und bei
Tenno (unweit Arko) 430 m.]

X Riicken strohgelb, Hinterkopf braun, Vorderkopf fuchsig. AuBer den 2 4-2
gewohiilichen Coxosternalzahneii noch 2 yiaramediane kleinere. Beborstung
der Tergite viel langer, am 2. und 4. hinten 12-14 Borsten, z. T. mehr als

halb so lang wie die Tergite. 15. Beinpaar ^ ^ mit Hiiftseitendorn.

212

W. Verhoeff

12 1 1

20 Antennenglieder. 2. mid 3. Beinf aar - ; 14. Beinpaar Hiifton

J.J J — .1 u

103. marniorerisis Verb. (Umbrien).

f. Riickeii ohne Runzelung, hochstens bis\\ei]eii etwas grubig uneben. 11.,

13. Tergit init oder ohne FortsMze g? h.

g. Coxosternurn der KieferftiBe seitlich etwas nach aufieii erweitert, aho

auBen nicht sofort abgesehragt i, k.

h. Coxosternurn neben den Porodonten sofort abgesehragt 1, ni.

i. 14,. 15. Beinpaar niit Hiiftseiteiidorn, seltener nur das 15.

X Ocellen 14, Antennen 34-3f)gliedrig, 13. Tergit init Andeutung von Fort-

satzen, Hilften 14., 15. Beinpaar-^ ; 104. electron Verb. cJ (Rhodope, 2100 in).

X X

Oeellen 10, Antennen 4()-47gliedrig, 13. Tergit mit sehwaehen Fortsatzen.
13.-15. Beinpaar mit Huftseitendorn und . An den seitlichen Coxosternurn*

erweiterungen ein kleiner Hoeker (Abb. 30)

105. stygius niazerollensis Verb. (Friaul).
X X X Ocellen 5-7, Antennen 35-41gIiedrig, alle Tergite ganz abgerundet.

13. Beinpaar ohne Huftseitendorn.

15.

Beinpaar — — j-

2-3, 0-1, 0
3 3 " 0 ’

lOb. stygius Latz. (genuinus) (Krain).
X X X X Im Gegensatz zu Nr. 104-100 am 15. Beinpaar ^ das Femur oben mit
Langsfurche. 13. Tergit mit spitzwinkligen Fortsatzen. 15 Oeellen, 20 bis
30 Antennenglieder. Nur das 15. Beinpaar mit Seitendorn. Am 1.-5. Bein-
paar unten ein prMernoraler Stachel, vom 0. an deren 2 (Abb. 42 und 43)
107. peggauensis n. sp. <3^ (von mirbei Burg Peggau in Steiermark gef unden),
k. Hilften des 13.-15. Beinpaares ohne Seitendorn.

X Von den 2 -|- 2 Coxosternalzahnen stehen die inneren ein gut Stuck wcdter
zuriick als die auBeren, Porodonten kurz, griffelformig. (hmopoden $
mit 2 -f 2 Spornen, welche 4mal langer als breit und teilwehe gekerbt sind.
11., 13. Tergit mit kurzen Fortsatzen. Antennen 40-43gliedrig. Ocedlen

zahlreich. Hiiften 14., 15. Beinpaar ; 15. mit Seitendorn

108. horisi Verb. (Sudbulgarien).

X X Coxosternalzahne und Porodonten normal.

A 15. Beinpaar Prafemur dorsal mit 4-5 Dornen, sonst wie lusitanus

(Abb. 54) 100. lusitanus wurnianus n. subsp. (Sudbayern).
AA 15* Beinpaar Prafemur dorsal mit drei Dornen.

nc. Gonopoden $ mit kurzen, fast eifbrmigen 2 -f 2 Spornen, Kopf ein far big,
13. Tergit mit kurzen Fortsatzen, 11. nur mit Andeutung solcher

110. lusitanus crissohnsis Verb. (Piemont).
p, Gonopoden $ mit 2 -f 2 kegeligen, spitzen Spornen.

^ Kopf vorn viel dunkler als hinten. 2. Beinpaar mit 2 Dornen. 15. Bein-

paar

1 0 3 0 0
01 3 1 0 ’

1. Beinpaar

1 - 2 , 1 1
ol I

111. lusitanus valesiacus Verb. (Schweiz).

2 2 1

Kopf einfarbig, 2. Beinpaar mit vier Dornen, 1. Beinpaar^-^^ — 15. Bein-
paar ^ , ... 112. lusitanus Verb, {genuinus) (Portugal).

U jL o U

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

213

1 .

X

X X

A

Gono^joden $ niit 3 + 3 Sporneii.

Sporne etwa 4nial langer als breit, also recht lang

113. erythrocephalus niisurerisis n. subsp. (17b(3 m, Misurinasee).
Sporne von norrnaler Lange, also kiirzer.

15. Beinpaar Hiiften ohne Seitendorn. Nur das 13. Tergit niit Fortsatzen.
Antennen 48-51gliedrig. Der auBere der dcei SporiK' ist spitz, 1. Bein-
111 _ . 1 0 3 1 1 1 0 3 1 0

0 1 r 1-^- (, , 3 3 2’

15. Beinpaar

AA

O

0 13 2 0
114. (icummat/iis apruzianus Verb.

15. Beinpaar Hufteii init Seit(‘ndorn.

Antennen 38-41gliedrig, nnr das 13. Tergit mit sehr kurzen Fortsatzen.
Der anBerste der drei Sporn(‘ ist abge-

rundet. 1. Beinpaar ^ 14. Beinj)aar

0 0 3 11

0 13 3 1 • • • •

115. an/niinatus

(nssirie'rim’S V't'rli. ( Apennin ).

oo

Antennen 45-52gliedrig, 11. nnd 13. Tergit
niit dentliehen Fortsatzen. Der iiuBerste
der drei S])orne ist spitz, 1. Bein})aar

1 0

3 1 1
3 3A’

1 1(). arumiliatiw \'erli. (Italien).

m. (ionopod(‘n 9 iidt2 | - Spornen n. o.

Hiiften 15. Beinpaar niit Seitendorn.

Hiiften 14., 15. Beinpaar-^- .

1 1. nnd 13. Tergit niit knrzen Fortsatz(‘n,
seltinier aneh noeh das 0. od(‘r nur das 13.

Abb. lid. Abb. 'M .

Liiholtius 7 HkI nlipcs Lntz.

Al)b. 3(5. ()bt‘ii c'iii
(.s) m‘])sl IxMiaclibartoii

()celk‘ii (/>), uTiti'n (!i(‘ Porcii dci
( \>xiil(lnisoii in «‘incr Iliiftn des
la. Heinpaarns, 12a x .

Abb. 37. Zvvni SiJnriie der Gonn-
podc'ii dt‘s 4 nnd ibr(‘ Ilasis,

1 2 a ^ .

A

AA

Sporne 5 in i n d v s t (' n s v i e r in a I langer als
br(‘it, liinten gezaliindt, Antennen 30- bis
35gliedrig, Plattehen z\vis(*hen d(‘n i\u-
gliedrigen (Jonopoden naekt. Tibia des
15. Beinpaares q ohne Abfilatliing

117. erythrocephalm schulen \5*rli.

(Kar})athen und Ostalpen).

Sporne 9 hoe listens dreiinal langer als breit.

Ant(‘nnen 47gliedrig. 15. Beinjiaar o Tibia oben etwas abgeplattet. Sehlafeii-
organ etwas groBer als die Xaehbaroeidlen

118. ariirninatths fanrimn Verb. (Westal})en).

25-35gliedrig, Schlafenorgane kleiner als die Naehbaroeellen.

Coxalporen 1, 2, 2, 2, Oeellen 8, Sporne $ nur 2 V 3 bial langer als breit. End-
beine (J einfaeh 110. rylairus Verb. (Rilagebirge. 2500 in).

Coxalporen rund 4, 4, 4, 4, Oeellen 11, Klaue der Gonofioden 3spitzig, Sporru'
$ 3nial langer als breit, spitz, Antennen 27-28gliedrig, KieferfuB-Coxosternuin
init 2 4 2 Zahnen und sehr kurzen, stiftartigen Rorodonten. 15. Bein-

214

W. Verhoeff

paar | 3 9; Rucken braun, Kopf schwarzbraun, 14 mm lang (Abb. 56)
120. cortinensis n. sp. $ (Westlich von Cortina, 1300 m).
X X Alle Tergite ganz zugerundet.

a, Antennen 27-35gliedrig, Tergite ohne Griibchen, Sporne $ wie bei Nr. 117.

10-14 Ocellen ^2^- erythroceyphalus Koch {genuinus),

/?. Antennen 50-58gliedrig. Die groBeren Tergite jederseits mit griibchen-
artigem Eindnick. Sporne $ ,,zienilich diinn und lang“ (gezahnelt ?). 11 bis
13 Ocellen illyricus Latz.

o. Hiiften 15. Beinpaar ohne Seitendorn <1-

p. 11. und 13. Tergit, oder wenigstens das 13. mit deutlichen Fortsatzen.

X Antennen 62gliedrig, ungewohnlich lang. 18-20 Ocellen. 2 + 2 Sporne

10 3 10

kurz und stumpf. Hiiftporen rund 4, 6-7, 6, 5, 15. Beinpaar q | >
mit Nebenklaue 123. tenuicomis Verb. $ (Triest).

X X Antennen 26-41gliedrig, nur maBig lang.

(X. Prafemur 15. Beinpaar keulig und am Ende innen angeschwollen,
Femur oben vor dern Ende mit gedrangter Borstengruppe, Tibia im
mittleren Drittel mit Furche, 36-41 Antennenglieder, 15. Tergit ^ hinten

tief trapezisch ausgebuchtet. Hiiften 14., 15. Beinpaar 15. Bein-

_ 0 , 2-^0 0
0 f 3 2 1

peMdnus alerncinTiicus Verb. (Schwarzwald u.

Salzburg).

(Siehe oben die anderen pc/idni^s-Rassen, welche am 16. Beinpaar keine
Nebenklaue besitzen.)

p, Prafemur und Femur am 15. Beinpaar c? ohne diese Auszeichnungen y, /).
y. 15. Beinpaar S Tibia oben vor dem Ende mit Borstengruppe. Ventro-
prafemoraler Stachel schon am 2. oder 3. Beinpaar beginnend. Sonst dem
salicis sehr ahnlich 126. vindelicius Verb. (Schwarzwald und Siidbayern).
d. 16. Beinpaar ^ Tibia ohne Borstengruppe

€. Prafemur 16. Beinpaar mit Stacheln, indem an der Innenseite ein unge-

o

wohnlicher auftritt. Ein ventro-prafemoraler Stachel beginnt erst vom 8. Rein -
paar an. An der dreizaekigen Klaue der (ionopoden $ bildet die innere
Spitze einen dreieckigen Zahn, ebenso groB wie die mittlere, die auBere viel

kleiner, 16. Beinpaar O ’ lapidMa ubereinstimmend

(Abb. 51) 216. saalachiensis n. sp. $ (Oberbayern).

3

f. Prafemur 16. Beinpaar mit -g- Stacheln, ohne den inneren .... r;, 6.

II Der ventro-prafemorale Stachel beginnt schon am 1. oder 2. Beinpaar.

~ Hiiften 14. und 15. Beinpaar ^ ; 16. Beinpaar ^ g j-; Gonopoden?

nur der Mittelzahn gut entwickelt, die beiden seitlichen sind rudimentar

127. lapidicoH Mein.

(Wurde bisher mit saalachiensis vermengt.)

Hiiften 14. und 15. Beinpaar-^; 30-38 Antennenglieder.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

215

O 16. Beinpaar » ’ f^onopoden $ Sporne nur ^^j^vaeX langer als

breit, aber spitz 128. boettgeri Verb. (Italien).

OO 16. Beinpaar a-v-|- 4 (lonopoden ? Sporne 3nial langt^r als breit und
U 1 o o 1

stumpfer, die dreizackige Klaue gleieht det des saalachiensis, doch ist die
innere Zacke stumpfer, 36 Antennenglieder

129. anisanus n. sp. $ (Steiermark).

d. Der ventro-prafemorale Stachel beginnt erst am 7. Beinpaare oder
noch weiter hinten.

26-33gliedrig, Hiiften 14., 15. Beinpaar — .

O 11. und 13. Tergit mit kurzen Fortsatzen. Ein ventro-prafemoraler Stachel
beginnt erst am 9. oder 10. Beinpaar. Das 15. Beinpaar S oben vor dem
Ende der Tibia mit Grubchen 130. salicis Verb. (Insubrien).

OO Nur das 13. Tergit mit kurzen Fortsatzen. Ein ventro-prafemoraler Stachel
beginnt am 7. Beinpaar, 15. Beinpaar c? oben an Femur und Tibia abgeplattet
und nach endwarts mit seichter, abgekiirzter Furche

131. mJicis margheritensis Verb. (Italien).

Antennen 37-44gliedrig, Huften 14., 15. Beinpaar ; 15. Beinpaar 3

oben an der Tibia abgeplattet und mit seichter Langsfurche

132. acuwiwitiis Brol. (gewuhius) (Oberitalien und Korsika).

q. Alle Tergite vollstandig abgerundet.

X Antennen 52-56gliedrig, recht lang, Klaue der Gonopoden $ dreizackig,
mittlere und innere Zacke in je zwei Zahnchen geteilt. 15. Beinpaar

Huften (Doline bei Triest von K. Strasser erbeutet) (Abb. 59)

133. ilolinophiluH n. sp. $.
X X Antennen nur inaBig lang, 25-43gliedrig. Zacken an der Klaue der (lono-
poden $ ungeteilt.

Antennen 36-43gliedrig, Huften 13.-15. Beinpaar ^ ; 15. Beinpaar cJ am

Ende des Femur mit grubenartigem Eindruck, schwacher aueh am 14. Bein-
paar. Gonopoden 3 ungegliedert, quer oval. Sporne an den Gonopoden $

2-2V2nial langer als breit 134. aleator Verb. (Italien).

p, Antennen 25-33gliedrig. 15. Beinpaar 3 Femur ohne Eindruck.

O Klaue an den Gonopoden $ einfach (Abb. 91), die 2 + 2 Sporne schmal,

mehr als dreimal langcrwie breit. 15. Beinpaar q-j- 3~'2~0 Seitendorih

aber mit Nebenklaue. Antennen Blgliedrig. Ocellen 10. Tibia 15. Bein-
paar 3 abgeplattet. Gonopoden bilden ungegliederte Hocker mit einer
Borste, dazwischeii ein trapezisches Plattchen ohne Borsten. 15. l ergit $

12 1 ,,^. 10311

abgestutzt, c? leicht eingebuchtet, 1. Beinpaar ; 14. Beinpaar 0"Y~3~ 3 1

Ooxalporen rund und kleiii, 2, 3, 3, 2-3, 12-13 mm lang (von Dr. Karaman
bei Skoplje in Sudserbien gesammelt) 135. haratnani n. sp.

216

W. Verhoeff

(Stimmt mit fflacialia im Besitz von Nebenklauen des 16. Beinpaares
iil[»rein, unterscheidet sich aber von diesen und anderen Arten unter Y
durch die bedeutend kleineren und runden Poren der Coxaldnisen.)

OO Klaue an den Gonopoden ? dreispitzig.

A Ventro-prfiiemorale Stacheln beginnen schon am 1. oder 2. Beinpaar. Hiiften
14. und IB. Beinpaar Tibia 15. Beinpaar <? oben abgeplattet. Ocellen 7,

Kopf einfarbig gelbbraun; 14. Beinpaar q j g 3 2

136. deaerti Verb. (Nordafrika).

AA Ventro-prafemorale Stacheln beginnen erst am 7. Beinpaar oder noch
weiter nach hinten {pusillus).

~ Spome an Gonopoden $ stumpf nur zweimal langer als breit. Kopf ein-
farbig gelb. Hiiften 14., 16. Beinpaar

137. jmsillits ruinarum Verb. (Elba).

~~ Sporne an Gonopoden $ kegelig, spitz, 2V8mal langer als breit.

2

□ Prafeinur-Bedornung, 15. Beinpaar -g- .

• 15. Beinpaar ^

138. pusillus Latz. (genuinus).

** 15. Beinpaar 5 der gauze Kopf rotlichgelb. Ocellen 7-9

139. fusillus pusillifrater Verb. (Italien).

6

□ □ Prafemur-Bedornung, 16. Beinpaar -g- .

•KOrper graugelblich, Kopf schwarzlich. 4 .- 6 . Antennenglied IVs-lV^mal

breiter als lang 140. 'puaillus treskanus n. subsp. (Sudserbien).

** Korper fuchsig, Kopf, 1., 14. und 15. Tergit dunkelbraun. 4.-6. Antennen-

glied doppelt so breit wie lang . xr i. o • \

® 1A1 aottscheemis Verb. $ (Krain).

Im vorstehenden Schlussel sind von Lithobius 140 meist europaische
und mediterrane Arten undRassen behandelt worden, und zwar warden
alle Formen meiner Sammlung unter Benutzung zablreicher Praparate
emeut kritisch nacligepriift, wobei ich aucb, wie man aus dem Vorigen
ersieht, hinsicbtlicb verscbiedener Arten und Unterarten zu emer ab-
weicbenden Auffassung gekommen bin. Leicbt batte icb m diesen
Scblussel nocb mebr Formen aufnebmen konnen, was ich aber unter-
Mefi weil icb bauptsacblicb die mitteleuropaiscben und die mir selbst
in ^tura bekannten Arten bebaAdeln wollte. Die neuen Formen er-
ortere icb im folgenden moglicbst kurz, da iiber <be meisten Cbaraktere
scbon durcb den Scblussel Auskunft gegeben wird.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

217

Bemerkungen zu den neuen Lithobius’-Vormm und iiber
ungewohnliche Coxaldriisenverteilung.

Lithobius nodulipes tennensis n. subsp.

Bildet hinsichtlich der Endbeintibia des ^ (Abb. 25) eine Mittelform
zwischen nodulipes (genuinus) und nodulipes ipfUitipes, denn in der ton-
nenformigen Gestalt der Tibia (Abb. 24) stimmt er mit inflatipes iiberein,
hinsichtlich des Hockers aber mehr mit nodulipes, indem dieser hinten

nicht uberhangt. In der Bedornung des 15. Beinpaares

alle drei Bassen iiberein, wahrend ich hinsichtlich der vorderen Bein-

paare folgendes beobachtete:

111 121ot3* 12 1

a) tennensis 1. Beinpaar 2.Beinpaar d. Bempaar

2 2 2

4. Beinpaar y-y ;

0 0 1 12 1* 12 1

b) nodulipes 1. Beinpaar ; 2. Beinpaar Q-y Beinpaar

c) infkitipes ^ . BempsiSiT 2. Beinpaar Qyy? 4. Beinpaar

(Abb. 41).

Nach den von Latzel angegebenen Zahlen, MaBen und Landern
ist es nicht zweifelhaft, dafi auch ihm inindestens zwei Rassen des no-
dulipes vorgelegen babe.

Lithobius nodulipes styricus m.

nenne ich eine Form, welche mit dem echten nodulipes in dem
Mangel der stiftartigen Bonsten oben an der Tibia des 14. Beinpaares
iibereinstimmt, wahrend die Tibia des am 15. Beinpaar nach oben
etwas erweitert ist und der Hooker nach endwiirts etwas uberhangt. —
Bin Parchen (c? 10 mm) traf ich unter Moos bei Selztal in Nord-
Steiermark.

Vorkoiuinen des tennensis \ Am 6. IV. samnielte ich ^ und 5 von 13-14 mm
Lange in 400 m Hohe bei Tenno (nordlicli von Arko) in einer kataskaphischen
Schlucht. Diese Tiere sind groBer als die mir bekannten Individuen von nodulipes
und inflatipes, 26. IV. 1 c? iui Lenotal bei Rovereto.

Vorkommen des nodulipes inflatipes m.: Diese Form verdanke ich meinem
Freunde Kael Strasser, welcher ein cJ am 28. IV. in einer Doline bei Grotta
dal Puint (Friaul) erbeutete und 1 (J, 2 $ am 27. X. auf der Insel Cherso. Diese
Tiere sind 9-10 mm lang.

Lithobius athesinus n. sp.

$ (Athesis= Etsch) (N.24im Schliissel). $ 18 mm lang. Riicken
einfarbig braunlich. Gonopoden des $ (Abb. 26) mit 2 + 2 nahe bei-

218

W.Verhoeff

einander stehenden, fast kegeligen Sporneji, die breite Klaue deut-
lich dreispitzig. Ocellen 12 (2 + 10), Schlafenorgan ziemlich grofi,

2., 3. Beinpaar ^ ^ ^ ; 14. Beinpaar ^ ^ g g 16. Beinpaar

ohne Seitendom, mit einfacher Endkralle.

Vorkommen; An einem Kalkberge bei Verona erbeutete ich das einzige
inir bekantte $ am 19. X. 32.

Lithobius simrothi n. sp.

(J 11 mm lang, nachst verwandt mit aostanus und nigrifronSy
aber ansgezeichnet durch auff allend verdicktes Femur und Tibia
an den sonst einfachen Endbeinen deS(J, sowie eine deutliche Langs-
furche oben in der Tibia des 14. Beinpaares. Riicken glatt imd
einfarbig braun. 36 Antennenglieder, 12 Ocellen, die Schlafenorgane
etwas groBer als die vordersten Ocellen. Die Fortsatze am 9., 11.
und 13. Tergit kraftiger und spitzer als bei nigrifrons, Gonopoden
undeutlich zweigliedrig, dazwischen ein zartes Plattchen mit 2 langen

Borsten. 1. Beinpaar j-pp 3. Beinpaar 14. Beinpaar i ^ | ^ |

ohne Huftseitendorn, mit Nebenkralle, 15. Beinpaar ohne

Hiiftseitendorn und mit einfacher Kralle. Sonst mit nigrifrons iiberein-
stimmend.

Vorkommen: Das einzige mir bekannte cJ entdeckte ich 9. IV. 33 in den
italienischen Seealpen, und zwar bei Olive tta S. Michele im Rojatal. Es ist dem
Andenken des beruhmten Zoologen und Malakologen Prof. H. Simroth (Leipzig)
gewidmet.

Lithobius agilis sesianus m.

(J 972 mm lang, 9., 11., 13. Tergit mit kurzen, aber deutlichen
Fortsatzen. 32-33 Antennenglieder, das 3. Glied l^/g breiter als lang.
Coxosternum der KieferfuBe mit 2 + 2 Zahnen, daneben auBen sofort
abgeschragt. Ocellen 10-11 (2 + 8 — 9) Schlafenorgane etwas kleiner
als die nachsten Ocellen.

1. Beinpaar 2. Beinpaar ; Hiiften des 13.-15. Bein-

paares . Gonopoden descjhalbkugelig, ungegliedert, mit je 2 Borsten,

zwischen ihnen ein hautiges Feld.

Vorkommen: Am 3. X. erbeutete ich 440 m hoch in kataskaphischer Schicht
bei Varallo zwischen Triimmern 1 cJ.

Lithobius pelldnus Latz. und seine Bassen,

Im vorigen Schliissel sind 5 Rassen des pelidnus aufgefiihrt worden.
Da eine derselbfen nachtraglich erst als zu dieser Art gehorig erkannt

Ziir Kenntnis der Lithobiiden.

219

wurde, steht sie im Schliissel von den librigen getrennt. Ich gebe
deshalb bier nochmals eine kurze Rasseniibersicht :

a. Endbeune init Nebenklaue, 13. Tergit mit Fortsatzen, 3(i~41 Aiitennen-

gliedern 1. peUdnus (ilernatinicus ni.

b. Endbeiiie ohne Nebenklaue e, d.

e. Das 11. und 13. Tergit mit dreizaekigen Fortsatzen. 43-4b Antennen-

gliedern 2. pelidnus insubricus rn.

d. Tergite ganz ohne Fortsiitze.

X 54-55 Antennenglieder 3. pelidnus ponalensis rn.

X X 41-45 Antennenglieder.

O Die 2-3 dorsalen Prafemurstachel am 15. Beinyraar cJ deutlieh ausgebildet,
wenn aueh verkleinert. Beine ohne auffallende Ringelung

4. pelidnus Latz. (gewainus).
OO Brafemur am 15. Beinpaar c? dorsal ohne Stacheln oder nur mit RudiriHMit
eines einzigen. 13.-15. Beinpaar auffallend hell und dunkel geringelt

5. pelidnus annul ipes m.

Lithobius pelidnus annulipes m.

11 min. Graugelb mit dunkler Ruckenmittellinie. An den Beinen,
besonders dem 13.- 15. eine auffallende Ringelung, indem die iibrigens
braunen Glieder an den Enden gelblich aufgebellt. Prafemur 15. Bein-
paar ^ stark keulig. Femur oben vor dem Elide etwas angeschwollen
und mit Borstengruppe (Abb. 55). 15. Tergit hinten tief trapezisch
eingebuchtet, jederseits mit 2 langen Borsten, Gonopoden 2gliedrig
mit 3 -f 1 Borste, doch liegt das Endglied iiber dem Grundglied ver-

steckt, das Zwischenplattehen ohne Borsten. 15. Beinpaar
ohne Seitendorn und ohne Nebenklaue, 13. und 14. Beinpaar (j

1. Beinpaar “ ^ 2. Beinpaar^ “ Ocellen zahlreieh, Schlafenorgan

kleiner als die benachbarten Ocellen, Coxosternurn der KieferfiiBe mit
2 + 2 Zahnen, daneben sofort abgeschragt. — Das traf ich 19.9.
im Echerntal bei Hallstadt, 530 m hoch.

Vorkomme'ii d(‘8 pelidnus (ile 7 nanniru.s m.: Sudlicher Schwarzwald. Man
vgl. meinen Aufsatz „Querdurch Schwarzwald und schwoizerischen Jura“, Chilo-
poden, Verh. naturw. Vor. Karlsruhe^ 31 (1935) 189.

York om men des pelidnus insubricus: 27. IX. ti’af ich in oinor Granitsohlucht
bei Blatten (oberhalb Brig in Wallis) 1100 m hoeh, 1 cJ von 12 mm, am 29. IX.
bei S. Maria Maggiore (westlieh vom Langensee) 820 m hoeh in Nadelwald auf
Granitblock unter Moos ebenfalls 1 cj.

Vorkommen des pelidnus ponalensis: Das einzige mir bekannte $ von 15 mm
entdeckte ich am 8. IV. in der Ponaleschlucht am Gardasee, kauni 120 in hoch.
Dieses Vorkommen ist deshalb besonders bemerkenswert, weil der echte pelidnus

Archiv f. Naturgeschichte, N. F. Bd. 0, Heft 2.

15

220

W. Verhoeff

eine Gebirgsart ist, welche kuhles Klima liebt. Es kann daher ak em vorge.cho-
bencr ReUktposten bctrachtet werden und .ugleich ak
genstiick zvi dem Craspedosowa .simile Verb., uber welches ic an a

berichtct habe. • i i -n 1 :

Vorkommen des pelidnus (genuinus)-. 16. IX. 33 sainmelte ich 1 J 1 J- ^

2 ? auf sieinigen Viehtriften 1500-1600 m hoch bei Andermatt am Gottha

Lithobius lucifuyus und lucifugus varallensis m.

Schon Latzel hat 1880 in seinem Handbuch, S. 121, von
erklatf Die norniale Bewaffnung (am Coxosternum der KieferfuBe)
r^tht aus 2 + 2 kurzen, spitzen Zahnchen. Es sind aber dm halle,
daB der Zahnrand 2 + oder B + 3 Zahnchen aufweist. nicht besom
ders seltcn, ja bei einigen wenigen Individuen wurden sogar . +
und 4 + 4 Zahnchen beobachtet. Freilich sind m alien diesen Fa en
gewohnlich zwei Paare viel besser entwickelt als die ubrigen. eic e
hat Latzel, welcher luci^m fiir 7 verschiedene Lander angab es
unterlassen, sicl. iiber die Heiniat der Individuen zu erklaren, welche
mehr als 2 -f 2 Coxosternalzahne besitzen.

die meWen Arten mit 2 + 2 CoxoBtonaWhuen

in dioarm Merkmal. dcssen attsystematiacher Wert, .inxweifelhaft la,

eine vollkoinmene Konstana. DaB aber dock einige Arten
Ansnahme machen (man vgl. oben aneh und /.*:,«/«)■

urn so wichtiper. als damit, die (Inlialtbarkeit del oben sehon erwahnten

Scheingattungen endgiiltig festgelegt wird.

Heine Beobachtungen machen es (harmonierend mit denen ei
nodrdives und fdid^us) wahrschcinlich, daB auch bei luc ugus die ab-
weiche^en Formen allein im Siiden auftreten^). Zugleich sind sie
durch besondere GroBe ausgezeichnet. Wahrend I-atzee ( le ro e
des lucifugus auf 12-17 mm angibt und von mir Brwachsene nm
1B-I6mm lang gefundcn wurden, erreichen die von imr a s var.
and bervorgehobenen Formen 11+20 mm Langm

Zugleich sind sic auch etwas reichlicher und longer beborstet, “

auch bei den wemgen bisher gefundenen Individuen m d.eser Hms.cht
noch keine bestimmtcn Merkmale feststellen kann.

1) Wahrend RoTHENBii ht.ee 1899 den pelidnus in der ^

beoblolt hat. eraahnt Fshs 1»02 ..u„ exemplaite- au. dem aChchm

Walli., in 2300 u, HOhe ge..,nmel,. , + 3 „„d 4 + 4 Coxo.tern.l-

2\ Vouerdincs habp ich aber lucifugus niit o -+ ^

.ah„™ den Nord.lpen, und x«r von. S.halberge n.ebgeu.e.en,

Diese besitzen aber eine normale Anordnung der Coxaldrusenporen.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

221

Es ist unverkennbar, daB bei den Individuen mit mehr als 2 + 2
Coxosternalzahnen (Abb. B4 und 35) die Starke derselben gegeniiber
dem typischen Auftreten (Abb. 33) abgenommen hat, und zwar sind
sie nicht nur kleiner, sondern auch zugleich stumpfer geworden.
Bei 1. varallensis (Abb. 35) stehen aber auBerdem die innersten der
4 + 4 Coxosternalzahne betrachtlich zuriick gegen die 3 anderen.
Wahrend aber var. latzeli (Abb. 34), von den genannten Unterschieden
abgesehen, sonst ganz mit lucijugus libereinstimmt, beobachtete ich
bei lucijugus varallensis ein Verhalten der Poren der Coxaldrusen
(Abb. 29), welches urn so merkwiirdiger ist, als es bisher unter den
zahlreichen Lithobien ganz einzig dasteht.

Wahrend namlich bei lucijugus sowohl als auch var. latzeli die
Coxaldriisenporen in gewohnter Weise genau einreihig auftreten, und
zwar bei var. latzeli runde bis ovale Poren 5, 6, 6, 4-5 oder 5-6, 6, 5-6,
4-5, habe ich bei varallensis nicht nur zwei Reihen, sondern auch
zwei verschiedene GroBen von Poren beobachtet, namlich auBer
groBen (Abb. 29) von ovaler bis schrag-schlitzformiger Gestalt noch
viel klcinere runde. Es treten aber von diesen kleinen runden (rf, e)
auBerhalb der Hauptreihe auf

am 12. Beinpaar 1-2 jederseits, im ganzen 7 + 2 oder 8 + 1,

.13.

3-()

?? ^ + b

8 + 3,

14.

I

8 + 1 und

8 + 1,

15.

keines.

7

Wollte man nur nach den Coxaldrusen urteilen, dann muBte man
diesen varallensis zu Polybothrus stellen und eine Vermittlung zu
Polybothrus wird diirch diese Form auch zweifellos zuni Aiisdruck
gebracht.

Den noch handelt es sich nicht um einen wahren Uber-
gang zu Polybothrus , sondern um eine unabhangige Ahn-
lichkeit in der Auspragung dieser Organc. Hierflir kann ich
aber folgendes geltend machen:

1. Stimmt der varallensis, von den besprochenen Unterschieden
abgesehen, so vollstandig mit dem lucijmjus iiberein, daB an der ganz
nahen Verwandtschaft kein Zweifel bestehen kann.

2. Verhalten sich die Coxaldrusen der Polybothrus wesentlich anders.
Bei ihnen liegen namlich die groBeren Poren innen und hinten und die
kleineren vorn und auBen, wahrend zugleich die kleinen und groBen
ganz allmahlich ineinander iibergehen. Bei varallensis dagegen stehen
zwar auch die meisten kleinen Poren auBen, aber doch nicht alle, und

15 *

222

W. Verhoeff

der GroBenunterschied ist ein schroffer. Bei Polybothrus sind ferner
die Poren am 12.-16. Beinpaar zwei- bis inelirreihig, wahrend hier riur
am 13. Beinpaar melir als ein Porus auBerhalb der Reihe steht.

3. Ist besonders zu beriicksichtigen, daB lucifugus wie zahlreiche
andere Lithobius- Aiten 2gliedrige mannliche Gonopodenhocker besitzt,
wobei das init einer Borste besetzte Endglied knopfartig auf dem
mehrborstigen viel breiteren Gnmdgliede liegt. Hierin herrscht Uber-
einstimmung nur mit Parapolybothrus, Aber alle mir bekannten Arten
dieser Untergattung sind durch verschiedene andere Merkmale be-
trachtlicli genug von Lithobius lucifugus unterschieden. so daB an
eine direkte Verwandtschaft nicht gedacht werden kann.

Dagegen scheinen mir diese ungewohnlichen Coxaldrlisenporen des
varallensis als eine Ruckschlagserscheinung ein besonderes In-
teresse zu verdienen. Wir wissen von den so iiberaus mannigfaltig aus-
gebildeten Coxaldriisen der Geopbilomorplien , daB sie bei den
primitiven Formen Pachynierium ii. a.) iinregelmaBig

zerstreut auftreten, aber sekundar die verschiedensten Lokalisie-
rungen erfahren haben. Bei den Lithobiiden scheint ebenfalls ur-
spriinglich eine zerstreute Verteilung der Drlisenporen geherrsclit
zu haben. und ihr entspricht noch am besten das Verhalten der Poly-
bothnis. wahrend bei den durchschnittlich kleineren Lithobien die
Poren in eine regelmaBige Reihe gedriingt sind. L. 1. varallensis wlirde
uns dann also eine Andeutung des primixren Zustandes erhalten haben ^).

Lithobius luvifugus i^arallensis m.

4 + 4 Coxosternalzahne (Abb. 35). (Coxaldriisen s. oben.) An-

tennen 48gliedrig, Ocellen 16 (1 + 15). das 13. Tergit mit Andeutungen

2 2 2 .

zu kurzen Fortsatzen. 1. Beinpaar ^ ; Gonopoden des $ mit 2 + 2

Sporen. die Klaue 2spitzig. GroBte Coxaldriisenporen 272-3iiial
breiter als lang (Abb. 29).

Vorkonimen: Das einzige $ von 20 mm Lange traf ich unter Holz am 4. X.
im Orrido d. Oula bei Varallo 550 m hoch.

Lithobius lucifugus var. latzeli m.

3 + 3 Coxosternalzahne (Abb. 34). Antennen 43-44gliedrig.

-p . 10 3 10

16.Bcinpaat„ j

1) Einen zweiten Fall des Vorkommens von Coxaldriisenporen auBerhalb
der t 3 ^pi 8 ehen Einreihe habe idi welter unten bei glaciei mitgeteilt.

Zur Kemitnis der Lithobiiden.

223

Vorkommen: Ein (J traf ich am 4. X. in (jJesellschaft des vorigen, zwei an-
dere am 19. IX. bci Simplon-Kulm 2()0() m lioch iinter Steinen. 20. IX. bei Berisal
1750 m hoch.

Vorkommen des lurijug'us (genuinus): 4. X. ein $ im Orrido d. Gula bei
Varallo, 10. IX. unter dem Rhonegletseher 1750-1800 m, 5 I I'?- IX. Baeh-
schlueht an der Fiirka, 2000 m, 3 c?, 1 22. IX. Zermatt im Arvenwald, 1800 m,

1 cJ, 23. IX. Z’. Muttsehliieht bei Zermatt im Walde, 1700 m, 1 1 5, auf Matten,

1900 m, 3 1. X. W.-Hang des Mt. Mottarone, 350 m, 2 19. IX. Simplon-Kulm,

2000-2100 m, 3 cJ, 2 $ 20. IX. oberhalb Berisal, 1750 m ii. St., 3 (J, 1 $, 21. IX.
Gornerschlueht, 1700 m, 2 9 -5. IX. Baehsehlueht im Visptal bei Staldeii, 870 m.

I 9 . — Di(‘ groUten Coxaldrusenponm werden bis P/^mal breiter als lang.

Lithohius mundanus n. sp.

$ 1472111111 lang. Alle Tergite ohne Fortsatze, 26 Antennenglieder,

II (1 + 10) Ocellen, das Schlafenorgan kleiner als alle Ocellen. Coxo-
sternum der KieferfiiBe init 2 -f- 2 Zahncn (Abb. 32) riach auBen neben
ihnen, etwas erweitert (alinlich lusitamis), 3.— O. Antennonglied so lang
wie breit, 10. ebenfalls, lo. IVoiiial langer als breit.

Porenteil der Giftdriisen bis in die Tibiainitte reichend, am Ende
etwas erweitert. Zwischenranm zwisclien den (yoxosternalzahnen
‘5-4inal breiter als ein Zahn, Porodont borstenartig diinn. Alle Tarsen

zweigliedrig. 1 . Beinpaar J J ; 2. Boinpaar ^ ; 7. Bcinpaar ^ I ;
12 2

S. Beinpaar erst am il. Beinpaar tritt unten am Prafemur ein

Stachel auf; 1H. Beinpaar qO "> 14. Beinpaar j mit Neben-

krallc; 1.'). Beinpaar ohne Seitendorn aber mit Nebenklaue.

14.. If). Beinpaar vom Feimxr beginnend innen siebartig von Poren
durchsetzt, beide Beinpaare etwas verdickt.

Die Cronopoden des 9 (Abb. Bl) sind sehr ausgezeichnet, so-
wohl durch die vollig einfache Klaiie, als auch durch die 2 + 2
Sporne, welchc deutlich auseinander geriickt sind, am Ende abgerundet
und in der Grundhiilfte doppelt so dick wie in der Endhalfte.

Vorkommen: Ein $ dieser gut umschriebenen Art erhielt ieh vor vielen
Jahren durch den Botaniker Moller aus der (iegend von Coimbra (Portugal).

Lithobius stygius mazer ollcnnis m.

(Abb. 30). Einfarbig gelbbraun. 10 (2 + 8) Ocellen, 46-47 An-
tennenglieder, 2 + 2 Coxosternalzahne, auBen neben ihnen in der Ver-

breiterung ein kleines Hockerchen (k), 1 . Beinpaar " ,, J ; Hiiften des

lux

224

W. Verhoeff

13.-15. Beinpaares mit Seitendorn, 13. Beinpaar - 14. Beinpaar

^0 ^; 15. Beinpaar J4|-§7-L mit Nebenkralle. 13. Tergit mit

Ansatz zu Fortsatzen. Endbeine ^ ohne Auszeichnung.

Vorkommen; Ein verdanke ich Freund Steasseb, welcher es 20. XI. 32
bei Mazeroll in Friaul erbeutete.

Lithohius lusitanus tmlesiacus m.

10 mm. Gelbbraun, die Vorderhalfte des Kopfes braunschwarz.
33-35 Antennenglieder, Ocellen 9 (1 + 8 ). 13. Tergit mit kurzen Fort-
satzen, 11. mit Andeutimgen derselben. 1 . Beinpaar ^ ; 13. Bein-

paar O’ 14. Beinpaar 15. Beinpaar 5 ohne

Seitendorn aber mit Nebenkralle. Gonopodenhocker des mit 2 Borsten,
2 :wischen ihnen eine fast kreisabsclmittfbrmige Platte. 2 + 2 Coxo-
sternalzahne.

Vorkommen: 24. IX. 33 traf ich in 830 m Hcihe ein im Viaptal bei Stalden.

Lithohius lusitanus wiirmanus m.

c? 10-11 mm. Hellbraun, Tergite glatt. 11. und 13. Tergit mit
kurzen Fortsatzen, welche ungefahr reclitwinkelige Dreiecke bilden

(also ahnlich Abb. 42 unten). 13.-15. Beinpaar Hliften y; 28-35 An-

tennenglieder, 10—11 Ocellen. Gonopoden 9 mit 2 + 2 dicht neben-
einander stehenden, ziemlich kurzen und dreieckig auslaufenden Spornen,
Klaue breit, deutlich Szackig. Gonopoden eingliedrig, eiformig, mit
3_4 Borsten, das Plattchen zwischen ihnen nackt. 15. Beinpaar

A’ Seitendorn, mit Nebenklaue (Abb. 54).

0 13 2 0

Vorkommen: Das $ sammelte ich 22. IV. 21 bei Planegg im Wurmtal
(Quercus-Siebicht), 16. IX. 20 oberhalb des Eibsees ein $ 800 m hoch unter Borke,
(J 24. IX. 28 bei der Burg Strechau 800 m hoch in Nord-Stciermark.

Lithobius sachalinus n. sp.

(J 11 mm lang, Korper fuchsig, Antennen 19gliedrig, das 5. died
so lang wie breit, das 10. und 15. Glied l^/j— l^/ 2 mal langer als breit.
9 Ocellen. — 2 -f 2 kraftige Coxostemalzahne, das borstenartige Poro-
dont vom auBeren Zahn etwas nach auBen abgeriickt, dicht am Bande,
dieser auBen von ihm sofort unter 45° abgeschragt. Coxaldriisenporen

rund, 4, 5, 5, 4. Alle Tarsen zweigliedrig. 1. Beinpaar 12. Bein-

Zur Kenntnis der Lithobiidcn.

225

1 0 3 11
paar ^ q YT 2

10 3 11

1 0 3 10

ohne

14. Beinpaar g l q; 15. Beinpaar ^ 3 q

Seitendorn, aber mit Nebenklaue. 14. und 15. Beinpaar des an
Femur und Tibia stark verdickt. Femur am 14. Beinpaar des (J oben
innen der Lange nach aufgeschwollen und_ gewolbt, bier vor dem
Ende zugleich mit dichter Borstengruppe. Femur am 15. Bein-
paar des oben mit Langsfurche und eine noch tiefere oben auf
der Tibia. — Genitalhocker des ^ halbkugelig, ungegliedert, mit drei
Borsten, dazwischen ein abgerundet-dreieckiger Vorsprung ohne Borsten.
Sternit am 1H.-15. Beinpaarsegment nur sparlich beborstet (abweichend
von vosseleri und 'pachypus, obwohl es sich um reife Mannchen handelt,
wie die verschiedenen erwiilmten sexuellen Auszeichnungen beweisen).

York om men: Von Sachalin erhielt ich 3 cJ durch Herrn Takakuwa in
Tokyo. Dieae Art schliefit sich an die muiubilis-Grnppe an und niinmt durch die
niedrige Zahl der Antennenglieder dieser gegemiber eine Vorlauferstellung ein.

Lithohius pegg€mensis n. sp.

18 mm lang, Riicken braun, glatt, Kopf vorn viel dunkler als
hinten, 15 Ocellen, das Schliifenorgan etwas kleiner als seine Nach-
barn. Antennen 29-:l()gliedrig. Coxaldriisen 5. 5-6. 5, 4, teilweise oval,

Al)li. 40.

Abb. 1^8 — 40. Lithohius {jrandiporosus ii. sp.

Abb. 38. Coxaldrusenporeii aiis dem If). Beinpaar, 12r> x.
Abb. 30. Sporne der Gonopoden des +, 125 x.

Abb. 40. Schiafenorgan (s) und Ocellen (o),
Ansieht von unten, 125 x .

Abb. 38.

11. Tergit mit schwiicherem (Abb. 42), 13. mit starkeren Fortsiitzen.
Coxosternum der Kieferfiifie mit 2-1-2 Zahnen, deren innere etwas
mehr als die auUeren zuriickliegen, der Rand aufien etwas erweitert,
was aber nur einseitig deutlich ausgepragt ist.

Gonopoden des cj breit, eingliedrig und mit einer Borste, das Platt-
chen zwischen ihnen nackt und trapezisch (Abb. 43). 13.-15. Bein-
paar Hiiften ^ ; 14. Beinpaar ^5. Beinpaar | g ^ mit Seiten-

226

W. Verhoeff

dorn, mit Nebenklaue. Femur am 15. Beinpaar mit feiner aber deut-
licher', vorn und hinten abgekiirzter Langsfurche. 1. Beinpaar
2 2-3 1 232

2 1 ' > 2. Beinpaar 15. Tergit (J hinten im Bogen eingebuchtet,

der Hinterrand mit 10 kleinen bis mittleren Borsten.

Die Stellung dieser Art gibt insofern zu Zweifeln Veranlassung,
als die Coxosternum-Erweiterung nur schwach ausgepragt ist. Be-
zieht man sie auf die Imitanus-Ginipipe, dann steht sie dem lusitanus
am nachsten, unterscheidet sich aber durch hohere Ocellenzahl, weniger
Antennenglieder, durch Hiiftseitendorn des 15. Bein-
paares und auch sonst mehr Dornen, durch Furche
am Femur des 15. Beinpaares und starkere Fort-
satze am 13. Tergit. Vergleicht man den peggauensis
dagegen mit den Arten ohne coxosternale Erwei-
terung, dann weist der Schliissel unter m auf
erythrocephalus schuleri, von dem er sich unter-
scheidet durch das 5.-9. Antennenglied, welche so
lang wie breit sind, das 10. etwas langer als breit
(wahrend bei jenen diese Glieder entweder alle

teilweise entschieden breiter). Die Fortsatze hinten
am 13. Tergit sind spitzwinkelig (bei erythr, schuleri
recht- bis stumpfwinkelig oder abgerundet). Ferner
weicht fegg. ab durch mannliche Femurfurche,
bedeutendere KorpergroBe, die genannte Coxosternum-Erweiterung und
den Beginn von zwei ventro-prafemoralen Dornen vom 6. Beinpaar
an, wahrend sie bei jenem erst vom 8. oder 9. Beinpaar an mit zweien
beginnen.

Vorkommen: Das einzige (J traf ich 29. IX. 28 in Bachschlucht bei der
Ruine Peggau in Steiermark.

Lithobius grandiporosus n. sp.

9 14 mm. Zu der obigen Beschreibung im Schliissel diene Folgendes
als Erganzung: Einfarbig braun. Coxosternum der Kief erf liBe mit
2 + 2 Zahnen und neben diesen scharf abgeschragt, ohne jede Er-
weiterung. Wahrend bei den Verwandten(Abb. 36) die Poren der Coxal-
driisen vorwiegend rund sind und durchschnittlich um ihren eigenen
Durchmesser voueinander getrennt, erscheinen sie hier groBtenteils
stark quer gesti:^ckt (Abb. 38) und grofier als die trennenden Zwischen-
raume. Die Schlafenorgane (s. Abb. 40) sind fiir eine ocellenfiihrende
Art ganz nngewohnlich gfoB.

l^/g-l^/smal breiter als lang sind oder wenigstens

Abb. 41. Lithobius
nodulipes tennensis
ni. (?, y Stifte obeii
in der Tibia dew
14. lieinpaares, da-
neben idp) 5 Poren
v’on einzelliKeii
Han tdrd sen , 2 2 0 x .

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

227

Die 2 + 2 Sporne der Gonopoden des 9 (Abb. 39) sind kurz, stumpf
und voneinander abgeriickt. Klaue 2 (3) spitzig. Poren der Coxal-

drusen 7, 8, 8, 6-7. 14. Bempaar ^ 332 ’ ^5-

ohne Seitendorn, ohne Nebenklaue. 1. Beinpaar ^ ^ ; 2. Beinpaar j \ .

Bin ventro-prafemoraler Stachel beginnt erst am 4.-5. Beinpaar. Fort-
satze am 9., ]1., 13. Tergit wie bei nodulifes. — Oberbayern.

Abb. 4*2. Abb. 43.

Lithohius peggavensis ii. sp.

Abb. 42. Linkes Hinterrandifebiet obcn voni 9., iiiiten voni 11. Tergit , 125 x.

Abb. 43. Hinterer Teil d(*H GeuitalHterniteK igs), j) das PostgenitalHtt‘rnit,
g der reehte gonopodiale Hdeker, Ansieht von unten, 125 x.

Lithohius saalachiensis n. sp. (= lapidicola Latz. e. p.).

Das 13. Tergit hochstens mit Andeutungen von Fortsatzen. Beim
9 beobachtete ich einseitig 2 und auf der anderen Seite 3 Gonopoden-
sporne (Abb. 51). Die Klaue ist dreizackig, alle 3 Zahne dreieckig.

Antennen 34:-36gliedrig, 11 Ocellen. 14. Beinpaar ^V^4 “q”T’ ^ Bein-

U 1 o o J.

paar ohne Seitendorn, mit Nebenklaue. 1. Beinpaar ;

UJ.OJLU U(J-)-L

2 2 1 .

2. Beinpaar ein ventro-prMemoraler Dorn tritt erst vom 8. Bein-

U J.

paar an auf. — 27. 9. 28 am Weg zur Traunsteinerhutte, 1350 m hoch
am Dachstein fand ich ein 9 von 1 1 mm.

Lithohius glaeialis n. sp.

9 12 mm lang. Kiicken braun, Tergite etwas gerunzelt. Die durch
Abb. 57 und 68 erlauterten Gonopoden des 9 sind ausgezeichnet sowohl
durch die dicht aneinander geriickten sehr stumpfen, eiformigen Sporne
als auch dutch die breite und stumpfe, ganz zackenlose Klaue.
Coxosternum der KieferfiiBe mit 2 + 2 Zahnen, nach auUen neben
den Zahnen etwas erweitert. Poren der Coxaldriisen auffallend

228

W. Verhoeff

groB und teilweise quer-oval: 5 und 5 + 2 — 8 und 8 + 1 — 6 und6 — 5
und 6, d. h. es zeigt sich hier an den 12. und 13. Hiiften einseitig ein
Anfang zur Zweireihigkeit, also ein weiteres Beispiel fiir die in-
teressante Erscheinung, welche ich oben fiir lucifiigus naher besprochen
habe^). 11. und 13. Tergit nur mit kurzen Vorragungen, 15. Tergit
des $ hinten jederseits etwas lappig vorgezogen. Ocellen 13, Schlafen-
organ so grofi wie die Nachbarocellen. Antennen 35gliedrig. 14. Bein-

paar ^einpaar ^ ohne Seitendorn, mitNeben-

2 2 1 2 2 1

klaue. 1. Beinpaar ^ ^ 2. Beinpaar ^ ^ j (Abb. 44 und 46).

L. gladalis gehort insofern zur Za/e6ncoia-Gruppe, als die Klauen
der Gonopoden keine Nebenspitzen besitzen, aber sie weichen von

L. glacialis n. sp. $ (Darmstftdter Hiitte, 2450 in).

Links zwci Sporne nnd rechts Vordersebiet am Coxostermim

die Klaue der Gonopoden, 125 x . der Kioferfiifie, p Porodont, 125 x .

denen jener durch die breitere und stumpfere Form ab. Ferner unter-
scheidet sich gladalis von jenen Arten durch viel groBere Poren der
Coxaldriisen, die zugleich mehr quer-oval gestaltet (ahnlich Abb. 38).

Mit latebricola und rnundamis im seitlich erweiterten Coxosternum
der KieferfuBe ubereinstimmend, weicht gladalis hierin zugleich von
geyeri ab, von latebricola auch durch Nebenklauen, von blanchardi
durch 2 + 2 Sporen und 35 Antennenglieder, von ynundanus durch
Bedornung des 15. Beinpaares.

Vorkommen: 2 $ entdeckte ich in 2460-2500 m Hohe bei der Darmstadter
Htitte in N.-W. -Tirol.

Lithobius tricuspis Mein.

In Erganzung des Schliissels mache ich hier auf zwei weitere Rassen
dieser Art aufmerksam, von weichen ich die eine, belchenius Verh. aus
dem Schwarzwalde, an anderer Stelle bekannt mache.

Man vgl. unten auch L, doUnopbilus,

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

229

Lithobius tricuspis strass€iri n. subsp.

$ und 16 mm lang, unterscheidet sich von den anderen Formen
der Art durch nur 2 + 2 Sporen an den Gonopoden des $ und unregel-
maUig zerstreute Griibchen auf den hinteren Tergiten. Die Klaue der
Gonopoden ahnelt der des helchenius, d. h. sie ist dreizackig und breit,
aber alle 3 Zacken sind stumpf-winkelig, treten also wenig vor.

Riicken einfarbig hellbraun. Antennen 42-47gliedrig, die Schlafen-
organe so groB wie die benachbarten Ocellen von doppelt konturiertem
Ring umgeben. Von den Spornen des $ ist der auBere sehr groB, l^/gmal
langer als der innere und hinter der Mitte ein wenig erweitert. 14. Bein-

naar 1 v 4+ ^ ? o o ? niit Hiiftseitendorn, mit Neben-

l_o i_2 1 ....

klaue, 1. Beinpaar ^ ; Gonopoden des eingliedrig und mit

einer Borste, das Plattchen zwischen ihnen nackt, letzteres also wie
bei der typischen Form.

Vorkommen: 2 cJ und 1 $ dieser Rasse verdanke ich meinem Freunde Karl
Strasser, welcher sie am 31. VII. in 2600 rn Hohe in der Marmolata erbeutete.

Fiir die vier von mir unterschiedenen Formen gebe ich folgenden
Schliissel :

a. Gonopoden des $ mit nur 2 + 2 Spornen. Klaue wie bei dem belchenius

1. tricus'pis strasseri m.

b. Gonopoden des $ mit 3 + 3 Spornen c, d.

c. Huften des 15. Beinpaares ohne Seitendorn 2. tricuspis tridens Verb.

d. Huften des 15. Beinpaares mit Seitendorn.

X An der Klaue der Gonopoden des $ sind die drei Zacken alle gut ausgebildet

und spitzwinkelig 3. tricuspis Mein. (gcMuinus).

X X An der Klaue der Gonopoden des $ sind die drei Zacken schwacher, daher
recht-stumx)fwinkelig 4. tricuspis belchenius Verb.

Abb. 46. . Abb. 47.

L. mucronatus n. sp. ? var. wocheinensis m.

Vordergebiet am Coxosternum der KioferftiBe, Sporne der Gonopoden

von Tinten gesehen, 125 x . des $ nobst Basis, 125 x.

Lithobius mucronatus n. sp.

Diese schon kurz im Schliissel hervorgehobene Art von 16—20 mm
mochte ich einen vergroBerten Abkommling des muticus nennen (Latzel
gibt 10-16 mm fur den muticus an). Dem entspricht auch das Auf-

230

W. Verhoeff

treten von 18-21 Ocellen (bei mvticus deren 12-18). Besonders be-
merkenswert und fiir die artliche Natur bestimmend ist die in Abb. 46
dargestellte aufiere Erweiterung am Coxosternum der KieferfiiBe.
13. Tergit mit kurzen Fortsatzen. Dasjenige Merkmal aber, welches
zur Benennung dieser Art fiihrte, namlich die merkwiirdige und durch

Abb. 48. L, rnucronatvs n. sp. $ var. wocheinensis m.
Tarsunguluni und Tibia vom linken KieferfiiB,
Ansicht von unten, 125 x. Samnielblfischen
der Giftdriise

Abb. 49. L. erythrocephalus
Schuler i Verb. ? (Oberbayern,
Kreuzock), i innerer,
a /luBerer Sporii der GonO’
poden, 340 x .

Abb. 48 erlauterte tiefe Einbuchtung innen hinter der Mitte der
KieferfuBklauen, durch welche ein Buckel und ein stumpier Zahn gegen-
einander abgesetzt werden, halte ich nicht fiir besonders wichtig, nach-
dem ich ein 2., sonst ganz gleiches Tier untersuchen konnte, welchem

Abb. 50. L. lapidicola Mein. Abb. 51. L. scmldchiensis n. sp.

9, links feporne und rechts die Klaue der Goiiopoden des 9, 125 x .

diese Auszeichnung fehlt. Das durch Abb. 48 bezeichnete Tier unter-
scheide ich als var. wocheinensis von dem typischen mucronatm mit
einfachen Klauen. Die 2 + 2 kurzen Gonopoden-Spome (Abb. 47)
sind etwas voneinander abgeriickt und hinten mehr oder minder zu-

gespitzt. 14.Beinpaar ^^ 33 ’ 15. Beinpaar ohne

Seitendom, ohne Nebenklaue; 1 . Beinpaar nVTTY; 2. Beinpaar |-|4 •

U J-j U""!. U ^ J.

Vorkonimen: 26. IX. 07, jBrbeutete ich bei Wocheiner Feistritz in Krain
2 5, deren KieferfuBklauen in der erwfthnten Weise voneinander abweichen.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

231

Lithohius muticus var. sexdentatun m.

nenne ich eine sonst ganz mit muticus iibereinstimmende Form, welche
am Coxosternum der KieferftiBe 3 + 3 Zahne besitzt, von welchen
aber die beiden paramedianen etwas kleiner sind als die anderen und
etwas mehr zuriickliegen.

2 $ dieser Varietat traf ich ebenfalls bei Wocheiner Feistritz in Krain.

Lithohius rupivagus n. sp.

11-12 mm, 9 13 mm lang. Der Umstand, daB das ^ dieser Form

dem muticus sehr ahnlich ist, abe
die fiir jene Art charakteristische

Abb. 52. L, irala- Abb. 53. L. mi-
chims ocellorum \Qvh. croporus n. si).
$ Poreii der Coxaldriisen axis dem
15. JleiTipaar, Aiisieht von uiiten, 125 x .

■ an der Tibia des 14. Beinpaares
Auszeichnung nicht besitzt, lieB

Kndjjebiet vom Prftfeniur des 15. Bein-
paarcs von innen j^esehen, d 3 obere,

V 3 nntere iind i 2 innere Stacdieb 125 x .

micli zunaclist vermuten, daB es sich um imreife Mannchen des muticus
handeln mochte. Diese Annahme konnte jedoch nicht bestehen, weil
das 15. Tergit des ^ (Abb. 10) abweichend gestaltet und anders be-
borstet ist und weil Jungmannchen des muticus, welche kleiner sind
als die Mannchen des rupivagus (Abb. 58 oben) bereits die fiir muticus-^
bezeichnende Form und Beborstung besitzen, nur in etwas schwacherer
Auspragung. Das Basalglied der Telopodite an den Gonopoden des 9
besitzt oben bei muticus 5-0, bei rupivagus nur 4 Stachelborsten. Das
13. Tergit des muticus ist hinten einfach abgerundet, bei rupivagus
besitzt es kurze Vorragungen. Wahrend die Antennen des muticus
35-45 Glieder besitzen, hat rupivagus deren nur 30-34.

Riicken braun, Kopf schwarz, Korper nach vorn verschrnalert.
Coxaldriisen 4-5, 7-8, 6, 5, meist oval. Gonopoden des ^ 2gliedrig,

zwischen ihnen ein Plattchen mit 2 Borsten. 15. Beinpaar

232

W. Verhoeff

ohne Seitendorn und ohne Nebenklaue ; 1 . Beinpaar — - j*—.. ^ •

Coxosternum der KieferfiiBe mit 2 + 2 , 2 (3) + 2 oder 2 + 3 ’Zahnen,
daneben sofort abgeschragt. Klaue der Gonopoden des $ 3 spitzig.

Unterscheidet sich von lucifugus leicht durch die viel kiirzeren
Antennen.

Vorkommen: 20. IX. 29 traf ich ein $ an der GebirgsstraBe westlich Cortina
1650 m hoch, 6 ^ an der Reichenberger Hutte, 2000-2100 m unter Steinen.

Lithobius cortinensis n. sp.

Die Art findet sich oben im Schliissel als N. 120. sie fallt unter m
und laBt sich von erythrocephalus nebst schuleri leicht durch die in
Abb. 56 dargestellten viel kiirzeren Sporne der Gonopoden unter-
scheiden, von (icuyyiMdtus^ fduciufyi und illyvicus durch die bedeutend
niedrigere Zahl der Antennenglieder, von ryldicus durch etwas langere
Sporne und mehr als doppelte Zahl der Coxaldriisen.

Abb. 55. LithobiuH pelidnus annulipes m.
(J Femur des 15. Beiiipaares (fe) und Ende
des Prftfemur (prf), Seitenansicht, 56 x .

Abb. 56. L. cortinensis ii. 8p. 9 Links
zwei Sporne und rechts die Klaue der
Gonopoden von unten Kesehen, 1 25 x

Lithobius anisanus n. sp.

$ Riicken braun, Tergite glatt, 11 . und 13. Tergit mit kurzen, hinten
abgerundet-recht- bis stumpfwinkeligen Vorspriingen, 15. Tergit hinten
im Bogen eingebuchtet. Coxosternum der KieferfiiBe mit 2 + 2 Zahnen,
daneben sofort abgeschragt. 36 Antennenglieder, 12-13 Ocellen,

Schlafenorgan so grofi wie die Nachbarocellen. 14. Beinpaar O •
00310 01332

15. Beinpaar q ^ 3 3 ^ ohne Seitendorn, mit Nebenklaue; 1 . Bein-

12 1 9 9 9

paar 2. Beinpaar | .

Vorkommen: Am 16. IX. 07 fand ich 1 ? von 16 mm bei Selztal in Nord-
steiermark unter Moos.

Lithobius tnicroporus n. sp.

$, auf die nahe Verwandtschaft mit walacUcus und wal. ocellorum
habe ich schon oben hingewiesen. Der auffallendste Unterschied,

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

233

welcher dutch Abb. 52 und 53 erlautert wird, besteht in der verschie-
denen Grofie der Poren der Coxaldrusen, wodurch bewirkt wird, dab
sie bei jenen durchschnittlich mindestens so breit oder noch breiter
sind wie ihre Zwischenraume, wahrend bei microporus (Abb. 53) die
Zwischenraume l^/g-dmal breiter sind wie die Poren. Der Unterschied
gilt aber auch gegeniiber lucifiigus.

Tergite glatt aber borstenreich, 13. mit kurzen, stumpfwinkeligen
Vorspriingen. Gonopoden des $ mit 2 + 2 fast kegeligen, ziemlich
kurzen und spitzen Spornen, die Klaue dreizackig und sehr ahnlich

der Abb. 69 rechts, die Mittelzacke am starksten. 14. Beinpaar ^ j g-g o ^
15. Beinpaar ^ ^ i Seitendorn und ohne Nebenklaue.

Vorkommeii: 2G. V. 29 eiri $ von .17 min hn Schlund der (lolobeja Jama
des Tarnowaner Waldes. Ich verdanke es meinem Freiinde Karl Strasskr (Triest).

Erwahnt seien groSe, im Enddarm
enthaltene Massen von Pflanzen-
sporen, welehe als gesprengt^e, 2-3teilige
Schalen zusammengeballt sind.

AM). L. nipiraaus n. sp.
HiiitorraiKi voin 15. Tfrgit des
1 25 X .

Al)l). 58. L. nrutirus Koch, S Hintcrraiid
vom 15. Terj^it, mid zwar obcii voni
jmijren, untcii void erwachseiien cJ, 125 >; .

Lithobius dolinophiluH n. sp.

5 16^/2 mm lang. Von alien mir bekannten Lithobien unterscheidet
sich diese Art dutch die Klaue an den Gonopoden (Abb. 59), indem von

Abb. 59. L. dolinophilua n. sp. S Links zwel
Sporne, rechts die Klaue der Gonopoden,
125 X. darunter die Endteile der Klaue
mit den 3 Zacken, 340 x .

den drei Zacken derselben der
mittlere und innere in zwei Zahn-
chen geteilt ist, wahrend der
schwache auBere einfach bleibt.
Die beiden Sporne, welehe nahe zu-
sammensitzen, sind sturnpf und fast
eiformig. Die langen 52-56 glied-
rigen Antennen sind reichlich und
lang beborstet, in ihrer Endhalfte
sind die meisten Glieder lJ/ 2 - 2 mal
langer als breit, das 4.-10. breiter
als lang oder so lang wie breit. Das

234

W. Verhoeff

Coxosternum der KieferfiiBe neben den 2 + 2 Zahnen sofort abgeschragt.
Ocellen zahlreich, das Schlafenorgan so groB wie die Nachbarocellen. Alle

Tergite, auch das 13. einfach abgerundet. 14. Beinpaar | ^ ;

15. Beinpaar 3 - 3 - 9 ; ohne Hiiftseitendom, mit Nebenklaue; 1 . Bein-
12 1 9 2

paar ^ i > Beinpaar . Poren der Coxaldriisen 6 , 6 , 7 -)- 1 und

7, 5—6, also ist an den 14. Htiften von links wieder ein einzelner
Porus aus der Reihe geriickt und damit der Ansatz zu einer Zwei-
reihigkeit gegeben.

Vorkommen: Prcedol-Doline bei Obcina, 2. II. 30 (Karl Stras.ser).

JJthobius tenuicornis n. sp.

$. Von der vorigen Art sowohl durcb Fortsatze am 11 . und 13. Tergit
als auch durch die einfachen Zacken an den dreizinkigen Klauen der

Gronopoden (Abb. 60) leicht zu unter-
scheiden, wahrend die 2 + 2 Sporne
noch etwas kiirzer sind. 9 18 mm lang.
Kastanienbraun, Kopf dunkelbraun,
Riicken glatt. Die Fortsatze am 11 .
und 13. Tergit sind abgerundet-recht-
winkelig. 15. Tergit des $ hinten bogig
eingebuchtet. An den 62gliedrigen An-
tennen das 4.-10. Glied breiterals lang,
die Glieder der Endhalfte meist so lang wie breit oder etwas breiter oder

Abb. HO. L. tenuicornis ii. sp. ¥ Ijinks
zwei Sporne und rei^hts die Klaue der
Gonopoden, 125 x .

hochstens l^/gmal langer als breit. 13. und 14. Beinpaar ^

() 1 o 3 2

1T3- 221^^. 221

1 . Beinpaar j-j 2. Beinpaar yYi *

Vorkommen: 30. IX. 07 traf ich im Sandsteingebiet oberhalb Triest das
einzige bekannte $ in Eichengebiisch.

Lithohius erythrocephalus misurensis n. subsp.

$ 14^/2 mm lang. Nur das 13. Tergit mit Andeutungen von Vor-
spriingen, 30 Antennenglieder. Obwohl an den Gonopoden 3 + 3 Sporne
vorkommen, alle dicht nebeneinander, besitzen dieselben dock die lange,
fiir erythrocephalus charakteristische Gestalt. Klaue dreizackig, Telo-
podit der Gonopoden am Grundglied oben mit 4 einfachen Borsten.
Die mittlere und innere Zacke der Klauen sind iibrigens bei misurensis
stumpf und kurz, dagegen bei erythrocephalus und schuleri spitz und
ziemlich lang. Die oben im Schliissel als Besitzer von 3 + 3 Spornen

Zur Keimtnis der Lithobiiden.

235

aufgefiihrten ac?imma^W6’-Rassen besitzen alle viel kiirzere Sporne.

15. Beinpaar mit Seitendorn und mit Nebenklaue.

Vorkommen: 15. IX. 29 von mir am
Misurinasee erbeutet, 1760 m hoch, unter
Borke nnd Moos.

* n

A !

Abb. ()1. Lithobim lairo sellaniis in. 3 Lirikt^r KicfcrfuB vou unten gesoheii, das Tolopodit,
imt Ausnahrne des ^roflen Griindgliedes, ist rcffciieri(‘rt wordeii. md M(‘dianuaht, 7 > Poro-
dont, tk Trochaiiterk6rbc,pr/ Prafetnur, fe Femur, ti Tiliia, ta Tarsus, u KJaue, s Klauon-

sehne, 1 25 x .

Lithobius latro sellanus n. subsp.

c? 14mni lang. 13. Tergit mit rechtwinkeligen, recht kiirzen Fort-
satzen. Antennen 36gliedrig, Tibia nur am 15. Beinpaar gefurcht, am
14. einfach. Gonopoden 1 (2)-gliedrig, mit 4 Bor-
sten, zwischen ihneri eine tiefe Einbuchtung, aber
kein borstentragendes Plattcheii. 15. Beinpaar

(k i |“Ar 3 ^j Seitendorn, Klaue einfach, 13.

bis 15. Beinpaar an den Hiiften

2 2 1 .^. 221
0 1 2. Beinpaar^ ^

Ungewohnlich ist die
dichte Beborstung des
Telsons oben, hinten und
auBen, und zwar mit
kraftigen Borsten (latro
besitzt in den Hiiften des
13. und 14. Beinpaares
keine Dornen) (Abb. 61).

Vorkommen: 5. VIII. fand mein Freund Karl Str-AS^er das allein bakannte
(? 2420 m hoch am Col Rodella des Sellajoches.

Archiv f. Naturgeschichte, N. F. Bd. 6, Heft 2. 16 a

Abb. 62. Abb. 63.

Monotarsohius aeruginosus Koch.

Ocellen (o), Schiafen- Trochanter und Prftfemur
organ (sg) und Antennen- aus dem 15. Beinpaar
basis (ab), Ansicht von des <S von unten gesehen,
unten, 125 x. 125 x.

236

W. Verhoeff

>

ah

Abb. 64. Monotarsobius aeruginosus
zipsianus n. subsp. Ocellus (o),
Schiafenorgan (sg) uud Antcnnen-
basis iab) von union gesehen,
125 X.

Harpolithobius*

Mit der Gattung HaTpolithobius beschaftigte ich mich 1925 in
meinen „Beitragen zur Kenntnis der Lithobiiden'^, Arch. f. Naturgesch.
91. Jg., Abt. A, 9. H., S. 125-129 und 1934 in meinen „Beitragen zur
Systematik und Geographie der Chilopoden'^ Zool. Jahrb., Bd. 66

H. 1/2, auf S. 60-63. Dort gab ich auch
einen Schliissel fiir die drei bisher unter-
schiedenen Arten und fiir die Kassen des
anodus, Inzwischen konnte ich eine wei-
tere Art feststellen, welche eine Mittel-
stellung zwischen dem westlichen calciva-
gus und dem ostlichen anodus einnimmt,
selbst aber auch wieder in zwei Formen
zerfallt. Derfolgende Schlussel gibt liber die wichtigsten Charaktere
AufschluB, wobei ich nur den durch 3 + 3 Coxosternalzahne aus-
gezeichneten Ijubetensis Verh. unberiicksich-
tigt lasse.

a. Die lange Klaue der KieferfiiBe streicht
aiiBen schon in der Grundhalfte in
deutlichemBogen. Coxosternum der Kief er-
fuBe ohne Zahne, d. h. nur mit 1-2 rudimen-
tton porenartigen Andeutungen derselben,

Porodont wenig starker als die benachbarten
Borsten. Die 2 + 2 schlanken Sporne der
Gonopoden des $ verschmalern sich so lang-
sam nach hinten, daB sie in der Grundhalfte
fast parallelseitig erscheinen, Klaue drei-
zackig, und zwar die innere und mittlere
Zacke fast gleich stark, die auBere sehr
0 0, 2-3, 0 0

schwach, 16. Beinpaar

Abb. f35. Monotarsobius au-
striams n. sp. cJ Trochanter
und Prft femur aus dem
15. Beinpaar, Aiisicht von
unten, 125 x; rochts daneben
der Iimcndorn, 340 x .

0 1, 2-3, 1-2, 0

calcimgus Verh.

b. Die lange Klaue der Kiefeiliifie bleibt auBen bis zur Mitte fast gerade

c, d.

I ’ ^

c. Die 2 + 2 Zahne des Coxosternums sind rudi-
mentar wie bei calcivagus, also nur durch Poren
angedeutet, Porodont wenig dicker als die be-
nachbaren Borsten. Die 2 + 2 Sporne der Go-
nopoden des $ sind langlich eiformig, hinten

. . . 0 0 2 (3) 1 0

fast spitz. 15. Beinpaar g — g-g — ^

gottscheensis n. sp.

n?^^.^Goimpod^en^^^ X Klaue der Gonopoden des $ Idffelformig,

S’.rCenr^nrm’x" breit und etumpf endend, ohne Zacken,

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

237

Grundglied der Telopodite (3ben mit 4 Staehelborsten, von welchen 2
schwach vor dem Hinterrand, eine in der Mitte und eine kleine ganz vorn
steht. Blaschen der Giftdriisen in der Tibia, Antonnen 46-48gliedrig

gottscheensis (genumus m.).

X X Klaue der Gonopoden des $ zweizackig, der innere Zahn spitz und drei-
eckig, der auBere rudimentar, Grundglied der Telopodite oben mit einer
Langsreihe von seeks Staehelborsten, die von vorn nach hinten allmahlich
groBer werden. Blaschen der Giftdrusen in der Basis des Tarsus. Antennen
43gliedrig gottschse.nsis dolinensis m.

Abb. G7.

Abb. 08.

Uothropolys as/temtus Kocb.

Stuck vom Coxosternum der Kiefer Klaue der Gonopoden des i \’on unten

fiUie, Ansieht von unten, 125 x. j?esehen, 125 x. Reehts daneben zwei

zvveispitzige Zaeken diescn* Klaue 810 x .

d.

Die 2 + 2 Zahne des Coxosternums sind zwar klein, aber dock deutlick aus-
gepragt, Porodont dick, zahnartig groBer als die eigentlichen Zahne . Gono-
poden des $ kinsichtlich dcr Klaue deiien des mlcivagm gleichend, die Sporne

mehr kegelig, Antennen 40-45gliedrig.

15. Beinpaar

10 3 10
0 13 3 1

anoduH Latzel.

Abb. 69. Abb. 70.

liothropolys imaharensis n. sp.

Stuck von Coxosternum der Kieferfilfle, Klaue der Gonopoden des ?

Ansieht von unten. 125 x. von unten gesehon, 125 x .

Harpolithobius gottscheensis n. sp.

Es liegen mir zwei verschiedene Mannchenformen vor, namlich
a) Von Gottschee cj 13^l2inm, Tibia des 15. Beinpaares ohne
Furche, Tibia des 14. oben hinter der Mitte angeschwollen und mit
Haarbiischel. Am 14. und 15. Beinpaar, welche vorwiegend dunkel

16 *

238

W. Verhoeff

sind, ist das Enddrittel der Tibia, sowie Bnde des 1. und der ganze
2. Tarsus auff allend und abstecbend gelb.

b) Von Adelsberg. ^ 12 mm. Tibia des 15. Beinpaares mit Furche,
der genannte Farbengegensatz ist nicht vorhanden.

Vorkommen: 6. X. 26 traf ich diese Art bei Gottschee unter Dolinentrum-
mem, 7. X. 07 in einer Doline bei Adelsberg.

Harpolithobius gottscheensis dolinensis m.

land ich nur in einem $ von 12^/2 mm in der groBen Doline bei Divaca,
2. 10. 07. Ein ^ von 12^/2 mm, welches ich meinem Freunde Karl
StrassEB verdanke, gehort vielleicht auch hierhin. Er sammelte es
am 26. V. 29 im Tarnowaner Walde in der steilen Absturzhohle Golobeja
Jama. Dem 14. und 15. Beinpaar kommen keine auffallenden Aus-
zeichnungen zu.

Weitere Funde miissen iiber das Verhaltnis des gottscheensis und
dolinensis nahere Aufklarung bringen.

tiber ein LithobiMs-KieferfuB-Regenerat.

DaB die Laufbeine der Chilopoden regeneriert werden konnen, ist
schon lange bekannt und hinsichtlich der verschiedenen Regenerations-
weise der Chilopoden-Gliedmassen verweise ich auf mein Chilopoden-
Buch in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs.

Ob auch die KieferfuBe, diese auffallendsten und massigsten
GliedmaBen der Chilopoden zur Regeneration befahigt seien, ist eine
Frage, welche mir schon wiederholt vorschwebte, auf welche aber eine
Antwort bisher nicht gegeben worden ist. Uni so willkommener war
es mir, daB der Zufall mir ein Objekt zufiihrte, welches als eine Ant-
wort auf diese Frage betrachtet werden kann.

Bei dem im vorigen beschriebenen I/ithohius latro sellanus m. zeigen
namlich die KieferfuB-Telopodite links und rechts eine so auBerordent-
lich groBe Verschiedenheit, daB der Kundige hieraus mit Sicherheit
einen Regenerationsfall ablesen kann. Wahrend namlich das Coxo-
sternum und der rechte KieferfuB durchaus normal gebaut sind, zeigt
der in Abb. 61 dargestellte linke eine ganz auBerordentliche Beschaffen-
heit, aus welcher ich schlieBe, daB diesem Steinlaufer durch irgendein
MiBgeschick, also z. B. den BiB eines Kafers, das linke Telopodit mit
Ausnahme des Grundgliedes verloren gegangen ist. DaB ein Kiefer-
fuBtelopodit durch einen BiB am ehesten auf diese Weise betroffen wird,
ist nicht schwer zu verstehen, wenn man bedenkt, daB die bekanntlich

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

239

als Trochanteroprafemur aufzufassenden Grundglieder der Telopodite
mit ihrem Ende ungefahr ebenso weit herausragen wie der bezalmte
Endrand des Coxosternums, beiBende feindliche Mandibeln aber bei
ihrem Angriff an diesem bezahnten Endrand den starksten Widerstand
finden.

Es sind also im vorliegenden Falle auBer dem Klauenglied noch
die beiden Zwischenglieder des linken KieferfuBes verloren gegangen,
ein SchluB, zu welchem ich dadurch gelangt bin, daB

1. das Regenerat, bestehend aus Femur, Tibia und Tarsungulum,
viel schmaler ist als das dicke Basalglied und

2. letzteres allein seine normale Beborstung behalten hat, wahrend
dem Regenerat eine solche ganzlich fehlt, ein Zeichen, daB die Regenera-
tion noch nicht zum AbschluB gekommen ist.

Das Regenerat (Abb. 61) ist jedoch nicht nur viel kleiner als sein
normales Gegenstiick und diirch Fehlen der Borsten ausgezeichnet,
sondern das Verhaltnis und die Gestalt der Glieder sind auch wesentlich
anders geworden. Nur die sehr kleine Endklaue {u) ist scharf abgesetzt,
die drei Glieder Femur, Tibia und Tarsus dagegen sind nur noch un-
vollstandig gegeneinander abgesetzt, und zwar innen noch am deut-
lichsten, wahrend sie auBen gar keine Abgrenzung mehr aufweisen.

DaB die kleine Endklaue wirklich der normalen sehr groBen der
KieferfiiBe homolog ist, erkennt man deutlich aus dem Ansatz der
langen Krallensehne {s).

Die auffallendste Erscheinung aber an diesem KieferfuBregenerat
besteht in dem vollstandigen Fehlen der Giftdriise und ihres
Kanales (zum Vergleich mit Abb. 61 verweise ich auf Abb. 19, 21
und 48). Es ist dies ein weiterer Beweis fiir die Richtigkeit meiner Auf-
fassung dieses Falles. Am normalen Kief erf uB des Lithobius latro be-
findet sich namlich (ahnlich Abb. 48) das langliche Sammelblaschen [bl]
im Grenzgebiet von Tibia und Tarsungulum, wahrend die Driisen-
zellen sich durch Tibia, Femur und Prafemur erstrecken. Ging nun
ein feindlicher BiB durch das Grenzgebiet von Femur und Prafemur,
so wurden damit nicht nur Driisenkanal und Blaschen der Giftdriisen
abgeschnitten, sondern zugleich auch die Driisen zerschnitten oder
zerquetscht, so daB von ihnen im prafemoralen Stumpf nur Bruch-
stiicke iibrigblieben.

Das vollstandige Fehlen der Giftdriisen macht es uns aber auch
begreiflich, weshalb am Regenerat die Kralle so auBerordentlich klein
geblieben ist, denn die GroBe der normalen KieferfuBkralle hangt innig
zusammen mit der Tatigkeit der Giftdriisen. Fallen diese fort, dann

240

W. Verhooff

hat auch die GroBe des Ungulums keinen Wert mehr. Das vorliegende
Regenerat ist also eine sinnvolle Selbstregulierung des Organis-
mus, indem der betreffende KieferfuB aus einem vergiftenden und
lahmenden Organ zu einem reinen BeiB- oder Haltorgan umgemodelt
Worden ist und hierbei keiner auBerordentlichen KrallengroBe bedarf.

SchlieBlich muB ich noch darauf hinweisen, daB auch der Stumpf
des durchschnittenen KieferfuBes, also das Trochanteroprafemtir
{'prf, tk), obwohl es scheinbar den normalen Zustand beibehalten hat,
doch nicht unverandert geblieben ist, sondern sich dem neuen Zu-
stande entschieden angepaBt hat, und zwar dadurch, daB es eine
mehr tonnenformige Gestalt angenommen hat. Wie man aus Abb. 19
ersieht, ist das normale Trochanteroprafemur der Lithobius-KieieTinOe
innen fast gerade und auBen stark bogig begrenzt. DaB sich dieses
Grundglied in seiner Gestalt geandert hat, hangt naturlich damit zu-
sammen, daB die Leistung der Muskeln, welche es umschlieBt, eine
andere geworden ist.

Das Problem der KieferfuBregeneration ist mit dein hier erklarten
Falle nicht abgeschlossen, sondern nur teilweise beantwortet, denn wir
wissen nicht, ob die Regeneration nicht vollstandiger wird, wenn die
Verstiimmelung friiher erfolgt und im vorliegenden Falle, der sich in
freier Natur ereignete, ist naturlich die Zeit der Verletzung unbekannt.

Oranobius n. g. fiir Lithobius microdon Latzel.

Wenigstens vier Autoren haben die als Lithobius microdon be-
schriebenen nordwestafrikanischen Steinlaufer untersucht, Latzel,
Meinert, Brolemann imd Attems, aber keiner von ihnen hat die
hochst merkwiirdige und eigenartige Bildung der KieferfuBe gewiirdigt.
In seinen Myriapoden aus dem nordlichen und ostlichen Spanien,
Abh. Senck. nat. Ges. Bd. 39, H. 3, hat Attems 1927 auf S. 242-244
mehrere zweifelhafte Lithobiiden-Gattungen gebracht, die auf zum Teil
unzureichenden, weil viel zu schwankenden Charakteren beruhen, wie
Alokobius, aber den microdon finde ich nicht beriicksichtigt.

Auch Brolemann gab 1924 im Bull, de la soc. d. sciences nat. du
Maroc t. IV, N. 8 auf S. 187 einen Schlussel fur Lithobien von Nord-
afrika und der Pyrenaenhalbinsel, in welchem microdon Latz. vorkommt,
aber mit keinem Worte die merkwiirdigen KieferfuBe erwahnt werden,
von welchen ich einen in Abb. 71 so zur Anschauung gebracht habe,
daB am Vorderrand des Coxostemums die 2 + 2 kleinen Zahnchen
beiderseits der Mediane-^htbar sind.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

241

Erwahnt seien ferner Brolemanns Tableaux de determination des
Chilopodes signales en Afrique du Nord, Bull. soc. d’Histoire nat.
de TAfrique du Nord, t. 23, 1932, in welchen ebenfalls microdon auf
S. 57 mitten zwischen echten Litliobien aufgefiihrt ist mit der Be-
merkung: ,,Bord rostral du coxosternum forcipulaire assez large, divise
en deux lobes bas, dans la moitie interne desquels sont (1) 2 + 2 (1)
dents tres petites, parfois peu distinctes‘^ Wie wir sehen werden, ist

Abb. 71. Oranobius microdon (Latz.) Verb. Rechter KioforfiiB
yon unten Ix^trac htet. 90 x .

auch in dieser Erklarung das Wesentlichste dieser KieferfiiUe nicht
enthalten.

Oranobius n. g. microdon (Latz.) unterscheidet sich von alien an-
deren Lithobiiden, einschlieBlich derjenigen, welche wie Lithobius
castaneus Newp. vorn am Coxosternum der KieferfiiBe ebenfalls sehr
kleine Zahne besitzen, sehr auffallend dadurch (Abb. 71), daB der
Coxosternumvorderrand fast vollstandig quer verlauft und zugleich
ungefahr in der Verbindungslinie der inneren Basalecken
der Telopodite der KieferfiiBe liegt. Bei andern Lithobiiden
dagegen befindet sich ein betrachtlicher vorderer Teil des Coxosternums
vor dieser Verbindungslinie und zugleich bildet der Vorderrand unter
Abschragung nach auBen einen mehr oder minder auffallenden
stumpfen Winkel. Ganz ungewohnlich ist aber ferner der Umstand,
daB am Vorderrand des Coxosternums bei Oranobius die 2 + 2 Zahn-

242

W. Verhoeff

chen so woit nach innen geriickt 8iiid,daB die beidenparamedianen
dicht an der medianen Naht stehen. Dementsprechend liegen auch
die Porodonten, welche von borstenartiger Gestalt sind, extrem weit
nach innen.

Im Zusammenhang mit dieser ungewobnlichen Gestaltung des
Coxostemums baben aber auch die Telopodite der Kief erf iiBe eine Ver-
anderung erfahren, welche darin besteht, daB die beiden Icurzen Zwi-
schenglieder (Femur und Tibia) viel schrager als sonst nach innen
gestellt sind, wahrend das Tarsungulum hier die Gestalt eines fast
geraden Dolches erhalten hat, dessen Vorderrand nur wenig ge-
bogen ist, wahrend der Hinterrand des Unguium ganz gerade verlauft.
(Bei anderen Lithobiiden ist das Tarsungulum bekanntlich vorn und
hinten mehr oder weniger stark gebogen, Abb. 48.) Wahrend die
beiden Tarsungula sonst in der Mitte bei gewohnlicher Haltung bald
mehr oder weniger weit iibereinander greifen und damit zugleich
auch uber die Medianlinie des Coxostemums, bleiben sie bei Orano-
bius in der Mitte voneinander entfernt, erreichen also auch die
Medianebene nicht.

Indem das Coxosternum von Oranobius also viel niedriger gebaut
ist als bei anderen Lithobiiden, haben sich diesem Umstande die
Telopodite durch starkere Innendrehung angepaBt. Aus der
geraden Gestalt der Tarsungula und dem Umstand, daB sie in der
Mitte nicht wie sonst iibereinander greifen, sondern mit ihren Spitzen
voneinander entfernt bleiben, schlieBe ich, daB es bei dieser Gattung
nicht darauf ankommt, daB die KieferfuBklauen (wie bei anderen
Lithobiiden) tief in den Korper der Beutetiere eindringen, sondern

daB sie iiberhaupt einzudringen vermogen, d. h. die Oranobius

halte ich fiir Jager barter Beutetiere, auf welche sie sich, in An-
passung an trockenes Steppen- und Wiistenklima, eingestellt haben,
da ihnen die weicheren Beutetiere feuchterer Gebiete nicht geniigend
zu Gebote stehen.

lAthobiua (Ptwhiua) berkeleyensis n. sp.

Die Gruppe Paobim wurde von Chamberlin als besondere Gattung
aufgestellt. Ich halte es fiir richtiger, sie als Untergattung von Zdthobius
zu betrachten, da ein wirklich genereller Unterschied nicht festgestellt
worden ist.

1916 hat Chamberlin 4 nearktische Arten von Paobius beschrieben,
die untereinander sehr ahnlich sind und alle 2—3 Reihen Ocellen be-

243

Zur Kenutcia dor I4itefa0liiid6ii.

sitzea (S. 160 Butt. Musenm oi Comp. Zoology at Harward College,
Cambiidge Mass. 1016, vol. 67, N. 4).

Schoa durch das gtozliche Fehlen der Ocellen ist herhdeymm
leiolit VOB den andercix Arten zu unterscheiden.

cJ und ? 9 mm lang. Einfarbig fuchsgellT. AUe tarsen zweigliedrig.
Antennen 20gliedrig, das Endglied sebr lang, uberhaupt fast alle Clieder
langer als breit. Coxostemum der Kieferfufie mit 2 + 2 Zahnen in
gleicher Kobe, die inneren dnrch tiefe Bucht getrennt, die borsten-
artigen Porodonten etwas auBerhalb der auBeren, der Rand des Coxo-
stemums auBen sofort abgescbragt. Blaschen der Giftdriisen bis in
die Tibia reichend.

Schl&fenorgane von der GroBe eines entsprechenden Ocellus, also
nur maBig groB (merkwiirdigerweise babe icb sie bei einem ^ voll-
standig vermiBt). Labrum jederseits der Mitte mit scbwacbem Ein-
scbnitt, Cl3^us vor dem Labrum mit 4 Borsten. Alle Tergite sind
binten volUg abgerundet, ganz obne Fortsatze, das 15. binten bei ^
und $ eingebucbtet. Poren der Coxaldruisen rund: 2, 3, 3, 3. 1. Bein-

paar ; 2. Beinpaar ; 3. Beinpaar ; 13. Beinpaar ^

14. Beinpaar | ^ ^ mit Seitendom und mit Nebenklaue; 15. Bein-

^2 3 10 Hiiftseitendorn, aber einfacber Endkralle. Driisen-

poren sind am 14. und 15. Beinpaar immer an Femur, Tibia und beiden
Tarsalia zerstreut.

Gonopoden des $ mit 2 + 2 spitzen Spomen, welcbe mebr als drei-
mal langer als breit, die inneren wenig kleiner als die auBeren, die
Klaue 3spitzig, ibre innere Zacke kraftig und dreieckig. Gonopoden
des ^ nur als ungegliederter balbkugeliger, mit einer Borste besetzter
Hooker entwickelt, Plattcben dazwischen obne Borsten.

Vorkommen: Diesen kalifomischen SteinJkufer verdanke ich Herrn A. E.
Miohblbaohbb in Berkeley, welcher ihn daselbst in Anzahl erbeutete.

Terzeiebnis der in den vorigen Sehliisseln enthaltenen

Lithobiiden.

Polybothrtts.

tfcmssilixintcuB Liatz. oe fasdeitus Newp. >

leptopus Latz. (genuinus) (al) apenninigmus Brol. Verb, md

„ genmnicus Verb, (al) ehngatus Newp. {gmuinus) md

AiotiiT t. Matmsesolilohte, N. F. Bd. a. Heft 3. 16 b

o o

SiilP?

iSSjlSSlP^

nitw Yeitit* *1 {«W)

hetixmu Verb. )md ' toMflfrww ^ sp. al (am)
‘iH!»&i»M Vprh/(yenti*mMy o^xci^imt Sav. »1 (sm)

bretUams V«b. al (sm) Ot^rowmsk Verb, al (sn^
vlM.L»m.BiM<>'al(8m) thurimuVeA.^

Wien** I. »p. *1 (TO) *ew»««.^ VMh, md

: '- ■ ' •'■'(wesor Verb. '’ma -:;: -

MottofaraAbitu.

atasaipes Kocb
enurtipes Kocb >-
aeru^noeus Kocb {genuimiB)
„ zipsianua tu subsp. oe
austriaous n. sp. al
ocdiatus Verb. m3.
dvboscqui Bfol. md at
reiseri Verb, oe

mi&tbpa Mein, {gemuinus)

„ biop? Verb. md'.

„ burz&/dandim 8 Verb, oe

„ pracchi&Mis Verb, md

cataaaiphius ni sp. al (sm)
eledriwus n. sp. al (sm)
ap/rfbecfci Verb, oe
OloJcainicenm Verb, oe

iMhoMuB-

silvivagua Verb, pe
vcmegaius Leonb. at
mdUen Verb, at
Omatidid Verb, md
daMii Verb, md
typhlus Latz. py
padiyput V«:b. md
ifmgnia Mein, md
pusdavm Verb, md
. corcyraeug Vm?b, md
forficatua laAt. (gemmua)

„ ccdamatawua Verb, md

„ brUmnim^ Verb, at

. piceus (Kocb j^»»»w)

•„ graedUdtraia BroL at
p^fegmdt8r.3uail^

degana SseUw. oe
vaUdm Mein. (gfen«inMs) al oe
,, pttncfMlabw Kocb oe
„ vaacowwua Cbal. py
OcavemicdUi Fanz. py
OaUotyphha SUv. py
voaaeleH Verb, md
mekdimua n. sp. oe oe
cUiciua Veth. md
fitpioola Brol. py
pafietvm Verb, oe
nigripcdpia Kocb md
dedmatima Iiatz. md
vafiatua Szeliw. oe
pieew rotnoMia Mein, md sm gm
bidgarioua Verb, oe
^gmdipomua TL sp, ,at ^

wSiSS'

Zar Kaaknis dsr'lithdhHden. 24l

tylopus pesarensis Yeth. md >

infhtipes H. <

&l (sm)

Ocfjfftfujpte Rib. py
flKwtowtis Verb, al (sm)
tenAtoms Mein, al
nij^/rtms Latz. . >
simrothi n. sp. al (sm)
atkesinm Verb, al (sm)
mdamps Newp.
paimarum V«rb. md
piKcomis Newp. md
doriae Poo. (genuinus) al (sm)

„ hexodus Brdl. al (sm)

„ heterodus Verb, al (sm)
„ peUicensis Verb, al (sm)
cyrtopus Latz. oe
pelidnuB Haase {genuinus)

„ insubricus n. subsp.

al (sm)

„ ponalensis n. subsp.

al (sm)

„ annuUpes n. suhsp. al

calcaratua Kocb
Asvditilis Latz. al
hostryx Brol. py
diana Verb, md
mundanus n. sp. at
blanchardi Brdl. md
geyeri n, sp. gm

AghciaUs n. sp. al
microporu9 n. sp. al (sm)
waU^ieua Yeik- (gmuinus) oe
„ octMmm Verb.

„ lalm Att. oe
A’tdectnm Verb, oe
O stygius Latz. {genuinus) al (sm)
„ ntmerdhtms n. subsp.

dentatus Koch ■

silmenigrae Verb, gm -

auJncopus Latz. <
pygmaeus Latz. al oe
tricuspis Mein. <

„ tridens Verb. —
agilis Kocb {genuinus)

„ sesianus n. subsp. al (md)
nicMi n. sp. oe
castaneus Newp. {genuinus)
md sm

„ sangranus Yeih. md
castaneopsis Brol. md Marokko
alluaudi Brdl. md Marokko
qmrtocomma Verb, md
lapadensis Verb, md
latro Mein, {genuinus) al

„ transal/pinus Latz. al

A » arulmsis n, subsp. al
mutcdnlis Kocb {genuinus) >

„ hungaricus Latz. oe
sotshiensis n, sp. oe
macrops Ka. md
lucifugus Kocb {genuinus) al
„ fridae n. subsp. al

„ varallensis n. subsp.

al (sm)

A ,, octodus n. subsp. al
lateimcola Mein, md
muticus Kocb
nmcronatus n. sp. al (sm)

Afupimgus n. sp. al
borealis Mein, al (nordiscbl)
marmorensis Verb, md
Umtanus Verb, {geminus) at

f

246

W. Verhoeff

Orylaicus Verb, oe
/\bonsi Verb, oe
peggauensis n. sp. al
/\cortinensis n. sp. al
saalachiensis n. sp. al
vindelicius Verb, al gm
tenuicornis n. sp. al (sm)
dolinophilus n. sp. al (sm)
acuminaUis Brol. {genuinus)
al (sm)

,, apruzianus Verb, md

ferraniensis Verb, md
,, cassinensis Verb, md

,, famiurn Verb, md

illyricus Latz. md
solids Verb, al (sm)

lusitanus valesiacus n. subsp. al
,, crissolensis Verb, al
,, wurmanus n. subsp. (al)
erythrocephalus Kocb [genuinus)
,, schuleri Verb.

lapidicola Mein.
margheritensis Verb, md
boettgeri Verb, md
aleator Verb, md
pusillus Latz. [genuinus)

,, pusillifrater Verb.

,5 ruinarum Verb, md

,, deserti Verb, md
,, gottscheensis n. subsp.
al (sm)

al = alpenlandisch,
md = mediterran,
sm -- submediterran,
at — atlantisch,

Zeichenerklaning:

oe = sudosteuropaisch (karpathisch),

py pyrenaisch,

gm — Germania montana,

Endemiten der Alpenlander.

O = Hohlentiere.

Geographischer Riickblick auf die Lithobiiden.

Eine vergleichcnde geographische Ubersicht iiber die mehr als
1^/2 Hundert ausmachenden Lithobiiden des vorstehenden Ver-
zeichnisses, welche hauptsachlich aus Mittel- und Siideuropa stammen.
ist besonders dann von Interesse, wenn wir diese Verbreitungsverhalt-
nisse mit denen anderer Gliedertiere vergleichen und dabei auch die
verschiedenen Verbreitungsmittel beriicksichtigen. NaturgemaB liegt
ein Vergleich mit den Diplopoden besonders nahe. Vergegenwartigen
wir uns das, was ich in einer Reihe von Aufsiitzen sowohl, als auch
in meinem Chilopoden- und Diplopoden-Werk in dem Kompendium
Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs ausgefuhrt habe, dann
werden ineine friiheren Mitteilungen durch die neuen Studien teils
bestatigt, teils vervollstandigt und erganzt.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

247

Eine gesiclierte wissenschaftliche Erkenntnis liegt in dem geo-
graphischen Gegensatz der Chile- und Diplopoden, welcher nament-
lich darin zum Ausdruck kommt, dafi in Mitteleuropa (= Germania
zoogeographica Verh.) die Diplopoden mit einer ganzen Reihe
endemischer Gattungen vertreten sind, wahrend es unter den
Chilopoden solche uberhaupt nicht gibt. Durch diese Verhaltnisse
wird aber bezeugt, daB die Diplopoden in Mitteleuropa eine
uralte, die Chilopoden dagegen eine verhaltlich junge Tierklasse
vorstellen, Umstande, welche mit fossilen Funden wenigstens insofern
ubereinstimmen, als wir aus palaozoischen Schichten zwar genug
Diplopoden aber keine sicheren Chilopoden kennen.

Wahrend also das geographische Verhaltnis der Diplo- und Chilo-
poden hinsichtlich der Gattungen in Mitteleuropa durchaus geklart
ist, steht es mit den Arten (und Unterarten) erheblich anders.

Bisher schien es so, als wenn nicht nur Germania borealis,
sondern auch montan a keinerlei endemische Chilopoden besaBe und in
der Germania alpina nur einige wenige endemische Vertreter zu ver-
zeichnen waren, alpine endemische Arten aber ganzlich fehlen wlirden.
Meine neuesten Untersuchungen an einerii sehr urafangreichen Chilopoden -
material, welches ich auf zahlreichen Forschungsreisen erbeutete, die
sich durch 3^2 Jahrzehnte erstreckten, haben mir einerseits gezeigt,
wie groB die Schwierigkeiten sind, welclie bei einem griindlichen Stu-
dium besonders der Lithobiiden uberwunden werden rnlissen, anderer-
seits den Beweis erbracht, daB wir es auch bei den Chilopoden
niit einer eigenen, endemischen alpenlandischen Fauna zu
tun haben, und zwar sowohl hinsichtlich der Geophilomorphen,
als auch der Lithobiiden.

Solcher endemischer Chilopoden gibt es aber eine gauze Reihe
nicht nur in den Stidalpen, wo sie allerdings bedeutend zahlreicher
sind, sondern auch in den Nordalpen. Es imterliegt jetzt aber
auch keinem Zweifel mehr, daB es einige Arten und Unterarten gibt,
welche nur die hoheren Gebirgslagcn bewohnen, seien es die
hoheren Gebirgswalder oder die Gebiete oberhalb der Baumgrenzen.
Von solchen alpinen Formen, deren Zahl sic her noch nicht erschopft
1st, nenne ich: grandiporosiisn.^\y,, suhtilis\jnXj7.., glacialisn. sp., electron
Verh., rylaicus Verh., borisi Verh., cortinensis n. sp., glaciaUs Verh.,
(irulensis m., octodus m. und rupivagus n. sp. Irn vorigen Verzeichnis
Sind diese Formen durch ein Dreieckzeichen vor dem Namen A kennt-
lich gemacht. Es verdient dabei der Umstand Beriicksichtigung, daB

248

W. Verhoeff

diese Formen, mit einer Ausnahme, alle zu den primitiveren ge-
horen.

Was die iibrigen Zeichen der Liste betrifft, so sind mit al als alpen-
landisch alle diejcnigen Formen bezeichnet, deren Verbreitung auf
die Alpenlander beschrankt ist, es sind 20, unter denen aber 3 mit
eingeklammertem (al) insofern eine Einschrankung verdienen, als ihre
Verbreitung entweder noch iiber die Alpenlander hinausgreift, in ihnen
selbst aber dock das Zentrum besitzt oder noch nicht ausreichend be-
kannt ist.

Durch das Zeichen al (sm) sind 28 Formen als siidalpenlandisch-
endemische und zugleich submediterrane gekennzeichnet. tber die
geographische Bedeutung der submediterranen Gebiete und sub-
mediterranen Formen habe ich mich schon wiederholt ausgesprochen.
Die auBerordentliche klimatische Gunst der submediterranen Gebiete,
Warme und Reichtum an Wasser, kommt nicht nur in der hohen Zahl
der endemischen Lithobiiden zum Ausdruck, sondern auch in der Tat-
sache, daU hier 8 Formen von phylogenetisch hochstehendem Poly-
bothrus vertreten sind.

Als Endemiten der Mediterranlander sind mit dem Zeichen md
nicht weniger als 40 Formen versehen, wobei vereinzelt noch ein anderes
Zeichen erganzend zugesetzt wurde. Diese mediterranen Formen
sind aber alle auf einen groBeren oder kleineren Teil der Mittelmeer-
lander beschrankt, worauf ich nicht niiher eingehen will.

Als Endemiten der Pyreniien sind mit py 7 Formen bezeichnet,
wiihrend durch oe diejenigen 24 Formen ausgezeichnet sind, welche
wir als Endemiten des siidostlichen Europas (einschlieBlich der
Karpathen) zu betrachten haben.

Als atlantische Gruppe at sind nur 6 Formen zu verzeichnen als
solche, welche auf die europaisch-atlantischen Kustenlander von Por-
tugal bis GroBbritannien beschrankt sind.

SchlieBlich habe ich noch 3 Formen durch gm hervorgehoben, well
sie bisher ganz oder vorwiegend aus der siidwestlichen Germania
montana bekannt wurden. Ob es sich aber um wirkliche Endemiten
derselben handelt, iniissen weitere Beobachtungen zeigen.

Unter den 170 Formen des vorstehenden Verzeichnisses finden wir
nur 22 ohne eine der vorigen Bezeichnungen, und zwar sind das meistens
Arten von mehr oder minder weiter Verbreitung. Trotzdem sind
dieselben geographisch sehr verschieden zu beurteilen und lassen sich
vor allem in ostliche > und westliche < Arten trennen.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

249

Unter den 19 Polybothrus-Voiman ist allein der fasciatus (dessen
Bassen aber hier nicht beriicksichtigt warden) als eine weit verbreitete
Art zu betrachten, und zwar als eine ostliche, welche in Frankreich und
iiberhaupt im ganzen westlichen Europa fehlt.

Was die Monotarsobius-Avteii betrifft, so ist crassipes sicher sehr
weit in Europa verbreitet und mrtipes ein efitschiedener Osteuropaer,
den Latzel fiir Sudeten und Karpathen angibt, Porat fiir Schweden,
wahrend ich ihn aus dem Schwarzwalde und RuBland kenne. Ob die
von Brolemann fiir Nordfrankreich angegebenen curtipes wirklich zu
dieser Art gehoren, muBte noch nachgepriift werden. M, aeruginosus
in Frankreich (bis auf einen einzigen Fund im Norden) fehlend, scheint
vorwiegend mitteleuropaisch zu sein. Von den Seealpen abgesehen,
scheint microps in Frankreich ebenfalls zu fehlen, ist aber sonst in
Deutschland, Osterreich-Ungarn und Italien weit verbreitet, was sich
auch aus den Bassen deutlich erkennen laBt.

Unter den Lithobius- Axi^n ist forficatus zweifellos die verbreitetste
der ganzen Familie, aber es ware trotzdem ein groBer Irrtum, wenn
man diese Art als allgemein verbreitet annehmen wollte, zumal ich
selbst sie an vielen Orten vermiBt habe. Es wird noch viel Arbeit kosten,
bis wir iiber die Verbreitung des forficatus, narnentlich auch mit Riick-
sicht auf Bassen und nachste Verwandte ein klareres Bild bekommen.

DaB piceus sehr weit verbreitet ist, westlich, siidlich und ostlich,
ersieht man schon aus den Unterarten, aber auch die typische Basse,
obwohl vorwiegend mitteleuropaisch, ist weit ausgebreitet, auch in
Frankreich, wo sie aber die Pyrenaen nicht erreicht, in Skandinavien
scheint sie zu fehlen.

L.nodulipes und nigrifrons sind zwei entschieden ostliche Arten,
welche beide in Frankreich, aber auch in westlichen Teilen Deutsch-
lands fehlen. In Skandinavien kommt nur nigrifrons vor, wahrend
dessen Angabe fiir Korsika (nach Leger und Duboscq) zweifellos auf
einer unrichtigen Bestimmung beruht.

L. melanops, typischer Bindenbewohner, scheint als syiianthrop
durch Baumstamme stark verschleppt worden zu sein. Seine dendro-
phile Natur hat ihn auch in Bergwerke gelangen lassen.

Von dem typischen pelidnus habe ich noch kein geniigendes Areal-
bild bekommen konnen, aber nach den Bassen scheint er iiberwiegend
alpenlandisch zu leben.

Eine der okologisch ausgezeichnetsten, sonnige, offene Platze lieben-
den Arten ist calcaratus von Schweden bis Italien bekannt.

250

W. Verhoeff

L, dentatus und milacopus sind weit verbreitete Waldtiere, aber
beide weder in Skandinavien noch in der Apenninenhalbinsel zu Hause.
Wahrend letzterer in ganz Frankreich vorkommen soli, ist ersterer auf
den Norden dieses Landes beschrankt. Das Vordringen des dentatus'^)
nach Osten ist noch imkiar, wahrend aulacopus, im Osten Osterreich-
Ungarns fehlend, entschieden als eine westliche Art anzusprechen ist.

L, tricuspis ist in England, Frankreich, Italien, den Alpenlandern
und Siiddeutschland weit verbreitet, weiter ostlich dagegen unbekannt
und somit als westliches Tier zu betrachten, welches auch im Norden
fehlt.

L. agilis, obwohl im ganzen seltener als die vorige Art, hat doch
eine ziemlich ahnliche Verbreitung, reicht aber in den Karpathen
weiter nach Osten, so daB sich vorlaufig uber die westliche oder ost-
liche Natur noch kein sicheres Urteil fallen laBt; fehlt ebenfalls im
Norden.

Zu den besonders weit verbreiteten, aber in Skandinavien fehlenden
Arten gehort der in mehrere, hier aber nicht genauer beriicksichtigte
Rassen^) zerfallende mutabilis, der von Nordfrankreich im Westen
durch Mitteleuropa und die Alpenlander verbreitet, im Nordosten die
ganzen Karpathen besetzt hat und im Siidosten weit in die Balkan-
lander reicht. Wenn man nach den Rassen und den nachsten Ver-
wandtcn urteilt, muB man diese Art als eine uberwiegend ostliche
betrachten.

Das Zentrum der Verbreitung des muticus scheint in Mitteleuropa
und den Alpenlandern zu liegen, doch ist er auch in Frankreich und
Osterreich-Ungarn sehr haufig, in Skandinavien unbekannt. L. ery-
throcephahis ist zweifellos wiederholt mit anderen Arten verwechselt
worden .

Hier bespreche ich diese Art gemeinsam mit der Rasse schuleri,

Unstreitig handelt es sich um eine ostliche Art, welche in Frank-
reich (von den Westalpen abgesehen) und in einigen westdeutschen
Gebieten fehlt, aber den groBten Teil der Alpenlander, Suddeutschlands,
die Sudeten und Karpathen und westlichen Balkanlander bis Albanien
besiedelt hat. Ihr Vorkommen bis in hohe alpine Gebiete harmoniert

Ich verweise auf meinen Chilopoden-Aufsatz; Quer durch Schwarzwald
und schweizerischen elura (Verh. naturw. Ver. Karlsruhe 81 [1935]) sowohl wegen
des mit dentatus nahe verwandten silvaenigrae Verh. (S. 186) aus dem sudlichen
Schwarzwalde als auch wegen zweier neuer der^^ato-Rass n, welche die westliche
und ostliche Flanke einnehmen.

2) Man findet sie ebenfalls in meinem Schwarzwald- Auf satze 1935.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

251

mit dem Auftreten in Skandinavien, wahrend sic in Italien durch
andere, nahe verwandte Arten ersetzt wird.

Was schliefilich la^idicola betrifft, so laBt sich vorlaufig iiber die
Verbreitung dieser Art um so weniger etwas sagen, als sic erst jetzt
von niir in einer neuen, bestininiteren W^eise umschrieben worden ist,
so dafi alle friiheren Angaben iiber dieselbe erneiit gepriift werden niiissen.

Zuletzt noch ein Wort iiber den ebenfalls von inir neu charakteri-
sierten borealis, der so oft wie vielleicht keine zweite andere Art der
Lithobien unrichtig bestiinnit und mit andcren Arten vermengt worden
ist. Der Hauptgrund hierfiir liegt in dem Umstande, daB das Merkmal
des Vorkommens von Fortsatzen nur am I I. und 13. Tergit, welches
als hauptsachlichstes fiir diese Art gait, ein sehr triigerischcs ist, weil
diese Fortsatzc bei zahlreichen Arten und liasscn in alien erdenklichen
Abstufungen der Auspragung auftreten kbnnen, wie man sowohl aus
dem Schliissel als auch aus meinen Diagnosen ersehen kann. Gerade
durch diese vielen verschiedenen Abstufungen der Fortsatzbildungen
an den Tergiteti, besondcrs dem 11. und 13., ist die Systematik der
Jjithobien noch bedeutend schwieriger gcw'ordcn.

Im obigen Verzeichnis sind I I Arten vorn durch einen o al« die-
jenigen hervorgehoben, welche bisher nur in Hohlen beobachtet
worden sind. Fs handelt sich bei ihnen toils um ganz blinde Arten,
toils um solche mit wenigen Ocellen, die dann bisweilen ganz pigmentlos
sind. Der ocellenverdrangende KinfluB des Hdhlenlebens ist
bei den Lithobiiden ganz unverkennbar, was sich z. B. bei
crypticola Ribaut auch in der von 2-7 schwa-nkenden Ziihl der Ocellen
zeigt, aber trotzdem gibt es, nainentlich bei Monotar sohius, mehrere
.\rten ohne Ocellen. welche dennoch nicht in Hohlen, sondern subterran
gefunden worden sind. Wir selien also einerseits blinde Arten, welche
auBerhalb der Hohlen leben und andererseits augeufiihrende Arten,
die sich in Hohlen aufhalten, beobachten also denselben Gegensatz
und scheinbaren Widerspruch, den ich friiher schon bei Diplopoden be-
sprochen habe. In W^ahrheit ist das kemesw’egs ein Widerspruch, son-
dern nur ein Zeichen dafiir, daB unter den Arten, welche zum Hiihlen-
leben gelangten, von vornherein hinsichtlicli der Augen sehr ver-
schiedene Zustiinde herrschten, indem sowohl von vornherein blinde
Arten, als auch solche mit wenigen oder zahlreichen Ocellen in Hiihlcn
aktiv oder passiv gelangen konnten.

Die Lithobiiden machen ihrem Namen Steinliiiifer alle Ehre,
denn man findet nicht nur die meisten Individuen und Arten unter
Steinen, sondern es niiissen auch die meisten Formen als petriiiscli

Archiv f. Naturgeechiehte, N. F. Bd. (i. Heft i. 17 a

252

W. Verhoeff

bezeichnet werden, indem sie in Ebenen oder steinlosem Hiigelland
nicht mehr angetroffen werden. Am scharfsten ist der petraische
Charakter bei Polybothrm ausgepragt, denn alle die 19 im Verzeichnis
aufgefuhrten Formen sind rein petraisch. Diese starke Abhangigkeit
vom Gestein ist also ein aufierst wichtiger Faktor bei der Beurteilung
der Verbreitung.

Da alle Hohlentiere petraisch sind und alle oben mit al oder al (sm)
oder md oder py oder gm bezeichneten Formen, so ergibt sich schon
daraus, dab die ganz iiberwiegende Mehrheit der Lithobiiden ent-
schieden petraisch ist. Dazu gehort auch die im obigen Verzeichnis
nicht enthaltene Gattung Earfolithohius.

Der EinfluB der Kaltezeiten macht sich am auffallendsten bei
den Hohlentieren bemerklich, denn wie in den ineisten anderen Tier-
gruppen kommen troglobionte oder troglophile Lithobiiden nur in
solchen Hohlen vor, welche sich im alpenlandischen Submediterran-
gebiet oder in Mittelmeerlandern befinden. Alle nordlicher gelegenen
Hohlen, also vor allem die vielen Hohlen in den nordlichen Kalkalpen,
haben ihre Urbewohner verloren, da sie durch die Kaltezeiten lange
unbewohnbar gemacht worden sind.

Die Lokalisierung aller blinden Lithobiiden zeigt uns, daB
durch den Augenverlust die Ausbreitungsfahigkeit auBerordentlich ver-
mindert worden ist und auch dieser Umstand verhinderte es, daB sie
etwa neuerdings wieder in Hohlen der Nordalpen einziehen konnten.

Hochalpin-endemische Formen habe ich oben schon besprochen,
aber ich muB noch darauf aufmerksam machen, daB es auch eine ganze
Reihe anderer, nicht alpiner Arten gibt, welche in den Hochgebirgen
mehr oder weniger bedeutend emporgeriickt sind. So hat H. Faes
(Myriapodes du Valais, Revue suisse de Zool. 1902) den Lithobius
forficatus im Wallis bis 2700 m Hohe beobachtet, ficeus bis 2000 m,
melanofs bis 1800 m, dentatus bis 1900 m, aulacofus bis 2000 m, latro
bis 2200 und mutabilis sowie pelidnus bis 2300 m, lucifugm bis 2600 m
und Monotars, aemiginosus bis 1700 m.

Von mir selbst wurde Polybothrus leptopus in der Schweiz (Pilatus)
noch in 1900 m Hohe festgestellt, was um so bemerkenswerter ist, als
die meisten Arten dieser Gattung sehr warmebediirftig sind.

In einern anderen Aufsatz habe ich darauf hingewiesen und durch
genaue Vergleiche bewiesen, daB die Isopoda terrestria im Ver-
gleich mit den Diplopoden klimatisch viel empfindlicher und von
Wasser weit weniger gefahrdet sind, weshalb sie in Mitteleuropa nord-

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

253

lich der Alpen und aiich in den Nordalpen keine oder nur ganz ver-
einzelte endemische Formen entwickelt haben, im groBten Gegensatz
zu den Diplopoden.

Ihnlich verhalten sicli beide Gruppen in den hoheren Lagen aller
Alpenlander und erst in den tieferen submediterranen Gebieten der
Siidalpen begegnen wir auch eineni bedeutenden Endeniismus bei
den Isopoden.

Die Lithobiiden stehen bezuglich des Endeniismus auch hinter
den Isopoden noch weit zuriick, da es bei ihnen keine Gattung und
auch keine Untergattung gibt, welche in irgendeinem der hier be-
sprochenen Gebiete endeniisch ware. Schon oben liabe ich dariiber
gesprochen, daB die von Attems aufgestellten Scheingattungen ebenso-
wenig wie die alteren Untergattungen haltbar sind. Als gut charakteri-
sierte Gruppen, welche der kritischen Beurteilung standhalten konnen,
haben sich also nur Monotarsobius, Lithohius, Pleurolithobius, Har-
polithobius sowie Polybothrus nebst Untergattungen bewahrt. Von
ihnen alien ist aber keine einzige fur ein kleineres Gebiet ende-
misch, in dem Sinne, in welcheni wir zahlreiche endemische Gattungen
und Untergattungen von Diplopoden und Isopoden kennen.

Monotarsobius und Lithobius erstrecken sich iiber den groBten Teil
von Eurasien, Polybothrus ist vorwiegend mediterran und submedi-
terran und nur Pleuro- und Harpolithobius haben ein etwas engeres
Areal. Pleurolithobius ist auf Siiditalicn und Griechenland beschriinkt,
wahrscheinlich aber auch in Kleinasien vertreten. Harpolithobius reicht
von der Tatra im Nordwesten bis zuni kleinasiatischen Taurus im Siid-
osten, Peloponnes im Siiden und Mittelitalien im Siidwesten.

Wenn uns nun auch Gattungen und Untergattungen der Lithobiiden
hinsichtlich Endemismus bestimmter Jjiinder in Europa niclits bieten,
so gibt es doch einige L?'iAo6iMS-Artengruppcn, welche bedeutsame geo-
graphische Beziehungen aufweisen. Hinsichtlich diescr erwiiline ich
folgendes :

a) Die validus-Gru-ppe zieht sich quer durch die curopaischen Ge-
birge, meidet aber den Norden ebenso wie alle Ebenen und namentlich
meidet sie alle echten Mediterrangebiete.

b) Alle Formen mit einem Stachel unten an den Huften der End-
beine sind auf mediterrane und submediterrane Gebiete beschriinkt,
dringen aber nirgends in hdhere Alpengebiete ein und sind auch nord-
lich der Alpen nie gesehen worden. Es gehdrt hierher auBer der doriae-
Gruppe auch noch der dalmaticus Latz.

17 *

254

W. Verhoeff

c) Ahnlich steht es mit castaneus und Verwandten, jedoch mit dem
Unterschiede, daB die typische Form auch in eigentliche Alpengebiete
vorgedrungen ist, jedoch nur in solche, welche sich im Bereich der Siid-
alpen befinden.

d) Diejenigen Arten, deren weibliche Gronopoden mit einer ein-
fachen, einspitzigen Klaue endigen (wie in Abb. 31), also einerseits
latebricola, blanchardi, mundanus, andererseits parietum und nigripalpis,
gehoren alle warmeren Landern an, kommen also weder in Deutsch-
land noch in den Alpengebieten vor. Nur den geyeri babe ich neuer-
dings aus dem siidlichen Schwarzwald erwiesen. Interessant ist es auch,
daB der piceus, welcher im Norden dreispitzige Genitalklauen besitzt,
im Siiden als Basse romanus einfache Genitalklauen annimmt. Dieser
romanus ist auch ins siidwestliche Deutschland cingedrungen.

e) Was schlicBlich diejenigen Lithobius-Arten betrifft, deren Mann-
chen an den Endbeinen einen Fortsatz oder Hocker besitzen, also die
auffallendste bei europaischen Arten vorkommende sexuelle Aus-
zeichnung, das sind nodulipes, tylopus, cyrtopus, pelidnus und calcaratus,
so ist es merkwiirdig, daB diese Auszeichnungen nur bei kleineren
Arten vorkommen, abweichend von den betreffenden groBen Poly-
bothrus-Arten. Geographisch verhalten sich die 5 genannten Arten
so verschieden, daB von einem Zusammenhang nicht die Rede
sein kann.

f) Eine Gruppe in den sudostlichen Kalkalpen, welche zu „Archi-
lithobius“ gehort und durch mehr als 50 Antennenglieder ausgezeichnet
ist, besteht aus illyricus, tenuicornis, dolinophilus und auch latro trans-
nlpinus. Man darf annehmen, daB das gerade in diesem Gebiet so
spaltenreiche Gestein und subterrane Lebensweise dazu gefiihrt hat,
daB bei verschiedenen Arten die Antennen verlangert und glieder-
reicher geworden sind, eine Erscheinung, welche in hohlenreichen
Balkanliindern zu noch auffallenderen Extremen gefiihrt hat.

Die geographische Verbreitung der Lithobiomorpha in der
europaischen und mediterranen Subregion, in Vergleich mit der-
jenigen der Geophilomorpha.

Wiederholt habe ich die Verbreitung der Chilopoden mit der der
Diplopoden verglichen und gezeigt, daB die groBen geographischen
Verschiedenheiten beider Klassen in engstem Zusammenhange stehen
mi t ihrer verschiedenen Organisation und ihrem verschiedenen Leben.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

255

Der Gedanke liegt nahe, einen ahnlichen Vergleich zwischen den
beiden wichtigsten Ordnungen der Chilopoden, den Lithobiomorphen
und Geopbilomorphen hinsichtlich ihrer Verbreitung anzustellen.

Von vornherein darf man vermuten, da6 die Geopbilomorphen
mit ihren zahlreicheren aber kiirzeren Beinpaaren und langsamerer
Bewegungsweise durchschnittlich weniger weit verbreitet sind als die
Lithobiomorphen, welche bei konstant 15 Beinpaaren, die aber
im Vergleich mit denen jener bedeutend langer sind, sich auch ganz
bedeutend schneller fortbewegen.

So klar dieser Gegensatz an und fiir sich ist, so lassen sich doch
aus ihm bedeutend schwerer Folgerungen ziehen als bei dem Gegensatz
Diplopoden — Chilopoden, denn einerseits ist der letztere doch
noch ganz bedeutend groBer und andererseits sind leider unsere syste-
matischen Kenntnissc bei den Chilopoden nicht so griindlich als bei
den Diplopoden.

Eine weitere Schwierigkeit liegt darin, daB wir es bei den Litho-
biomorphen in den beiden Subregionen nur mit zwei Familien zu
tun haben, den Lithobiiden und Henicopiden', wiihrend es sich
bei den Geophilomorphen um 5 Familien handelt, die Himan-
tariiden, Schendyliden, Geophilidcn, Scolioplaniden und
Mecistocephaliden. Die Henicopiden und Mecistocephaliden
sind in den beiden Subregionen so schwach vertreten, daB wir sie ganz
auBer Betracht lassen konnen. iJbrigens sind die Lithobiiden als
artenreichste Familie unter alien Chilopoden mindestens so artenreich
wie die genannten Geophilomorphen-Familien zusammen.

Fassen wir jetzt die Verbreitung der Gat tun gen ins Auge, dann
zeigt sich, daB alle 4 Lithobiiden -Gattungen Lithobius, Polybothnis,
Monotarsobius und Harfolithobius sowohl in der europaischen als auch
mediterranen Subregion vertreten sind.

Als Gattungen der Geophilomorphen kommen in Betracht Geo-
philuSy Mesogeophilus und Pleurogeophilus, Schendyla, Nannophilus,
Hydroschendyla, Haploschendyla, Iliynantarium , Pseiidohimantariurn
Hhnantariella, Stigniatogastery DiadenoscJiistna, MemertophiluSy Neso-
porogaster, Thracophilus, Bothriogaster, PolyporogasteTy Scolioplanes,
Henidy Chaetechelyne und Dignathodon,

Von diesen 21 Gattungen sind nur 7 in der europaischen Subregion
vertreten, namlich Geophilus, Schendylay Hydroschendylay Henia,
Stigfmtogaster, Scoliopkmes und CImetechelyney wobei aber auch von
ihnen noch die 4., 5. und 7. Gattiing nur mit einer Art eine beschrankte
Ausbreitung zeigen.

256

W. Verhoeff

Di^ groJJere Bodenstandigkeit der Geopliilomorphen
kommt ill deutlickster Weise zum Ausdruck ebensowohl in der viel
groBeren Zahl der Gattungen, als auch ganz besonders in der Tatsache,
daB noch nicht ein Drittel der Gattungen in die europaische
Subregion eingedrungen ist. Einen iiberwiegend subregionabeuro-
paischen Charakter besitzt iiberhaupt (wie ich auch schon an anderer
Stelle besprochen habe) nur die Gattung Scolioflanes^), wahrend bei
den Lithobiomorphen trotz der wenigen Gattungen zwei in der
europaischen Subregion gut vertreten sind, namlich Lithobius und Mono-
tarsobius,

DaB sich auch fiir die Chilopoden die Mittelmeerlander
als der Ur-Mutterboden kundgeben, erkennt man also deutlich
aus dem Umstande, daB von den 25 geographisch verglichenen Gattungen
14 in der europaischen Subregion fehlen, aber keine einzige in der
mediterranen. Der Endemismus bezeugt dasselbe, denn die europaische
Subregion besitzt keine endemische Lithobiomorphen - Gattung,
wahrend fiir die mediterrane unter den Geophilomorphen folgende
endemischen Gattungen zu nennen sind:

Dignathodon, Haploschend/yla, Nannophilus, Meinertophilus, Neso-
porogaster, Thracophilus, Bothriogaster, Diadenoschisnia, Hiniantarielld^
PscMdohimantarium und liimantarium,

Dazu kommen dann noch Chaetechelyne, Henia und Stigmatogaster,
welche ja nur einen schmalen Auslaufer in die europaische Subregion
entsendet haben.

Die a. a. Stelle naher behandelte Gattung Chalandea scheint fiir
Pyrenaen und siidliche Westalpen endemisch zu sein.

Es wird uns also durch den Vergleich der verschiedenen Ausbreitung
der genannten Gattungen ganz deutlich, daB die vorwiegend in engen
Ganger! oder Spalten hausenden Erdlaufer durchschnittlich bedeutend
bodenstandiger sind als die freier sich bewegenden Steinlaufer. Zu
demselben Ergebnis kommen wir aber auch, wenn wir in beiden Gruppen
die artenreichste Gattung, also Lithobius und Geophihcs hinsichtlich
der Untergatt ungen miteinander vergleichen.

Bei Lithobius ist eine ganze Reihe von Untergattungen (Gattungen)
aufgestellt worden, z. B. Archilithobius, Hemilithobius, AloJcobius u. a.,
welche sich wegen der groBen Variabilitat der Merkmale nicht haben
rechtfertigen lassen, mit Ausnahme von Pleurolithobius, eine Gruppe,
welche ini ostlichen Mediterrangebiet endemisch ist. Dieser Mangel

1) t)ber Scolioplanes : Zool. Anz. Ill (1935) 10-23 m. 15 Abb.

Zur Kenntnis der Lithobiiden.

257

an geniigend ausgepragten Untergattungen bei Lithohius ist der Aiis-
druck der starkeren Verbreitung und Vermengung der Formen.

Bei Geofhilus steht es mit den Untergattungen anders, d. h. wegen
der im Vergleich mit Lithohius im ganzen scharferen Auspragung der
Merkmale haben sich dieselben hier als erheblich haltbarer gezeigt,
so namentlich bei Clino'podes, Eurygeophilus, Onychopodogaster, Brachy-
geophilus u. a. Auffallende Lokalisierungen (im Sinn der Diplopoden)
kommen aber aucb unter diesen 6reopM?i.9-Untergattiingen entweder
nicht vor oder bediirfen nocli weiterer Nachpriifungen.

Fur Vergleiche mit Riicksicht auf die Arten sind leider unsere
Kenntnisse der Chilopoden sowohl systematisch als auch geographisch
noch lange nicht so weit gediehen, daS sie sich mit aller Deutlichkeit
durchfiihren lieBen, doch will ich wenigstens zwei Beispiele heran-
ziehen, namlich zunachst einen Vergleich zwischen Deutschland
und Spanien, wobei ich mich hinsichtlich Spaniens auf cine Arbeit
von Attems beziehe, 1927 in den Abhandl. d. Senckenberg. nat. Ges.,
Bd. 39, H. 3. Alls Spanien wurden 17 Geophilomorphen nach-
gewiesen, von welchen nur drei auch in Deutschland leben, wahrend
unter ebenfalls 17 Lithobiomorphen 7 aus Deutschland bekannt
sind, womit also wieder die starkere Ausbreitung der Steinlaufer be-
zeugt wird. Umgckehrt sind, nach meiner Bearbeitung der Myriapoden
in der ,,Tierwelt Mitteleuropas‘' 2. Bd., 3. Liefg., 1934, aus Deutsch-
land 30 Lithobiomorphen festgestellt, von welehen 7 in Spanien
vorkommen und 24 Geophilomorphen, von deneii nur 3 auch
Spanien angehoren.

Weit deutlicher noch komint das geographisch verschiedene Ver-
halten der Geophilomorphen und Lithobiomorphen zum Aus-
druck, wenn wir die Fauna Deutsch lands mit der von Jugoslawien
vergleichen, was auch insofern uberzeugender ist, als wir die jugo-
slawischc Fauna bei weitem besser kermen als die spanische.

Unter 35 jugoslawischen Geophilomorphen findcn sich nur 13
auch in Deutschland, wahrend dagegen unter 52 jugoslawischen Litho-
biiden 24, also fast die Halfte, auch zur deutschen Fauna gehoren.

Gymnodactylus koischyi Steindachuor

und sein Bassenkreis.

Von

Otakar StSpinek, Prag.

Mit 14 Abbildungen im Text.

Im Jahre 1934 fand ich auf der Insel Kreta im Gebirge Psiloriti
einen interessanten Gymnodactylus^ den ich, nachdem ich ihn mit dem
Material des Nationalmuseums in Prag verglichen hatte, als eine neue
Art G. hartoni'^) erkannte und beschrieb. Beim Vergleichen dieser neuen
Art mit dem reichen Material des Wiener Naturhistorischen Museums,
was mir mit nicht alltaglicher Bereitwilligkeit Dr. 0. Wettstein er-
mogliclite, wurde mir Gelegenheit gegeben, die Sammlungen Fitzin-
GERs, Steindachners, Pietschmanns und in letzter Zeit vor allem
Dr. Wettsteins selbst durchzustudieren. Ich hatte hier die Art
6r. koischyi und andere verwandte Formen fast aus ihrem ganzen Ver-
breitungsgebiet vor mir. Dabei wurde erkannt, daB 6r. koischyi keine
konstante Art darstellt, die iiberall das gleiche Aussehen hat, wie das
zurn Beispiel bei Hemidactylus turcicus der Fall ist. Es war von allem
Anfang an klar, daB G, koischyi eine ganze Reihe geographischer Rasseii
darstellt, die oft durch tJbergangsformen miteinander verbunden sind.
Es ist selbstverstandlich, daB diese Subspecies von der typischen Form
verschieden weit entferntsind. Es ist manchmal schwer zu sagen, ob die
Oder jene Form es verdient, als eigene Art bezeichnet zu werden, be-
sonders da man nicht immer genug Material von manchen schwer zu-
ganglichen Gegenden, die aber fiir das Erkennen der Rassen sehr wich-
tig sind, bekommen kann. Wenn wir einzelne Exemplare von weit
entfernten Orten vergleichen, so erscheinen sie uns oft systematisch
weit voneinander verschieden und als gute Arten, z. B. G, koischyi
vom Peloponnes oder der S)rra-Insel und G, hartoni von Kreta. Ich
glaube aber, daB es nicht die Aufgabe der modernen systematischen
Zoologie ist, eine Menge neuer Arten zu fabrizieren, sondern die Ver-
wandtschaft der einzelnen Arten und ihre moglichen Entwicklungswege

1) St^pandk, O., Acta Zool. Mus. Nat. Pragae I. 1934.

( lyiniUKlactvIu.s kotsuhvi.

aTifzuzeineii. Voii (lies('in ({(‘danktai aiisoeheiKl, versMcdite ich. in dor
iolgonden AhliarHllnng oiu korzos Bild dor V(T;soliiodoiion Sul)S|)ooi(‘s,
dio (kail sohon lango l)(‘Sohri{‘l>ojioii (i. I'ittschift Stdolir. nalu* stolaai.
zn ^ad)Oii.

(jy^iinodactjfluH kolschifl Sl(‘iiulaolinor IS7().

(S.-B. Akad. Wiss. \Vi(‘n lAlI | ISTdJ H.)

C. srahn- part. Dinn. P>il)r. Krpta. (d-n. Wi ( l.S8(;). C, (frrk'oidr < (ik.h Spi.x
iS_k)) (ni'ay, ( atal. Liz. JL’. Mus. IS j.). ( 1 . Kotsrh'f/i StcMiKlacliiicr I, r. PSTO

S. H21).

Bis zii S^i’EiXDAOHXKKs Kaitd(a*k u Dit wurdo di(‘S(‘ Art init aiaka'i'ii.
di(‘ oft souar waat von dir ontfia/nt wai'on, vca'woolisi'lt . 1 1 rtiiinlioli(‘r-

\vois(‘ \s'urd(‘ si(‘ soynir niit (ka* krasilianiscdKai Art (J . s Spix^)

in \\a*l)in(lun^' a'fdjratdit,

S'i'Eixj)A(aiXKii orkaunto dio Art an 42 Ex(an])laron d('s Wdiaua-
flotinusiaiins. dio doin Kundort(‘ naoli ans oinoni urolkai Tial d(‘S ^(Ma-
araplusoluai \aa4)natnn,irs,U(4)i(‘t(‘s diosor Art stammton. I^s s(4i(a‘nt
ataa-. daii (‘iniao alto Bozoiolinunu(ai unironaii (xka* aiioli nnriolitiit wanai
mid dad (ka’ Autor ilinon sidlist niolit ulanktia ww wir ans (kan Fra^o-
z<a('h(ai liintia’ (kan \\ ()rt(‘ ..Aity])t(ar* (‘rs(4i(ai. kjs ist also not wiaidiif.
dio altiai k undortsana'a Ixai s(‘lir vorsiolitiu' zii l)(an‘t(al(ai. So stainnion
di(* niit ..(.k)r(k‘'‘ iind .. I )a<>ana'' b(‘zoiolin(4(ai Stiiokaa sioliorlioli niolit
ans (li(‘S(ai Ortiai in S(ai(*uanil)i(ai. \vi(‘ das ir‘rtnnilioli(‘r\\(a‘s(‘ IxdianjitiA
wni'ika soiKknai ans (kai u'l(a(‘liklina'(ai(l(ai ()rt(ai in S\a‘ion nnd Palii-'
St ina (so z. Ik ydkt (xs in l^diistina oiniai Ort Dauaiaai nnd (li(‘ niit
..Daiianat* ko/aaidinot on Stiioka* dos Wiiana* Alnsiainis (aitspnaduai im
.atol.kai nnd aanzaai (ka* paliistiiKaisisolion Basso).

/nr l(a('lit(a‘(ai Dtd inKn’iinit dor Art utdx* loli liior dn^ nriitinalbosoliiMa-
Innio- STKixi)A(aiXE]is: ..Wir nntorsnoliton (an(‘ IxAniolitlioln^ Anzalil
von Fx(anplar(ai oiina’ (i ijiHHodar/ yl ns- Art ans (A'|)orn. Svra. A^vp-
t(ai (('), Porsaai nnd ans (Jonka wololi(‘ sovvold in dia’ Zoi('l}nnn^ d(\s
IB'iokaais nnd in (ka' Kiirzo dor Fxtnanitiiton als anoli in doi* yaa'inutai
Lb'()do dor Banolisolinpp(ai niit Hymn, caspius nb(‘r(‘instiinmt ; da jodooli
fx'i lotztoror Art nach Am;. Demeimes Jk‘soliroibnn^“) (!i(‘ Tnborkadn
d(a' lliiokonsoito yo'iilkn' sind als Ixa’ Gymv, sirthcr nnd sowolil Piiianal-
als Foinoralporon in Ixdriiolitliolior Anzalil (27) vorkonimiaE so vvago
ioli os niolit, dio tins V()r]iogond(‘ Art zn G. ntspius zn Itoziolion. - Dio

b Si(‘h(‘ kleiru' AiniU'rkiiii^ in der (‘rsten Aiisyxilx' von S('JIREIHEKS IL'ijx'-
tol()<ria ourojica.

“) Domehii., Aia;., Catal. moth. (1(‘ la (Ailicct. des Kept, du .MnscMini d’Hist.
aatiir. do Paris Xr. 8, S. 45.

An-biv f. Xatin'8'esehicht(*, X. E. lid. «, Heft 2.

171)

260

Otakar St^p&nek

Tuberkelii des Riickens sind bei samtlichen 42 Exemplaren der
Wiener Sainnilung von den friiher genannten Fundorten auffallend
constant kleiner als bei Gymn. scaber, und es kommen bei Mannclien
nur Praanalporen in geringer Zahl (3- 5) vor. Bei Gymn. scaber zahle
ich queriiber am Bauche 16-20, bei G. kotschyi 24-28 Schuppen in etwas
schiefen Reihen, die vorderen und hinteren Extremitaten sind bei letz-
terem kiirzer und gedrungener als bei ersterem, somitwie bei S', cospcws.
Die Tuberkeln des Riickens, in 10-12 Langsreihen, sind bei G. kotschyi
fast nur halb so breit wie bei Gymn. scaber und wie bei diesem gekielt;
der Kopf aber ist gestreckter und minder breit als bei Gymn. scaber.

. . . Jederseits 8 Supra- und 0-7 Infralabialia. Eine Reilie breiter Quer-
schilder an der Unterseite des Schwanzes“ usw.

Wie schon oben gesagt wurde, begriindet der Autor allem Anschein
nacli die Beschreibung der neuen Art auf Stiicke, die der jctzt an-
genommenen typischen Form von den europaischen Fundorten (z. B.
Insel Syra) entsprechen. Wenn wir von einigen Details absehen wollen,
so bezielit sich die Beschreibung Steindachnkrs aber auch ganz gut
auf die neuen Subspecies, bzw. auch auf einige spater beschriebene
selbstiindige Arten.

Ich teile die in dieser Art zusammengefaBten Formen in einige auch
geographisch zusammenhangende Gruppen ein. In die erste Gruppe
reihe ich die Subspecies mit einer einzigen Reihe breiter, fast vier-
eckiger Schildchen an der Unterseite des Schwanzes., Am regenerierten
Schwanz sind dann diese Schildchen ein wenig schmaler und etwas
undeutlich, aber auch in einer einzigen mittleren Reihe. Praanalporen
gibt es gewohnlich 2-5. Verbreitungsgebiet ist Griechenland und
Kykladen.

In die 2. Gruppe konnen wir jene Subspecies einreihen, die an der
Schwanzunterseite entweder zwei Reihen fast cycloider Schuppen be-
sitzen oder — was seltener ist — eine Reihe Schuppen, von der ein
groBerer oder Heinerer Teil zweireihig geteilt ist. Der regeuerierte
Schwanz ist gfiwShnlich in der Mitte etwas verdickt und oben und
unten mit kleinen, spitzigen und unregelmaBigen Schuppen bedeckt.
Die Praanalporen, welche im Hochstfall die Zahl neun erreichen, sind
allem Anschein nach bei der cyprischen und bei den kretensischen
Rassen uberhaupt nicht entwickelt. Verbreitungsgebiet ist Bulgarien,
Kleinasien, der Kiistenteil von Syrien und Palastina, Cypern und Kreta.

Die dritte Gruppe umfaBt Formen aus dem ostlich anschlieBenden
Gebiet, welche ich vorlaufig nicht als Subspecies in die Art kotschyi
einreihen will, welche jedoch auch in den Kreis der ihr nahen Formen

G ymnodactylus kotsehy i .

261

gehoren. Sie zeichnen sich diircli kleine imregelmaBige Schuppen an
der Schwanzunterseite aiich ini nicht regcneriert en Ziistand aus.
Sie haben 4—6 Praanalporen. Verbreitungsgebiet ist der Ostteil Klein-
asiens und die Krim.

1. Gruppe: Westliche Pornieii.

1. G. kotschyi kotsehyi Steiiidachiier.

(Steindacitoer I. c. 1870).

Grobtcnteils robuste, lange (gewohnlich stark iiber lOOnnii) und
l)reite Stiicke, rnit langeni, breiteni Kopf. 9 Supralabialia, T-8 Infra-
labialia. Zwischen den Nasenlrichern

drei Seliildchen, die wenig v^on an-
dereii al)weichen.

Die Tuberkeln sind sefir deutlieln
lioeh, niit eineni seharfen Mittelkiel
versehen. Oft lialien sie Neigung zu
fast herzforniigen Forrnen, besonders
an den Seiten. Bei Seitenansicht liebt
sieh der Kiel der Tuberkeln oft stark
ab. Sie liegen in 10-12 regelniaBigen
lleihen. Auch auf den Hinterbeiner)
gibt es grofie gekielte Tuberkeln. Die
Schuppen des ubrigen Teilesder Haur
sind irn ganzen klein, flach und decken
sicli grdbtenteils nicht init ihren Ran-
dern. Es sind gewohnlich 8-4 zwi-
schen den einzelnen Reihen und 1~;5
zwischen je zwei hintereinander lie-
genden Tuberkeln der niittleren Rei-
hen. Die Bauchschuppen sind groB,
flach, dachziegelformig sicli deckend
und liegen in 24-80 Reihen cpier iiber

den Bauch. Am hinteren Rande sind

sie schwach gezahnt, besonders bei Mannchen. Bei den Mannchen
gibt es gewohnlich 4 deutlicli entwickelte Praanalporen (ausnahins"
weise warden auch 3—5 gefunden). Der Schwanz ist mit auffalligen,
seharfen Dornen besetzt, die sich an der Wurzel des Schwanzes stark
abheben, gegen sein Ende zu aber angelegt und weniger sichtbar sind.
Der untere Teil des Schwanzes ist mit einer niittleren Reihe breiter,

262

Otakar St^pdnek

fast rechteckiger Schuppen bedeckt, die mit ihrer Breite fast die gauze
Unterseite des Schwanzes einnehmen. Der regenerierte Schwanz ist
oben mit kleinen, schmalen und unregelrnafiigen Schuppen, unten mit
einer Reihe entweder ganz genau rechteckiger Schilder bedeckt oder es
sind einige Schilder abgerundet und selten in der Mitte langsgeteilt.

Die Farbe ist beim lebenden Tier sehr veranderlich, vom hellen
Graubraun bis zum samtenen Schwarzbraun (besonders bei Warme
oder Sonnenschein). Bei lichtem Untergrunde sticht deutlich die rostig-
braune Zeichnung hervor, die aus quer gezogenen welligen Streifen
besteht. Uber die Schnauze, das Auge und die Schlafen zieht sich ein
dunklerer, manchmal undeutlicher Streifen (Ziigelstreif) hin. Die dunkle
Zeichnung des Riickens und Schwanzes pflegt am hinteren Rande
schwach grauweiB eingesaumt zu sein. Die Unterseite des Korpers
ist meistens weiBlich.

Die typischsten Exemplare dieser Subspecies scheinen nach den
durchforschten Sammlungen am Peloponnes und auf den Inseln Cerigo,
Syra, Milos und Kythnos vorzukommen.

Fundorte: Peloponnes: Sparti 1935, Stepanek leg. N. Mus., Prag,
5 Ex,; Kalamai 1935, StSpanek N. Mus., Prag, 1 Ex.; Megaspilion
1936, N. Mus., Prag, 2 Ex. — Inseln: Syra, Cerigo, Milos, Sikinos,
Kimolos, Kythnos, Heraklea, Paros, Alazopetra, Kdros, Siphnos usw.
ca. 70 Ex. Nat. Hist. Mus. Wien. — Auf Grund der Literatur auch
Attika, Valona und Insel Cephalonia. Am weitesten nach Westen
gelangte G, kotschyi kotschyi auf das siidliche Ende Italiens (Taranto
1898 Bedriaga leg. Nat. Hist. Mus., Wien).

2* G, kotschyi solerii 0. Wettstein,

(0. Wettstein, Zool. Anz. 1937.)

Aus reichem Material, das er auf den griechischen Inseln in den
letzten Jahren gesammelt hatte, beschreibt Dr. Otto Wettstein diese
interessante Rasse von der Insel Syr in a, die sich auf den ersten Blick
von der typischen Form durch verhaltnismaBig kleinere Tuberkeln
unterscheidet, welche gewohnlich in 10 Reihen liegen, ferner durch
groBere Schuppen am Riicken und durch das Fehlen der Tuberkeln
auf der Oberseite der Oberschenkel. Die Tuberkeln sind mehr oder
weniger langlich oval. Der Schwanz ist oben mit Dornen besetzt ahn-
lich : wie bei der typischen Form, unten besitzt er eine Reihe quer-
gezogener rechteckiger Schuppen. (Auch in regeneriertem Zustande
eine mittlere Reihe.) Beim Mannchen gibt es 4 Praanalporen. Die

Gymnodactylus kotschyi.

263

einzelnen Exemplare dieser Rasse sind durchschnittlich grofJer, robuster
als die Stiicke der Subspecies kotschyi.

Terra typica: Insel Syrina, siidostl. von Astropalia, slidl. Agiii-
sches Meer, 0, Wettstein leg. 1935.

V e r b r e i 1 11 n g s g e b i e t : Astropalia, Ofidusa, Kinaros, Levitlui,
Anaplii, Makria und die beiden Phthini-Inseln (Mikro und Megalo
Plitherio slidl. von Anaphi).

Abb. 2. Oyinnodactylvs kofschyi solerii O. Wcttstehi. (M. Fradkrstkom del.)

8. G. kotschyi oertzeni Bocttfirer.

(0. Boettger, S.-B. d. kdnigl. PreuB. Akad. d. Wiss. 1888.)

Geographisch uml morphologisch waiter entfcrnt von der typisclien
Form ist die Rasse Boettgers von der Inselgruppe Karpathos. Ich
gebe bier Boettgers Originalbeschreibung: .,Peraffinis G. Kotschyi
Stdchr., sed seriebus longitudinalibus tubcrcidorum dorsi solum (i-8,
tuberculis ipsis liaut longioribus quam latioribus, triangulari-circu-
laribus nequc oblongis. Series longitudinales squamarum ventris 20-25
nec 25-30. Supralabialia 7-8, infralabialia 6-7. Pori praeanales maris
aut 2 (ins. Kasos) aut 4 (ins. Karpathos). Cauda annulis tuberculorum
carinatorum vix aut non spinosorum armata, plerumque regenerata."'

In der weitcrhin deutschen Besclireibung schreibt cr: ,,Wenn es
auch sicher sclieint, dafi die vorliegende Form nur eine Lokalrasse des
G. Kotschyi Stdchr. ist, die sich im Laufe langer Isolierung von der-
selben abgezweigt und constante Charaktere angenommen hat, so glaube
ich doch, daB sie bereits als selbstandige Species betrachtet werden
darf, da die zahlreich vorliegenden Stiicke keine Ubergiinge mehr zum
Typus, sei es zu den Stiicken der Cykladen, sei es zu denen der Siidlichen
Sporaden, erkennen lassen.“

Mir lagen eine Reihe von 14 Exemplaren von der Insel Karpathos
aus der Ausbeute Wettsteins vor, welche im groBen und ganzen
die Beschreibung Boettgers bis auf einige unwesentliche Ausnahmen

264

Otakar St^p4nek

bestatigen. So z. B. kommen, freilich
seltener, auch bei diesen Exemplaren
nur zwei Praanalporen vor (2 Mann-
chen vom Karpathos, Umgebung von
Pigadia j 985 leg. Wettstein). Tuber-
kelreihen gibt es nieist acht, obzwar
auch eine groBere Anzahl von inir
in Wettsteins Material bemerkt
wiirde (9). Es ist kein Zweifel, daB
diese Form sicher in den Subspecies-
Kreis der Art kotschyi Stdchr. gehort,
wie es schlieBlich der Autor selbst
schon vermutete. Diirch die eben be-
schriebenen neuen Rassen von den
Nachbarinselgriippen^) fallt die Theorie
von der Isolation dieser Form, denn
diese Rassen zeigen einen sehr deut-
lichen gegenseitigen Ubergang.

Weiter schreibt 0. Boettger: ,,I)a
auf Greta wie aiif Rlio-
dos jetzt zu fehlen scheint, ist eine er-
neute Einschleppung von diesen am
nachsten im Westen wie im Osten
gelegenen Inseln ausgeschlossen, iind
die Entstehiing einer neuen Art um so mehr erleichtert gewesen/‘ Un-
sere heutige Ansicht liber die Rassenfrage auf der Karpathos-Insel-
gruppe ist ein wenig anders. Obwohl Kreta dieser Inselgruppe sehr nahe
liegt, gehoren die spater hier entdeckten Gymnodaktylen sowohl syste-
matisch als auch ihreni
Ursprung nach einer an-
deren Gruppe an. G. k.
oertzeni g e h 5 r t d e r w e s t -
lichen Gruppe an, wah-
rend die kretensischen
Rassen der ostlichen,
asiatischen Gruppe an-
gehoren. Es gibt hier 1

olark 'fonniaf icir.Eon Abb. 4. G ymnodactylun kotschyi oerfztni Boettger.

diso Kemen laumsriscnen (Karpathos, o. Wettstein leg. 1935).

Abb. 3. (i yrnnodactylus kotschyi
o crtzeni B ( ) ( ‘ 1 1 gt ‘ r .

Wettstein, O., Zool. Anz. 1937.

Gy mnodactylus kotsch yi.

2()5

Zusammenhang zwisehen den Karpathos-Inseln und Kreta, wie uns ein
Blick auf die Karte glauben machen konnte.

Der GroBe nacli bleibt G. k. oertzeMi ein wenig hinter den vorhor
Beschriebenen ziiriick, vor allein ist er bedeutend sclilanker. Der Kopf
ist hoher und die kurze Selinauze deutlich zugespitzt.

Die Farbe ist ahnlich wie bei den Vorlwrgehenden, aber die dunkle
Zeichnung zeigt sich auf den Seiten ein wenig auseinandergezogen, so
daB viele Exemplare sich durch einen seitlichen Langsstreifen aus-
zeichnen. Der Schwanz ist gewohnlich heller gefiirbt als der librige
Korper.

Verbreitungsgebiet: Karpathos, Kasos, Arinathia.

4. G, kofschyi unicolor 0. Wettstein.

(0. Wettstein, Zool. Anz. 1987.)

Diese Basse unterscheidet sich von der vorliergehenden durcli eine
lange, schrnale und zugespitzte KSchnauze und durch ,,einfarbig graue
Farbung der Rumpfoberseite. Eine deutliche Zeichnung fehlt auf ihr
vollkommen. Die Kopfoberseite ist etwas braunlicher. Ein duiikel-
brauner Ziigelstreif voni Nasenloch durchs Auge bis auf die Halsseiten,
wo er verlauft, ist vorhanden. Schwanzoberseite hellgelblich, aber die
dunklen V-Flecke nur angedeutet oder als Reste auf der Schwanz wurzel
vorhanden.^'

Sie besitzt 8-10 Langsreihen von Tuberkeln, die klein. langlich und
deutlich gekielt sind. Die einzelnen Reihen sind voneinander durch
2-8 Kornerschuppen getrennt, die Tuberkeln in einer Reihe durch

1 -2 Schuppen. Dcr Schwanz ist wie iin vorliergehenden Falle gebaut;
die Dornen sind an der Oberseite des Sehwanzes kurz aber deutlicli.

2 Praanalporen.

Kleinere Basse, Gesamtiange gewohnlich unter 80 nirn.

Verbreitung: Nur terra typica, Karavi Nisia (nordliche, groBere
Insel), siidlich von Zafrana, siidl. Agaischcs Meer.

5. G, kotschyi stepancki 0. Wettstein.

(O. Wettstein, Zool. Anz. 1987.)

Diese interessante Basse stellt innerhalb der westlichen Rassen-
gruppe die von der typischen Form entfernteste Subspecies dar. Tuber-
keln auffallend klein, so daB sie zwisehen den groBen Schuppen der
iibrigen Haut verschwinden. 8 Tuberkel-Reihen, meistens sind aber
nur 6 deutlich, denn die Seitenreihen sind sehr unregelmaBig.

206

Otakar Stfipdnek

Die Schnauze ist zugespitzt und schmal. Die Kornerschuppen
der Riickenhaut sind groBer als bei der typischen Form, so dafi zwischen
den einzelnen Tuberkelreihen meist 2, selten 3 Kornerschuppen liegen.
Der Schwanz ist wie bei den vorhergehenden Rassen gebaut, aber
die Dornen an der Oberseite sind klein, oft ganz unscheinbar. Zwei
Praanalporen.

Al)b. 5. GymnodactylU) kotschyi A1>1>. 6. Die Huckenhaut von O yinno dactyl us
stepanekl O. Wettstein. kotschyl stepaneki. O. Wott.stoin.

Besonders auffallend ist die Zeichnung: .,Zu den dunklen V-Flecken
von hotschyi gesellt sich eine undeutliche Liingsstreifung (besonders
bei Mannchen), die sich am deutlichsten in einom dunklen Streifen zeigt,
der jederseits durchs Auge, iiber die Temporalflache, die Hals- und
Korperseiten bis fast zur Schwanzspitze zieht.“ Der Schwanz unter-
scheidet sich auffallend vom iibrigen Kcirper durch eine helle, gelbe
Farbe, wahrend der regenerierte Schwanz einfarbig braun ist.

Kleine Rasse, gewohnlich unter 80 mm lang.

Terra typica: Megali Zafrana, sUdliches Agaisches Meer.

Verbreitungsgebiet: AuBer der Insel Megali Zafrana die kleinen
Inseln: Tria Nisia, Ziegen-Insel, und Due Adelphaes der S 3 urina-Gruppe.

Gymnodactyluf kotschyi.

267

II. (Jruppe: Ostliche Formen.

6. G. kotschyi steindachneri n. subsp,

Allgemeine Charakteristik: Kleine schlanke Kxemplare mit
schmalen weniger abbrechbarem Schwanze, kurzen GliedniaBen iind
kleineni, schmalem Kopf.

6-7 Praanalporen. Der
Schwanz regeneriert in
kleineri unregelmaBigen
und schmalen Schuppen,
nicht regeneriert ist er auf
der Unterseite in den mei-
sten Fallen von zwei Kei-
hen fast cycloider Schup-
pen Oder seltener von einer
Reihe abwechselnd einfach
und paarig stehender
Schuppen bedeckt; even-
tuell kann er auch eine un-
regelmaBige Reihe auf-
weisen.

B e s c h r e i b u n g. Die
Tuberkeln stehen in 8-10
Langsreihen; sie sind im
ganzen niedrig, abgerundet,
ihr mittlerer Kiel ist stumpf
und kurz. Die iibrigen
Rlicken schuppen der Haut
sind groB, so daB nur 2-8
zwischen den Langsreihen
der Tuberkeln liegen und
gewohnlich nur 2 zwischen
je zwei aufeinanderfolgen-
den Tuberkeln der mittleren Reihen. Audi auf den Hintersclienkeln
und Kriien sind die gekielten Tuberkeln entwickelt. Die Bauch -
schuppen sind groB und flach, am Hinterrande unmerklich ge-
zahnt ; gewohnlich stehen 22-24 in einer Reihe quer iiber den
Bauch. Von Praanalporen sind bei den Mannchen 6-7 in einer
schwach gebogenen Reihe vorhanden. Der Schwanz ist oben wie bei
anderen Rassen mit dornigen Tuberkeln versehen, die kurz und in der

Archiv f. Naturgreschichte. N. F. Bd. G, Heft 2. 18

Abb. 7. (ri/7nno(1acii/ly8 kotschyi sfrindacJmeri

11. SU])S1».

268

Otakar St^pdnek

zweiten Halfte undeutlich sind. Die Schwanzunterseite ist bei den
meisten der 25 gepriiften Exemplare mit 2 Reihen unregelniaBiger
cycloider Schuppen versehen, die sich mit ihren Randern gegenseitig
decken, oder mit einer abwechselnden Reihe dieser Paare mit groBeren
unpaarigen Schuppen, oder, was am seltensten vorkommt, mit einer
medianen Reihe groBer Schuppen versehen. Diese sind jedoch nicht
von rechteckiger Form wie bei der typischen Form, sondern sie sind
viel schmaler und nehmen nur einen schmalen Teil in der Mitte der
Schwanzbreite ein; sie sind am hinteren Rande fast cycloid oder schwach

gekerbt. Der regenerierte
Schwanz ist oben und unten
mit kleinen, schmalen, spitzi-
gen Schuppen bedeckt, die
unregelmaBig angereiht sind.
Supralabialia 8-9, Infrala-
bialia 7-8. Zwischen den
Nasenlochern sind 3-4 kleine
Schilder, die sich von den
anderen nicht unterscheiden.

Die Farbe ist grau oder
grauschwarz mit einer dunk-
len Querzeichnung {der typischen Form gegeniiber ist diese Zeichnung
eher schwarzlwraun), der Schwanz ist deutlich dunkel und hell bis
zum Ende geringt. Der regenerierte Schwanz gewohnlich dunkel, un-
bestimmt fleckig. Die Unterseite ist weiBlich.

Kleine, schlanke Rasse.

1. Kopf mit Rumpf 40 mm, Schwanz 45 mm $

2. ,, ,, ,, 35 ,, , ,, 40 ,,

3. „ ,, „ 35 „ , „ 37 „ $

4. „ „ „ 33 „ , „ 38 „ c?

Terra typica: Egerdir, Zentral-Anatolien. — 25 Exemplare,
V. PiETSCHMANN leg. 1931. — Typen im Naturhist. Museum, Wien.

Benannt zu Ehren des verewigten Intendanten des Wiener Hof-
museums. Dr. Franz Steindachner, des Entdeckers von Gymno-
dactylus kotschyi.

7. G. kotschyi syriacus n. subsp.

Allgemeine Charakteristik. Eine starke, robuste Rasse, die
sich dutch auffallig regelmafiige Langsreihen groUer, langlicher Tuber-
keln, dutch lange und stark wegstehende Domen an der Oberseite des

Gymnodactylus kotschyi. 269

Schwanzes und durch eine dicht rostfarbig gefleckte Kehle auszeichnet.
3-4 Praanalporen.

Beschreibung. Der Kopf ist lang, breit, in der Aiigengegend
hoch. Supralabialia 9, Infralabialia 8. Zwischen den Nasenlochern
3, von den anderen sich nicht unterscheidende, Schildchen. Infra-
maxillaria beriihren sich nicht in einer mittleren gemeinsarnen Linie,
sondern sind durch ein schmales Sub-
mentalschild voneinander getrennt.

Die Riickentuberkeln stehen in 10-12
Reihen; die Reihen sind sehr dicht
und auffallend regelmafiig. Die Tu-
berkeln selbst sind niedrig, langlich,
mit scharfem, langem Kiel, welcher,
speziell bei den Mittelreihen, fast par-
allel mit der Oberflache der Haut ver-
liiuft. Die anderen Ruckenschuppen
sind sehr klein, so daB wenigstens 3
zwischen den einzelnen Tuberkelreihen
liegen. Zwischen je zwei Tuberkeln
der Mittelreihen steht gewdhnlich nur
eine (ausnahinsweise 2) solche kleine
Schuppe, so daB diese Tuberkeln sehr
dicht aufeinander folgen (manchmal
auch unmittelbar). Die Dornen an der
Schwanzoberseite sind sehr lang,
abstehend und bis zum Ende des
Schwanzes gut sichtbar. Die Schwanz-
unterseite ist mit einer Mittelreihe, in
welcher groBere Schuppen mit Paaren
kleinerer Schuppen wechseln, bedeckt.

Der regenerierte Schwanz ist wie bei

der vorhergehenden Rasse mit kleinen Schuppen bedeckt. Die Bauch-
schuppen sind kleiner und glatt; in einer Reihe iiber dem Bauch
stehen 24-26 Schuppen. Der Hinterrand ist bei alien deutlich
gezahnt.

Farbe hellbraun, Querzeichnungen rostbraun, wenig deutlich.
Schwanz fast einfarbig. Die Kehle ist dicht rostfarbig gefleckt, die
iibrige Unterseite des Korpers weiBlich.

Lange der gemessenen Exemplare (Weibchen): Kopf und Rumpf
42 mm, Schwanz 43 mm.

18 *

270

Otakar StSp&nek

Terra typica: Syrien (nahere Angaben fehlen). — Typen: 2 Exem-
plare Steindachnee don. 1890, im Naturhist. Museum, Wien.

8. G. kotschyi orientalis n. subsp.

Allgemeine Charakteristik. GroBe, robuste Exemplare, deren
Riickentuberkeln in den Mittelreihen eher breit und weniger regelmaBig
sind, als bei der vorhergehenden Rasse, mit deutlicli abstehendeni
Kiel {,,nasenartig“). 3-5 Praanalporen.

Beschreibung. Kopf breit, langlich, in der Augengegend hoch.
Supralabialia 7-10, Infralabialia 7-8. Inframaxillaria beriihren sich in
einer gemeinsamen Linie binter dem Mentale. Zwischen den Nasen-
lochern gibt es 2-3, manchmal etwas groliere Schilder, die sonst den
iibrigen ahnlich sind. Die Riickentuberkeln stehen in 10 manchmal
etwas unregelmafiigen Reihen. Die Tuberkeln selbst sind breit. fast
herzformig und ihr scharfer Kiel ist aufwarts gerichtet. Es ist inter-
essant, daB schon Boettger auf diese Eigenschaft der Tuberkeln ge-
achtet hat und in seiner Arbeit ,,Reptilien und Amphibien Syriens. 1878“,
ein Weibchen von G. kotschyi aus der T^mgebung von Haifa beschreibt,
wobei er sagt: ,, Tuberkeln klein und flach, aber doch mit scharfem.
nasenartig aufgesetztem Langskiel.“ Die iibrigen Riickcnschuppen
sind groB; es kommen gewohnlich 3-4 zwischen den einzelnen Reihen
vor und meist eine (seltener 2) zwischen jc zwei Tuberkeln der mittleren
Reihen. Diese Schuppen, die zwischen den Tuberkeln in den Reihen
stehen, sind oft gekielt und gleichen kleineren Tuberkeln. Die Bauch-
schuppen sind klein, in einer Reihe fiber den Bauch liegen 26-30, uiul
nur einige von ihnen sind am Hinterrand schwach gezahnt. 3-5 Prii-
analporen.

Farbung ahnlich wie bei subsp. steindachneri, die Grundfarbe ist
grau. Die Unterseite des Korpers ist weiBlich.

Lange der gemessenen Exemplare : Kopf und Rumpf 42 mm,
Schwanz 44 mm.

Terra typica: Jerusalem. Typen im Naturhist. Museum, Wien.

Verbreitung. Wahrscheinlich ganz Palastina bis nach Haifa.
Die Grenzen zwischen dieser und der vorhergehenden Rasse sind mir
unbekannt.

9. G, kotschyi fitzinyeri n. subsp.

Allgemeine Charakteristik. Eine kleine, schlanke Rasse mit
kurzen GliedmaBen und kleinem Kopf. Die Praanalporen fehlen augen-

Gy mnodacty lus kotsc hy i .

271

scheinlich ganz. Der Schwanz besitzt an der Unterseite meist eine
zweifache Reihe abgeriindeter Schuppen, selten eine gemischte Reihe.
Er regeneriert mit kleinen, schmalen imregelmaBigen Schuppen. Die
Ruckenschuppen sind groBtenteils deutlich gekielt und decken sich
init ihren Randern gegenseitig.

Beschreibung. Die Tuberkein, in 10-12 Langsreihen stehend,
sind scharf gekielt und lilnglich. Die iibrigen Schuppen der Riicken-
haut sind besonders groB, so daB gewohnlich eine, seltener zwei zwischen
den einzelnen Reihen und eine (selten zwei) zwischen je zwei aufein-
anderfolgenden Tuberkein der Mittelreihen vorkommen. Die Mchrzahl
dieser Ruckenschuppen sind niit einem niehr oder weniger deutlichen
Kiel versehen und decken einander dachziegelformig. Die Baiich-
schuppen sind kleiner als bei subsp. steindachneri; in einer Reihe qiier
liber dem Bauch liegen 24-20; am Hinterrande sind sie deutlich gezahnt.
Bei den 14 gepriiften Exemplaren wurde keine Spur von Priianalporen
gef linden, obzwar einige der Stiicke deutlich als Mannchen zu erkennen
waren. Es scheint, daB die Praanalporen bei dieser Rasse
ganz fehlen. Der Schwanz ist oben mit scharfen, nicht sehr langen
Dornen besetzt. Die Unterseite ist meistens (bei 11 Exemplaren) mit
einer zweifachen Reihe cycloider Schuppen bedeckt, die sich mit ihren
Randern unregelmaBig decken ; seltener wurde eine unregelmiiBig
durchmischte Reihe beobachtet, die sich aus unpaarigen, breiteren
Schuppen und aus den Schuppenpaaren zusammensetzt. Der regene-
rierte Schwanz ist oben und unten mit ungleichmaBigen, schmalen
Schuppen besetzt. Supralabialia 7, Tnfralabialia 0. Zwischen den
Nasenlochern sind 3 kleine Schildchen, die sich von den anderen nicht
unterscheiden.

Farbung ahnlich wie bei subsp. steindachneri.

Liinge der gemessenen Exemplare : Kopf und Rumpf 32 mm, Schwanz
45 mm.

Terra typica: Cypern. Typen irn Nat. Hist. Mus., Wien, Rollk
leg. 1895.

Verbreitungsgebiet: Wahrscheinlich nur terra typica.

Von der Insel Cypern fiihrt Fitzinger in dem Werke: ,,Systema
Reptilium^' (Wien 1843) seinen Gonyodactylus cyfrius an, der vielleicht
mit der neuen Subspecies identisch ist. Leider ist in diesem Werke zu
dem Namen keine nahere Beschreibung hinzugefiigt, so daB er ein
nomen nudum bleibt. Zurn Andenken an diese Erwahnung benannte
ich diese Rasse nach Fitzinger.

272

Otakar St^p4nek

10. G. kotschyi wettsteini n. subsp.

Allgemeine Charakteristik. Eine sehr kleine Form mit kurzen
GliedmaBen und starkem, leicht abbrechbarem Schwanze. Praanal-
poren fehlen. Der Schwanz besitzt durchwegs an der Unterseite eine
zweifache Reihe cycloider
Schuppen. Der regenerierte
Schwanz hat viele kleine,
unregelmaBige, schmale
Schuppen. Riickenschuppen
klein und flach.

Beschreibung. Die Tu-
berkeln stehen in 1 0-1 2
Langsreihen, sind sehr nied-
rig, langlich, deutlich gekielt.

■Hia rl^r Oymnodactylus koUtchyi loettsteini n. Hubsp.

jjie uorigen i^cnuppen aer fkaderstrOm doi.)

Ruckenhaut sind klein und

flach ; es liegen gewohnlich 2-3 zwischen den Tuberkelreihen und 1-2
zwischen je zwei aufeinander folgenden Tuberkeln der Mittelreihen.
Die Bauchschuppen sind klein, in einer Reihe quer iiber deni Bauch

Abb. 11. Insel Mikrouisi, Lok. von Gymnodactylvs kotschyi wettsteini St(^pdnek.

stehen 24-26 und am Hinterrande sind sie deutlich gezahnt. Praanal-
poren wurden bei keinem der 9 Exemplare gefunden. Der Schwanz
ist oben mit spitzigen Domen besetzt; auf der Unterseite sind durch-
wegs zwei Reihen paarig liegender cycloider Schuppen, welche manch-

Gymnodactylus kotschyi.

273

mal ein wenig unregelmaBig sind. Der regenerierte Schwanz ist in der
Mitte verdickt und oben und unten mit schmalen, spitzen Schuppen
bedeckt. Supralabialia 7-8, Infralabialia 6-7. Zwischen den Nasen-
lochern liegen 3 kleine, von den anderen sich nicht unterscheidende
Schildchen.

Die Farbung ist ahnlich wie bei der vorhergehenden Rasse, aber
die Unterseite des Korpers pflegt schwach gelblich zu sein.

Lange der gemessenen Exemplare: Kopf und Rumpf 33 mm,
Schwanz 42 mm.

Terra typica: Mikronisi (eine kleine Insel in der Bucht von
Hagios Nikolaos, Ostkreta). — Typen: 1 Ex. ex coll. Nat. Hist. Mus.,
Wien, Rebel et Sturany leg. 1904; 1 Ex. ex coll. Nat. Museum, Prag,
Stepanek, leg. 1936.

Im ganzen 9 Exemplare.

Diese Subspecies lebt wahrscheinlicli nur auf dem kleinen Stein-
inselchen Mikronisi, auf von der S<5hne ausgedorrten Platzen, und ist
hier zusammen mit Ablepharus pannonicus Fitz. der einzige herpeto-
logische Bewohner. Ich habe diese Rasse zu Ehren des Herrn Dr. Otto
Wettstein in Wien benannt, der sich mit der Durchforschung der
griechischen Inseln besonders verdient gemacht hat.

11. G. kotschyi bartoni StSp&nek,

(0. SxfiPANEK, Acta Mus. Zool., Pragae I [1934].)

Im Jahre 1934 beschrieb ich^) unter dem Namen G. bartoni eine
neue Art aus dem kretensischen Gebirge Psiloriti. Diese Form ist
systematisch sehr weit von dem europaischen G, kotschyi entfernt
und konnte deshalb neben ihm als gute selbstandige Art gelten. Heiite
sind aber unsere Kenntnisse uber die Reihe der gerade beschriebenen
ostlichen Subspecies fortgeschritten. die einen guten Ubergang zur
kretensischen Form bilden. Darum halte ich es fiir berechtigt, auch
diese Form als Subspecies der Art G, kotschyi Stdchr. unterzuordnen.
Ich reihe sie in den Kreis ihrer Rassen als Endglied der Entwicklung
der ostlichen Formen ein (soweit wir dieses Gebiet kennen).

Die Unterart zeichnet sich durch einen starken, stammigen Korper
und durch einen kurzen und breiten Schadel aus. Die GliedmaBen sind
im Verhaltnis zum Korper sehr kurz. Der Schwanz stark und sehr
leicht abbrechbar.

St^pInek, O., Sbornik zool. odd. N4r. Mus. v Praze, Jg. I (Acta Mus.
Zool. Pragae).

274

Otakar St^p&nek

Die Tuberkeln stehen in 8-10 sehr unregelmafiigen Reihen; sie sind
sehr niedrig abgerundet und fast ohne Kiel ; oft heben sie sich nur
undeutlich von den umliegenden Schuppen ab. Die iibrigen Schuppen
der Riickenhaut sind auffallend groB, flach und bedecken sich gegen-
seitig dachziegelformig. Es liegen gewohnlich 2-3 zwischen den ein-
zelnen Reihen und 1-2 zwischen je zwei aufeinanderfolgenden Tuber-
keln der Mittelreihen, sofern wir diese iiberhaupt verfolgen kdnnen. Die
Bauchschuppen sind sehr groB, es liegen 24-2(5 in einer Reihe quer

iiber dem Bauch und sehr selten haben einige von ihnen den Hinter-
rand schwach gezahnt. Praanalporen sind nicht entwickelt. Der
Schwanz ist dick in der Mitte, und besitzt oben kurze, stumpfe, an-
liegende Dornen. Auf seiner Unterseite liegen immer 2 Reihen voll-
kommen gleichmafiiger, in Paaren angeordneter, gleicher cycloider
Schuppen. Der regenerierte Schwanz ist in der Mitte stark verdickt
und oben und unten mit kleinen, schmalen und spitzigen Schuppen
bedeckt. Supralabialia 7-8, Infralabialia 7-8. Zwischen den Nasen-
lochern liegen drei kleine von den anderen sich nicht unterscheidende
Schildchen.

Die Farbung ist ahnlich den vorhergehenden Rassen, aber ohne
Spur eines braunen Tones. Auf grauem Untergrund sind schwarzgraue

Gymnodactylus kotschyi.

275

A1)I). 13. Dit^ SchwanzunterHolto von Oymn. kotschyi bartoni i^t^inUK'k nnd Gyinn,
kotschyi steiiidachncri Str^panok.

Abb. 14, Plateau Nida auf Kreta. Fundortstelle von Oymn. kotschyi bartoni §t^>pdnek.

276

Ot akar StSpanek

Flecken, welche keine regelmaBige, quergezogene Wellenlinien bilden,
sondern oft unterbrochen sind und bei vielen Stiicken in eine Reihe
kleiner Punkte zerlegt sind. Die lebenden Stiicke sind oft ganz samt-
schwarz ohne Zeichnung. Die Unterseite des Korpers ist gelb, manch-
rnal sehr lebhaft.

Lange der gemessenen Exemplare: Kopf und Rumpf 38 mm,
Schwanz 44 mm.

Terra typica: Nida, ca. 1400m iiber dem Meere, Psiloriti-
Gebirge, Zentral-Kreta. Im ganzen 32 Exemplare. — Typen: 3 Exem-
plare ex coll. Nat. Museum Prag, O. StSpanek, leg. 1934.

G. kotschyi bartoni lebt auf dem Hochplateau Nida in der Hohe von
ca. 1400 m unter dem mittleren Bergriicken des Psiloriti-Gebirges
(2300 m). Im Jahre 1934 befanden sicli noch im Juni unweit von diesem
Fundorte machtige Schneefelder. Die Art lebt hier unter flachen
Steinen inmitten der grasigen Flache des Plateaus.

12, 6r. kotschyi bureschi ii. subsp.

Im Jahre 1934 veroffentlichte ich eine vorlaufige Mitteilung^) iiber
die bulgarischen Gymnodaktylen, wobei ich angenommen hatte, daU
die betreffenden StUcke zur krimschen Form G, danilewshii Strauch
gehoren. Ich hatte damals nur 3 beschadigte und juvenile Stiicke zur
Verfiigung, welche durch die groBere Anzahl Praanalporen, durch die
Regeneration des Schwanzes in kleinen Schuppen und durch die An-
deutung der Hautfalte an den Seiten stark an Strauchs Beschreibung
des G, danilewshii erinnerten. Durch die Liebenswiirdigkeit des Direk-
tors der Koniglichen Wissenschaftlichen Anstalten in Sofia, des Herrn
Dr. I. Buresch, wurde mir bei der Beendigung dieser Arbeit fast das
ganze Material des Museums in Sofia zur Ansicht gesandt, welches
teils von Orten am Schwarzen Meere, teils aus Siidbulgarien stamint.
(Die Lokalitaten sind angegeben in der Arbeit: ,,Untersuchung iiber
die Verbreitung der Reptilien und Amphibien in Bulgarien und auf der
Balkanhablinsel Beim Vergleich dieses Materials mit dem anderen
habe ich festgestellt, daB die bulgarische Form nicht zu der Art G, dani-
lewskii Strauch gehort, sondern daB sie eine selbstandige, geographische
Rasse ist, die am nachsten der subsp, steindachneri aus Kleinasien

St^pInek, 0., Sbornik zool. odd. Nar. Mus, v Praze (Acta Mus. Zool. Pra-
gue I).

*) Buresch, I. u. Zonkov, J., Mitteil. aus d. kdnigl. Nat. Wiss. Inst, in Sofia
e (1983).

Gjonnodactylus kotschyi.

277

steht. Durch ihren ganzen Habitus gehort sie in die ostliche Gnippe
der Subspecies. Es ist wahrscheinlich, daU Bulgarien seine Gyrnno-
daktylen direkt aus Kleinasien bekommen hat. Ubrigens stammen
auch andere Elemente in der bulgarischen Fauna aus dieser Quelle,
denn die Bosporusenge war im Pleistozan kein dauerndes Hindernis.

Ich beschreibe im folgenden diese interessante und ziemlich seltene
Subspecies.

AllgemeineCharakteristik. Es sind kleinere, schlanke Exem-
plare mit schwachem, leicht abbrechbarem Schwanze, kurzen Glied-
maBen und schmalem Kopf, der im Raume zwischen den Augen ein
wenig vertieft ist. Die Entfernung zwischen dem Oberrande der Augen-
lider ist sehr klein. 5-9 Praanalporen. Der Schwanz regeneriert in
kleinen, unregelrnaBigen, schmalen Schuppen. Gewohnlich ist er an
der Unterseite mit eiiier Reihe fast cycloider Schuppen, die oft
durch einen Mitteleinschnitt in zwei Teile geteilt sind, be-
deckt Oder von einer wechselnden Reihe unpaariger groBerer und
paariger kleinerer Schuppen.

Beschreibung. Die Tuberkeln stehen in wenigstens 12 Reihen
(eine unregelmaBige Reihe ist an der einen oder andern Seite oft an-
gefiigt). Die Tuberkeln sind breit, fast herzformig, niedrig, der Mittel-
kiel ist nicht allzu scharf und hinten ein wenig aufgestellt. Die iibrigen
Schuppen der Riickenhaut sind ziemlich groB, es liegen gewohnlich
2—3 zwischen den einzelnen Tuberkelreihen und 1—2 zwischen je zwei
aufeinanderfolgendeii Tuberkeln der mittleren Reihen. Auf den Hinter-
beinen stehen deutliche, gekielte Tuberkeln. Die Bauchschuppen sind
flach, in einer Reihe quer liber dem Bauch liegen gewohnlich 2(5-28,
am Hinterrande pflegen sie ziemlich deiitlich gezahnt zu sein. Meist
7-9 Praanalporen, seltener 5-6. Der Schwanz ist oben mit haufig
stumpfen und kurzen Dorneii besetzt, die am Ende des Schwanzes
undeutlich werden. Die Schwanzunterseite ist gewohnlich mit einer
mittleren Reihe fast abgerundeter Schuppen versehen, welche aber
auf der Schwanzbreite eine weit geringere Flachc einnimmt, als bei
6r. kotschyi kotschyi, Viele Schuppen sind zweigeteilt, manch-
nial ist die Reihe auch wechselnd. Die Doppelreihe wie bei subsp.
steindachneri wurde nicht beobachtet. Der regenerierte Schwanz ist
in der Mitte etwas verdickt und oben und unten mit kleinen, schmalen
und unregelrnaBigen Schuppen bedeckt. Der Raum zwischen den
Augen ist auffallend niedrig und sehr schmal. Supralabialia 7-9, Infra-
labialia 6-8, Zwischen den Nasenlochern 3 (selten 2) von den anderen
sich nicht unterscheidende Schildchen.

278

Otakar St^pdnek

Farbung graulich, iiiit dunkelbrauner Zeichnung. Die Korper-
iinterseite ist gelblich, besonders die Beine und der Schwanz pflegen
an der Unterseite gelb zu sein.

Mafic : 1. Kopf imd Rumpf 43 mm, Schwanz 45 mm.

2. „ . „ 38 „ , ,, 40 „ .

Terra typica: Aja Galina, Umgebung von Sozopol, Ost-Bul-
garien. — Typen: 1 Mannchen, Aja Galina N. Mus. Prag; 1 Mannchen,
Sozopol, K. Mus. Sofia.

Verbreitung. Nach meiner heutigen Erfahrung gelioren zu dieser
Rasse alle G. kotschyi in Bulgarien. Die Moglichkcit eines Eindringens
von 6r. kotschyi kotschyi aus Griechenland ist freilich nicht ausgeschlossen,
ebensowenig wie ein Ubergang zwischen den beiden Rassen in Nord-
griechenland und den angrenzenden Fliifitalern Bulgariens. Die Exem-
plare aus Plovdiv und aus dem griechischen Orte Drama sind ein wenig
intermediar. Sie besitzen die geringste Anzahl von Priianalporen (6),
der Raurn zwischen den Augen ist verhaltnismafiig breiter. die Schuppen
an der Schwanzunterseite sind quergestellt und liegen in einer Reihe,
die Tuberkeln sind scharfer gekielt und langlich.

Die Rasse benannte ich zu Ehren des Direktors der Konigl. Bulg.
Naturwissenschaftlichen Institute in Sofia, Herrn Dr. I.Biiresch,
welcber sicli um die zoologische Erforschung des interessanten Gebietes
am Schwarzen Meere sehr verdient gemacht hat.

III. Griippe: Verwandte Arten.

a) N ordliche Fo r m en.

Sicherlich sehr nahe dem eben geschilderten Rassenkreise von
G. kotschyi Stdchr. stehen die Arten, die in den nordlich und nordostlich
angrenzenden Gebieten leben. Ich denke dabei an G. danil&wskii Strauch
in der Krim und G, colchicus Nikolsky aus dem Art vinergebiet
in Transkaukasien. Nach den sehr guten Originalbeschreibiingen
kann man mit Sicherheit annehmen, dafi es moglich ware, beide Formen
in den Rassenkreis von G. kotschyi als Subspecies einzureihen. Leider
handelt es sich bei ihnen um sehr seltene Formen, welche nur in einigen
Stiicken im Museum der Akademie der Wissenschaften in Leningrad
vorhanden sind, wie mir Dr. Cernov aus Leningrad auf meine Anfrage
hin mitteilte. Ich habe diese Typen nicht gesehen und deshalb mochte
ich sie vorlaufig nicht als Rassen der Art kotschyi bezeichnen. Ich ver-
mute aber, dafi sich bei der weiteren Durchforschung des Ostteiles von
Kleinasien und von Nordpersien weitere Formen finden werden,

(lymnodactyliis kotschyi.

279

die die beiden erwiihnten Arten mit den eben beschriebenen ostlichcn
Rassen von O. kotschyi verbinden werden.

h) Ostliche Formen.

Weiter ostlich von den bisher unbekannten Grenzen dcr asiatiscben
Subspecies von G. kotschyi gibt es einige Arten, die unserem Rassen-
kreise ebenfalls sehr nahe stehen. Von den Ortlichkeiten, wo sie leben,
bekominen wir nur sehr schwer Material, und cine definitive Bestimraung
ist bisher nicht mbglich gewcsen. Die beschriebenen Arten dieser
Gruppe von Gyninodactylen aus dem Irak und Persien sind sehr wenig
bekannt. Es wird deshalb nicht schadcn, wenn ich cine kurzc Be-
schreibung der Art G. Aeieroccrats Blanford^), von der ich einige Exein-
plare erhalten habe, beifiige.

Die Tuberkcln sind breit, fast herzformig mit scharfem Kiel und
bilden 10 Liingsreihen. Die anderen Riickenschuppen sind groB, ganz
flach und gewohnlich liegt nur eine zwischen d(*n einzelnen Rcihen und
auch zwischen den aufeinanderfolgendcn Tuberkeln der mittleren
Rcihen. Zwei Praanalporen. Der Schwanz ist oben mit spitzigen
Dornon. unten mit vielen Rcihen (4-0) gekielter, zugespitzter.
schmaler Schuppen besetzt. Der regencrierte Schwanz unten mit
schmalen, gekielten und kleinen Schuppen.

0 Ex. fiech Adi, Irak. Grosse, leg. 1930. N. Mns. Prag.

Wenn wir zum Schlusse die Ergebnisse dieser Arbeit zusammen-
fassen. schen wir, daB die Art G. kotschyi Stdehr. in ihrem Verbreitungs-
gebiete 12 Subspecies bildet. von denen jede ihr eigenes geograph isches
Gebiet bewohnt. Ich habe diese Unterarten in zwei Gruppen eingeteilt:
in die westliche Gruppe. zu welcher jene Subspecies gehOren, die sich
durch eine kleine Anzahl Praanalporen und eine Reihe breiter Schuppc!!
an der Schwanzunterseite (auch in regeneriertem Zustande) auszeichnen
— und in die ostliche Gruppe, deren Rassen meist eine doppelte oder
wenigstens wechselnde Reihe kleiner Sclnippen an der Schwanzunter-
seite (und viele kleine Schuppen in regeneriertem Zustande) und eine
groBere Anzahl Praanalporen (die bis auf 9 steigt) besitzen. Subsp. stein-
dachneri aus Egcrdir in Kleinasien stellt meiner Ansicht nach den
Ausgangspunkt fiir die Entwicklung der bulgarischen Rasse bureschi
und auf der andern Seite auch fUr die griechische Rasse kotschyi dar.
G. kotschyi ist also in Europa ein orientalisches Element, das
iiber Kleinasien eingedrungen ist. Subsp. fitzingeri auf Cypern,

1) Blanpord in Ann. and Mag. of Nat. Hist. IV. V. (1874) 18.

280

Otakar StSp&nek, Gymnodactylus kotachyi.

wettsteini und bartoni auf Kreta hangen einerseits mit der kleinasia-
tischen Unterart steindachneri zusammen, anderseits enden sie auf
Kreta und hangen in keiner Weise mit der Form auf der nachsten Insel
Cerigo zusammen, die zur typischen kotschyi-B,asse gehort. Die Rassen
der syrischen Kiistcngegend und Palastinas, syriacus und orientalis,
sind einander nahe verwandt und bilden einen seitlichen Entwick-
lungsast bei der Verbreitung der Art nach Siiden. Subsp. oertzeni und
stepamki von der Karpathos-Inselgruppe und Zafrana-Gruppe sind die
letzten Entwicklungsstufen der Westgruppe nach Siiden und haben
weder mit den kretensischen, noch mit den asiatischen Rassen etwas
gemeinsam. In dieser Hinsicht gehort also die Inselgruppe von Kar-
pathos zum Gebiet der europaischen Fauna, das Europa naher liegende
Kreta dagegen zum asiatischen Gebiet.

Die Odonaten- und Orthopterenfauna eines
grenzmarkischen Zwischenmoores
(Propstbruch bei Schloppe).

Von

Dr, Paul Munchberg, z. Zt. Schloppe.

Mit 3 Abbildungen.

Die Libellenfauna der Hochmoore ist dank der Uiitersuchungen von
Kleiber (1911), Peus (1929, S. 562-564 ff.; 1932, S. 92-99), Schubert
(1930, S. 184-185), Harnisch (1929, S. 80) und Rabeler (1931, S. 218
bis 221) relativ gut bekannt, desgleichen auch die Orthopterenwelt.
tiber die Tierwelt der eutrophen Moore (Flach- oder Wiesennioore)
linden sich in der Literatur zerstreut auch reichlich Angabcn, wenn-
gleich zugegeben werden mufi, daU z. B. die Hinweise ,,Moor“ bzw.
,,Moorgewasser“ bei den Faunisten in den allermeisten Fallen nicht
eine Entscheidung iiber die Art des betreffenden Moortypus gestatten.
Tierokologische Untersuchungen iiber „Zwischennioore“ sind m. W.
bis heute von keiner Tiergruppe bekannt geworden. Daher erscheinen
dem Verfasser seine im Sommer 1936 angestellten Beobachtungen
iiber die Tiibellen und Geradfliigler eines grenzmarkischen mesotrophen
Moores ganz besonders mitteilenswert.

Das Propstbruch bei Schloppe ist etwa 400 m lang und maximal
135 m breit. Es liegt inmitten eines sterilen Sandgebietes in einer
Bodensenke, was ohne weiteres die Annahme rechtfertigt, dafi wir es
bei ihm mit einem vor gar nicht allzu langer Zeit vollig verlandeten
Sandersee zu tun haben miissen. Sein Moorcharakter ist von mir
(Munchberg 1937) auf Grund der Vegetation an anderer Stelle genau
beleuchtet worden. Dort findet sich auch u. a. ausgefiihrt, daU es sich
bei dem Bruch um ein typisches mesotrophes Moor handelt, das wegen
des iippigen Bodenbewuchses an Moosen ^) (vor allem die Sphagnen
recurvwn, medium — magellanicum, acutijolium, cyrninfolium, jiapillo-
sum, dann auch Atdacomnium 'palustre, Calliergon stramineum, Poly-

1) Die Moose bestimmte mir Herr Dr. Fritz KoppE-Bielefeld, dem nochmals
an dieser Stelle gedankt sei.

282

Paul Miinchberg

tricJium comwime und P. strictmn), wegeii des liaiifigen Vorkommens
von Eriophonim vaginatunL der Ericaceen Vaccinium oxy coccus, Andro-
meda polifolia und der Birkenbestande {Betuki pubescens) bereits zuin
oligotrophen Moortypus neigt. In deni vorderen Viertel der in nord-
siidlicher Richtung verlaufenden Moorflache ist am ostlichen Rande ein
(‘a. dOO- !k2() qm groBer Moorweiher vorhanden, wahrend am siidostlichen
und nordwestiiclien Ende in den Randsenken periodische Tiimpel aiis-
gebildet sind. Ringsherum urn die Bruchflache ist an Stelle des ,,Ver-
niissungsgralrens" eine etwa 2-5 m Irreite Binsenzone {Juncus conglo-
meratus — lersil Marsson) zwisclien den Or;re.T-Biilten {Carex stricta
(Jood. = hudsonica Bennet) entvvickelt. Dies mag hier zur Charakteri-
sierimg des Biotopes geniigen.

Das .,Zv\ischennioor‘' hesitzt trotz seiner isolierten Lage eine liochst
spezifisehe und reelit bemerkenswei*te Libellenfauna. Die zur Zeit fiir
die (Tren/mark Posen-WestpreuBen nachgewiesene Anzahl der Odonaten
Ixdauft sieli naeh des Vertiissers IJntersuchungen auf 4P) (MtiNCHBEKc;
id:}!). Diese Zalil ist. wie auch bereits an jener Stelle ausgefiihrt wor-
den ist, im V5^rgleicli zu den Nachbarprovinzen nocli klein, so daB das
Vorkommen dieser nnd jener Species no(*li naelizuweisen bleibt; denn
bislier ist mir di(‘ \Vartlienied(‘rimg zwisclien den Stiidten Schwerin
und Landsberg (Wai’the) odonatologisch (‘rforscht worden. Durch die
faimistische Durchfoi'schung des Propstbruches konnten 4 {Syrupeirum
pedeiNoiifanuui Allioni. S. depressmsculmu Selys, Lesles ha rharus Fa hr..
Syuipecuui paedisca Br.) weitere Arten fiir die (Trenzmark festgestellt
wmihm. und zwar Arten. deren Verbreitung sehr interessant und bei
denen von 2 {Lestes harbarus. Syuipetruui pcdcuionta'muu) die Biologic
bis zu di(‘sem Zeitpimkt unbekannt war. Die Verbreitung und Biologic
dieser vier Lib(‘llen wire! deshall) in dem Miltelpunkt dieser Verciffent-
liclumg stehen.

Von den Anisopteren wurden von mir auf dem Bruche festgestellt
hoclist spilrlicli die Aeschninen juncea L. (1 am 11. 7. in juvenilem
Zustande von der Exuvie aufgelesen), grandis L. (2 kleine Nymplien
im Moorweiher erbeutet), mixta Latr. (2 und cyanea Mvill. (1 q).
Von diesen vier GroBlibellen ist nur bei den ersten zwei die ..Boden-
stiindigkeiP' in dem Moor erwiesen, walirend die letzteren zwei sich
hoclist wahrscheinlicli nach hier verflogen liaben. DaB sie aber auch
gelegentlich im Bruch zur Eiablage schreiten mogen, liegt durchaus
im Bereich der Moglichkeit. Die Monate Mai und Juni liber waren
auf der Bruchflache die Wanderlibelle {LiheUida qiiadrimacijlata L.)
und Leucorrhinia pectoraUs Charp. zweifellos die haufigsten Insekten,

Odonaten- und Orthopterenfauna eines grenzmarkischen Zwischenmoores. 283

denen gegeniiber Cordulia aenea L. sehr zuriicktrat. Die tyrpho-
phile Leucorrhinia rubicunda L., die in der Grenzmark aiif Flach-
mooren weit verbreitet ist, fehlt merkwiirdigerweise vollkommen auf
dem Propstbruch. Offensichtlich hat von ihr eine Einwanderung in
den ihr sicherlich zusagenden Lebensraum wohl wegen seiner isolierten
Lage bisher nicht stattgefunden, diirfte aber iiber kurz und lang doch
irgendwie einmal erfolgen. Dies gilt auch von den beiden Corduliinen
Somatochlora ynetallica Vanderl. und jlavomaculata Vanderl. Uber die
Neubesiedelung irgendeines Lebensraumes diirch die Odonaten als
ausgesprochene Flugtiere und dereii Wechsel im Laufe der Zeit ist m. W.
bis heute nichts bekannt gewordeii, durfte sich aber innerhalb weniger
Jahre z. B. an dem Propstbruch feststellen lassen, zumal dessen heutige
Odonatenwelt arten- und individuenreich ist und durch diese Veroffent-
lichung festgelegt wird. liber das Fehlen der tyrphobionten Libellen
Aeschna subarctica Walk, und Leucorrhinia dubia Vanderl. in unserem
Zwischenmoor, das wohl erst in den letzten Jahrhunderten entstandcn
ist, braucht m. E. kein Wort verloren zu werden; denn ihr Vor-
kommen in Hochmooren und ihre Verbreitung ist glazial bedingt.
Eine Neubesiedelung eines rezent entstandenen Moores von seiten
gewisser ,,Moorlibellen‘' wird noch am ehesten von den Tyrphophilen
(Ae, juncea, Leucorrhinia rubicunda, Agrion hastuhtuni Charp. usw.)
zu erwarten sein.

Unter den Anisopteren des Propstbruches spielen, was sowohl den
Arten- als auch Individuenreichtum anbelangt, die hochsommerlichen
Sym/petrum-Aiten als ausgesprochen eurytope und eurydke Ihbellen
eine ganz besondere Rolle. Wahrend z. B. bei Peus (1928, S. 5()2; vgl.
auch 1932) auf den von ihm untersuchten nordwestdeutschen Hoch-
mooren gegeniiber dem tyrphophilen Sym/petrurn danae Sulzer S, fla-
veolmn L. zuriicktrat, beherrschte den ganzen Sommer 1936 iiber imser
mesotrophes Moor letztere Art. S. flaveoluyn begann infolge der giin-
stigen kliniatischen Verhaltnisse des letzten Jahres bereits vereinzelt
Anfang Juni mit dem Flug und fing in den ersten Septembertagen an
seiten zu werden. Milde Winter und warme Friihlinge haben regelmaBig
bei den Libellen einen verfriihten Flugbeginn zur Folge (vgl. Munch-
BERG 1930, S. 209; 1931, S. 16). Gegeniiber S, flaveolwn traten auf dem
Propstbruch neben dem schon erwahnten S. danae die Gattungsgenosseii
S, vulgatum L. und sanguineurn Miill. zuriick. Interessant ist, daB sich
nachst S. flaveolurn ab August als die haufigste Art dieses Genus S. pede-
Monianum erwies. Diese durch eine schone goldbraune Querbinde von
der Mitte des Fliigelmales bis 1-3 Zellen proximal vom Pterostigma

19

Archiv f. Naturgeschichte, N. F. Bd. 6, Heft 2.

284

Paul Miinchberg

auffallend gekeimzeichnete Libelle war in den Monaten August und noch
Anfang September eine der auffalligsten Erscheinungen auf der Bruch-
flache. Abgesehen von derFliigelbinde, fallt dieseArt sofort dem Beob-
achter durch — besonders bei juvenilen Stiicken! — ihren falterartigen
Flug auf. Da S. fedemontaniim als selten und in der Ebene als selir
zerstreut auftretend gilt, soli bier ihre genaue Verbreitung in Nordost-
deutschland gegeben werden. Bei Ris (1909, S. 40) heifit es: ,,In Europa
Gebirgsgegenden bevorzugend. Sporadisch in ganz Deutschland.
Schweiz im Mittelland sporadisch, iiberall im Alpenvorland.“ Bei
Schmidt (1929, S. 59) finden sich die Angaben: „Meist Gebirgstier. —
Vom gemafiigten Asien bis durch das siidliche Mitteleuropa nordwest-
lich bis OstpreuBen, Belgien, Nordspanien, siidlich bis Corsica, Ober-
italien, Bulgarien. In Mitteleuropa zerstreut und meist selten, verein-
zelt auch in der Ebene angetroffen, z. B. Mecklenburg, Pommern und
OstpreuBen. “ Iin Gegensatz dazu findet sich bei May (S. 80, 81) die
Stelle ,,. . . Sporadisch in ganz Deutschland. VII-IX. Diese Art ist
wohl haufiger, als man allgemein annimmt, da sie sehr schwer gesehen
wird. Ich fand sie jahrlich in betrachtlicher Anzahl im ganzen Taunus.
Auch SciHOLZ (1908) hebt hervor, daB S. pedemontanum sich schnell
den Blicken des Beobachters entzieht und selbst in groBter Nahe iiber-
sehen wird, »wenn das beobachtende Auge hoher als die fliegende
Libelle gelegen ist«.“ Sehen wir uns bei dieser europaisch-asiatischen
(vgl. PoRTMANN 20, S. 16) Libelle die von den Faunisten gemachten
Angaben an, so finden wir, daB sie im ehemaligen WestpreuBen von
La Baume (1908) und in jiingster Zeit von den Gebriidern Dobbrick
(1924a + b, 1925) nicht aufgefimden worden ist. La Baume vermag
nur mitzuteilen, daB in OstpreuBen im September 1840 in Darkehnen
ein $ von Wohlfromm gefangen und daB sie bei Insterburg (Bach-
MANN 1855), Wohlau und Angerburg konstatiert worden ist. Nach
LE Roi (1911), dem Bearbeiter der Libellenfauna OstpreuBens, ist sie
aber auch in dieser Provinz von Juli bis Ende September sporadisch
und selten. Aus der ehemaligen Provinz Posen (vgl. Torka 1908,
Korth 1914) ist gleichfalls kein Fundort von S. fedemontanum bekannt
geworden. Bei dem neueren Bearbeiter (Urba;nski 1934) dieses letzt-
genannten Gebietes sucht man ebenfalls vergebens nach einer Fund-
ortsangabe. Von Schlesien existiert nur die alte Angabe von Scholz
(1908, S. 460). Sowohl von Webel (1932, S. 99—100) als auch Roche
(1935) ist sie weder bei Gorlitz noch NeiBe festgestellt worden. M. W. ist
auch bis heute noch kein Fundort aus der Mark Brandenburg (vgl.
Schirmer 1910, S. 133-140; leRoi 1911, p. 105-108; Schmidt 1928,

Odonaten- und Orthopterenfauna eines grenzrnarkischen Zwischeiimoores. 285

S. 375-379) bekannt geworden. Um so hoher ist das verhaltnismaUig
haufige Auftreten von S. pedemontanum, zumal in der Literatur immer
von 1 bis wenigen erbeuteten Stiicken die Rede ist, auf unserem Zwi-
schenmoor einzuschatzen ! Ob es sich hierbei wirklich nur um ein ,,insel-
artiges“ Vorkommen dieser Libelle im Rahmen ihrer weit sporadisclien
Verbreitung handelt, kann erst durch umfangreiche libellenfaunistische
Studien entschieden werden. Uber den Biotop, den die Larven von
S. pedemontanum bewolinen, ist auch nichts Sicheres bekannt. Nach
Habermeier (1928) kommt z. B. die Art regelmaUig am Altwasser
der Regnitz bei Vach (unweit Fiirtii) vor. Auf die Biologie dieser Art
wird weiter unten kurz zuriickgekommen werden. Aufierst selteii
scheint in dem mesotrophen Moor das Auftreten von Sympetrum de-
pressiusculum zu sein; denn ich fing nur am 22. August 1 $. Von ihr
schreibt Ris (vgl. Schmidt 29, p. 59), dafi sie sich dem Beobachtcr
,, durch den zahmen, fast schmetterlingsartigen Flug und die zart-
hiiutigen, stark goldschimmeriiden FIuger‘ auf den ersten Blick be-
merkbar mache, was anderseits betreffs des Fluges mir an den juve-
nilen Stiicken der vorigen Art aufgefallen ist. Nach Ris (09. S. 40)
und Schmidt (29, S. 59) fliegt S. depressiusculmn mit Vorliebo iiber
,,verwachsenem Sumpfboden, auf Schwingmooren“. Schmidt gibt sie
von Schlesien (dort neuerdings von Webel 1932 und Roche 1935
festgestellt), Brandenburg, Kassel. Westfalen, Rheinprovinz und Hol-
land an. Sicherlich kommt sie in der Grenzmark, besonders in der siid-
lichen, noch an anderen Stellen vor. Zur Zeit sind 0 Sympetrum- ArU'U
fiir die Grenzmark nachgewiesen. Unter alien Umstanden lileibt das
mediterrane S. striolatum Charp. noch festzustellen ; deim diese Art
ist in Brandenburg (vgl. z. B. Schmidt 28, S. 378), Schlesien (Scholz
1908, Webel 1932, Roche 1935) verbreitet und wird auch von Urbai^ski
(1934) fiir das benachbarte Polen angegeben. Leider habe ich auf dem
Propstbruch trotz seiner giinstigen klimatischen Verhiiltnisse — dafiir
spricht z. B. das haufige Auftreten von Lestes barbarus — vergeblich
nach ihm gefahndet. Man sollte meinen, daB das wenig Strauchwerk
aufweisende Moor am Grunde einer Bodensenke als windgeschiitztc
Statte noch in unseren Breiten innerhalb der Odonata siidlichen Faunen-
elementen gute Daseinsmoglichkeiten zu gewahren vermag ! Anderseits
kann aber ein derartig isolierter Lebensraum von solchen Libellen nur
zufallig ,,erobert“ werden. Was noch die Angabe bei La Baume (1908)
betrifft, daB S. striolatum in WestpreuBen (auf Hela, bei Marienwerder)
.,gemein“ sei, go habe ich dieselbe bereits an anderer Stelle (19.30, S. 207)
stark angezweifelt. Von dem siidlichen S. meridionale Selys ist

19 *

am

286

Paul Munchberg

27. 7. 1897 ebenfalls ein Exemplar von Rubsamen in der Tucheler
Heide gefangen worden, das sich im alten Danziger Provinzialmuseum
befindet (vgl. LaBaume 1908, S. 77). Schon Schmidt (29, S. 68)
hat darauf hinge wiesen, daB etwaige Angaben aus Norddeutschland
revisionsbediirftig sind, da diese mediterrane Form nur vereinzelt in
Siiddeutschland und Sudpolen, nordwestlich bis Belgien auftritt.
Interessant ist, daB Webel (32, S. 99) am 18. 8. 1931 unweit von Gor-
litz zwei dieser siidlichen Art erbeutet hat, die sogar das „sicherste
Kennzeichen“, namlich die an den Fliigelbasen parasitierenden Larven
der Hydracarine Arrenurus 'pa'pillator 0. F. Miill.^) aufwiesen. Es
liegt durchaus im Bereich der Moglichkeiten, daB S. meridionale in
Schlesien an klimatisch giinstigen Orten bodenstandig ist. In letzterem
Falle ware gut denkbar, daB Stiicke dieser Art, die sich dort entwickelt
haben, in die benachbarte Grenzmark und noch weiter nordwarts ver-
schlagen werden. Anderseits ist aber ebenso die Annahme berechtigt,
daB die schlesischen Tiere aus siidlicheren Regionen herstammen.

Die Biologic der vier Sympetrum -Arten jlaveolum, sanguineum, vulga-
tum und scoticum (danae) ist eingehend von mir an anderer Stelle ge-
schildert worden. Inzwischen ist genau die Eiablage von S. fonscolombei
Selys von Fudakowski (1930, p. 1, 2), die von S. striolatum kurz von
Webel (32, p. 100) beschrieben worden. Ich babe 1933 unzahlige Male
in Ungarn die Eiablage von S. meridionale gesehen. Zur Zeit ist noch
die Imaginalbiologie der beiden Arten S. pedemontanuni und depressim-
culum unbekannt. Betreffs der Paarung sind wohl bei alien Arten
weiter keine Unterschiede ausgebildet. Nach Portmann (20, S. 86)
findet sie „ruhend und hangend statt und dauert meist 3 bis 4 Minuten“.
Bei alien Species, bei denen bisher die Eiablage beschrieben worden ist,
findet dieselbe in der Postkopula statt. Die Tiere trennen sich nach
Beendigung der Kopula nicht, sondern verrichten gemeinsam das
Geschaft der Eiablage. Letztere erfolgt exophytisch. Die Paare
,,schweben“ iiber feuchte, ja vollig trockene Teichrander, im Hoch-
sommer ausgetrocknete Pfutzen und Tiimpel, zwischen der Ufervege-
tation, den Oarcic-Biilten der Schwingmoore dahin, indem bei jedem
„Wippfluge“ die aus der Vulva tretenden Eier ausgestreut werden.
Es ist gut vorstellbar, daB durch das vor das $ gespannte das Wippen
der „Flugmaschinen“ und damit auch das Ausstreuen der Eier be-

1) Ich verweise hier betr. dieses Pareisitismus auf meine Arbeit: „Zur Kennt-
nis der Odonatenparasiten, mit ganz besonderer Beriicksichtigung derOkologie
der in Europa an Libellen schmarotzenden Wassermilbenlarven." Archiv f-
Hydrobiol. 29 (1936) 1-120 (besonders 64-71).

Odonaten- und Orthopterenfauna eines grenzmarkischen Zwischenmoores. 287

trachtlich erleichtert wird. Manchmal kann man sogar ein Sympe-
irum-^ solitar seine Eier absetzen sehen. „Wenn ich ein Parchen von
S. flaveolum bei der Eiablage storte, liefi oft das ^ das 9 los, welches
ruhig weiter „wippte“. Manchmal ergriff dann das ^ das $ wieder
und beide setzten die Eiablage fort. Die Falle, wo das flav.-'^ allein Eier
legt, sind nur ganz vereinzelt “(Munchberg 1930, S. 213). Betreffs
S. fonscolombei schreibt Fudakowski (30, S. 1): „Einmal beobachtete
ich dutch mehrere Minuten, wie das Weibchen allein auf die oben
beschriebene Weise Eier legte. Die solitare Weise der Eiablage sieht
man auch bei anderen Sympetrum,- ArtGn, wie ich es bei Sympetrum
vulgatum beobachtet habe.“

Was nun die Art S. pedemontanum betrifft, so ist von mir bei ihr
nie die Paarung beobachtet worden, obgleich ich mich an sonnigen
Tagen oft stundenlang auf dcm Moore aufhielt. Die Eiablage erfolgt
ganz in der fiir das Genus typischen Weise, d. h. in der Postkopula.
Ich sah mitunter oft 1-3 Paare zwischen den Binsen {Juncus lersii)
und den Garex-Biilten iiber dem feuchten bzw. trockenen Sumpfboden,
von Zeit zu Zeit wippend, dahinfliegen, wobei sie offensichtlich die Eier
ausstreuten. Wenn sie auf ihrer „Rundreise“ auf dem Moor den Weiher
iiberflogen, so fiihrten sie auch da iiber den Randern desselben einige
Wippfliige aus. Zwecks Erlangung von Eimaterial fiir Zuchtvcrsuche
fing ich mir einige Postkopulen ein. Bei dem $ in der Hand quollen
ununterbrochen die schwach gelblichen Eier aus der Geschlechts-
bffnung und ballten sich klumpenformig zusammen. Die Eier von
-S. pedemontanum sind etwa 0,54-0,57 mm lang und 0,38-0,44 mm
breit. Zum Vergleich sei mitgeteilt, daU sie bei sanguineum und flaveo-
lum ca. 0,47-0,55, bei S. imlgatum und danae nur 0,38 bis 0,45 mm
groB sind. Die anfanglich gelblichweiBen Eier briiunen sich in den
nachsten Tagen. Die exochorialen Gallertmassen sind bei S. pedemon-
tanum nur schwach entwickelt.

Auch die Zygoptera des Propstbruches sind dutch zwei Arten (Lestes
barbarus, Sympecma paedisca) recht beachtenswert. Von den Agrioninae
war in den Monaten Mai und Juni Ischnura elegans v. d. Lind, noch
die haufigste Art, wahrend Agrion puella L. und pulchellum v. d. Lind,
den ganzen Sommer iiber nur sparlich sich zeigten. Noch seltener waren
Platycnemis pennipes Pall, und Enallagma cyathigerum Charp. Dem
Fehlen der tyrphophilen Leucorrhinia rubicunda auf dem Zwischen-
moor bei den Anisoptera reiht sich wiirdig das von Agrion hastulatum
Charp. an die Seite, das auf grenzmarkischen Flachmooren weit ver-
breitet ist (Munchberg 1935, S. 9). A. puella und pulchellum sind wohl

288

Paul Miinchberg

neben Lestes sfmisa Hansem., Erythrornma naias Hansem., Pyrrhosoma
nymfhula Sulz., Emillagma cyathigerum usw. zu den euryoken Libellen
zu ziihlen, die selbst im Hochmoor weit verbreitet sind. Dagegen
zeichnet z. B. nach Peus eine regionale Tyrphobiontie, d. h. eine Hoch-
inoor-Gebundenheit Agrim hmulatum Charp. und Ceriagrion tenellum
de VilL aus.

Traten von den Anisopteren von Ende Juni ab bei den Libellulinen
die Angeliorigen der Gattimg Syrnpetrum in den Vordergrund, so herrsch-
ten bei den ,,Schlankjungfern‘‘ von Juni ab offensichtlich die Lestmae
vor. Es ist kein Ziifall, daB sich die Sympetrum-Arten der Anisoptera
und dia Lestes-ATton der Zygoptera entwicklungsphanologisch und
-okologisch ungemein alineln!

Bereits am 4. Juli fing vereinzelt LeMes dryas Kirby an zu schllip-
fen, die etwa bis Mitte Juli das Feld beherrschte. Etwa zwei Woclien
spater begann die Flugzeit der mediterranen LeMes barbarus Fabr. Erst
gegen Ende des Monats Juni erschienen die siidliche Lestes virens Charp.
und die europaisch-asiatische ,,Brautjungfer‘' {Lestes sponsa Hansem.).
War den Juli iiber Lestes barbarus wohl die haufigste Lestine, so traten
im August und noch in den ersten Septembertagen L. virens und sponsa
mehr in den Vordergrund. L, sponsa wurde schon in anderer Verbindung
als eine der euryoken Libellen erwahnt, die selbst im Hochmoor nicht
benachteiligt wird (Peus 32, S. 98, 99). Lestes virens anderseits scheint
nach Peus (1. c., S. 98) in eu- und mesotrophen Mooren eine gleich
Starke Abundanz zu haben. Von diesen 4 Lestinen beansprucht L. bar-
barus hier unsere erhohte Aufmerksamkeit. HeiBt es doch von ihr bei
Schmidt (29, S. 8): . . in Mitteleuropa zerstreut und meist selten,

wohl fast nur als Wanderer, im Rheinland voriibergehend sefihaft (Ent-
wicklung erwiesen).‘‘ Nachst L, dryas ist nun L, barbarus eine der
gemeinsten Lestinen des Props tbruches. Ich habe oft die Larven dieser
Art im Aquarium schliipfen lassen. Irgendein Wort hier iiber die
Bodenstandigkeit dieser Art im Propstbruch verlieren zu wollen, er-
achte ich fhr vollig iiberfliissig! Damit ist die Angabe bei Schmidt
wiederlegt. Bei May (S. 31) heifit es von ihr: „Aus alien Teilen Deutsch-
lands angegeben; sporadisch,*' Auch bei dieser Art sei kurz ihre Ver-
breitung wenigstens in Ostdeutschland umrissen. Die alteren Fundorte
finden sich bei le Roi (1915, S. 124, 126) restlos zusammengestellt.

^) Was die Synonyiuie dieser Art mit dem nordamerikanischen uncatus
Kirby angeht, verweise ich auf den Aufsatz von J, Cowley : Remarks on the
Names of some British Odonata. — The Entomologist 68 (1936) 154-166.

Odonaten- und Orthopterenfauna eines grenzmarkischen Zwischenmoores. 289

Ihr Vorkommen in Schlesien ist durch Scholz (1908), Webel (1932,
S. 80) und Roche (1935) erwiesen. Urbanski (1934, S. 23, 24) erbeutete
sie im westlichen Polen nur in zwei Stiicken. ,,G]6wnym o^rodkiein
jego rozmieszczenia sa okolice srodziemnomorskie, tak ze w Europie
srodkowej jest juz dose rzadki. W. Polsce rozpowczechniony, lecz
przewaznie niel iezny. W. Wiclkopolsce rzadki i lokalny.“ Aus West-
preuBen und OstpreuBen erwahnen sie La Baume (1908) und le Rot
(1911) als ,,ziemlich selten“. Flir mich ist es evident, daB L, harbarus
in Mitteleuropa an klimatisch giinstigen Orten weit verbreitet ist. Ehe
wir uns bei den Lestinae ihrer interessanten Biologie zuwenden, bleibt
noch naclizuholen, daB das Genus Syrnfeema Bunn, der Lestinae ,,voll-
zalilig'^ auf dem Zwischenmoor vertreten ist. Von den beiden Sym-
yx’cma-Arten, die in Mitteleuropa beide als Imago uberwintern und
erst im Friilijahr zur Paarung und Eiablage schreiten, besitzt S. jusca
V. d. Lind, europaisch-asiatische Verbreitung. Von ihr fing ich bereits
in den ersten Augusttagen in der Binsenzone, ja selbst auf der Bruch-
flache mehrere und $$. Die Uberwinterung der Tiere erfolgt ,,wahr-
scheinlich frei im Gezweige hangend^' (Schmidt 29, S. 7). Mir will
scheinen, daB die die sandigen Hohen bekleidenden Besenginster-
Gebiische {Sarotharnnus scofarius ~ Sfartium scopariurn) ilmen dazu
die beste Gelegenheit bieten. Die zweite Sympeema-Art, namlich
S. paedisca Brauer gleicht sehr der Schwester f^lsca, Von dem Kenner
sind aber trotzdem beide Arten leiclit und sicher zu unterscheiden.
Bei dem S. paedisca-,^ liberragen nicht die Appendices inferiores die
Basalzahne der Appendices superiores. Die dunkle Binde des Mes-
episternums ist auBen mondsichelformig ausgebuchtet (vgl. Schmidt
29, Abb. 10c auf S. 8 und 11b, S. 9). Das Vorkommen von S, paedisca
auf dem Propstbrucli ist durch den Fang eines am 5. 8. 1936 verbiirgt.
das sich in meiner Sammlung befindet. Schmidt (29, S. 8) schreibt von
ihr: ,,Von Japan durch das gemaBigte Asien bis SiidruBland, im Siiden
2 weitere Rassen. Das in Mitteleuropa isolierte Vorkommen beschrankt
sich auf 2 voneinander getrennte Areale, Holland bis Westfalen und
deutsche Nordseekiiste bei Bremen einerseits, Alpengebiet (Schweiz
und Nordtirol) bis Oberbayern und Bodensee andererseits.^' In einer
FuBnote vermerkt er, daB er sie inzwischen in Masuren (OstpreuBen)
aufgefunden habe, ,,das wahrscheinlick nur durch ungeniigende Kennt-
nis der Zwischengebiete ostlich da von isoliert ist'‘. Das Vorkommen
von S. paedisca im Propstbruch scheint sehr dafiir zu sprechen, daB
das nordwestdeutsche (Westfalen, Bremen) und das nordostdeutsche
(OstpreuBen, jetzt Grenzmark) Vorkommen in Zusamrnenhang stehen.

290

Paul Miinohberg

t)ber die Biologie der beiden Sympecma-Axten wissen wir dank der
Untersuchungen. Geijskes, Peenns (1928, S. 19—28) und des Ver-
fassers (1933, S. 144-145) sehr gut Bescheid. Die Paarung erfolgt in
der fiir die Lestinae charakteristischen Weise, indem das ^ das $ ini
Fluge ergreift und sitzend seine Abdorainalanhange am Prothorax des $
befestigt. Nun erst wird das Kopulationsorgan am zweiten Segment
mit Sperma gefiillt, worauf die eigentliche Paarung, d. h. die Einfiihrung
des Penis in die Vulva des $ erfolgt. Die Eiablage geschieht bei beiden
in der Postkopula, und zwar mit Vorliebe in horizontaler Lage in
schwimmende lebende und abgestorbene Pflanzenteile.

Auch unsere Kenntnis der Lebensgewolmheiten der Angehorigen
des Genus Lestes ist recht gut. Bei Schmidt (29, S. 9, 10, 11) findet
sich zwar bei Lestes harharus, virens und 'macrostigma Eversm. der Ver-
merk „ Eiablage unbekannt“. Inzwischen ist aber die Eiablage von
Lestes virens von Lunau (32, S. 44, 45), Douglas St. Quentin (32,
S. 48) und mir (33, S. 156, 157) und die von L. barbarus kurz von Webel
(32, S. 90) beschrieben worden. Nach der vorliegenden Literatur ist
erwiesen, daB auch bei den Lestes-Arten die Eiablage der $$ unter
Assistenz der in Litoralpflanzen, die Vegetation ausgetrockneter
TUmpel, ja selbst in die aus dem nassen Element ragenden Hydro-
phyten erfolgt. Die solitare Eiablage sahen Lunau bei Lestes virens,
Webel und auch ich einige Male bei Lestes barbarus. Webel bemerkt
schon richtig, daB dies nicht die Regel zu sein braucht, da er z. B. bei
Lestes virens die Eiablage mit und ohne Begleitung des gesehen hat,
DaB die mit Eiern beschickten Pflanzen je nach Gegend und Biotop ver-
schieden sind, ist nur zu verstandlich, um dariiber noch viele Worte
verlieren zu wollen. Betreffs Lestes sponsa und dryas verweise ich
in dieser Hinsicht auf meine Arbeit 33, in der sich die Angaben der
alteren Literatur gesammelt und verarbeitet finden. Sahen z. B. Dou-
glas St. Quentin (32, S. 48) die Eiablage von L. virens an Sparganium,
Lunau (32, S. 44) an Binsenhalmen (Juncus effusus), Webel (32, S. 91)
aber an ,,Froschl6ffel und Schilf“, so finden sich bei mir (33, S. 156)
eine ganze Reihe von Hygro- und Hydrophyten aufgefiihrt, wenn
auch die Tiere offenbar auf der Wartheniederung eine Vorliebe fiir die
Inflorescenzstiele von Oenanthe aquatica und Sparganium ramosum an
den Tag legten. Habe ich auf Grund meiner auf der Wartheniederung
bei Trebisch ausgefuhrten Studien bei der Brautjungfer (vgl. 33, S. 146,
147) die Angaben von Tumpel, Lambert, Lons und Schmidt von der
submersen Eiablage dieser Schlankjungfer angezweifelt, so ist die
Submersion der Postkopulen bei L. sponsa durch Douglas St. Quen-

Odonaten- und Orthopterenfauna eines grenzmarkischen Zwisehenmoores. 291

tin (32, S. 46), Lunau (32, S. 46) verbiirgt, ja von mir im Sommer 1936
mehrfach auf dem Propstbruch beobachtet worden. Es kann daher
gerade bei den Libellen nicht geniig vor einer verfriihten Verallgemeine-
riing lokaler Befunde gewarnt werden (vgl. auch Munchberg 33, p. 158) !

Beziiglich der Paarung unterscheidet sich Lestes bar-
hams in keiner Hinsiclit von den anderen Artert dieser
Gattung. Das ergreift das $ im Fluge und befestigt
auf irgendeiner Unterlage sitzend seine Appendices
superiores zwischen dem Pro- und Mesothorax des 9-
Dann wird der Spermathek am 2. Segment gefiillt, in
dem das ^ durch Kriimmen seines Abdomens den Ge-
nitalporus am 9. Segment an das Kopulationsorgan
des 2. Segmentes preBt, was in wenigen Sekunden
geschehen ist. Nun folgt die eigentliche Paarung.

Das 9? wohl immer voni durch Kriimmen seines
Abdomens veranlaBt, schlagt seine Hinterleibsspitze
gegen das 2. Segment des (^, wobei dann die Ver-
ankerung der Genitalien eintritt.

Am 8 . 8 . beobachtete ich bei einem L. harbarus-
Parchen unmittelbar hintereinander 3 Kopulationen,
wobei nur einmal ein Ortswechsel vorgenommen wurde.

Die erste Kopula dauerte — bei Prenn (28, S. 23)
wahrte sie z. B. in den zwei beobachteten Fallen bei
Syrnpeana paedisca liber 20 Minuten — 8 ^/ 2 , die zweite
6 und die dritte Minuten. Das 9 machte wahrend
der Kopula mit dem Abdomen deutlich wahrnehmbare
Anstrengungen, um wohl diese abzukiirzen. Leider
entzog sich nach Beendigung der dritten Kopula das
Parchen meinen Blicken. Die Eiablage bei Lestes bar- , Haimwide von
hams habe ich oft gesehen. Wie eingangs bereits aus-
gefiihrt, wird das Propstbruch von einer breiten Binsen-
zone umgeben, in der sich an warmen Tagen in der j^enn^G Tw
Hauptsache die verschiedenen Lestes- Aiiitn aufhielten.

In den meisten Fallen erfolgte bei L, barbams die Eiablage oberhalb
der Bliitenknauel in die braunen, diirren Halmspitzen YonJuncus lersii.
Die Eiablage wurde oft in der Postkopula vorgenommen, geschah aber
nicht selten auch ohne Assistenz der Die Parchen bzw. die 9 $
setzten sich an die Halmspitze und begannen riickwarts schreitend das
Einstechen. Abb. la gibt eine Halmspitze von J uncus lersii mit den
Einstichen von L. barbams wieder. Die Eilogen an dem braunen Sub-

292

Paul Miinchberg

strata sind aber sehr schwer und nur mit Hilfe einer guten Lupe zu
erkennen. Der Abstand der Einstiche ist sehr regelmaBig und bewegt
sich im groBen und ganzen zwischen 2 — 3 mm. Nur wenige Male sail
ich L, harbarus an den Spreiten von Carex stricta (s.
Abb. lb) herumstochern. Das Einstechen der Eier in
die kieselsaurereiche Caricee erfolgte aber ganz often-
sichtlich unter groBen Schwierigkeiten, so daB bald die
Unterlage gewechselt wurde. In Abb. 2 ist ein heraus-
prapariertes Ei dargestellt. Die Eier lagern mit dem
rundeii Pol im Binsenmark, mit dem konischen Ende, in
dem sich derKopf der Prolarve bildet, in der Epidermis.
Sie sind zunachst farblos. Erst nach einigen Wochen
ist am spitzen Pol der Augenfleck zu erkennen. Sie
sind etwa 1,3-1,45 mm lang und 0,25-0,35 mm breit.
Des ofteren sah ich die barbants-^.^ sowohl in der Post-
kopula als auch solitiir ihre Eier in Binsen auf hoheren,
trockenen Lagen bohren, die auch in dem feuchtesten
Frlihjahr auBerhalb des Steigwassers stehen diirften,
so daB diese Eier ohne weiteres dem Unter-
gang geweiht sind.

Interessant ist, daB auf dem Propstbruch
L, Virens betreffs ihrer Eiablage, was sowohl das
Substrat als auch den Modus angeht, vollig
barbarus gleicht, wo von die Abb. 3 das beste Zeugnis ablegt.

L. virens sah ich nur in der Postkopula zur Eiablage schreiten.

Sowohl die Anordnung der Eilogen nebst ihrer Distanzierung
als auch ihre schwere Sichtbarkeit ist dieselbe wie bei L. bar-
barus, Teilt z. B. Schmidt (29, S. 10) mit, daB L, dryas mit
Vorliebe die Eiablage in die Bliitenstengel von Alisma flantago
vornimmt, so sah ich auf dem Propstbruch, wo der Froschloffel
in nur wenigen Exemplaren an einer einzigen Stelle vorhanden
ist, unzahlige Male bei dieser Art die
Eiablage in Carcir-Halme und -Rhi-
zome {Carex stricta und rostrata), Sie
erfolgte immer in der Postkopula.

Wenn das $ riickwarts schreitend bis zu den Insertionen der Hinter-
fliigel sich im Wasser befand, wurde meist der Ort gewechselt. Aber
auch L, dryas vermag bei dem Eierlegen unterzutauchen. Am 6. 8. sah
ich bei dieser robusten Lestes-Axi 3 Paare, die an Carex-Waizoimn
herumstocherten, unter Wasser verschwinden. Die Submersion der drei

Abb. 2.

Das Ei voij Le
stes barbarus
(Lilnge ^ 1,43,
Broitc -
0,28 mrn).

Abb. 3. Eiablage von Lestes
virens In die diirre Halmspitze
von Juncus lersii Marsson (Di-
stanz der Eilogen — 2 — 3mm).

Odonaten- und Orthopterenfauna eines grenzmarkischen Zwischenmoores. 293

Postkopulen wahrte etwa 4, 6^/2 und 6 Minuten. Erfolgte auf der Wartlie-
niederiing bei Trebisch die Eiablage der Brautjungfer ausschlieUIich
iiber dem Wasser in Equisetum limosam (vgl. Munchberg 33, S. 14(3,
1.47), so war bei den Parchen von L. sponsa die Submersion auf dem
Propstbruch gang und gabe. Die Paare setzten sich durchweg 10-15 cm
liber der Wasseroberflache an Carca^-Halme bzw. -Rhizome und be-
gannen ab warts schreitend mit dem Eiereinstechen. An der Wasser-
oberflache wurde keine Sekunde gezogert, sondern sofort untergetaucht.
Oft sah ich an derselben Unterlage ahnlich wie bei Erythrowma naias
(vgl. Munchberg 1935, S. 7) ini Wasser 2-4 Paare, in eine silbrig glan-
zende Luftschicht gehiillt, langsam herumkriechen. Die Submersion
dauerte meist zwischen 3 bis 5 Minuten, was gut mit der Angabe von
Douglas St. Quentin (32, S. 46) von 4 Minuten ubereinstimmt.

Wenn wir jetzt abschlieBend die Lebensweise der Subfamilic der
Lestinae charakterisieren wollen, so kann dies nur in folgender Weise
geschehen. Das ^ befestigt in sitzender bzw. hangender Lage seine
Korperanhange zwischen Pro- und Mesothorax des 9- Dann wird inner-
halb weniger Sekunden die Samenkapsel des mit Sperma gefiillt. Die
Paarung selbst wahrt einige Minuten. Die Eiablage bei diesen meist
hochsommerlichen Zygopteren erfolgt in der Postkopula, doch kann
sie bei einigen Arten (z. B. L, virens, barbarus) auch solitar erfolgcn.
Die iiberwinternden Sympecma-Arten bohren ihre Eier je nach den
jahreszeitlichen klimatischen Verhaltnissen in der zweiten Aprilhalfte
und den ganzen Wonnemond hindurch in horizontaler Stellung in
schwimmendes lebendes und totes Pflanzenmaterial. Die Lestes-Arten
stechen ihre Eier iiber dem Wasser in Litoralpf lanzen odcr in dieHygro-
und Hydrophyl;en der im Hochsommer ausgetrockneten Teiche und
Tiimpel. Ein Unterwassergehen, also ein mehr inniger Konnex mit
dem feuchten Element bei der Eiablage ist bis jetzt fiir L. sponsa und
auch dryas erwiesen. Die Lestinae sind in hohem Grade dem Leben
in astatischen (temporaren, ephemeren) Gewassern, die meist nur von
Spatherbst bis Friihsommer Wasser aufweisen, angepaBt; denn ihre
Eier vermogen eine ,,langere Trockenzeit in Kalte oder in der Hitze'^
(PoRTMANN 20, S. 50) — allerdings im Pf lanzengewebe ! — zu liber-
dauern. Die Larvenentwicklung erfolgt in sehr kurzer Zeit, niimlich
in etwa 6-10 Wochen.

Wenn wir nun zu guter Letzt kurz zusammenfassend die Libellen-
fauna des verhaltnismaBig kleinen mesotrophen Moores (nur etwa
4000-4500 qm) betrachten, so weist die Anzahl der von mir boden-
standig angetroffenen Libellen von 24 — die das Moor aufsuchenden

294

Paul Mtinchberg

Tiere von Aeschna cyanea und mixta werden sicherlich gelegentlich
auch hier zur Eiablage schreiten — auf einen grofien Artenreichtum
bin. Wenn wir z. B. bedenken, da6 Schubert (30, S. 184, 185) auf
dem Moosebruch, einem Hochmoorgebiet im Altvatergebirge nur 13
Libellen nachgewiesen hat, so fallt dieser Artenreichtum um so mehr
auf. Leider laBt sich der ganz enorme Individuenreichtum nicht
„zahlisch“ ausdriicken. Durch das haufige Vorkommen der Odonaten
Sympetrum pedemontanum und Lestes barbarus diirfte das Propstbruch
in ganz Ostdeutschland eine besondere Stellung einnehraen. Recht
bemerkenswert ist ferner die Bodenstandigkeit von S. depressiusculum
und vor allem von Sympecma paedisca. Merkwiirdig mutet auf dem
Zwischenmoor das Fehlen der tyrphophilen Libellen Leucorrhinia
rubicunda und Agrion hastulatum an, die beide gerade auf grenzmarki-
schen Flachmooren weit verbreitet sind. Bei alien Libellen, abgesehen
von den seltenen S. pedemontanum, depressiusculum, L. barbarus,
S. paedisca und wohl auch Platycnemis pennipes, handelt es sich um
euryozische und eurytope Arten, die zum groBen Teile auch von Hoch-
moorgebieten (vgl. Peus 28, 32; Rabeler 31) angegeben werden.
Wenn von den 24 Arten genau die Halfte von den beiden Genera Sym-
trum und Lestes (und Sympecma) gestellt werden, so erklart sich dies
wohl einzig dadurch, daB diese hochsommerlichen Anisopteren und
Zygopteren, die eine auffallende Ihnlichkeit im Bntwicklungskreislauf
aufweisen, auf dem Bruch besonders giinstige Daseinsmoglichkeiten
finden miissen. Die periodischen Randtiimpel und der Moorweiher
sind meist im Friihjahr, wenn den exo- und endophytisch iiberwintern-
den Eiern die Prolarven entsteigen, durch Schmelzwasseransammlun-
gen zwischen den Biilten verbunden. Das sich schnell erwarmende
Wasser und das sich in demselben ebenso reichlich entwickelnde Tier-
leben ermdglichen dann die uppige Entwicklung der Sympetrum- und
Lestes-h&TYcn, so daB bereits Anfang Juni die ersten Arten {Sympe-
trum flaveolum, Lestes dryas, barbarus) zu fliegen beginnen. Im Hoch-
sommer, wenn die Entwicklungsgewasser zum groBten Teile versiegt
sind, streuen {Sympetrum- Arten) zwischen den Oarecc-Biilten bzw.
stechen diese Libellen (Lesies-Arten) ihre Eier hauptsachlich in die
Binsen ein.

Was nun die auf dem Propstbruch festgestellten Orthopteren be-
trifft, so sind sie zu einem Teile von Herrn Professor Dr.
W. RAMME-Berlin, teilweise aber auch von mir bestimmt worden.
Herr Professor Ramme hatte aber die groBe Liebenswiirdigkeit, meine
samtlichen Determinationen durchzusehen und richtig zu stellen. Ich

Odonaten- und Orthopterenfauna eines grenzmftrkischen Zwischenmoores. 295

komme daher nur der Pflicht des Dankes nach, wenn ich an dieser
Stelle diesem Herrn dafur und fiir mancherlei Ratschlage meinen
ergebensten Dank ausspreche.

Hier moge zunachst ein Verzeichnis der Geradfliigler mit kurzen
okologischen Angaben folgen.

, Acrydium kiefferi Saulcy. Haufig auf den sonnigen Hohen zwischen
Cla,donien und Weingaertneria canescens.

Stenobothrus limatus Panz. Diese Art war von Anfang Juni bis Mitte
August in der grasigen Randzone haufig. Einzelnen Stiicken begegnete-
man auch auf dem Moosteppich.

Omocestus viridulus L. 0. viridulm stellt sowohl in der Binsenzone
als auch auf der Moorflache eine der haufigsten Feldheuschrecken
dar. Juni bis Mitte August.

0. haemorrhoidalis Charp. Am 13. 7. erbeutete ich von dieser Species
ein Parchen, und zwar das $ in der Binsenzone, das ^ auf den sonni-
gen Hohen.

Stauroderus bicolor Charp. Diese Art iibertraf an Haufigkeit noch
Omocestus virid,ulus. Sie war vor allem auf den Binsengiirtel beschrankt.
Dock verirrten sich auch Tiere auf das Bruch. Juli bis Ende August.

St. mollis Charp. Diese Feldheuschrecke bevolkert ausschliefilich
an grasigen Stellen die sandigen Hohen. Juli bis Ende August.

Chorthi'ppus dorsatus Zett. ; Ch. elegans Charp. Beide Arten waren
gleich haufig an den grasigen Randern und auch auf der Moorflache.
Trat im Juli mehr Ch. elegans in den Vordergrund, so herrschte im
August Ch. dorsatus vor.

Ch. declivus Fisch. Von dieser Species, deren Deckfliigel verkurzt
sind, erbeutete ich am 16. 8. ein $ auf der Bruchflache.

Gomphocerus maculatus Thbg. G. maculatus ist auf den sonnigen
Hohen, ja vollig sterilen Platzen die hiiufigste Heuschrecke. Sie geht
aber auch in die Binsenzone herab. Juni bis Ende August.

Mecostethus grossus L. Den ganzen Monat August Tiber war diese
groBe Heuschrecke auf der Moorflache gar nicht selten. Sie liebt offen-
bar ganz feuchte Stellen.

Oedipoda coerulescens L. Dieses an den blauen Hinterfliigeln wahrend
des Fluges leicht kenntliche Tier ist auf die sandigen und trockenen
Hange, die das Moor umgeben, beschrankt rmd daselbst recht haufig.

Psophus stridulus L. Von der Schnarrheuschrecke fing ich am 13. 8.
in der Binsenzone ein cj, das sich in die Senke von weit her verirrt
haben muB; denn auf den Hohen ringsherum fehlt diese Art.

296

Paul Munchberg

Decticus verrudvorus L. Der Warzenbeifier ist an grasigen Stellen
am Eande des Moores haufig. Vereinzelt trifft man aber auch Stiicke
auf der Bruchflache, besonders in der hinteren, biiltenreicben Halfte
an. Juli bis August.

Platycleis {Metrioptera) grisea Fabr. Am 9. 7. erbeutete ich am Eande
des Moores von dieser Art 1 das aber irgendwie in das Untersuchungs-
gebiet verschlagen worden ist.

Wenn wir von Platycleis grisea, Psophus stridulus, Oedipoda coeru-
lescens und Acrydium kiefferi absehen, so sprechen noch die iibrigen
11 Species — man mufi immer die Kleinheit des Biotopes bedenken —
fiir eine reiche Orthopterenwelt des mesotrophen Moores. Bei alien
handelt es sich um eurytope Arten, die Bewohner wiesenartigen Ge-
landes sind. Von den 16 Orthopterenarten gehoren z. B. 13 zu der
Unterfamilie der Acridiinae {Tettiginae). Nacb Peub (32) sind g(irade
im Hocbmoor die Acrididen vertreten, wabrend sicb im Flacbmoor die
Tettigoniden (Locustiden) und Acrididen die Waage halten. Das
Fehlen der Locustiden auf dem Hocbmoor hebt auch Harbisch (vgl.
Schubert 30, S. 189) hervor. Ich traf in der Eandzone, wenn wir
von Platycleis grisea absehen, auf dem mesotrophen Propstbruch gleich-
falls nur eine Locus tide, namlich Decticus verrudvorus an, was sich
wiederum schon mit dem Umstand vereinen laBt, daB das Zwischen-
moor bereits stark zur oligotrophen Seite hiniiberneigt. Forficuliden
und Grylliden fehlen gleichfalls auf dem Propstbruch und in dessen
nachstem Umkreis. Das Vorherrschen einzelner Omocestus-, Chorthip-
pus- und Stauroderus- Arten laBt sich auch immer auf Hochmooren
beobachten.

Odonaten- und Orthopterenfauna eines grenzmarkischen Zwischenmoores. 297

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(Au8 dem Entomologischen Seminar der Universitat Rostock).

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-okologische

Untersuchung.

Von

Hans Achill Kuntze, Berlin.

Mil 8 Abbildungen und 2 Karten

I. Einleitung . .

1. Allgemeines q

2. Sammeltechnik

3. Das Untersuchimgsgebiet 3Q3

II. Die Zikadenfauna Mecklenburgs 3Q3

A. Die Zikadenfauna der Lebensrdunie 303

1. Vom Menschen fast unberuhrte Lebensraunie.

a) Salzstellen

b) Stranddiinen

c) Binnendunen

d) Sandf elder

e) Besonnte Range

f) Heide 320

g) Hochmoor 323

h) Flaehmoor 328

i) Uferzone 328

2. Vom Menschen genutzte Lebensraume.

k) Die Walder 335

l) Waldlichtungen 343

m) Die Wiesen 343

3. Vom Menschen geschaffene Lebensraume.

n) Ruderalstellen

o) Kies-, Sand- und Lehmgruben 352

B. Artenliste. (Im Zusammenhang damit werden die Untersuchungs-

ergebnisse iiber die Nahrpflanzen der Zikaden und ihre Bionomie
mitgeteilt)

C. Einiges uber die geographische Verbreitung der Zikaden 366

III. Die Zikaden als Pflanzenfeinde 372

IV. Die Zikadenfeinde 381

V. Zusammenfassung 380

VI. Literatur * 337

Archlv f. Naturgreschichte, N. F. Bd. 6, Heft 3. 20 A

300

Hans Achill Kuntze

I. Einleitung.

1. Allgemeines.

t)ber die Zikadenfauna Mecklenburgs ist bisher wenig berichtet worden. Im
Jahre 1874 veroffentlichte A. Raddatz eine „t)ber8icht der bisher in Mecklenburg
beobachteten Zikaden“. Seine Sammlung befindet sich im Rostocker Zoologischen
Institut. Raddatz war aber nicht der einzige, der Ende des vorigen Jahrhundeits
in Mecklenburg Zikaden sammelte. Es bestand noch die Sammlung Konows,
der in der Umgebung Furstenbergs und Schonbergs gesammelt hat. Leider ist
diese Sammlung nicht vollstandig erhalten. Ein Teil befindet sich in der Samm-
lung des Naturhistorischen Museums in Lubeck, ein anderer in der Sammlung
■des Maltz»neums (= Heimatmuseum) in Waren. DaJJ dieser Rest erhalten blieb,
ist nur einem gliicklichen Zufall zu verdanken. Wie mir Herr Hainmulleb mit-
teilte, hatte n&mlich Kouow an seinem Lebensabend „Centurien“ aus alien Insek-
tengruppen zusammengestellt, die er an Handler verkaufte. Der dadurch ent-
standene Verlust eines Teiles seiner Sammlung ist urn so bedauerlicher, als sich der
erste Nachtrag zur RADDATZschen Arbeit zum Teil auf Fange von Konow
stiitzen soil.

Diesen Nachtrag veroffentlichte Rudow 1877. Er zahlt darin Arten auf,
deren Vorkommen in Mecklenburg durchaus zweifelhaft ist, und die ich, da sie
unkontrollierbar bzw. aufierhalb Mecklenburgs gefangen waren, fiir die Fauna
streichen muBte.

Der zweite Nachtrag stammt von Hainmullee. Da Hainmullek seine Zika-
den nicht selbst bestihimte, fiihrt er einen groBen Teil schon bekannter Arten
unter Synonymen nochmals auf. Im groBen und ganzen erfuhr also die Rad-
DATZscho Arbeit durch diese beiden Nachtrage keine Bereicherung. Besonders
der Nachtrag von Rudow brachte nur Verwirrung in die Kenntnis fiber die Zika-
den Mecklenburgs. Schon aus diesem Grunde war eine neue Bearbeitung er-
forderlich.

AuBerdem aber zeigten sich bei der Durchsicht der Sammlungen Raddatz
und Hainmulleb und der bisher bekannten Artenliste viele Liicken, die durch
ausgedehnte und zahlreiche Exkursionen zu schlieBen sein muBten. Es gelang
mir, die Zahl der bisher fiir Mecklenburg bekannten Arten um rund 130 — von 149

auf 282 zu erhohen. Darunter befinden sich viele Seltenheiten und auch eine

Art, die fiir Deutschland neu ist.

Diese groBe Zahl neuer Arten fand ich auf ann&hemd 200 Sammelexkursionen,
die ich kreuz und quer durch Mecklenburg machte. Ich durchstreifte mit der
Bahn, mit dem Rad und zu FuB das Land. Die Kartenskizze 1 zeigt samtliche
Orte auf, an denen ich selbst gesammelt habe. Die Fundortkreuze an weit ent-
femt von Rostock liegenden Orten mogen iiberraschen. Da ich aber keine Exkur-
sion meiner Lehrer, denen ich fur wertvolle Anregungen dankbar bin, der Herren
Professoren Fbiedeeichs und Schulze versaumte, und die Rostocker Univer-
sit&tsgesellschaft mir im Sommer 1936 zwei Bezirkskarten ffir die Eisenbahn be-
willigte, erreichte ich diese Vollst&ndigkeit der Durchforschung des Landes.
Mehrere Aufenthalte in Leussow, die mir dutch die Liebenswiirdigkeit des Herm

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-okologische Untersuchung. 301

Pastor Beyer ermoglicht waren, liefien mich aiich ,,de griese Gegend“^) aus-
reichend kennen lernen. Herrn Pastor Beyer und der Rostocker Universitats-
Gesellschaft danke ich vielmala fiir ihre Beihilfe.

Dank schulde ich auch den Herren Hainmuller (Waren), Saager (Liibeck)
und Wagner (Hamburg). Sie stellten mir ihre Sammelausbeuten aiis Mecklenburg
zur Verfiigung oder teilten mir die gesammelten Arten mit. Herr HAiNMiiLLEK
sammelte seit Jahren in der Warener Umgebung, Herr Saager bei Boizenburg und
Schonberg und Herr Wagner bei Waren und Neubrandenburg im letzten Jahr.
Ein Blick auf Karte 1 zeigt, wie wertvoll fiir mich diese Beitrage waren. Diireh
ihre Sammeltatigkeit verschwinden die „weiBen FIecke“ auf meiner Karte.

Herrn Wagner mochte ich auch gleich an dieser Stelle fiir die Bestimmung
niir unbekannter oder zweifelhafter Arten danken.

t)ber die Zikadenfauna der Nachbargebiete erschienen in jiingster Zeit drei
Arbeiten. 0. Karl veroffentlichte eine Liste der von ihm in Ostpommern ge-
sammelten Zikaden, H. Saager bearbeitete die Zikaden des Dummersdorfer
Ufers bei Liibeck — eines der Industrie zum Opfer gefallenen Gebietes — , und von
W. Wagner erschien 1935 „Die Zikaden der Nordmark und Nordwestdeutsch-
lands“. Diese vorbildliche und ausfiihrliche Arbeit gab mir viel Anregung. Eine
groBe Zahl der Zikadenarten erreicht namlich in Mecklenburg ihre ostliche Ver-
breitungsgrenze, und die Auswertung meiner Fange in zoogeographischer Hinsicht
brachte daher viel Erganzendes zu Wagners Arbeit.

Von der Verteilung der Arten auf die Lebensraume handelt ein groBer Teil
meiner Arbeit. Es erscheint mir namlich wertvoll, erst vom Fundort der einzelnen
Arten auszugehen, um dann zu einer Artenaufzahlung zu gelangen. Finden wir

^) D. h. graue (Sand-) Gegend. Ich werde diesen kurzen Ausdruck fiir den
siidwestlichen, sandigen Teil des Landes nachher of ter gebrauchen.

20 *

302

Hans Achill Kuntze

in einer Arbeit iiber die Landesfauna nur eine Artenliste mit nackten Daten
— etwa Rostock 11. 6. 1936 — , so sagt das gar nichts aus, selbst wenn seltene
Arten aufgefiihrt werden. Solche Angaben sind sowohl fiir den Okologen wie
Zoogeographen wertlos. Ich babe mich bemuht, eine mdglichst genaue Beschrei-
bung der untersuchten Lebensraume zu geben. Im Artenverzeichnis weise ich
dann auf den die Art betreffenden Lebensraum bin. Dadurch hoffe ich erreicbt zi\
baben, dafi es jedem moglich ist, auch die selteneren Arten wieder aufzufinden.

In den dkologischen Termini folge ich Fbiederichs, dessen Definitionen der
einzelnen Begriffe klar und nnmifiverstandlich sind.

Amerikanische Entomologen brachten seit langem sehr wertvolle Arbeiten
tiber die Schadlichkeit der Zikaden an den Kulturpflanzen ihres Landes. Wir
wissen auch, daB einige Arten bei Massenauftreten in Deutschland und Schweden
groBen Schaden verursacht baben. Raddatz erwahnt kurz Ahnliches von Cica-
dula sexnotata Fall. ( ?). Dadurch angeregt habe ich untersucht, wieweit eine Schad-
lichkeit hierzulande in Frage kommt. DaB ich dabei zu einem negativen Ergebnis
gekommen bin, ist erfreulich.

t)ber die Zikadenfeinde Mecklenburgs wurde bisher nicht berichtet. Deshalb
wurden hier meine Untersuchungen mit aufgenommen.

2. Sammeltechnik.

Die Sammelzeit fur Zikaden ist das ganze Jahr. Meist wurde mit dem Streif-
netz und dem Klopfschirm gearbeitet. Aus dem betreffenden Fanggerat wurden
die Tiere mit dem Exhauster aufgesaugt, dort durch wenige Athertropfen betaubt
und im Cyaiikaliglas abgetdtet. Teils wurde statistisch-quantitativ, teils quali-
tativ gesammelt. Das letztere setzt eine eingehende Kenntnis der zu sammelnden
Insektengruppe voraus. Es ist notig, die im Sammelgerat befindlichen Zikaden
schon dort moglichst genau bestimmen zu konnen, damit man nicht gerade die
seltensten Arten mitzunehmen unterlaBt. Das statistisch -quantitative Sammeln
war auf kultiviertem und trockenem Gelande sehr brauchbar. Auf feuchterem
dagegen brachten die zahlreichen Schnecken Fehlerquellen hinein, die nicht aus-
zuschalten waren. Sie verklebten den Inhalt des Streifsackes olt so stark, daB
das Auszahlen unmdglich war. In solchen Fallen war ich auf moglichst genaue
Schatzung angewiesen.

Durch das Steinewenden im Sommer kam ich zu wertvollen Beobachtungen ;
im Winter erganzte es zusammen mit Streuuntersuchungen und dem Abklopfen
der Koniferen die Kenntnis der uberwinternden Arten. Besonders gute Fange
machte ich auf frischgemahten Wiesen. Nach Sturmtagen und heftigen Regenf alien
streifte ich imter Laubbaumen viele gute Arten, die von den Kronen geweht waren.

Das direkte Absammeln der Zikaden von ihren Nfthrpflanzen war nur in be-
sonderen Fallen mdglich, da einheitliche Pflanzenbestande selten sind. Meist
liegen Mischformationen vor, so daB man durch Absammeln oder Abstreifen ein-
zelner Pflanzen sehr leicht zu falschen Ergebnissen kommen kann. Ich gebe des-
halb nur dann eine Nahrpflanze fur eine Zikadenart an, wenn ich durch eigene
wiederholte Beobachtungen nicht mehr im Unklaren sein konnte oder durch be-
kannte Autoren kein Zweifel bestehen kann.

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-dkologische Untersuchung. 303

3. Das Untersuchungsgebiet.

Die politischen Grenzen Mecklenburgs sind auBer im Norden, wo die Ostsee
das Land begrenzt, keine naturlichen. Weder FluBlaufe noch Hohenziige bilden
im Wes ten, Siiden oder Os ten die Grenze des Landes.

Der lejtzte Auslaufer des uralisch-baltischen Landriickens mit der Seenplatte
teilt Mecklenburg in zwei Teile. Der siidwestliche Teil ist das sog. sudwest-mecklen-
burgische Heidegebiet. Weite Kiefernwalder, mit eingesprengter Heide sind das
charakteristische Bild daselbst. Ganz im Gegensatz hierzu steht der nordostliche
Teil des Landes, dem weite Laub- und Mischwalder, ausgedehnte Weiden und
fruchtbares Ackerland das Gesicht geben. An den Kiisten finden sich die ver-
schiedensten Formationen: Steilkiiste, Diine und Schlickstrand (Salzstrand).

Hochmoore und Sandhiigel liegen iiberall im Land verstreut. Sumpfniederun-
gen begleiten rneist die Fliisse des Landes, die die vielen Seen verbinden. Teils
miinden die Fliisse in die Ostsee, teils in das Elbstromgebiet.

Hauptsachlich wird der Boden durch Land- und Forstwirtschaft genutzt.
Unberiilirtes Land ist selten. An vielen Stellen wird im Tagebau Torf, Ton, Kalk
und Merge!, Sand und Kies gefordert; an einigen Stellen sogar Kohle und Salz
(Parchim, Lubtheen, MalliB).

Die geologischen Verhaltnisse Mecklenburgs werden durchweg durch das
Diluvium bestimmt. Der Norden des Landes wird zum groBen Teil von Geschiebe-
mergel, der uralisch-baltische Landriicken und der Siiden von mehr oder weniger
nahrstoffreichen Sanden bedeckt. Urgestein finden wir nur in Gestalt der Find-
linge und ansteheiides Gestein ist sehr selten in Mecklenburg. Aus der Kreide-
formatiori stehen Kalk und Ton verschiedentlich an, aus dem Tertiar starnmen
die Braunkohlenlager.

Das Klima des Landes ist nicht einheitlich. Das Kiistengebiet und die west-
lichen und siidwestlichen Teile Mecklenburgs, die noch unter dem mildernden
EinfluB der Nordsee stehen, haben im Gegensatz zum Binnenland im Winter
warmere und im Sommer kiililere Temperaturen. Die Regeii verhaltnisse in den
verschiedenen Teilen des Landes scheirien mir bisher nicht geniigeiid erforscht zu
sein, als daB ich hier auf die betreffeiiden Angaben Bezug nehmen konnte.

II. Die Zikadenfauna Mecklenburgs.

A. Die Zikadenfauna der Lebensraume.

Bei meiner Aufzahhing der in Mecklenburg vorhandenen Lebens-
raume babe ich — veranlafit durch die Vielzahl der vorhandenen Ver-
haltnisse — nach einer neuen Aufteilung derselben gesucht. Ich teile
die Biotope Mecklenburgs ein in erstens vom Menschen iinberiihrte
(dies ist nicht wortlich aufzufassen), also fast urspriingliche Lebens-
rauine, zweitens vom Menschen genutzte Lebensraume und drittens
vom Menschen geschaffene Lebensraume ein.

Zu Punkt 1 gehdren: Salzstellen, Diinen, Sandfelder, Heide, Hoch-
moor, Flachmoor und die Uferzone. Zu Punkt 2 der Nadelwald, der
Laubwald, der Mischwald, die Waldlichtungen, die Dauerweiden und

Archiv f. Naturgreschichto, N. F. Bd. 6, Heft 3.

20 B

304

Hans Achill Kuntze

Wieseii. (Ausgelassen habe ich das Gartenland und Ackerlaiid, da hier
iiberhaupt keine natiirlichen Verhaltnisse mehr herrschen. Ich komme
darauf in einem spatcren Absatz ,,Zikaden als Pflanzenfeinde'' zuriick.)
Ziiletzt unter Punkt 3 betrachte ich kurz die Kies-, Sand- und Lehin-
gruben und die Ruderalstellen.

Zuni Verstandnis der Zikadenfauna der verschiedenen Lebensraume
gebe ich Tabellen. Diese zeigen die Zeit des Vorkommens und die Orts-
dichte der Zikaden in den einzelncn Biotopen. Die ersten Ziffeni be-
zeichnen die Fangmonate, die eingeklammerten Ziffern die Haufigkeit
der Art am Fangort. Sie bedeuten : (1 ) vereinzelt, (2) sparlich, (3) mittel-
dicht, (4) zahlreich, (5) sehr zahlreich, (6) massenhaft. Ich habe in
meinen Tabellen die Monatsdaten nur in der ersten Rubrik aufgefuhrt,
wenn in den Datcn der Fangmonate kein Unterschied vorlag.

Beim Durehblattern d(T Tabellen mag zuweilen das Fehlen eirier Art in einem
Biotop auffallen, wo man sie erwartet. Vergleiehe mit einer Tabelle eines ver-
wandten L(d)ensraiims zeigen daim aber meine Fundorte fiir diese Art. Das ver-
s(diiedene zeitliehe Vorkommen einz(‘lner Arten im gleielien Biotop ist teils be-
dingt dnrch mikroklimati8(;he Faktoren daselbst, teils dureh meine mehr oder
weniger regel rnaBigen Besuehe.

Auf meinen Tabellen habe ieh Zikadenarten, die an Laubholzer als Nahr-
pflanzen gebunden sind, nieht genannt. Ich denke dabei hauptsaehlich an Weiden,
Birken, Buehen, Eiehen u. a., die ieh iiberall auf Binnendiinen, am Rande der
Sandfelder, der Heide usw. fand. Es gibt viele Zikadenarten, die an diese Nahr-
pflanzen gebunden sind. Mit diesen Nahrpflanzen wandern sie in die verschicden-
sten Biotope ein. Bei Katseherfangen finden sieh im Netz dann haufig genug
Arten, die von ihrer Futteri)flanze verweht wurden. Soweit diese Arten nieht
charakteristisch sind fur die Zusammensetzung der Zikadenfauna des behandelten
Biotops, werden sie nieht aufgefuhrt. (lanz ausgesehlossen habe ieh die Typhlo-
cyben, die ich mit ihrer Nahrpflanze in der Artenliste aufzahle.

]. Vom Menscheii fast uiiberuhrte Lebensraume.
a) Salzstellen (Tabelle 1, S. 307).

Meinen Untersuchungen iibcr die Zikadenfauna der Salzstellen
liegen in der Hauptsache folgende Fundorte zugrunde:

I. Wendorfer Strand bei Wismar.

II. Zierower Strand bei Wismar.

III. Insel Poel, Strandzone.

IV. Salzwiesen am Conventer See bei Heiligendamm.

V. Salzwiesen bei Warneniiinde.

VI. Salzwiesen an der Nord- und Ostseite des Ribnitzer Boddens.

VII. Brackwiesen bei Gehlsheim.

Die Zikaden Mecklenburgs, eine fauiiistisch-okologische Untersiichiing. 305

Andere Salzstellen, die aus dem Binnenlande bekannt waren, wie Siilze,
MalliB, Lubtheen und Blitzow wurden verschiedentlich besucht. Da
ineine Fange an diesen Orteri aber keinerlei Material ergaben, das als
halophil zu bezeichnen war, bleiben sie auBer Betracht. Die Fundorte
IV~VII wurden, bedingt diirch ihre giinstige Lage nahe Rostock, regel-
nuiBig von mir das gauze Jahr iiber besucht.

Der Wendorfer Strand zieht sich am Westufer der Wismarsclien
Bucht kilorneterweit entlang. In geringer Breite — etwa 10-15 m —

Abb. 1. W'l'iKlorftM’ Strand. Fundstcdle von T). pulchellus Curt., L. salina

P, nervosus Fieb.

zeigt sich dort auf steinigern Boden eine typische Halopliytcnflora.
Weiter landeinwarts liegt ein schmaler Streifen Busch work, der di(‘
liohergelegenen Acker und Felder vom Strand abgrenzt (Abb. 1). Der
Strand ist hauptsachlich von Riedgrasern besiedelt. Stellenweise ist
Schilf haufig. Typische Salzpflanzen wie Plantago maritirna. Aster
tripolium, Statice limonium, Kakile maritirna u. a. finden sich uberall.

Wahrend am Wendorfer Strand die vom Mecr besplilte Zone pflan-
zenfrei oder doch sehr arm an Gewachsen ist, zeichnet sich der Zierower
Strand dadurch aus, daB dort die Riedgraser und Binsen weit (bis zu
10 m) in die offene See hineinwachsen. In der Hauptsache sind es
Scirpus maritimus und Juncus maritimus. An diese Formation schlieBt
sich eine sanft ansteigende Wiese an, auf der besonders die Haufig-

306

Hans Achill Kuntze

keit von Armeria maritima und Spergularia salina und Sagina mari-
tima auffallt.

Die Kuste der Insel Poel hat dieselbe Beschaffenheit. Das Charakte-
ristische dieser drei Fundstellen ist das Fehlen jeglicher Diinen, da es
sich um tonigen Lehmboden mit nur schmaler, diinner Sandschicht
dariiber handelt (Schlammstrand ?).

Im Gegensatz hierzu sind die Fundstellen IV— VI durch mehr oder
weniger hohe Diinen vom Meere getrennt. Da das Meer fast jedes Jalir
wahrend der Herbst- und Winterstiirme an den verschiedensten Stellen
die Diine durchbricht und die Wiesen weithin iiberschwenimt, tritt
eine Aussufiung des Bodens nirgends ein. Die Wiesen liegen zumeist
so tief, dafi das brackige Grundwasser stellenweise an die Oberflache
tritt und diese Salzwiesen in Salzsiimpfe verwandelt. Die Flora und
Fauna dieser Salzwiesen stimmt weitgehend mit der der Fundorte I-lIl
uberein.

Fundort VII liegt gegeniiber der Stadt Rostock an der Unterwarnow.
Er liegt sehr tief, so dafi das brackige Grundwasser der Unterwarnow
wohl ausschlaggebend fiir die dort vorhandene Halophytenflora ist.
Besonders haufig ist Plantago maritima.

Die typischste Zikade der Salzformationen ist Liburnia salim Hpt.
Alle bisher bekannten Fundorte liegen auf Salzstellen. L. salina Hpt.
scheint an Juncus gerardi gebunden zu sein. Ich fand sie rcgelmafiig,
aber nie haufig. Das Fehlen an Fundort VI ist Zufall. Besonders iiber-
raschend war die Haufigkeit von Paramesus nervosus Fieb. an den
Fundorten I und II. Ich streifte diese Zikade dort zusammen mit Del-
phax 'pulchellm Curt, von Scirpus maritimus und Juncus maritimus,
und zwar an Fundort II an Bestanden dieser Pflanzen, die weit in
die offene See hineinwuchsen. Von dieser Art befinden sich in der
Sammlung Raddatz uiid in der Sammlung Hainmuller Exemplare
ohne genauen Fundort. L. salina Hpt. und P. nervosus Fall, sind
halobiont.

Halophile Arten sind aufier Cicadula fieberi Edw., C. Horvathi Wg.,
DeUocefhalus cefhalotes H. S., Delfftax pulchellus Curt, (an Schilf)
noch Limotettix striola Fall. Haupt erwahnt schon, dafi Limotettix
striola Fall, auf Salzboden sehr dunkel gefarbt ist. Ich fand Stiicke,
bei denen der Scheitel fast vollig schwarz war, und auch die Fliigel-
decken sehr dunkel pigmentiert waren. (Besonders haufig waren der-
artig gezeichnete Stucke im Herbst an Fundort V.) N eopJiilaenus
lineMus L. fand ich haufig auf den Salzwiesen IV, V und VI, und zwar
in sehr grofier Anzahl (mit der Nominatform zusammen haufig var. fus-

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistiach-okologische Untersuchung. 307

Tabelle 1.

Salzstellen.

I Wendorfer Strand bei Wiamar.

II Zierower Strand bei Wiamar.

III Insel Poel, Strandzone.

IV Salzwieaen am Con venter See bei Hciligendamm.

V Salzwieaen bei Warnemunde.

VI Salzwieaen am Ribnitzer Bodden.

VII Brackwiesen bei Gehlaheim.

Arten

I

II

III

IV

V

VI

VII

Cixius nervoaus L

8 (1)

Keliaia guttula Germ

--

—

—

—

7-8 (2)

7(1)

,, pallidula Boh

—

—

—

—

7-9 (2)

(2)

(2)

Megamehia notula Germ

—

8(1)

—

—

8 (2)

— -

8-9 (3)

Delphacinua meaomelaa Boh. . .

—

7(1)

—

—

7 (1)

(1)

(2)

Delphax craasicornis Pz

— -

—

—

—

7 (2)

—

■—

,» pnlchellua Curt

G-7 (4)

7(4)

—

7 (3)

7-8 (4)

(3)

—

Chloriona glanceacena Fieb. . .

—

—

6(4)

—

-- -

—

—

Liburnia aalina Hpt

(i(l)

7(3)

6 (1)

6-8 (2)

(2)

—

7(2)

„ obacurella Boh

—

—

6-7 (2)

(2)

(1)

,, pellucida F

(i(J)7(2)

—

6-8 (2)

(2)

(1)

(3)

„ leptoaoma Flor ....

—

—

—

—

—

9 (3)

„ Fairmairei Perr. . . .

—

—

~

—

8-9 (2)

—

(4)

Conomelua limbatua F

—

7(1)

—

8 (4)

8-9 (2)

(2)

7-9 (4)

Euconomelua lepidua Boh. . . .

—

—

—

6 (2)

7-8 (3)

(1)

(3)

Lepyronia eoleoptrata L

—

—

—

8 (1)

7-9 (2)

—

—

Neophilaenua lineatua L

—

7(3)

—

7-10 (6)

«1)

(f>)

(3)

Eupelix cuaj)idata F

—

—

—

—

—

5(2)

—

Strongyloeephalua agreatia Fall. .

—

7(1)

—

—

7 (3)

7(1)

7-8(4)

Agallia brachyptera Boh. . . .

—

—

—

—

7 (2)

—

(3)

Cicadula Horvathi Wg

—

7(2)

—

—

7-8 (6)

(2)

(1)

,, Fieberi Edw

—

—

—

8 (3)

(3)

—

Parameaua nervoaua Fieb. . . .

(i (6)

7(6)

—

—

7 (3)

—

—

Deltocephalua punctum Flor . .

—

—

7 (2)

—

—

„ diatinguendua Flor

—

6(1)

—

8-10 (2)|

(4)

(2)

(3)

,, paacuellua Fall.. .

6-7 (2)

(2)

(1)

7-10 (2)1

(4)

(2)

(4)

„ eephalotea H. S. .

—

—

—

—

7-9 (4)

(3)

(2)

Limotettix atriola Fall

7(4)

(3)

—

7-9 (4)1

(3)

(4)

(3)

Euscelia aordidua Zett

7(2)

—

—

(3)

7-10 (3)

(3)

(4)

,, obaoletua Kbm

7(3)

(4)

—

7-8 (3)

7-9 (6)

(4)

(3)

Thamnotettix quadrinotatua F. .

C-7 (2)

(2)

6 (I)

—

7-10 (2)

(2)

(3)

„ frontalia H. S. . .

—

—

—

—

8-9 (4)

(2)

(3)

Dicraneura flavipennia Zett. . .

—

7(2)

6(1)

—

oc

1

—

7-8 (3)

Eupteryx aurata L

6(2)

—

6(1)

—

6-8 (2)

(1)

8-9 (2)

,, atropunctata Gz.

7(1)

(1)

__

—

8 (1)

—

7-9 (2)

308

Hans Achill Kuntze

ms Hpt.). Ziihlfange irn Juli und August zeigten, dafi diese Zikade
die vorherrschcnde (bis 80%) der Biotope IV-VI war.

Durch ihre RegelmaBigkeit im Auftreten an den Fundorten fallen
noch die Arten Delphacinus mesomekis Boh., Liburnia pellucida F. und
Dicraneura flavipennis Zett. auf. Diese drei Arten werden haufiger an
Fundort VII, was fiir eine gewisse Salzempfindlichkeit ihrerseits spricht.
Conomehis Imbatus F., Euconomelus le/pidus Boh., Euscelis sordidus Zett.
und E, obsoleius Kbm. scheint der Salzgehalt des Bodens wenig auszu-
machen. Alle diese Arten und der groBte Teil der iibrigen sind eurytop.
Vor allein sind sie an sumpfige Stellen gebunden.

Auffallig ist das Fehlen der Art Oliarius lepormus L., es gelang mir
nicht, diese ausgesprochen halobionte Art fiir Mecklenburg nach-
zuweisen .

Format ionen, die vieles gcmeinsam haben, aber doeh klar geschieden werden
konnen, sind die Stranddiinen, die Binnendunen iind die Sandf elder.

Die Stranddiinen sind eharakterisiert durch ihre standige Bewegung. Psamino-
phyten, die diesen Verhaltnisscn nicht angepaBt sind oder eine starke Salzempfind-
lichkeit zeigen, fehlen. Dagegen konnen eine Anzahl von Salzpflanzen auf den
Stranddiinen noch ausreichende Lebensbedingungen finden.

Die Binnendiinen Mecklenburgs sind zur Riihe gekommen. Sie liegen iiberall
im Land zerstreut, besonders zwischeii dem Krakower und Goldberger See. Ihre
an Feldspat reichen Sandstrecken zeigen die reichste Flora dieser drei Biotope.
Haufig sind sie von der Forstwirtschaft in Kultur genommen.

Die Sandfelder Mecklenburgs zeigen die einheitlichste Psammophytenflora.
Ebenso wie den Binnendunen fehlen ihnen die vSalzi^flanzen. Streckenweise fehlt
den Sandfeldern die Pflanzendecke. Sie zeichnen sich durch besondere Trocken-
heit des Bodens und vermutlich auch der Luft aus.

Allen diesen Biotopen ist noch gemeinsam, daB die Heideformation mit ihrer
Charakt(^rpflanze Calluna vulgaris mehr oder weniger weit in diese Lebensraume
eindringt.

b) StrandduneM.

Die Pflanzengesellschaften der Diinen haben mit den Salzformationen
mehrere Arten gemeinsam. Die echten Halophyten treten aber auf den
Diinen sehr zuriick zugunsten der Sandpflanzen, die einem gewissen
Salzgehalt des Bodens nicht abhold sind. Einen Ubergang vom Schlick-
strand zur Stranddiine beobachtete ich an der mecklenburgischen Kiiste
nicht. Geologisch betrachtet ist die Bildimgsweise dieser Kiistenforma-
tionen zu verschieden, als daB sie nebeneinander auftreten konnten.

Untersucht wurden die Diinen bei Warnemiinde und weiter ost-
warts.

1. Diinen bei Ahrenshoop,

II. Diinen bei Neuhaus,

Die Zikaden Meeklenbiirgs, eine faunistisch-okologisehe Untersuchuiig.

309

III. Diinen bei Graal-Miiritz,

IV. Diinen bei Markgrafenheide,

V. Diinen westlich von Warneiniinde.

Das Diinengelande dieser fiinf Fundorte ist das gleiche. An Fundort III
fehlt die Bildung der grauen Dime. In Fundort V ist leider jetzt durcli
Abraiiniung des Sandes fiir Bauzwecke alles Leben abgetdtet worden.

Die weiBeDiineMecklenburgs wird besiedelt von Arnmophilaarenaria
imd baltica, Triticum junceiini nnd Elynnis arenaria. Kryngiuin inari-
tirnum ist nicht selten. Glaiix inaritima und Kakile maritiina finden sieh
iiberall. Bestande von Oarex arenaria gelien iiber auf die graue Diine.
Hier findet sich stellenweise Salixrepens sehr haufig. Hippophae rliani-
noides und anspruclislose Kriiiiter und Griiser der Sand- und Heide-
forinationen vervollstandigen das Pflanzenbild der grauen Diine. Bei
Warneiniinde fand sich an Fundort V Sainbucus niger sehr haufig.

Um die okologische Verteilimg der Zikaden auf der weiBen und
grauen Diine darzustellen, gebe ich zwei gesonderte Tabellen.

Die weipe Dime (Tabelle 2, S. 310).

Das Charaktertier der weiBen Diine ist Liburnia Boldi Scott. Ich
fing sie iiberall an der Kiiste an Ammophila arenaria. Diese Delphacide
ist bisher nur an der Kiiste gefunden worden. Fundorte iin Binnen-
land sind unbekannt. Sie scheint die grellen Sonnenstrahlen zu ineiden.
Ich streifte sie an heiBen Sonnentagen nur erfolgreich wiihrend der
Morgen- und Abendstunden. An Sturmtagen wurde sie von niir direkt
voin Strandhafer abgesainnielt. Die Tiere saBen auf der deni Wind ab-
gewandten Stengelseite, und ich beobachtete. wie sie init der durch
den Wind am Grund der Pflanze gebildeten kleinen Diine, die holier
und holier wurde, den Stengel hinaufwanderten.

L. exsica Mel. fand ich eininal an Elymus arenarius. Sie kann ebenso
wie Deltocephalus striatm f. sabiilicola Curt, und Doratura
f. littoralis n. f. (Beschr. S. 311) als Leitforin gelten. Diese Arteii fand
ich nicht iin Binneiilande.

Neophikienus lineatus L. und Philaenus spnmarius L. sind Ubi-
quisten. Bei V. lineatus L. iiberwiegt die Form pallidus Hpt. Diese
beiden Arten gehoren fiir den Strandwanderer zu den auffalligsten
Insekten. Das stellenweise massenhafte Auftreten dieser Arten ist auf-
fallig, da icli den Schaum ihrer Larven selten an den Diinengrasern
fand. Die Blatter von Eryngium maritimum waren oft dunkel getupft

310

Hans Achill Kuntze

durch die darauf sitzenden Schaumzikaden. Sie drangten sich dort
in den Blattscheiden zusammen, wo sie sowohl einen gewissen Schutz
gegen zu starke Sonnenbestrahlung als auch gegen zu starke Winde
fanden.

Tabelle 2.

WeiBe Diine.

I Diinen bei Ahrens hoop.

II Diinen bei Neuhaus.

III Diinen bei Graal— Miiritz.

IV Diinen bei Markgrafenheide.

V Diinen westlich von Warnemiinde.

Arten

I

II

Ill

IV

V

Kelisia guttula Germ

6(2)

6-9 (4)

Liburnia Aubei Perr

6(2)

—

—

7(2)

—

„ Boldi Scott

6(2)

6-8 (3)

(4)

(3)

(4)

„ excisa Mel

—

—

7(2)

—

—

Lepyronia coleoptrata L

Philaenus spumarius L

6(1)

1

— !

6-8 (3)

6-9 (2)

—

Neophilaenus lineatus f. pallida Hpt. .
Doratura homophyla f. littoralis n. f. .
Deltocephalus striatus f. sabulicola Curt. .

1 Vom Juli bis in den September (5)

1 Von Juni bis August (3)

Euscelis impictifrons Boh

—

—

—

8(2)

—

Die graue Diine (Tabelle 3, S. 312).

Eine Leitform fiir die graue Diine anzugeben ist schwierig. Alle
aufgefiihrten Arten sind mehr oder weniger als eurytop zu bezeichnen.
Ich fand sie iiberall im Land an trockenen, sandigen Stellen. Mit Salix
repens wandern einige Arten in die graue Diine ein. Hierher gehoren
die Arten der Gattung Macrofsis, Idiocerus lituratus Fall, und Euft-
eryx sexpunctata Fall.

Fundort V unterscheidet sich in der Zusammensetzung der Zikaden-
fauna der grauen Diine von den iibrigen. An diesem, jetzt leider der
Wirtschaft zum Opfer gefallenen Biotop fing ich ein Parchen Eurysa
lurida Fieb. Der Biotop zeichnete sich durch seinen dichten Bestand
mit Hyppophae rhamnoides und Sambucus niger aus. Salix fehlte. Im
groBen und ganzen war er feuchter als die anderen, da die Sonne nicht
iiberall bis zum Boden durchdringen konnte. Dies erklart einerseits
das Fehlen so mancher Art, andererseits das Vorkommen und die Haufig-
keit anderer {Eupteryx aurata L., Empoasca flavescens F., Stiroma albo-

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-dkologische Untersuchung. 311

margvmta Curt.), da die Pfianzendecke natiirlich auch eine ganz andere
Zusammensetzung hatte.

Charakteristisch fiir die graue Diine ist Kelisia guttula Germ., deren
Nahrpflanze Carex arenaria nur in den seltensten Fallen fehlen wird.
Bemerkenswert ist die Form der Doratura homofhyla Flor, die ich so-
wohl auf der weiBen wie der grauen Diine regelmaUig an fast alien Fund-
orten fand. Ich beschreibe sie als Varietat der Nominatform, denn ihr
Vorkommen ist an die Stranddiinen gebunden. Wagner teilte mir mit,
daB er diese Form auch ausschlieBlich an den Kiisten Holsteins fand.
Ich benenne sie f. littoralis.

Beschreibung: Das cJ der f. littoralis ist bis zu einem halben Millimeter
(4 mm), das 2 einen Millimeter (6 mm) groBer als die Nominatform. Die Farbung
ist wesentlich heller. (Parallele N, lineatus var. pallidus Hpt. !) Das Tier ist im
Leben durchsichtig hell fleischfarben mit leichtem Perlmutterglanz. Die Zeich-
nung der Fliigeldecken und der liber Scheitel, Pronotum und Scutum ziehende
Langsstreif sind fast erloschen. Die auBeren Genitalien sind dieselben wie die der
Nominatform. Die inneren Genitalien zeigen kleine Unterschiede, die konstant
sind. Der Penis der f. littoralis ist am Grunde nicht so stark gebuchtet; die Gono-
poden gleichen denen der Art D, impudica Horv..eher, als denen der Nominatform.
Die neue Form ist als halophil zu bezeichnen, die Nahrpflanze ist wahrscheinlich
Ammophila arenaria.

Eine Zikade, die ich regelmaBig auf der weiBen und grauen Diine
fand, ist Lepyronia coleoptrata L. Bei Ahrenshoop und am Darsser Ort
fand ich sie schon am 2. 6. 1935. Dies ist das friiheste Fangdatum der
Art. Die genauen Fangdateii fiir die Fundorte I bis IV liegen im Juni
in der ersten und zweiten Halfte dieses Monats gleichmaBig verteilt
(regelmaBig ab 6. 6.). Im Binnenland fand ich die ersten L. cokoptrata-
Imagines fast einen Monat spater. Das erste Auftreten der Imagines
dieser Zikade liegt also an der Kiiste. Die Entwicklung dieser Zirpe
in den vom kalten Wind geschiitzten Diinentalern und an den Siid-
hangen (Landseite!) der Diinen geht hier schneller vor sich. Hier herr-
schen besonders giinstige klimatische Verhaltnisse, da die Sonnenein-
strahlung durch die Ware staubfreie Luft, gegeniiber dem Binnenland
eine wesentlich starkere ist.

Ebenso verhalten sich phanologisch die Arten Euscelis impictifrons
Boh. und Empoasca viridula Fall.

E, impictifrons Boh.: Erster Fang Fundort IV am 24. 6.; im Binnen-
land am 25. 7.

Erster Fang Fundort IV am 29. 5. ; im Binnen-
land am 27. 6.

C. viridula Fall:

312

Hans Achill Knntze

Tabelle 3.

Graue Diine.

I Diinen bei Ahrendshoop.

II Diinen bei Neuhaus.

III Diinen bei Graal — Miiritz.

IV Diinen bei Markgrafenheide.

V Diinen westlich von Warnemiinde.

Arten

I

II

III

IV

V

Cixius nervosus L

6-8(1)

Kelisia guttula Germ

6(3)

7-9 (4)

—

7-8 (3)

—

Stiroma albomarginata Curt

—

—

—

—

6(1)

Eurysa lurida Fieb

—

—

—

—

6(1)

Libumia Aubei Perr

—

6(2)

—

7(2)

—

„ pellucida F

—

5-8 (1)

—

(1)

5-7 (1)

„ collina Boh

6(2)

6-8 (2)

—

7(2)

—

„ albocarinata Stal

■—

■—

—

6(1)

—

Lepyronia coleoptrata L

6(3)

6-8 (4)

—

6-9 (3)

—

Philaenus spumarius L

—

7-9 (4)

—

(4)

(4)

Neophilaenus lineatus L

6(1)

7-9 (4)

—

(4)

(3)

„ campestris Fall. . . .

—

—

—

8(2)

—

Aphrodes histrionicus F

—

—

—

8(2)

—

Macropsis virescens F

—

6-8 (3)

—

—

—

„ cerea Germ

__

6-8 (3)

—

—

—

„ impura Boh

—

7(2)

—

—

—

Idiocerus lituratus Fall

—

7-8 (3)

—

—

—

Agallia venosa Fall

—

—

6-8(1)

8(3)

Cicadula laevis Rib

Doratura homophyla Flor f. littoralis i

- ! 3(2)

1 . f. Juni bis Ai

igust

»)

Rhystistylus proceps Kbm

—

—

—

9(1)

—

Deltocephalus socialis Flor

—

7-8 (3)

—

7-9 (2)

(1)

„ distinguendus Flor . .

—

7-9 (2)

—

(2)

(3)

„ striatus (L.) Rib. . .

—

6-9 (2)

—

(2)

(2)

„ Theni Edw

6(1)

7-8 (1)

1

—

8(1)

„ pulicaris Fall. ....

■

—

—

7-9 (2)

(3)

„ abdominalis F. ...

—

—

—

8(2)

(3)

„ striifrons Kbm. . . .

6(1)

—

—

—

—

Euscelis argentatus F

6 (2)

6-8 (2)

—

7-9 (3)

—

„ aemulans Kb

—

—

—

—

7-9 (2)

„ lineolatus Brull6

—

—

—

—

5-6 (2)

„ plebejus Fall

6(1)

6-9 (3)

—

(2)

—

„ brevipennis Kbm

—

—

—

—

7-8 (2)

„ impictifrons Boh

—

7-9 (3)

—

6-9 (4)

—

Thamnotettix Preyssleri H. S. . . .

—

7-8 (2)

—

(2)

—

„ quadrinotatus F. . .

—

—

—

8(2)

6-8 (3)

„ sulphurellus Zett. . .

—

—

—

—

8(2)

Empoasca viridula Fall

—

—

—

6-9 (3)

—

Eupteryx notata Curt

—

7-9 (2)

—

(3)

8(2)

„ aurata L

—

8(1)

—

(1)

(3)

„ sexpunctata Fall

—

9(1)

—

—

—

Die Zikaden Mecklenburgs, eine fauniatisch-6kologische Untersuchung. 313

c) Binnendiinen.

Die Binnendiinen Mecklenburgs sind kaum noch urspriinglich er-
halten. Ich sammelte unter anderen an folgenden Orten: Grevesmiihlen,
Neukloster, Goldberg, Krakow, Malchow und Gorschendorf. Die Fange
zeigten keinerlei charakteristisches Material, so daU ich die Aufzahlung
in Tabellenform an dieser Stelle vermeide. Fast alle Arten, die auf
Binnendiinen vorkommen, werden in der Tabelle iiber die Sandfelder
durch ein hinzugefiigtes B gekennzeichnet (s. S. 316). Arten, die auf
unbewaldeten Binnendiinen vorkamen, land ich regelmaUig auf den
Sandfeldern wieder; Arten, die auf bewaldeten (Kiefernwald!) Binnen-
diinen gefunden wurden, zeigt Tab. 9, S. 338.

d) Sandfelder (Tabelle 4, S. 315).

GroBere und kleinere Sandflachen liegen iiberall im Land verstreut.
Die ausgedehntesten und der Fangausbeute nach beurteilt bemerkens-
wertesten sind die des Kreises Stargard. Folgende Fundstellen liegen
meinen Untersuchungen zugrunde;

I, Heidberge bei Kankel.

II. Behnitzer Sandgruben.

III. Malchin-Gielow.

IV. Leussow.

V. Sandfelder im Osten und Siiden von Neustrelitz.

AuBer diesen Fundstellen wurden viele andere im Land besucht,
die ich aber nicht in die Tabelle aufgenommen habe (Kritzmow, Bar-
telsdorf, Neukloster, Parchim usw.). Es handelt sich hier um kleinere,
wenig einheitliche Sandflachen in der Umgebimg der genannten Orte.

Die Heidberge bei Kankel sind nach Norden und Siiden abfallende
Hiigel am Dolgener See. An einer Stelle ist vor Jahren begonnen wor-
den Kies und Sand abzufahren, so daB dort eine kleine vom Wind ge-
schiitzte freie Sandflache entstand. Sie ist bewachsen mit den kiimmer-
lichsten Sandpflanzen; z. B. Hieracium pilosella, Sedum acre usw. An
Grasern finden sich Festuca-arten, Weingaertneria canescens und Aira
praecox. Carex arenaria ist selten.

Die Behnitzer Sandgruben haben eine ahnliche Vegetation. Hier
findet sich aber auch Artemisia campestris und Calamagrostis epigeios.
Verstreut stehen iiberall Besenginsterbiische imd einzelne Weiden.

In der Umgebung Malchins begegnet man haufig groBeren und
kleineren Sandhangen. Calamagrostis epigeios ist dort haufig. Carex-
arten, Bromus-arten, Senecio vulgaris, Potentilla cineria, Oenothera

314

Hans Aohill Kuntze

biennis u. a. finden sich dort neben den schon aufgefuhiten Sandpflanzen.
Meine Fundstelle III bezeichne ich mit Malchin-Gielow. Es muB genauei
heiSen: Sudosthang am Rand der Porst im Siiden von Malchin an der
Strafie nach Gielow. Ich glaube, daB genaue Faunenuntersuchungen
an diesem Ort interessante Ergebnisse zeitigen wiirden^).

Fundort IV ist ein Sammelbegriff. Das Kirchdorf Leussow im Siid-
westen von Ludwigslust — mitten in der griesen Gegend — war der
Ausgangspunkt meiner Exkursionen. In seiner Umgebung liegen
groBe Sandfelder. Oft sind sie eingestreut in der Forst. Die Fange aus
Malliss fiihre ich hier mit an. Fast alle Sandflachen dieser Gegend zeigen
einen deutlichen Dbergang zur Heideformation.

Der zuletzt aufgefiihrte Fundort V zeigt die interessanteste fauni-
stische Zusammensetzung. Ostlich und sudlich der Stadt Neustrelitz
befinden sich weite Sandfelder. Ich hatte das Sandfeld westlich der
Chaussee nach Wesenberg fur meine Untersuchungen ausgewahlt. Die
Pflanzendecke dort ist sehr kiimmerlich. Sie wird haufig unterbrochen
von freien Sandflachen. Carex arenaria ist selten. Festuca-arten, Pani-
cum- und Setaria-arten, Aira praecox und Weingaertneria canescens
sind die haufigsten Graser. Hieracium pilosella, Thymus serpyllum,
Scleranthus annuus und Helichrysum bildeten Horste. FeldbeifuB und
Zypressenwolfsmilch stellte ich auBerdem als haufig fest.

Die Zusammensetzung der Zikadenfauna der Sandflachen hat ein
sehr gut geschlossenes Geprage. Es gibt zwar wenige fiir Sandflachen
spezifische Arten, aber auch nur wenige eurytope.

Einige wenige Ubiquisten fand ich auch auf den Sandfeldern. Es
sind Liburnia pellucida F., Philaenus spumarius L., Cicadula sexnotata
Fall., Deltocephalus striatus L., Euscelis plebejus Zett. imd Eupteryx
aurata L. Die Individuenzahl dieser Arten an den Fundorten war
gering. Alle genannten Ubiquisten sind zuriicktretend bis vollig unter-
geordnet.

Die eurytopen Arten Eupelix cuspidata F., Aphrodes bidnctus Schrk.,
Graphocraerus ventralis Fall., Doratura stylata Boh., DeUocephalm
sodalis FI., D. pulicaris Fall., D. distinguendiis FL, D. ocellaris Fall.,
Euscelis lineolatm Brull6, Tkamnotettix Preyssleri H. S. und T. sul-
phurellus Zett. streifte ich haufiger auf Wiesen imd Dauerweiden.

1) Nach AbschluB der Arbeit ersohien die vom Reichsamt fiir Wetterdienst
heraiisgegebene Regenkarte. Sie zeigt, daB die Umgebung von Malchin im Regen-
Bohatten iiegt und hdchstens 660 mm NiedersohlagshOhe hat, womit es das regen-
&rmste Glebiet Mecklenburgs ist.

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-okologische Untersuchung. 315

Tabelle 4.

Sandfelder.

I Heidberge bei Kankel.

II Behnitzer Sandgruben.

III Malchin—Gielow.

IV Leussow.

V Sandfelder bei Neustrelitz.

Arten

I

II

Ill

IV

V

Kelisia guttula Germ

—

—

7-9 (3)

(6)

8-9 (3)

B.

Stenocranns minutus F

—

6,8 (3)

8-9 (3)

7-9 (2)

—

B.

Delphaoinus mesomelas Boh

6(2)

6-7 (2)

—

7(2)

—

B.

Di(5ranotropis hamata Boh

—

7-8 (1)

(2)

—

—

B.

Liburnia Aubei Perr

—

—

8(4)

—

8(2)

„ pellucida F

5-8 (1)

(2)

8(1)

(2)

B.

„ collina Boh

—

—

—

5,8(2)

—

B.

„ albostriata Fieb

__

5 (5)

8-9 (3)

—

(1)

„ exigua Boh

6-8 (3)

5-8 (4)

7-8 (2)

5, 7 (2)

8(1)

B.

Tettigometra obliqua Pz

—

—

—

8(3)

—

Gargara genistae F

— *

7-8 (4)

8(2)

8-9 (4)

—

B.

Lepyronia coleoptrata L

—

—

8(2)

—

(2)

B.

Philaenus spumarius L

—

6-10 (3)

7-9 (2)

(2)

—

B.

Neophilaenus campestris Fall

—

—

—

8(2)

8-9 (3)

„ exclamationis Thnbg. .

—

—

8(1)

8(1)

—

B.

„ minor Kbm

—

7 (3)

( 3 )

—

8-9 (4)

B.

Ulopa reticulata F

5(1)

—

—

6,8(2)

—

B.

Eupelix cuspidata F

6(2)

6-8 (3)

(2)

(1)

( 3 )

B.

Agallia venosa Fall

5-6 (2)

7 (3)

—

5,8(2)

8(1)

B.

„ aspera Rib

5(1)

8 (2)

—

—

—

Cicadula sexnotata Fall

6-9 (2)

(1)

—

(2)

—

B.

„ laevis Rib

—

—

—

—

8-9 (2)

„ cristata Rib

—

8 (1)

—

8-9 (2)

—

„ quadripunctulata Kbm, . .

—

—

—

8(3)

B.

Graphocraerus ventralis Fall

7-8 (2)

(2)

7 -9 (2)

—

—

B.

Doratura homophyla Flor

6(3)

6-8 (3)

7-9 (4)

( 3 )

8-9 (5)

1

B.

„ sty lata Boh

—

7 (3)

7-9 (1)

—

—

B.

Rhystistylus proceps Kbm

—

—

8(1)

8-9 (3)

9(3)

Deltocephalus punctum Flor ....

—

—

8(2)

—

„ socialis Flor

6-8 (3)

—

7-9 (2)

( 3 )

—

B.

„ multinotatus Boh. . .

7-8 (3)

—

7-9 (2)

(2)

—

B.

„ ocellaris Fall

7-9 (2)

( 3 )

( 3 )

—

—

B.

„ distinguendus Flor . .

6-9 (1)

(1)

—

(1)

—

B.

„ striatus L

6-9 (2)

( 3 )

(2)

(2)

( 3 )

B.

„ Putoni Then

8-9 (1)

( 3 )

(1)

( 3 )

(6)

„ pulicaris Fall

7-9 (1)

(2)

( 3 )

( 3 )

—

B.

„ collinus Boh

6-8 (4)

(2)

7-9 (6)

( 3 )

8-9 (5)

B.

„ areatus Stal

—

—

—

— i

8-9(5)

21

Archlr f . Natiirgresohichte, N. F. Bd. 6, Heft 3,

316

Hans Achill Kuntze

Tabelle 4 (Fortsetzung).

Arten

I

II

Ill

IV

V

Euscelis argentatus F

—

—

7-8 (2)

(2)

—

B.

„ orichaloeus Thms

—

—

9(2)

—

—

B.

„ lineolatus

6(3)

5,8 (2)

8(1)

—

—

B.

„ plebejus Zett

—

—

7-9 (3)

(3)

—

B.

„ impictifrons Boh

8(2)

—

8-9 (4)

7-9 (4)

8-9 (6)

B.

Thamnotettix Preyssleri

—

—

7-9 (3)

(2)

(2)

B.

„ tenuis Germ.

—

—

8(2)

(2)

—

B.

„ fenestratus H. S. . . .

—

—

—

—

8-9 (6)

„ vitripennis Flor ....

—

7 (2)

8(3)

—

8-9 (4)

B.

Empoasca viridula Fall

7-8 (3)

8 (3)

7-9 (3)

(4)

(6)

B.

Eupterix notata Curt

6-8 (2)

6 (1)

7-9 (6)

8-9 (4)

(2)

B.

„ aurata L

—

—

7-9 (2)

(1)

—

B.

Erythroneura hyperici H. S

__

8 (2)

(4)

8-9 (2)

—

B.

„ rubrovittata Leth. . .

7-8 (1)

—

—

7-9 (2)

—

Die iibrigen Arten sind mehr oder weniger thermophil nnd xerophil.
Es aind Zikaden, die auf den Stranddiinen, den Binnendiinen, den Heide-
formationen, den besonnten Hangen und auch im Kiefernwald heimisch
aind. Alle dieae Arten aind mitbeatimmend in der Zikadenfauna der
Sandfelder. Ihre Haufigkeit ist abhangig von der Echtheit des Biotopa.

Ein Beiapiel dafur iat Fundort V. Er iat in seiner floristischen Zu-
sammenaetzung der einbeitlichste und in seiner Flachenausdehnung der
weiteate. Fast alle dort aufgefiihrten Arten sind mehr oder weniger
stenotop. Von den Leitformen sind Deltocefhalus Putoni Then, Eu-
scelis imfictifrons Boh. und CMorita viridula Fall, an Artemisia cam-
pestris gebunden. An Standorten dieser Pflanze fand ich diese Zirpen
regelmaUig und besonders haufig nur auf Sandflachen. Liburnia albo-
striata Fieb., Neophilaenus minor Kb., V. campestris Fall., Deltocephalus
collinus Boh. und Thamnotettix mtripennis Flor streifte ich von Grasern,
Thamnotettix fenestratus H. S. und Deltocephalus areatus Stal an Immor-
telle (Helychrysum arenarium) und Eupteryx notata Curt, vor allem
an Hieracium pilosella.

Als Praferenten nenne ich noch folgende Arten: Liburnia exigua
Boh., L. Aubei Perr., Agallia venosa Fall., Doratura homophyla Flor,
Rhystistylus proceps Kb. (Weingaertneria) und Cicadula quadripunctu-
lata Kb. (Coriapermum ?).

e) Besonnte Hdnge (Tabelle 5, S. 319).

Ich wahle den Ausdruck „besonnter Hang“, um den in die deutsche
Literatur eingegangenen Ausdruck „ponti8cher Hugel“ zu vermeiden.

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-dkologische Untersuchung. 317

Auf die Ungenauigkeit dieses Ausdrucks, angewendet zum Beispiel auf
Formationen in den Urstromtalern des ostlichen Brandenburgs und
den Machnower Weinberg, hat schon R. Kuntze hingewiesen, indem
die an solchen Stellen vorkommenden besonderen Faunen- und Floren-
elemente nicht nur ostlicher Herkunft, sondern einfach xerotherm sind
(R. Kuntze). Das Charakteristische dieser Formation ist also das Vor-
kommen xerothermophiler Arten, ganz gleich ob ihre Verbreitung eine
mehr ostliche oder siidliche oder westliche ist.

Biotope, die diesen Verhaltnissen entsprechen, finden sich in Meck-
lenburg bespnders in der Umgebung von Neubrandenburg. Dort liegen
im Nordosten und Siidosten der Stadt Hange, die nach Suden und Siid-
westen abf alien und daher den Sonnenstrahlen einen mehr oder
weniger steilen Einfallswinkel bieten. Der sandige, aber nahrstoff-
reiche Untergrund laBt das Regenwasser schnell ablaufen, so dali
hierdurch die xerothermen Eigenschaften dieser Hange erhoht werden.
Aiisschlaggebend fiir das Einwandern oder Zuriickbleiben xerophiler
Floren- und Faunenelemente an diesen Ortlichkeiten ist auch die
geringe Niederschlagsmenge. Fiir diesen Teil des Kreises Stargard
(den Norden desselben) wird die geringste Niederschlagsmenge an-
gegeben (500 bis 550 mm).

Die Flora dieser Hange zeigt auBer den Psammophyten viele charak-
teristische Arten der steppenartigen Pflanzenvereine. Stellen weise
werden die Graser (Stupa-Arten fehlen) und Krauter von Buschwerk
(meist Prunus spinosa) verdrangt^).

Seit langem als xerotherm bekannt ist der Hiigel im Nordosten der
Stadt, dessen Siidhang zum Tal der Datze abfallt, da hier schon mancher-
lei andere fiir Mecklenburg ungewohnliche Formen gefunden wurden,
wie etwa die xerophile Schnecke Helicella bollenensis Loc. (= H. bolli
SteuBloff), die aus Siidfrankreich beschrieben wurde und deren nord-
lichster Fundort sich hier bei Neubrandenburg befindet. Weniger aus-
gedehnt sind die Hange des Miihlbachtales im Siidosten der Stadt.
Kleine Seitentalpr zeigen an den Hangen dieselben Verhaltnisse. Meist
sind die Hange starker nach Siidwesten als nach Siiden gerichtet.

Ahnliche aber weniger charakteristische Hange fand ich bei Feld-
b3rg, Malchow, Krakow und den Gorschendorfer Hohen.

Eine gate Zusammenstellung der auf „ponti8chen Hiigeln Pommerns vor-
kommenden Pflanzenarten“, die auch fiir die Neubrandenburger Hiigel zum grbfiten
Teil zutrifft, gibt E. Holzfuss in den Abhandlungen und Berichten der Pommer-
schen Naturf. Gesellschaft I (1920) S. 88: „Die Pflanzenwelt der pontischen
Hiigel'*.

21 *

318

Hans Achill Kuntze

I. Qorschendorfer Hohen im Nordosten von Malchin. (Aus-
gedehnte Hange mit ziemlich steinigem Untergrund.)

II. Krakow, Muhlenberg im Norden der Stadt.

III. Malchow. Besonnter Hang zum Plauer See abfallend bei
dem Dorf Alt- Schwerin.

IV. Feldberg. Besonnte Hange linden sich iiberall in der Um-
gebung der Stadt.

V. Hiigel im Nordosten der Stadt Neubrandenburg (Tal der
Datze).

VI. Hugel im Miihlbachtal bei Neubrandenburg (SW).

Obgleich in der Artentabelle nur die Zikaden aufgezahlt wurden,
deren Vorkommen an die besonnten Hange gebunden ist oder dereii
Haufigkeit in dieser Formation auffiel, ist eine nahe Ubereinstimmung
mit der Zikadenfauna der Sandfelder festzustellen.

Liburnia Aubei Perr. ist eine Leitform der besonnten Hange. Sie
erscheint besonders friih im Jahr. Ich fing auf dem Krakower Miihlen-
berg im Friihjahr und die sich durch ihre dunkle Farbung aus-
zeichneten. Mit dieser Art zusammen fand ich regelmafiig L. exigua
Boh. Tettigometra atm Hgb. habe ich nicht selbst gesammelt. Im
Maltzaneum in Waren und im Liibecker Naturhistorischen Museum
befinden sich aber Exemplare, die von Konow bei Feldberg gesammelt
worden sind. Die Art ist als warmeliebend bekannt. Neophilaenus
campestris Fall, war besonders haufig und regelmafiig auf besonnten
Hangen zu finden. Unter interessanten Umstanden fing ich Aphrodes
fuscofasciatus Goeze an Fundort I, III und V. Diese Zirpe, die ich nur
in wenigen Stucken in trockenen Kiefernwaldern streifte, fand ich
hier unter Steinen vergesellschaftet mit der Ameise Lasius niger L.
Die (JcJ waren selten, die $$ haufig. Die Tiere versuchten sich nicht,
nachdem ich sie aufgedeckt hatte, durch einen Sprung zu retten, son-
dern krochen ahnlich der Ulopa reticulata F. an den Wurzeln umher
und versuchten sich unter ihnen zu verbergen. Eine Zirpe siidlicher
Verbreitung streifte ich an Fundort VI von Prunus spinosa; Idiocerus
notatus F. Die Schlehenhecke grenzte einen Laubwald nach Siidwesten
ab. Dort fing ich am 16. August eine Anzahl am 27. 8. keine mehr.
Das Areal, das diese Zikade an Fimdort VI besiedelte, war sehr gering.
Obgleich ich die Schlehenhecken der ganzen Umgebung am 16. und 27. 8.
abstreifte, konnte ich nur die eine Hecke, die eine Lange von etwa
30 Metern hatte, als Fundort feststellen. An einer etwas feuchteren
Stelle des Miihlbachtales klopfte ich von Bergahom Idiocerus tibialis

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistiflch-dkologische Untersuchung. 319

Tabelle 6.

Besonnte Hange,

I Gorschendorfer Hdhen.

II Krakow (Muhlenberg).

III Malchow.

IV Feldberg.

V Neubrandenburg (Datze).

VI Neubrandenburg (Miihlbach).

Arten

I

rs-

III

IV

V

VI

Stenocranus minutus F

8-9 (4)

4(1)

8(1)

—

8-9 (4)

Dicranotropis hamata Boh

—

—

—

8-9 (3)

(2)

—

Liburnia Aubei Perr

8-9 (3)

4(4)

8(3)

6-9 (4)

(4)

(3)

„ pellucida F

8-9 (3)

—

(1)

(2)

„ albostriata Fieb

—

4(1)

8(1)

—

„ collina Boh

8(2)

—

(3)

(3)

8-9 (2)

(2)

„ exigua Boh

8-9 (3)

4(4)

—

8-9 (4)

6,8(2)

9(3)

(2)

Lepyronia coleoptrata L

—

—

8(2)

(3)

8-9 (2)

Neophilaenus campestris Fall. . . .

8-9 (3)

8(3)

(3)

8(2)

8(2)

„ minor Kbm

—

—

8(2)

—

8-9 (2)

(3)

Philaenus spumarius L

8-9 (2)

—

—

8-9 (1)

(1)

Eupelix cuspidata F

—

—

8(1)

(3)

8-9 (1)

—

Aphrodes bicinctus Schrk

8-9 (3)

—

(3)

(3)

„ fuscofasciatus Gz

8-9 (2)

—

(2)

—

(3)

Idiocerus notatus F

—

—

—

8(3)

„ tibialis Fieb

—

—

—

8(2)

Agallia venosa Fall

8-9 (2)

4(2)

8-9 (2)

(1)

—

(3)

ff aspera B/ib*

8-9 (2)

—

—

—

(1)

(1)

Platymetopius major Kbm

—

—

—

—

8(1)

Cicadula quadripunctulata Kbm, . .

—

—

—

8(1)

(2)

Doratura homophyla Flor

8-9 (3)

—

8(2)

(3)

6, 8 (3)

(2)

„ exilis Horv

—

—

8(2)

—

Deltocephalus socialis Flor ....

8-9 (2)

—

(3)

(3)

—

—

,♦ multinotatus Boh. . .

—

—

8(3)

8-9 (6)

—

„ distinguendus Flor .

8-9 (1)

—

—

(2)

—

(1)

„ striatus L

8-9 (3)

—

—

(2)

6,8(1)

(2)

„ Putoni Then ....

—

—

8-9 (4)

(4)

(3)

(2)

„ collinus Boh

8-9 (3)

—

8(2)

(4)

(3)

(3)

»» pusillus Kbm. . . .

—

—

8(1)

—

9(1)

—

Euscelis argentatus F

—

—

—

8-9 (2)

(2)

(1)

„ transversus Fall

—

—

—

—

6(1)

—

„ lineolatus Brull6

—

4(3)

—

8-9 (3)

—

„ plebejus Fall

8-9 (2)

—

8(3)

(3)

6,8(2)

(1)

„ Schenki Kbm

8(2)

—

—

—

—

„ impictifrons Boh

8-9 (2)

—

(3)

(4)

8-9 (2)

(4)

Thamnotettix Preyssleti H. S. . . .

8-9 (2)

—

8(1)

(3)

8-9 (2)

(3)

„ lineatus Germ. , . .

— 1

—

—

6-9 (4) 1

9(3)

320

Hans Achill Kuntze

Tabelle 5 (Fortsetzung).

Arten

I

II

Ill

IV

V

VI

Thamnotettix croceus H. S

—

—

8(2)

(2)

6 (1) 9 (6)

—

„ fenestratus H. S. . .

—

—

—

—

—

8(2)

,, biguttatus Fall. . . .

—

—

—

—

8(1)

„ dilutior Kbm

—

—

—

—

—

8(1)

„ flaveolus Boh. . . .

—

—

—

—

8(2)

—

Empoasca viridula Fall

8~9 (2)

~

(3)

(4)

(3)

(4)

Dicraneura variata Hardy

—

—

8(3)

(2)

—

—

,, mollicula Boh

—

—

—

—

9(3)

—

Eupteryx notata Curt

8-9 (3)

—

8(2)

—

6, 8-9 (3)

—

Fieb. Ich fuhre die Art bier an, da es sich ebenfalls urn eine Zikade siid-
licher Verbreitung handelt.

Doratura exilis Horv. streifte ich nur an Fundort III. Saager fand
sic auf der Palinger Heide. Ihre Verbreitung in Mecklenburg wird eine
grbfiere sein. Auch Dicraneura mollicula Boh. ist vermutlich nicht auf
sonnige Hange beschrankt. Eine der interessantesten Arten, die ich an
Fundort III und V in je einem streifte, ist Deltocephalus pusillus Kb.
Diese Art ist bisher nur aus Siidschweden, Daneraark und der Mainzer
Uingebung bekannt geworden. Mit ihr zusammen streifte ich an Fund-
ort V Euscelis transversus Fall. (Thymus ?), die nach Haupt auf steppen-
artigem Gelande von den Westalpen bis Nordeuropa gefunden wird.
Die Arten Thamnotettix croceus H. S. und Deltocephalus multinotatus
Boh. fielen durch die hohe Individuenzahl auf. Am 25. 9. waren
diese beiden Zirpen das haufigste Insekt an Fundort V . Ich streifte sie
von Bromusarten (B. inermis?). Thamnotettix fenestratus H. S. und
T. lineatus F. fing ich an Fundort V und VI. T. lineMus streifte ich an
Stellen, an denen eine Torilis-art und Vincetoxicum vincetoxicum die
haufigsten Vertreter der Pflanzengesellschaft waren. Wagner streifte
diese beiden Arten an den Siidhangen einer Binnendune bei Neu-Darchau
an der Elbe. Die Art T. lineatus F. scheint also im Norden trockene
warme Ortlichkeiten zu suchen. Haupts Angabe „feuchte Wiesen“
stimmt wenigstens mit diesen Fundorten nicht iiberein.

f) Heide (Tabelle 6, S. 322).

Das Sandurgebiet im Siidwesten Mecklenburgs mit seinem nahr-
stoffarmen Boden und der verhaltnismaBig hohen Luftfeuchtigkeit,
bedingt durch das Eindringen atlantischen Klimas, schuf der Heide
die besten Lebensbedingungen. Ausgedehnte Flachen der „grie8en

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-dkologische Untersuchung. 321

Gegend‘‘ tragen Heide. Das gesamte Gebiet, groBtenteils aber bewaldet,
wird das sudwestmecklenburg.’sche Heidegebiet genannt. Es ist eiii
Auslaufer der Liineburger Heide nach Osten. In diesem Gebiet sammelte
ich in der Umgebung von Leussow, bei Mallis und Lubtheen. Die Ergeb-
nisse an diesen siidwestlichen Fundorten, die sich gleich waren, fiihre
ich alle unter ,,Leussow‘' auf. Die Fundorte, die ich regelmaBig be-
suchte und auf die sich meine IJntersuchungen stiitzen, sind:

I. Leussow.

II. Parchim.

III. Heidberge bei Kankel.

IV. Heideflachen an der Ostsee bei Bad Neuhaus.

Die slidwestmecklenburgischen Heideflachen grenzen meist an
Kiefernforst ; weiter nach Osten werden die Heideflachen in ihrer Aus-
dehnung immer geringer. An der Ostgrenze des sudwestmecklenburgischen
Heidegebietes liegt der Fundort II. Die Heidberge am Dolgener See
(Fundort III) erwahnte ich schon bei der Behandlung der Sandfelder;
sie liegeri 20 km siidostlich von Rostock. Die Nordseite der Heidberge
hat einen viel iippigeren Bewuchs als die Siidseite. Die Calluna-
straucher sind dort sehr hoch. Dazwischen stehen verschiedene Koni-
feren. Auf der Hohe der Heidberge bilden die Kiefern einen kleinen
zusammenhangenden Wald. Hier muBte also die Heide, wie zu-
meist im Osten, melir oder weniger den Schutz des Waldes aufsuchen,
und hiervon wird naturlich die Zikadenfauna beeinfluBt. Die Heide-
flachen des Fundortes IV grenzen an die Diinenformation daselbst.
Eine graue Dime fehlt. Wie an den Fundorten II und III ist die Heide-
flache hier wenig ausgedehnt.

Fundort I hat moorige Stellen mit Erica tetralix. Fundort II bildet
in der Zusammensetzung der Pflanzengesellschaft einen Ubergang zu
den Sandfeldern. Besenginster war hier stellenweise haufig, andere
Psamrnophyten nicht selten.

An den typischen Stellen der Heide ist die Flora stets sehr artenarm
und nur an den Randern bereichert durch Vertreter der angrenzenden
Pflanzengesellschaften, vor allem der Kiefernwalder, der Sandfelder
und der Hochmoore.

Die Zikadenfauna der Heide hat ihr Geprage durch die an Calluna
gebundenen Arten. Von diesen ist die typischste Art Vlo^a reticulata F.
(im Sommer an alien Fundorten). Im Friihjahr und Herbst las ich sie
von den Stengeln dicht iiber dem Erdboden und den durch das
Umlegen des Strauches freigelegten Wurzeln ab. Die Art iiberwintert.

322

Hans Achill Kuntze

TabeUe 6.

Heide.

I Heidefl&chen bei Leussow.

II Heideflachen bei Parcbim.

III Heidberge bei Kankel.

IV Heideflache bei Bad Neuhaus.

Arten

I

II

III

IV

Kelisia guttula Germ

8-9 (3)

(2)

—

6-9(3)

Delpbacunus mesomelas Boh

—

—

8 (2)

—

libumia collina Boh

&-8 (3)

8(3)

6-8 (4)

(1)

,, elegantula Boh

8-9 (2)

—

6-8 (4)

—

Gargara genistae F

8(3)

(3)

7-8 (4)

—

Neophilaenus lineatus L

—

—

6-9 (2)

(3)

„ exclamationis Thunbg. . .

8-9 (2)

—

6-9 (3)

—

Ulopa reticulata F

(4)

(4)

(6)

(3)

Aphrodes trifasciatus Fourc

8-9 (2)

(2)

7-8 (1)

Bythoscopus rufusculus F

8(2)

(2)

6-8 (3)

Macropsis rubi Boh

8(3)

(2)

—

7-9 (4)

Doratura homophyla Flor

8(2)

—

8-9 (2)

—

Rhysti stylus proceps Kbm

8-9 (2)

(1)

—

7-8 (1)

Deltocephalus socialis Flor

—

—

8 (3)

—

„ sursumflexus Then ....

8(1)

—

7-8 (2)

—

„ striatus L

6-9 (2)

—

—

(2)

„ collinus Boh

8(2)

(2)

—

—

Euscelis inters titialis Germ

8(1)

—

—

—

„ striatulus Fall

8-9 (6)

(3)

6-8 (3)

(2)

„ onustus Ferr

8-9 (4)

—

—

—

„ brevipennis Kbm

5-8 (2)

8(3)

6-8 (4)

—

Thamnotettix tenuis Germ

8-9 (4)

(2)

—

—

„ attenuatus Germ

8-9 (3)

—

—

—

„ vitripennis Flor

8-9 (3)

—

—

—

Grypotes puncticollis H. S

8-9 (2)

(2)

7-10 (3)

—

Empoasca smaragdula Fall

6-9 (2)

—

—

(3)

Erythria aureola Fall

6-9 (3)

—

6-10 (3)

(4)

Erythroneura rubrovittata Leth

7-8 (4)

1 (1)

(3)

(3)

Weitere Callunabewohner smd Afhrodes trifasciatus Fourc. (selten),
Euscelis striatulus Fall., Erythria aureola Fall, und Eryihroneura rvbro-
vittata Leth. Bin interessanter Fund ist Euscelis onustus Ferr., die bis-
her in Deutschland nur in der Liineburger Heide und auf Bergwiesen
der Voralpen gesammelt wurde. Findet sich Brombeergestrauch in
diesem Biotop, wandern mit ihm Macropsis rubi Boh. und Typhlocyba
tenerrima H. S. ein. Der Besenginster ist die Nahrpflanze von Gargara
genistae F.

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-okologische Untersuchung. 323

Praferenten dieses Lebensraums sind die an den Heidegrasem ge-
streiften Arten Liburnia collina Boh., Doratura homofhyla Flor, Rhysti-
stylus proceps Kh., Euscelis brevipennis Kb., Thamnotettix tenuis Germ,
und vielleicht T. vitripennis Flor. Von Riedgrasern streifte ich Di-
craneura citrineUa Zett.

Nur Einzelfunde machte ich von Euscelis interstitialis Germ, und
Thamnotettix attenuatus Germ, (nur an Fundort I). Von E. interstitialis
streifte ich ein Exemplar auf einem verheideten Odland am 4. 8. 1936
in der Nahe von Malliss und von T. attenuatus Germ, am 17. 9. 1936
auf einer nicht sehr ausgedehnten Heideflache an der Landstrafie
Leussow — Gohlen mehrere Tiere.

Die iibrigen in der Tab, 6 aufgefiihrten Zirpenarten sind mehr oder
weniger eurytop.

g) Hochmoor (Tabelle 7, S. 327).

Hochmoore meist kleinern Umfangs sind in alien Teilen Mecklen-
burgs noch erhalten; vier der grofieren habe ich genauer untersucht:

I. Darzer Moor.

II. Driesbether Moor.

III. Goldenitzer Moor.

IV. Miiritzer Moor.

Das Darzer Moor liegt im Norden von Parchim. Es ist das Quell-
gebiet der Wocker, Die Pflanzengesellschaft ist trotzdem die eines
Hochmoores. Das gleiche gilt fiir die Insektenfauna.

Das Driesbether Moor liegt im Osten von Lubstorf, an der Bahn-
strecke Bad Kleinen — Schwerin,

Das Goldenitzer Moor, im Siidosten von Rostock gelegen, ist be-
sonders ausgedehnt. 1931 veroffentlichte Rabeler eine Arbeit: ,, Die-
Fauna des Goldenitzer Hochmoores in Mecklenburg. “ Darin werden
die allgemein giiltigen Verhaltnisse dieses Biotops ausfiihrlich ge-
schildert, und auch die daselbst gefundenen Zikaden genannt. Meine
Liste ist naturgemafi vollstandiger.

Das Miiritzer Moor — ostlich des Seebades Miiritz gelegen — schliefit
sich eng an zwei schon behandelte Fundorte an; es grenzt im Osten
an die im vorigen Abschnitt geschilderte Heide bei Bad Neuhaus und
im Norden an die Diine. Zwischen ihr und dem eigentlichen Hochmoor
liegt ein Moorwald.

Die Flora dieser Hochmoore ist durchaus einheitlich. In den nassen
Teilen — meist zentralen Distrikten der Hochmoore — findet sich das

324

Hans Achill Kuntze

Torfmoos in mehr oder weniger zusammenhangender Decke. Die Hoch-
flachen sind oft stark verheidet, teils iiberwiegt Erika tetralix, teils
Calluna vulgaris. Kleiiiere und groBere Torfstiche finden sich in fast
alien angefiihrten Hochmooren. Oft liegen diese Abbaugebiete lange
ungeniitzt, so daB sie sich schnell wieder mit Sphagnum besiedeln.
Die Torfstichkultur hat also keine einschneidenden Folgen fiir den
Bestand der Hochmoore. In ihrem Fortbestehen sind die Hochmoore
aber bedroht durch die Anlage der Entwasserungsgraben. Die Ent-
wasserung verursacht ein immer weiteres Vordringen des Kiefern-
Birkenwaldes mit nachfolgender Waldbesiedlung. Im Goldenitzer
Moor sind Damme langs den Entwasserungsgraben aufgeschiittet und
von eingewanderten Pflanzen besiedelt. Mit ihnen wandern Zirpen
ein, sowohl eurytope Arten wie auch Ubiquisten, die auf den urspriing-
lichen Teilen des Hochmoores nicht zu finden sind. Viele der von Rabe>
LER genannten Arten sind dementsprechend Adventivformen. Sie
leben nur auf den etwa 10 m breiten Dammen. Diese Arten sind:
Lihurnia 'pellucida F., L. brevifennis Boh., Euacanthus inter ruftus L.,
Afhrodes bicinctus Schrk., Ciccidella viridis L., Macrofsis scutellata Boh.,
Cicadula sexnotata Fall., Graphocraerus ventralis Fall., Doratura stylata
Boh., Deltocephalus striatus L., D. abdominalis L., D, distinguendus Flor,
Euscelis sordidus Zett., E. lineolatus Brulle, T. sulphur ellus Zett., Eupt-
eryx aurata L. und £. urticae F. Auf den Hochflachen wurden diese
Zirpen von mir nicht gef unden.

Die in meiner Tabelle aufgefiihrten Zirpen setzen sich zusammen
aus tyrphobionten und tyrphophilen Arten, aus Einwanderern der
Flachmoore, der Heide und des Kiefernwaldes. Einige mehr oder
weniger eurytope Arten vervollstandigen die Artenliste.

Die Zikadenfauna der Hochmoore ist gut geschlossen. Unter den
39 aufgefiihrten Arten befindet sich nur ein Ubiquist: Neophilaenus
lineatus L. Die Art variiert sehr. Auf den Hochmooren iiberwiegt die
Form fuscus Hpt. Sie unterscheidet sich von der Nominatform durch
die einfarbig dunkelbraune Oberseite.

Tyrphobionte Arten sind Liburnia albocarinata Stal, Ommatidiotus
dissimilis Fall, und Stron^gylocephalus Megerlei Scott, Die erstgenannte
Art ist nicht, wie Peus und Rabeler vermuten, an Sphagnum ge-
bunden. Ich fing die Jugendstadien im Spatherbst im Miiritzer Moor
auf einer Torfmoosdecke, die dicht mit einer Eriophorum-art (poly-
stachium?) durchsetzt war. Ich sammelte einige Tiere lebend ein und
setzte die Larven in zwei Beobachtungsglaschen. In dem einen befand
sich nur Torfmoos, in dem anderen Torfmoos und einige Stengel der

Die Zikaden Meoklenburgs, eine faunistisch-okologische Untersuchung. 325

Eriophorum-art, die ich leider nicht mit den Wurzeln ausreiBen konnte.
Als Kontrolltiere setzte ich in beide Glaschen lebende Megarnelus
brevifrons Reutter. Die Jugendstadien der Liburnia in deni Glaschen
mit reinem Sphagnum starben nach 6 Tagen ab. Die anderen erst,
nachdem der Eriophorum-stengel vollstandig vergilbt war. Diese
hatten liber drei Wochen gelebt. Die MegafJielus lebten in beiden Glas-
chen bis zum 4. Januar.

Die Nahrpflanze fiir Ommatidiotus dissimilis Fall, ist Eriophorum
vaginatum. Diese Zirpe ist wahrend ihrer Erscheinungszeit nicht zu
iibersehen. Ich fing sie in groBer Anzahl im Goldenitzer Moor. Strongy-
locefhalus Megerlei Sc., die dritte tyrphobionte Art, uberwintert als
Imago und ist auf den Sphagneten anzutreffen. In den trockenen
Teilen der Hochmoore fehlt sie.

Megarnelus brevifrons Reutter wurde stets als die typischste Hoch-
moorzikade bezeichnet. Ich fing mein erstes Exemplar im September
auf einem kleinen Sphagnetum nahe Grevesmlihlen. Im Oktober und
November fand ich die Art zahlreich im Mliritzer Moor. Hatte ich nur
diese beiden Fundorte fiir diese Art, wiirde ich sie auch fiir eine tyr-
phobionte Art halten. Ich konnte aber noch zwei andere Fundorte
fiir die Art nachweisen. Der eine ist die Hirschwiese der Rostocker
Heide, der andere ein sumpfiges Tal der Kaiserberge, die Quelle der
Kosterbeck (in der Gegeiid von Rostock). Die Fangdaten fiir diese
beiden Fundorte sind 19. 10. 1936 und 4. 11. 1936! Beide Fundorte
zeichneten sich durch hohe Bodenfeuchtigkeit aus. Beim Umhertreten
an diesen Orten stieg das Wasser einem bis an die Knochel. Die Pflan-
zendecke an diesen Fundstellen ist ein dichter Moosrasen, von Ried-
grasern durchbrochen.

Megarnelus brevifrons Reutter gait bisher als ausgesprochen selten.
Aus Finnland wurde sie beschrieben, Haupt sammelte sie auf dem
Betula-nana-Hochmoor bei Neulinum (WestpreuBen), Peus sammelte
sie auf den westdeutschen Hochmooren. Weiter ist meines Wissens
kein mitteleuropaischer Fundort bekannt. Wie ist nun das seltene Auf-
finden dieser Zikade zu erklaren? Es hat wohl zwei Griinde: die
spate Erscheinungszeit und die versteckte Lebensweise. Ich hatte die
Art wahrscheinlich auch vergebens gesucht, ware mir nicht der Zufalls-
fund bei Grevesmlihlen gegllickt. Da ich dadurch den Nachweis hatte,
daB die Art vorkam, suchte ich planmaBig das Sphagnetum des Mliritzer
Moores ab. Ich durchwatete ein etwa 200 m langes Sphagnetum, ohne
die Art zu finden. Da die Sonne aber herrlich schien (am 18. 10. 1936),
versuchte ich mein Gllick noch einmal an einer anderen Stelle. Lange

326

Hans Achill Kuntze

Zeit ohne Erfolg. Dann traf ich auf meine alte Spur und mit einem Male
hatte ich in meinem Streifnetz etliche Exemplare. Ich folgte dieser
alien Spur und fing nun regelmaBig die Zikade. Ich machte die Probe
und trat auf einem unberuhrten Torfmoospolster bin und her und beob-
achtete dann dieses Polster. Nacb einiger Zeit erschienen an der Ober-
flacbe des Torfmooses mehrere Megamelus brevifrons, die sich bis dahin
im Sphagnum verborgen batten und durcb das Untertauchen und
Pressen des Torfmooses veranlaUt wurden, ihren Schlupfwinkel auf-
zugeben.

Dieselbe Fangmethode wandte ich an den oben erwahnten Fund-
orten auBerhalb der Hochmoore an. Erst trat ich auf dem Moosrasen
umher, dann streifte ich die Stelle ab. So fand ich an diesen zwei auBer-
halb der Hochmoore gelegenen Fundorten diese Zikade (zusammen
mit M, Fieberi Sc.!!). Es ist zu bemerken, daB in der Nahe dieser
beiden Fundstellen kein Hochmoor, auch kein kleines Sphagnetum liegt.

Megamelus brevifrons ist also nur als tyrphophil zu bezeichnen. Ihr
Vorkommen ist an sehr feuchte Stellen mit Moosdecke, die von Grasern
durchbrochen sein kann, gebunden. Das Sphagnetum der Hochmoore
bietet ihr in dieser Hinsicht die besten Lebensbedingungen, daher ihre
Haufigkeit auf diesem Biotop.

Ebensowenig ist Kelisia vittipennis J. Shlbg. tyrphobiont. Sie ist
aber an Eriophorum gebunden. Im Herbst streifte ich sie regelmaBig
auf den Hochmooren in groBer Anzahl. AuBerhalb der Hochmoore
streifte ich sie nur einmal bei Neustrelitz auf rnoorigem Gelande an
einer Stelle, die kiimmerlich mit Eriophorum besiedelt war.

Tyrphophil sind noch die Arten Deltocephalus Panzeri Flor, D. maculi-
ceps Boh. und Euscelis grisescens Zett. 2). Panzeri Flor fand ich nur
an den feuchten Stellen der Hochmoore. tJberwinternde $$ streifte ich
Ende Oktober mit M. brevifrons zusammen. E, grisescens Zett. und
D. maculiceps Boh. sammelte ich auch auf den Hochflachen.

Im Darzer Moor fand ich am 8. 6. 1936 ein $ einer Stiroma-Biit, das
nicht zu bestimmen war, Leider konnte ich keine weiteren Exemplare
dieser Art auffinden (vgl. Artenliste).

Der Zikadenfauna der Heide gehoren f olgende Arten an : Libumia
collina Boh. (?), Ulopa reticuluta F., ApTirodes trifasciatus Fourc.,
Euscelis striatulus Fall., Thamnotettix tenuis Germ, und Erythroneura
rubrovittata Leth. Mit der Kiefer gelangen ins Hochmoor die Arten
Aphrophora corticea Germ., Grypotes puncticollis H. S. und Eurhadina
Oermari Zett. Neophilaenus exchimationis Thbg., Deltocephalus multi-
notatus Boh., D. sursumflexus Then und Euscelis brevipennis Kb.

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-dkologisohe Untersuchung. 327

Tabelle 7.

Hochmoor.

I Darzer Moor.

II Driesbether Moor.

III Goldenitzer Moor.

IV Miiritzer Moor.

Arten

I

II

III

IV

Ommatidiotus dissimilis Fall

9(3)

7-9 (5)

(4)

Kelisia vittipennis J. Shlbg

9(3)

7-9 (4)

7-11 (4)

Megamelus brevifrons Reutter

—

10-11 (5)

„ venosus Germ

—

9 (1)

10 (1)

Stenocranus fuscovittatus Stal

__

9 (1)

Stiroma spec

6(1)

Liburnia collina Boh

6(1)

—

6-7 (2)

,, albocarinata Stal

6-7 (2)

6(3)

6-8 (4)

6, 10 (3)

Aphrophora corticea Germ

—

7 (1)

Neophilaenus lineatus f. fuscus

6-9 (4)

6(2)

6-9 (3)

6-10 (3)

exclamationis Thbg. . . .

—

—

6-7 (3)

7 (2)

Ulopa reticulata F

6-9 (2)

6(1)

6-9 (4)

7 (1)

Strongylocephalus agrestis Fall

7-8 (1)

8 (1)

„ Megerlei Scott

6(2)

—

9 (1)

10 (3)

Aphrodes bifasciatus L

7(1)

trifasciatus Fourc

6(2)

7-8 (2)

„ albif rolls L

—

6(1)

8(1)

_

Bythoscopus rufusculus F

—

6(3)

6-8 (4)

6-7 (3)

„ flavicollis L

6.8(3)

—

6-8 (3)

(3)

Balclutha punctata Thbg

—

(1)

(3)

(2)

Deltocephalus multinotatus Boh

—

8-9 (2)

„ sursumflexus Then ....

—

6-8 (3)

(2)

„ striifrons Kbm

9 (1)

„ assimilis L

8(2)

—

( 2 )

7-8 (1)

„ maculiceps Boh

—

—

8-9 (2)

„ Panzeri Flor

8(1)

—

8-10 (3)

Euscelis striatulus Fall

—

—

7-8 (3)

„ grisescens Zett

6-8 (4)

6(2)

7-9 (3)

„ sordidus Zett

7-8(1)

8 (1)

obsoletus Kbm

8-9 (3)

—

8(2)

8-10 (1)

„ brevipennis Kbm

—

6(2)

6-8 (2)

Thamnotettix tenuis Germ

8 (2)

,, quadrinotatus F

6-9 (3)

6(1)

7-9 (2)

(2)

„ intermedius Boh

8 (3)

Grypotes puncticollis H. S

8(2)

7-8 (3)

Empoasca smaragdula Fall

7-8 (3)

8 (3)

8 (2)

Dicraneura citrinella Zett

8(1)

8 (2)

Eurhadina German Zett

_

7-9 (3)

Erythroneura rubrovittata Leth

—

7-9 (2)

9 (1)

328

Hans Achill Kuntze

sind ebenfalls Kiefernbegleiter. Auf moorigem, sumpfigem Gelande
(tJbergangsmoor) an den Randern findet man die Arten Strongyloce-
fhalus agrestis Fall, Deltocefhalus assimilis L., LimoteUix striola Fall.,
Euseelis obsoletus Kb., ThamnoteUix quadrinotatus F. und Bicraneura
citrinella Zett.

Alle diese Arten sind durch ihre Nahrpflanzen im Hochmoor mehr
oder weniger heimiscb geworden. Dazu gehoren auch die wenigen bis-
her nicht genannten Arten meiner Tabelle und die an verschiedenen
Laubholzern vorkommenden Arten Afhrofhora alni Fall., Bythoscopus
flavicollis L., B. rufusculus F., Balclutha, punctata Thbg., Thamnotettix
subfusculus Fall, und Empoasca smaragdula Fall.

b) Fl/ichmoor (Tabelle 8, S. 333).

Meine Untersuchungen dieses Biotopes wurden in alien Teilen des
Landes gcmacbt, entsprechend der Haufigkeit dieser Formation. Sumpf-
niederungen begleiten die Fliisse, Sumpfe begrenzen die meisten Seen
Mecklenburgs. Auf die besonderen Verhaltnisse der Salzsiimpfe bin
ich schon in Abschnitt a eingegangen.

Ich unterscheide in meiner Arbeit nicht die Verschiedenheit dieses
Biotopes, die sich schon in den vielen Namen, 'die die deutsche Sprache
kennt (tlbergangsmoor, Niedermoor, Sumpfniederung, Morast, Ried)
ausdriickt. Das was ich unter ,,Flachmoor“ verstehe, wird durch das
Vorherrschen der Riedgraser in der Pflanzendecke charakterisiert. Um
die Unterschiede zu berucksichtigen, ware jedes Mai eine Standorts-
analyse notwendig gewesen, die sich durch den IJmfang der Aufgabe
verbot.

Ich besuchte mehr als 200 Biotope dieser Art. Haufig war eine
Trennung zwischen der Sumpfniederung und der anschlieUenden Wiese,
die wirtschaftlich genutzt wurde, nicht zu machen. Die Grenze der
Nutzungsflache der nassen Wiese ist fast jedes Jahr an den verschie-
denen Fundorten eine andere. Sie richtet sich nach dem Feuchtigkeits-
grad (Wasserstand der nahen Fliisse und Seen) des Bodens.

i) Uferzone (Tabelle 8, S. 333).

Desgleichen war oft keine Trennung zu machen zwischen der Ufer-
zone eines Sees oder FluBlaufes und dem anschlieBenden Flachmoor.
Die charakteristischen Vertreter der Pflanzenwelt der Uferzone (Schilf,
Binsen, Typha und Sparganium) untermischen sich allenthalben mit
den Riedgrasern und Grasem. Hatifig genug befinden sich auch inner-

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch okologische Untersuchung. 329

lialb eines Sumpfgelandes Schilfbestande, ohne dab in einem solchen
Fall von einer Uferzone gesprochen werden kann.

Ich babe deshalb in meiner Tabelle die Fundorte wie folgt ein-

getcilt :

I. tibergangszone zwiscben genutzter nasser Wiese und dein
Flachmoor.

II. Echtes Flaclimoor.

III. tibergangszone zwiscben Flacbmoor nnd Uferzone und
Flacbmoore mit Scbilf- und Typbabestandcn.

IV. Uferzone.

Eine Beschreibung eiiizelner Fundorte gebe icb dabei nur fUr die
Fundstellen seltener Zikaden.

Die Leitformen und Praferenten der von mir unterscbiedenen Bio-
tope lassen sicb aus der Tabelle gut ablesen. In der Spalte I und 1 1
sind einige Arten aufgefiihrt, deren Vorkoninien in dieseni Biotop ver-
wundern mag, weil sie sonst an trockeneren Ortlicbkeiten gefunden
werden. Eupelix cuspidata F., Euscelis argentatus F. und Thunmo-
tethx Preyssleri H. S. Sehr spat im Jalir — Ende Oktober — fing icb
(liese Arten (dunkelpigmentierte $$; keine jedocb) nur an solcben
sebr feuchten Stellen; auf trockenen Wiesen waren sie dann niebt niebr
zu finden. Einige $$ dieser Arten wurden im Spatberbst lebend ein-
gesammelt und in Zucbtglascbcn in einen frostfreien Raum g?bracbt
Sie lebten nocb im Dezember. Haupt hat bei Eupelix c-uspidata F. die
Beobachtung gemacht, daU sie im Friihjahr auf feuebten Wiesen zu
finden ist, im Sommer dagegen auf trockenen, womit sicb also meine
Beobachtungen decken. tlberwinternde $$ dieser Art wandern offenbar
im Spatberbst von den trocknen Grasstellen auf die feuchten iiber.
Piir die iibrigen genannten Arten gilt, wenn auch niebt in so ausgepriig-
tem Mabe, dassclbe.

Uberall befinden sicb auf den Flachmooren kleine oder grobere
^Veidenbiische, auf denen eine Anzahl Zirpenarten heimisch sind. Ver-
fiogene Tiere dieser Arten streifte ich bin und wieder aucb von den
firasern und Riedgrasern. Sie gehoren den Gattungen Cixius, Aphro-
phora, Macropsis, Idiocerus, Empoasca, Typhlocyba an; auberdem gilt
<lies fiir Cicadula punctifrons Fall. Die in Norddeutschland bisher niebt
gefundene Art Idiocerus poecilus H. S. streifte ich einmal in wenigen
Exemplaren am 4. 8. 1936 von Salix viminalis bei Domitz. Dort standen

330

Hans Achill Kuntze

auf den sehr nassen Wiesen am Ufer der Elbe verschiedene Weiden-
arten. Dieser Fundort ist ein Beispiel dafiir, dafi der Biotop I ohne II
und III in den Biotop IV iibergehen kann. Die Uferzone hat in solchen
Fallen meist sandigen Untergrund. Mit I. foeciliis H. S. zusammen
streifte ich C. punctifrons Fall, in einer grofieren Form mit sehr dunkel
pigmentierten Fliigeldecken der

Pradominierende Leitformen des Biotopes Flachmoor sind die
Megamelus-Atten, Kelisia pallidula Boh., Liburnia leptosoma Boh.,
L. Fairmmrei Perr., Conomelus limbatus F., Euconomelus lepidus Boh.,
Neophilaenus lineatus L., Strongylocephalus agrestis Fall., Euscelis
obsoletus Kb., E. qmdmm Boh., Thamnotettix frontalis H. S., T. quadri-
notatus F., Limotettix striola Fall, und Dicraneura flavipennis Zett.
Alle diese Arten finden sich auch anderswo, sind aber dann meist sehr
viel seltener, da ihre Nahrpflanzen zum groBten Teil Riedgraser sind.
(Im Osten Mecklenburgs ist vielleicht noch Lepyronia coleoptrata L.
als Leitform hinzuzufiigen.)

Durchaus spezifisch, aber selten zu finden, sind die Arten Megamelns
Fieberi Scott., Liburnia juncea Hpt., L. pullula Boh., L. paludosa Flor,
L. oxyura Hpt. und Deltocephalus costalis Fall.

Megamelus Fieberi Sc. wies ich nur fiir einen Fundort nach: die
Quellsumpfe des Baches Kosterbeck, nahe Rostock. Hier fand ich diese
Zikade im August und September in wenigen Exemplaren auf einer
sehr nassen Wiese, die den tibergang zu einem Flachmoor darstellte.
Im Oktober und November wandte ich dann fiir die Megamelus- Axtew
die auf S. 325 geschilderte Sammelmethode an und fand nun M. Fie-
beri Sc. haufig an einer Stelle der Quellsumpfe, wo einige Binsen und
Riedgraser einen dichten Moosteppich durchbrachen. Am alten Fang-
ort war die Art nach wie vor selten. Diese Zirpe ist bisher nur einmal
in Deutschland festgestellt worden, indem Wagner ein ^ in der Um-
gebung Hamburgs fand.

Liburnia juncea Hpt. streifte ich in brachypteren und macropteren
Individuen in groBer Anzahl auf dem Werder (Sumpf) bei Toiten-
winkel (Rostock). Haupt gibt fiir diese Art Juncus als Nahrpflanze an.
Meine Beobachtungen bestatigen dies nicht. Ich fand diese Art nur an
Stellen, an denen Brixa intermedia in reicher Menge wuchs. Kleine
Binsen standen dagegen iiberall an diesem Fundort zerstreut.

Von Liburnia pullula Boh. fand ich ein ^ auf dem Flachmoorgelande
beim Heiligen See nahe der Ostseekiiste ostlich Wamemiinde. Be-

Die Zikaden Mecklen burgs, eine fauiiistisch-okologische Untersuchung. 331

iniiliungen, diese Zirpe nochmals am selben Fundort aufzufinden, ge-
langen nicht. An anderen Fundorten konnte ich die Art nicht nach-
weisen. Auch von L, faludosa Flor fand ich nur ein auf dem Sumpf-
gelande des Aalbachtales bei Jafinitz, das ich nur einmal besuchte.

Nicht an diesen Biotop gebunden, aber sehr haufig daselbst (Pra-
ferenten) sind Neofhilaenus lineatus L. und Cfcadella viridis L. Die
Individuenzahl von N. lineatus L. ist wahrend ihrer Haupterscheinungs-
zeit eine ungeheure. Zahlfange an zwei Stellen zeigten, daB diese ein-
zelne Art uber 50% der gesamten Insektenaiisbeute ausmachte. Ein
ahnliches Ergebnis ergab ein Zahlfang im Wockertal bei Parchim fiir
die Zirpe Cicadella viridis L. : 50 Katscherschlage erbrachten 173 Zikaden
und 168 sonstige Insekten. Von den 173 Zikaden gehorten 88 Stuck
der Art C. viridis L. an.

Pradominierend in der Uferzone und deshalb als Leitformen zu be-
zeichnen, sind vor allem die an Schilf lebenden Zirpen; sie sind aber
auch auf den feuchten Flachmooren (Spalte III) mit ihrer Niihrpflanze
zu finden. Es sind die Arteii der Gattungen Delpliax, CMoriona, Euidella
und die Art Paralimnus phragmitis Boh. Diese Art habe ich oft in
Menge gefunden, wahrend das Auftreten der anderen Arten durch das
Ernten des Schilf es ortlich beeintrachtigt wird. P. phragrnitis Boh.
ist haufig mit Scaphoideus formosus Boh. verwechselt worden. In
alten Faunenlisten, in denen letztere Art aufgefiihrt ist und die
erstere fehlt, ist es wichtig, noch einmal nachzupriifen, ob es sich
auch wirklich um S, formosus Boh. handelt. S, formosus Boh. ist
selten. Ich konnte fiir diese Zirpe nur einen Fundort nachweisen:
das Nordende des Planer Sees (Abb. 2). Dort streifte ich nahe dem
Seeufer, das an dieser Stelle in sumpfiges Gelande iibergeht, die Art
in wenigen Exemplaren. Phragrnitis, Glyceria und Riedgraser bil-
deten den Hauptbestandteil der Pflanzendecke. Pseudacorus und
Binsen wareii nicht haufig.

Die sehr seltene Liburnia Reyi Fieb. streifte ich an einem sandigen
Uferteil des Plauer Sees, zwischen dem Vorwerk Glashiitte und dem
Dorf Alt- Schwerin gelegen, an dem das Wasser des Sees die Stengel
des Schilfes und der Binsen (Juncus communis) bespiilt. Fiir diese
Art kann ich keinen weiteren Fundort angeben.

An Potamogeton fand ich Erotettix cyane Boh. Sie war besonders
haufig auf einem kleinen Teich bei Galow (Abb. 3) im Kreis Biitzow.
Selten war die Art auf Nymphaea auf der Oberwarnow zu finden. Ich
nehme an, daB diese Tiere nur verflogen waren.

22 A

Arcbiv f. Naturgeschichte, N. F. Bd. 6, Heft 3.

332

Abb. 3. Teich bei Galow. Fimdstelle von Errotettix cyane Boh.

Die Zikaden Mecklen burgs, eine faunistisch-okologisehe Untersuehung.

B33

Tabello 8.

Sunipf.

I Obergarigszone zwischen feuchter Wiese und Flachnioor.
II Flachnioor.

III Ubergangszone zwischen Flachmoor und Uferzone.

IV Uferzone.

Artc'ii

Cixius nervosus L

,, cunicularius L

Kelisia pascuoruin Rib

,, vittipennis J. 8hlbg

,, pallidula Boh

Mcganiclus notula (Term

„ brevifrons Keutt(‘r . . . .

,, venosus (Jcrni

,, Fieberi Scott

Stcnocranus minutus F

,, fuscofasciatus Stal . . .

Delpliacinus inesonielas Boh

Delphax crassicornis Pz

,, pulchellus Curt

(^liloriona prasinula Fieb

,, glaucescens Fieb

Euidella speciosa Boh

Liburnia juncea Hpt

pullula Boh

,, paludosa Flor

,, Reyi Fieb

pellucida F . .

,, obscurella Boh

,, difficilis Edw

,, lugubrina Boh

,, leptosoina Boh

,, spinosa Fieb

,, oxyura Hpt

,, Fairniairei Perr

,, brevipennis Boh

Cononielus linibatus F

Euconomelus lepidus Boh

Lepyronia coleoptrata L

Philaenus spumarius L

Neophi!aenu8 lineatus L

Eupelix cuspidata F

I 1

11

111

IV

5-8 (3)

—

(1-8 (2)

—

5-8 (3)

—

—

-

8 (2)

—

-■

—

8 (2)

—

7-9 (3)

8 (3):

7-8 (3)

—

7-11 (4)

7-10 (4)

(4)

—

—

11(1)

:

9-11 (3)

(3)

(2)

8-11 (1)

10-1 1 (5)

—

—

4 (1)

4,9(1)

—

J [d)

(1-9 (3)

—

—

—

8(2)

---

(1-8 (2)

—

7(4)

(2)

—

8 (4)

7 (B)

—

5-(l (3)

(1)

1

(1 (fi)

—

—

i

(1 (1)

-

—

—

-

(1(1)

—

—

—

7(B)

5-8 (B)

—

— 1

—

7-8 (3)

(2)

- i

8 (2)

—

—

--

8 (1)

—

(1-9 (4)

1 b (^)

8-9 (2)

fi-ll (6)

(3)

5-8 (2)

(3)

—

—

—

5 (2)

—

6-10 (5)

(3)

(2)

—

7-9 (2)

(2)

—

—

7-10 (1)

(2)

(4)

(2)

—

(1-8 (2)

(3)

j ^

7-8 (H)

(3)

—

6-10 (B)

(3)

(3)

6-11 (4)

(6)

(3)

I —

5 (2)

10 (2)

22*

334

Hans Achill Kuntze

Tabelle 8 (Fortsetzung).

Arten

I

II

III

IV

Paropia scanica Fall

6-9 (3)

10 (2)

—

—

Euacanthus interruptus L

6-10 (4)

(3)

—

—

Strongylocephalus agrestis Fall. . . .

—

7-8 (4)

(3)

—

Aphrodes flavostriatus Don

7-10 (3)

(3)

(2)

—

Cicadella viridis L

7-10 (5)

(3)

(3)

—

Bythoscopus fenestratus Schrk. . . .

6-8 (3)

(2)

—

— •

Idiocerus elegans Flor

—

7-8 (3)

—

—

Agallia brachyptera Boh

7-10 (4)

7-11 (3)

(2)

—

Errotettix cyane Boh

—

—

—

7-8 (4)

Cicadula punctifrons Fall

8-9 (3)

—

9(3)

—

,, sexnotata Fall

6-8 (2)

—

—

__

„ viridigrisea Edw

8 (3)

—

—

„ frontalis Scott

—

7 (1)

—

__

Paralimnus phragmitis Boh

—

—

7-9 (4)

(2)

Deltocephalus costalis Fall

—

7 (2)

—

—

„ assimilis Fall

6-11 (4)

(3)

(2)

—

„ pascuellus Fall

6-11 (5)

(4)

(3)

— -

„ maculiceps Boh. . . .

—

8 (2)

—

__

Scaphoideus formosus Boh

—

—

7-8 (2)

(1)

Liniotettix striola Fall

—

7-10 (5)

(4)

—

Euscelis argentatus F

9 (2)

9-10 (2)

—

—

„ quadruin Boh

—

7-10(4)

(3)

—

,, aemulans Kbm

—

7-10(2)

—

—

„ sordidus Zett

6-10 (4)

(4)

—

—

„ obsoletus Kbm

7-10 (3)

(4)

(5)

(2)

Thainnotettix Preyssleri H. S

—

9-10 (2;

~

—

„ coroniceps Kbm. . . .

7-9 (2)

(2)

—

—

„ frontalis H. S

—

8-10 (4)

(4)

— ■

„ quadrinotatus F. . . .

7-10 (6)

(4)

(2)

—

persimilis Edw

—

7-9 (3)

(2)

—

„ quinquenotatus F. . . .

—

9 (3)

—

—

„ sulphurellus Zett. . . .

7-10 (3)

—

—

—

Empoasea rufescens Mel

—

__

7-9 (2)

—

„ virgator Rib

8 (3)

__

—

—

Dicraneura flavipennis Zett

—

7-10 (5)

(3)

■—

„ Fieberi P. Low

—

8 (3)

—

—

Eupteryx vittata L

6-9 (3)

(2)

—

—

,, aurata L

6-9 (3)

—

—

—

,, atropunctata Gz

6-9 (2)

—

—

—

„ melissae Curt

—

7-10 (2)

(2)

—

„ Thoulessi Edw

9 ( 1 )

(2)

—

Die Zikaden Mecklenbiirgs, eine faunistisch-^kologieche Untersuchung. 335

2. Vom Menschen genutzte Lebensraume.
k) Die Walder.

Urwalder sind in Mecklenburg nicht vorhanden. Alle Walder Mecklenburgs

auch die Erlenbriiche — werden von der Forstwirtschaft genutzt, urapriingliche

Formationen fehlen ganz. Im Nordosten iiberwiegen die Laub- und Misch-
walder, im Westen xmd Siiden die Kief erf orsten.

Ich teile die Waldformationen folgendermaBen ein: 1. Der Kiefernwald, 2. der
Laub- und Mischwald, 3. ubrige Waldbiotope. Hierher zahle ich die Erlenbriiche,
die Waldsumpfe und Waldlichtungen. Da diese zuletzt genannten Biotope stets
Ubergange zu den verschiedenen offenen Biotopen zeigten, habe ich sie in dem
Abschnitt Waldlichtungen gesondert betrachtet. Die Zikadenfauna dieser letzten
Biotope ist in ihrer Zusammensetzung namlich oft nur eine Sumnie der Arten,
die in den angrenzenden Biotopen vorkommt. Da aber auch einige wenige typische
Zikadenarten daselbst heimisch sind, konnte ich zum Beispiel den Waldsumpf
nicht zum Flachmoor zahlen. Ich verweise deshalb immer wieder darauf, die
Tabellen miteinander zu vergleichen, um Naheres liber die eine oder andere Art
zu erfahren. "Cber viele Arten lafit sich immer noch nicht? Bestimmtes aussagen.

Der Kiefernwald (Tabelle 9, S. 338).

Die Zikadenfauna des Kiefernwaldes hat wie die Pflanzengesellschaft
dieses Lebensraumes ein sehr besonderes Geprage. Je nach dem Grade
der Feuchtigkeit des Bodens der Kiefernwalder andert sich aber mit
der Zusammensetzung der Vegetation auch die Zikadenfauna. Xerophile
Arten, die schon in der Tab. 4 (Sandflachen) aufgefiihrt wurden, kehren
wieder, ebenfalls Einwanderer aus der Heideformation (Tab. 6) und
der Wiesen und Dauerweiden (Tab. 12).

An folgenden Fundstellen wurden meine Untersuchungen in der
Hauptsache durchgef uhrt :

I. Barnstorfer Tannen.

II. Leussower Forst.

III. Leussow-Menkendorfer Forst.

IV. Neustrelitz.

,, Barnstorfer Tannen‘‘ nennt sich die Stadtforst der Seestadt Ro-
stock: kein einheitlicher Kieferiwald, sondern zum Teil MischAvald.
Die Kiefernwaldteile sind aber in sich einheitlich und nehmen groBere
Flachen ein. Raddatz gibt diesen Fundort in seiner Arbeit verschiedent-
lich an, ohne aber auf die Vegetationsverhaltnisse seiner Fundorte im
einzelnen naher einzugehen.

Die Leussower Forst ist der ausgedehnteste reine Kiefernwald Meck-
lenburgs. Teilweise ist er stark verheidet, teilweise sehr trocken.
Feuchte Stellen fehlen fast ganz. Eine Ausnahme bildet der Menken-

22 B

Archiv f. Naturgeschlchte, N. F. Bd. 6, Heft 3.

336

Hans Achill Knntze

dorfer Forst — im Osten des Kirchdorfes Leussow gelegen — , der sich
durcli hohe Feuchtigkeit auszeichnet. Br wird die „Ka8telang“ genannt.

Den Fundort Neustrelitz kann ich nicht naher bezeichnen. Ich sam-
melte in der Umgebung der Stadt in verschiedenen kleineren und groBe-
ren Kiefernwaldern.

Aus der Vielzahl der von mir besuchten und besammelten Fundorte
wahlte ich die aufgefiihrten aus, da ich sie regelmaBig besuchte. Andere
von mir untersuchte Fundorte liegen in der weiteren Umgebung Re-
stocks, bei Miiritz, Sanitz, Malchin, Feldberg, Malchow, Krakow
{Schwinzer Heide), Parchim, Neukloster und Grevesmiihlen. Um die
Ergebnisse, die diese Fundorte lieferten, in der Tabelle unterzubringen,
richtete ich die Spalten V und VI ein.

V umfaBt die Fange in trockenen Kiefernwaldern. Der trockene
Kiefernwald hat als Bodenbewuchs hier Renntierflechte und Moos
(Hypnum) mit mehr oder weniger Graswuchs (Aera flexuosa, auch
Weingaertneria canescens), der bei etwas hoherer Feuchtigkeit iiber-
wiegt (hier auch Festuca ovina).

VI umfaBt die Fange in feuchteren Kiefernwaldern, wo das Gras
Avena elatius stets zu finden ist und die Moosdecke sehr viel dichter
und fester ist^). Haufig kommt auch in den feuchten Kiefernwaldern
Mecklenburgs das Gras Milium effusum vor. Bildet dieses Gras Decken,
so ist die Zirpenfauna sehr arm. Ich fand an solchen Platzen auBer
einigen Deltocephalus- Aiten nichts. tjbergange zwischen diesen beiden
Typen sind oft vorhanden.

Dichte Schonungen sind bei meinen Untersuchungen fortgelassen
Worden. Wegen der zu starken Beschattung, die nur die kiimmerlichste
Vegetation aufkommen laBt, fehlen hier die Zirpen fast ganzlich. Erst
im lichten Stangenholz und besonders im Hochwald hat das Sammeln
ein Ergebnis. (Dasselbe gilt fiir die Laub- und Mischwalder.)

Schumacher fand bei seinen Untersuchungen iiber die Hemipteren-
fauna der bewaldeten Binnendiinen (trockene Kiefernwalder) der Um-
gebung Berlins 27 Zikadenarten. Da er dieselben aber ebenfalls auf den
unbewaldeten Binnendiinen und den Sandfeldern streifte, halt er die
Fauna des Kiefernwaldes fiir wenig bezeichnend. Er fiihrt keine Zikaden-
art als Charaktertier an.

Von diesen 27 von Schumacher in diesem Biotop gesammelten
Zirpenarten fand ich 11 Arten auch in den von mir untersuchten Kie-

1) Hier finden sich haufig verschiedene Rubus-arten und die Heidelbeere.

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-okologische Uiitersuchung. 337

fernwaldern Mecklenburgs i). Unter ihnen befinden sich nach meinen
Beobachtungen Arten, die durchaus als Leitformen des Biotopes zu
gelten haben. Zahlfange unterrichteten mich, daB diese Arten weitaus
haufiger und auch regelmaBiger im Kiefernwald zu finden waren als
auf den von Schumacher vergleichsweise untersuchten Lebensraumen.

Ich will nunmehr die Arten im einzelnen 'behandeln. Spezifische
Arten des Biotopes Kiefernwald sind die an Pinus gebundenen Zirpen
Gryfotes puncticollis H. S. und Eurhadina German Zett. Beide Arten
klopfte ich vom August bis in den Spatherbst regelmaBig von Kiefern.
Als Anfang November 193() im Schwaner Forst im Siiden Rostocks
Probefallungen wegen einer Lophyrus-Kalamitat gemacht wurden,
und samtliche Insekten der Kiefernkronenfauna eingesammelt wurden,
konnte ich diese Arten noch feststellen. Bemerkenswert ist das Fehlen
der dritten an Koniferen gebundenen Zikadenart Afhrophora corticea
(ferm. Diese Art fand ich im Gebiet nur auf dem Goldenitzer Hochmoor
an j ungen Kiefern.

Leitformen des Unterwuchscs der Kiefernwiilder sind die Arten
Liburnia eleyantuki Boh., Neophilaenus exdamationis Thbg., Aphrodes
albifrons L., Deltocephalus multinotatus Boh., D. allobrogicus Rib., Eu-
scelis brevipennis Kb. und Dicraneura variata Hardy.

N. exclamationis findet sich regelmiiBiger in trockenen Kiefern-
wiildern. D, multinotatus fehlt den feuchten Kiefernwiildern giinzlich.
Diese Art kann als Leitform nur fiir die bstlich der Linie Ahrendsee,
Neukloster, Parchim, Ludwigslust, Liibtheen gelegenen Fundstellen
angesehen werden. Wiihrend ich sie in diesem Teil des Landes regel-
maBig fand, fehlte sie den westlich dieser Linie untersuchten Kiefern-
waldern. Weiter nach Osten (ostlich der Linie Malchin -Neustrelitz)
streifte ich sie auch auf offenem Gelande.

Die iibrigen Arten verlangen ein gewisses MaB von Feuchtigkeit.
In Kiefernwiilder, in denen sich die Hungerflechte ausbreitet, fehlen
sie. Durch ihre Haufigkeit fallt die Art Dicraneura variata Hardy auf.
Sie ist die typischste Zikade der Bodenflora des Kiefernwaldes. Die
Art iiberwintert. Imagines fand ich das ganze Jahr iiber. Ihre Futter-
pflanze ist wahrscheinlich Aera flexuosa.

An Adlerfarn streifte ich stets Stiroma pteridis Boh., an Brombeere
und Himbeere Macropsis rubi Boh. und Typhlocyba tencrrima H. S.
Diese drei Arten sind als Praferenten dieses Biotopes zu bezeichnen.

Die geringe Zahl mag uberraschen; ich babe aber in meiner Tabelle nur die
Arten aufgenommen, die ich im Hochwald gefunden habe, nicht am Waldrand !

338

Hans Achill Kuntze

Tabelle 9.
Kiefernwald.

I Bamstorfer Tannen nahe Rostock.
II Leussower Forst.

III Leussow-Menkendorffer Forst.

II Leussower Forst.

IV Neustrelitzer Forst.

V Trockener Kiefernwald.

VI Feuchter Edefemwald.

Arten

I

II

III

IV

V 1

VI

Kelisia perspicillata Boh

—

—

—

—

8 (1)

Belphacinus mesomelas Boh. . .

6-8 (2)

—

1

—

—

6-8 (2)

Jassidaeus lugubris Sign

—

—

— 1

—

9 (1)

—

Stiroma albomarginata Curt. . .

—

—

5(2)

—

—

5-6 (2)

,, af finis Fieb

6 (1)

—

—

—

—

—

,, pteridis Boh

6-7 (2)

—

5 (Larven)

—

6-7 (5)

Liburnia pellucida F

6-9 v2)

—

(2)

—

—

(2)

„ concinna Fieb

7 (1)

—

—

—

7-8 (3)

(2)

,, elegantula Boh

6-9 (2)

—

—

(1)

(2)

(4)

,, denticauda Boh. . . .

—

—

—

—

—

6-7 (2)

Tettigometra obliqua Pz

—

8(2)

—

—

—

—

Gargara genistae F

7-8 (2)

(2)

—

(2)

(3)

—

Philaenus spumarius L

6-10 (1)

—

—

(1)

—

( 4 )

Neophilaenus minor Kbm. . . .

—

8(2)

—

—

—

—

„ exclamationis Thunbg.

6-10 (3)

(2)

(2)

(3)

( 4 )

( 4 )

Ulopa reticulata F. ......

— *

6,8(2)

8(1)

6-9 (2)

—

Aphrodes bifasciatus L

•—

—

—

—

—

7 (1)

„ albifrons L

7-8 (2)

(1)

( 3 )

(1)

( 3 )

( 4 )

„ fuscofasciatus Gz.

—

—

—

— -

7-8 (2)1

—

„ flavostriatus Don. . .

—

—

8(1)

(1)

—

8-9 (3)

Bythos copus flavicollis L. ...

—

5(1)

—

—

6-8 (4)

—

Macropsis rubi Boh

7-9 (3)

8(2)

—

(2)

7-9 (5)

( 4 )

Agallia aspera Rib

—

—

—

—

8 (1)

—

Balclutha punctata Thunbg. . .

Das ganze Jahr iiberall haufig.

Deltocephalus socialis Flor . . .

6-10 (3)

(1)

(2)

(2)

( 3 )

( 4 )

„ multinotatus Boh..

7-10 (2)

(3)

(2)

( 3 )

( 4 )

—

„ allobrogicus Rib. .

—

—

—

8 (4)

—

„ Flori Fieb. . . .

7-8 (2)

—

(2)

—

—

—

„ sursumflexus Then

6-8 (2)

—

(2)

—

—

—

„ pulicaris Fall. . .

—

8(1)

—

8,9(2)

( 3 )

—

Euscelis striatus Fall

—

7-9 (2)

7 -

—

(2)

—

„ brevipennis Kbm. . . .

5-8 (3)

(1)

—

(2)

( 4 )

—

Thamnotettix Preyssleri H. S.

7 (1)

—

—

—

—

7-8 (2)

„ coroniceps Kbm. .

—

—

8(2)

1

1

—

7-10 (4)

„ tenuis Germ. . . .

—

7-9 (2)

—

1 ( 1 )

( 3 )

—

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-dkologische Untersuchung. 339

Tabelle 9 (Fortsetzung).

Arten

I

II

Ill

IV

V

VI

Thamnotettix flaveolus Boh. . .

8(2)

_

„ sulphurelluB Zett. .

7-10 (2)

(2)

—

—

(2)

puncticollis H. S. . . .

QO

1

C>-

7-9 (3)

—

(2)

7-11 (4)

(4)

Empoasta snlUragdula Fall. . . .

i

—

—

6-9 (2)

—

Ervthria aureola Fall

8(1)

—

^6-8 (2)1

—

Dicraneura variata Hardy . . .

Das ganze Jahr iiberall haufig

„ citrinella Zett. . . .

7 (1)

—

—

6 (1)

Eupteryx notata Curt

—

7-8 (1)

—

8(1)

7-9 (1)

—

„ urticae F.

—

—

—

—

7-9 (2

Kelisia persficillata Boh. streifte ich im Forst Buchholz am 16. 7.
1935, aber selten. Auch Jassidaeus luguhris Sign, streifte ich nur bei
Ganzlin am 6. 9. 1936 und nur in einem Exemplar. Es war ein macro-
pteres $. Hainmuller fand von dieser Art 2 an Wegrandern der
Kiefernforste der Umgebung der Stadt Waren (vgl. Artenliste).

Die ubrigen in der Tabelle angefuhrten Zirpenarten setzten sich zu-
sammen aus Bewohnern der Sand- und Heidegebiete und den rnehr
Oder weniger trockenen Wiesen. Ein Vcrgleich der Tab. 9 mit denen
dieser Biotope liiBt die Arten schnell auffinden.

Der Laub- und Mischwald (Tabelle 10, S, 341).

Die Laub- und Mischwalder zeichnen sich im allgemeinen durch
groBere Bodenfeuchtigkeit und die starkere Bodenbeschattung gegen-
iiber den Kiefernwaldern aus. Bestandbildende Geholze sind vor allem
die Buche und Eiche. Hainbuche und Hasel sind nicht selten. Einige
Koniferen, die sowohl kleinere Bestande bilden, als auch iiberall verein-
zelt zu finden sind, sind die Larche, die Fichte und selten die Tanne.
Das Unterholz der Laub- und Mischwalder wird vornehmlich von den
bestandbildenden Baumarten selbst gebildet. Die Bodenflora ist je
nach dem Grad der Belichtung des Bodens und der Bodenfeuchtigkeit
verschieden.

Aus der Menge der untersuchten Biotope fuhre ich in der Tabelle
nur einen Fundort einzeln auf (I), einen im Nordosten von Rostock
gelegenen Mischwald, der im Volksmund „De Swinskuhlen‘‘ genannt
wird. Diesen Fundort besuchte ich das ganze Jahr iiber regelmiiBig.
Die ubrigen in der Tabelle angefuhrten Biotope fassen die Summe der
Ergebnisse ahnlicher Fundstellen zusammen. Die zugrunde liegenden
Fundorte liegen in den verschiedensten Teilen des Landes verstreut.

340

Hans Achill Kuntze

I. Mischwald „Die Swinskulilen^* in der Nahe Restocks.

II. Fast reiner Buchenwald (Altholz). Bodenvegetation arm-
lich (Oxalis acetosella und Stachys sylvatica, im Friihjahr
Annemone nemorosa und Lamium galeobdolon), auBer
Hasel und j ungen Buchen kein Unterholz.

III. Mischwald feucht (Galium aparine).

IV. Mischwald, mehr oder weniger trocken und iicht (Hedera
helix, verschiedene Graser).

Die Zikadenfauna des Laub- und Mischwaldes ist nicht sehr reich.
Auffallig ist auch die geringe Anzahl spezifischer Arten und Leitformen.
Selbst die an verschiedenen Laubholzern als N‘.hrpflanze gebundenen
Arten sind in den echten Waldern von mir nicht haufig aufgefunden
Worden. Diese Arten halten sich wohl meist in den Laubkronen auf.
Die wenigen Zweige, die ich im Wald abklopfen konnte, da sie niedrig
genug hingen, geben ein falsches Bild. Ott sind diese sogar so stark
beschattet gewesen, daB iiberhaupt kein lusekt in den Klopfschirm fiel.
Diese Abhangigkeit der Zirpen von den JLichtverhaltnissen wird unter-
strichen durch meine Sammelergebnisse an den Waldrandern, denn
dort klopfte ich von den Zweigen deiselben Laubholzer diese Zikaden
regelmaBig in groBer Anzahl ab.

Fundort I weist die groBte An iahl von Arten auf, ist aber wenig
bezeichnend, da er die Verhaltnisse der iibrigen drei Biotope gemischt
zeigt.

Die reinen Buchenwalder haben die armste Zikadenfauna. Fine
spezifische Art ist Typhlocyba cruenta H. S. ^), die an die Buche als ihre
Nahrpflanze gebunden ist. Praferenten sind die Arten Stiroma affinis
Fieb., Thamnotettix subfusculus Fall, und Eupteryx stachydearum
Hardy, E, stachydearum, ist an manchen Stellen, an denen Stachys
sylvatica steht, iiberaus zahlreich.

Vielleicht gehSrt auch Thamnotettix torneellus Zett. als Charaktertier hierher.
Ich selbst sammelte die Art nicht, in Sammlung Raddatz und Hainmuller ist
sie vorhanden.

Die feuchteren Mischwalder haben eine Zikadenfauna, die sich eng
an die der Waldsiimpfe (s. d.) anschlieBt. War die Eiche der vorherr-
schende Baum, so fand ich regelmaBig die Eichenzikaden : Cixius pilo-
sus Oliv., C. nervosus L., C, stigmaticus Germ., Centrotus cornutus L.,
Ledra aurita L., Oncopsis lanio L., Allygus commutatus Scott., A, mix-
tus F., Alebra albostriella L., Typhlocyba quercus F., Eurhadina pul-

1) In Tab. 10 nicht aufgefiihrt (vgl. S. 304).

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-5kologische Untersuchung. 341

Tabelle 10.

Laub- und Mischwald.

I Mischwald „Swinskuhlen“ nahe Rostock.
II Buchenwald.

III Mischwald feucht.

IV Mischwald trocken.

Arten

I

i II

III

IV

Cixius pilosus Oliv

6-7 (4)

1

(3)

1 (3)

„ similis Kbni

6 (1)

—

—

—

„ nervosus L

6-9 (8)

i (I)

(2)

(3)

,, stigmaticus Germ

7-9 (1)

—

(3)

Kelisia fallax Rib

—

i —

—

9 (3)

Stenocranus minutus F

5-6 (3)

i (1)

(1)

6-0,9 (4)

Eurysa lurida Fieb

6 (2)

: —

—

—

Stiroma albomarginata Curt

5-0 (2)

1

(2)

—

„ bicar inata H. S

0-7 (2)

(1)

—

,, affinis Fieb

0-8 (3)

(2)

(3)

—

,, pteridis Boh

—

() (3)

—

Dicranotropis haniata Boh

—

—

—

6-7 (3)

Liburnia forcipata Boh

0-8 (2)

i

(3)

! —

„ obscurella Boh

5-8 (3)

—

,2)

—

„ difficilis Edw

5-8 (2)

(3)

(3)

—

„ oxyura Hpt

—

—

5(1)

—

„ brevipennis Boh

7-9 (2)

—

—

—

Conomelus limbatus F

7-8 (2)

—

(4)

—

Ceritrotus cornutus L

0 (3)

—

(2)

Ledra aurita L

8 (2)

1

—

Paropia scariica Fall

6-9 (2)

j

—

(1)

Aphrodes bifasciatus L

7 (3)

—

(2)

—

„ albifrons L

j

—

8(1)

—

„ flavostriarus Don

9 (2) 1

—

7-9 (2)

—

Cicadella viridis L

8-9 (2)

(1)

(3)

—

Oncopsis lanio L

8-10 (2)

—

(3)

(3)

Bythoscopus flavicollis L

—

—

—

0 (2)

Agallia consobrina Curt

—

7(1)

7-9 (2)

—

brach3"ptera Boh

—

—

8-9 (3)

—

Deltocephalus Flori Fieb

—

—

7-8 (2)

—

distinguendus Flor . . .

6-9 (1)

—

(2)

(1)

„ pascuellus Fall

6-8 (1)

(1)

(2)

—

Euscelis aemulans Kbm

—

—

9(2)

—

„ sordidus Zett

7-10 (2)

—

(3)

—

Allygus commutatus Scott

6-9 (2)

—

(3)

(3)

„ mixtus F

7-9 (1)

(1)

(3)

—

Thamnotettix coroniceps Kbm

—

—

8-9 (I)

—

„ subfusculus Fall

5-8 (4)

(3)

(4)

(3)

„ sulphurelius Zett

7-9 (1)

--

(1)

(2)

342

Hans Achill Kuntze

Tabelle 10 (Fortsetzung).

Arten

I

II

Ill

IV

Dicraneura citrinella Zett

—

—

9 (2)

Eupteryx vittata L

6-10 (2)

(2)

(2)

—

„ aurata L

6-10 (1)

(2)

—

,, nrticae F

6-10 (2)

(2)

(3)

—

,, stachydearum Hardy ....

6-10(3)

(4)

(4)

—

Eurhadina Ldwi Then

—

—

7-9 (2)

(2)

„ concinna Germ

7-9 (2)

(2)

(2)

(3)

„ Ribauti Wg

—

—

—

7 (1)

„ pulchella Fall

7-9 (3)

—

(2)

(3)

chella Fall., E. concinna Germ, imd E. Ribauti Wg. (Diese Arten sind
aucli das bestimmende Element des trockenen Laubwaldes, soweit die
Eiche vorherrscbt.) Praferenten der Bodenvegetation des feuchten
Miscbwaldes sind die Stiroma- und Liburnia- Arten, Conomelus limbatusF.
(an Binsen) und die Eupteryx-Arten.

In den trockenen Mischwaldern sind die Praferenten Stenocranus
minutus F., Dicranotropis hamata Boh. und vielleicht Dicraneura citri-
nella Zett. Vielleicht ist noch die Art Kelisia. fallax Rib. eine Leitform
des trockenen Mischwaldes. Ich streifte sie, die bisher nur einmal fur
Deutschland nachgewiesen worden ist, in Anzahl in einem trockenen
Buchenmischwald von Riedgrasern. Der Fangort war die Einbruchs-
stelle eines Ranges, die zur Fangzeit voile Sonne erhielt.

Die nicht genannten Arten sind zum groBten Teil auf Wiesen behei-
matet. Sie sind mehr oder weniger eurytop.

Im Fruhjahr streifte ich an Fundort I im Grase einer Eichenschonung
groBe Men gen Cixius pilosus Oliv., unter ihnen auch die seltene C. sirni-
Us Kb. Es scheint, daB die Larvenzustande der Cixiusarten im Boden
uberwintem. Diese fand ich nie. Spater im Jahr finden sich die Cixius-
arten nnr noch an den verschiedenen Laubholzern.

\) Waldlichtungen (Tabelle 11, S. 346).

Die Erlevbruche und AuenwdMer.

Dieser Biotop findet sich haufig in den Sumpfniederungen der
Flusse Mecklenburgs. Er ist meist wenig ausgedehnt. Die Erie ist der
typische Baum. An trockeneren Stellen kommt auch die Ulme vor
(z. B. bei Polchow). Meist sind die Ulmen, die am Rand der Briiche
stehen> von Humulus lupulus so stark durchflochten, daB sich undurch-
dringliches Dickicht bildet. Der Boden ist mit Moosen und Grasern

Die Zikaden Mecklenburgs, eine fauriistich-okologische Untersuchung. 343

(Festuca gigantea z. B.) iiberwachsen, wenn er nicht wie bei den typi-
schen Erlenbriichen zwischen den einzelnen Horsten von Wasser inehr
oder weniger bedeckt ist.

Die Waldsum/pfe,

Zwischen dem oben genannten Biotop Auwald und den Waldsumpfen
ist oft keine Grenze zii ziehen. Waldsiimpfe liegen aber fast stets iin
Hochwald. So findet sich dieser Biotop deutlich ausgepragt in der
Rostocker Heide^). Meine Untersuchungen darin wurden vor allem
ausgefuhrt auf der Hirschwiese, einem nordlich von Schwarzenpfost
gelegenen ausgedehnten Sumpfgebiet. Dieser Fundort bietet in seinem
nordostlichen Teil eineii guten Ubergang zu dem nachsten von mir
unterschiedenen Biotop.

Die Waldwiesen,

Die Waldwiesen sind von den offenen Wiesen, den Sunipfwiesen
und den Dauerweiden deutlich verschieden. Die stiirkere Beschattung,
die vom Wind gut geschiitzte Lage und das mehr humide Klima dieser
Formation hat eine besondere Zusammensetzung der Zikadenfauna
zur Folge. Viele Zirpenarten, die ich in den Mischwaldern und den
Sumpfwiesen selten fand, sind auf Waldwiesen iiberraschend haufig,
so daU anzunehmen ist, dab dieser Lebensraum der Ausgangspunkt der
Verbreitung der Arten ist.

Die Waldwege,

Am Rande der Wege und StraBen, die durch die Walder fiihren,
findet sich eine Flora, die meist deutlich verschieden ist von der Bodeii-
flora der Waldformation, durch die der Weg fuhrt. Oft findet man
sogar an der linken und rechten Wegseite ganz verschiedene Pflanzen-
vereine, so daB es schwer ist, hier ein System hineinzubringen. Ist es
eine breite Chaussee, die den Wald durchzieht, so ahnelt die Zusammen-
setzung der Flora der des Waldrandes. Die verschiedensten Laub-
geholze grenzen die Chaussee vom eigentlichen Wald ab. Oft macht
sich auch eine typische Ruderalflora an den Wegrandern breit. Die
Waldwege sind also kein echter Biotop. Dies muB bei der Untersuchung
der Fauna eines Waldes stets beriicksichtigt werden. Hier konnen
Arten aufgefunden werden, die mit der Zusammensetzung der Fauna
des Waldes nichts zu tun haben.

Ein nordostlich Restocks nahe der Kuste gelegener Mischwald.

344

Hans Achill Kuntze

Ich habe aber in meiner Tabelle die Ergebnisse der vier Biotope
(Erlenbriiche, Waldsiimpfe, Waldwiesen und Waldwege) zusammen
eingetragen, da zwischen ihnen die Grenzen oft stark verwischt sind,
manches Mai sich iiberhaupt nicht feststellen lassen, und gehe auf
obige Verhfiltnisse bei den einzelnen Arten ein.

Die Zikadenfauna der Auenwalder und Erlenbriiche ist arm. AuBer
einigen Arten, die an Erie oder Ulme gebunden sind, gibt es keine Zika-
den, die als spezifisch fiir diesen Biotop gelten kbnnen. Samtliche sonst
noch in Spalte I der Tab. 11 aufgefiihrten Arten finden sich in einern
der anderen Biotope wieder. An Erie finden sich folgendc Arten Bytho-
scopus fenestratus Schrk., Aphrophora alni Fall., Typhlocyba gemnetrica
Schrk. und Erythroneura alneti Dahlb. ; .an Ulme Thanmotettix octo-
punctatm Schrk. und Typhlocyba ulmi L. Viele der oben genannten
Arten sind wahrscheinlich nicht monophag. Deshalb habc ich in meiner
Tabelle nur B. fenestratus Schrk. und T. octopunctatus aufgenommen,
die als Leitformen dieses Biotopes gelten konnen.

Biotop n, die Waldsiimpfe, birgt eine Menge bemerkenswerter
Arten. Zusammen mit der nicht seltencn Keltsia punctulum Kb., die
iiberall auf ahnlichen Formationen in Deutschland gefunden worden
ist, streifte ich die „seltene“ K. Scotti Sc. Dicse Art ist wahrscheinlich
haufig mit K. punctulum Kb. verwechselt bzw. gar nicht als eigcne Art
erkannt worden. Im Spatherbst streifte ich sie auf den Waldsiimpfen
der Rostocker Heide mit groBer RegelmaBigkeit (auBer der Stammform
fand ich zwei Farbvarietaten, die ich in der Artenliste beschricben
habe). Eine andere Art, Stenocramis fuscovittntus Stal, streifte ich
an denselben Fundorten in solchen Mengen, daB ich sie horcn konnte.
Durch die vielen Hunderte von Abspriingen dieser Zirpc in mcmer
nachsten Umgebung war ein deutliches kontinuierliches Knistern zu
vernehmen. Diese beiden Arten sind fiir den Biotop Walds umpf
spezifisch. Praferenten sind Thamnotettix frontalis H. S., T. quinque-
notatus Boh. und Eupteryx Thoulessi Edw., die beiden ersteren an
Riedgriisern, die letztere an Mentha aquatica.

Die Zikaden der Waldwiesen und der Waldwege miissen zusammen
behandelt werden, wie es oben begriindct wurde. Leitformen der Wald-
wiesen sind die Arten Megamelus venosus Germ., Liburnia Fairmairei
Perr. und Eupteryx vittata L. Sie bevorzugen schattige Stellen des
Biotopes, wo sie oft in groBer Menge zu finden sind. An Urtica-Arten
streifte ich sowohl auf den Waldwiesen als auch an den Waldwegen
regelmiiBig die als selten geltenden Arten: Macropsis Scotti Edw.,
Agallia consobrina Curt, und CicaduU variata Fall. An Filipendula

Die Zikaden Meckleriburgs, eine fauriistisch-okologische Untersuchung.

345

ulniaria fand ich wenige Cicadula seftenmotata Fall. Mit ihr zusanmien
streifte ich auch Emicanthus acmninaius F., die ich aber auch an andercn
feiichten und schattigen Stellen der Waldwege streifte.

Einen besoriders bernerkenswerten Fang machte ich niit Cicadula
opacipennis Leth. Diese Art ist fiir Deutschland und wahrscheinlich
das ganze europaische Festland neu. Sie wurde von Lethierry aus
Sibirien beschrieben und von Edwards fiir England nachgewiesen. Ich
fand sie sowohl auf den feuchten schattigen Wiesen des Mischwaldes

Al)l). 4. Hohe BurM:. Fiiiidstello voii CicadnJa opaciperiniR L(‘th.

,,Hohe Burg^' bei Neukloster, als auch auf den Waldwiesen der Forst
Hagenow und Leussow. Die Art erscheint ziemlich spat im Jahr, und
ich streifte sie auch immer nur in wenigen Exemplaren. Sie scheint
spezifisch zu sein fiir schattige Waldwiesen.

Ausnahmsweise gebe ich die genauen Fundorte und Fangdaten:

Hohe Burg 10. 9. 1930. Buchenwaldwiese geniaht, etwa 200 ni^ groB, von einern
(Abb. 4) kleinen Bach geteilt. Auf der Siidseite (der aonnen-

annen Seite!!) zusainmen niit Megmnelus renosus Germ,
und Kelisia punctulnm Kb. 2 und 1 ?.

Hohe Burg 12. 9. 193G. Desgl. ein (J $.

Leussow 17. 9. 193G. Kiefernmischwald. Am See bei Probst-Jesar ein $
auf feuchter schattiger Wiese.

346

Hans Achill Kuntze

Hagenow 12. 8. 1935. Ausgedehnte Laubwaldwiese. Am Siidrand ziemlich
feucht. 2 (JcJ und 6

(Da an alien diesen Fundorten auch die gemeine Deltocephalus pascuellus Fall,
haufig ist, mufi man sehr aufmerksam sein, um die von oben ahnlich aussehende
0. opacipennis Leth. zu erkennen.)

Tab. 11.

Waldlichtungen.

I Auenwalder und Erlenbriiche.
II Waldsiimpfe.

III Waldwiesen.

IV Waldwege.

Arten

Kelisia guttula Germ

„ punctulum Kbm. . . . . .

„ Scotti (Scott.)

,, pallidula Boh

Megamelus notula Germ

„ venosus Germ

„ brevifrons Reutter . .

Stenocranus minutus F

„ fuscovittatus Stal . .

Eurysa lurida Fieb

Delphacinus mesomelas Boh. . . .

Stiroma affinis Fieb

Liburnia discolor Boh

„ obscurella Boh

„ difficilis Edw

„ lugubrina Boh

„ leptosoma Flor

,, spinosa Fieb

„ oxyura Hpt

,, Fairmairei Perr

„ brevipennis Boh

Cbnomelus limbatus F

Euconomelus lepidus Boh

Paropia scanica Fall

Euacanthus interruptus L

„ acuminatus F

Aphrodes bicinctus Schrk

„ bifasciatus L

„ albifrons L

„ flavostriatus Don. . . .

„ histrionicus F

Cic^della viridis L

Bythos copus fenstratus Schrk. . .

I

I II

1 III

IV

_

7-8 (2)

—

8-10 (4)

(3)

—

8 (1)

8-11 (4)

—

—

8 (1)

—

(2)

(1)

8-11 (2)

(3)

(3)

(3)

10 (2)

—

8-4 (5)

(3)

—

10(1)

—

__

—

—

—

5,9 (4)

—

8-11 (6)

—

—

—

—

5-6 (1)

—

—

6-7 (1)

—

0-8 (1)

—

6-8 (1)

(2)

—

—

5-8 (3)

—

—

—

5-8 (2)

(2)

8 (2)

—

6-8 (2)

6-8 (2)

—

—

—

8-10 (3)

—

—

—

—

—

5,9 (1)

—

—

—

5 (1)

—

—

7-10(5)

(3)

9 (2)

—

1 7-9 (3)

(2)

7-10 (2)

(4)

(3)

—

7-9 (1)

—

—

—

7-10 (2)

7 (1)

—

—

8 (3)

—

—

—

7-9 (2)

—

—

—

8 (1)

—

—

—

7-9 (2)

—

—

7-10 (3)

(2)

—

—

8 (1)

—

7-10 (1)

(1)

(2)

(3)

6-8 (3)

— 1

(1)

(1)

Pie Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-dkologische Untersuchung. 347

Tab. 11 (Fortsetzung).

Arten

I

II

III

IV

Macropsis Scotti Edw

___

7-9 (3)

Agallia oonsobrina Curt

—

—

7-9 (1)

(3)

„ brachyptera Boh

7-9 (2)

(1)

(3)

(3)

Cicadula septemnotata Fall. . . .

8 (1)

—

6-8 (2)

—

„ opacipennis Leth

—

—

7-9 (2)

—

„ variata Fall

—

—

6-8 (1)

(2)

Peltocephalus occellaris Fall. . . .

—

—

6-9 (2)

„ Flori Fieb

—

—

—

7-8 (1)

„ distinguendus Flor .

—

—

—

6-10 (2)

striatus L

—

—

—

6-9 (2)

„ pulicaris Fall. . . .

—

—

—

6-9 (2)

„ adominalis F. . . .

—

—

6-8 (2)

(2)

„ pascuellus Fall. . .

6-10 (1)

—

6-10 (4)

(3)

Euscelis quadrum Boh

—

10(2)

8-9 (3)

„ aemulans Kbm

6-9 (1)

—

8-9 (2)

—

„ sordidus Zett

—

6-10 (3)

(2)

,, obsoletus Kbm

8-10 (2)

(3)

(1)

Allygus modestus Scott

7-9 (3)

—

—

(3)

Thamnotettix coroniceps Kbm. . .

—

—

8-9 (3)

„ octopunctatus Schrk.

7-9 (2)

(1)

—

(2)

„ frontalis H. S. . . .

8-10 (2)

(4)

—

—

„ quadrinotatus F. . .

8-9 (1)

—

(3)

(2)

„ persimilis Edw. . .

—

8 (1)

6-9 (2)

,, intermedins Boh. . .

—

—

9 (1)

—

„ quinquenotatus Boh.

—

9-10 (3)

(2)

—

„ sulphurellus Zett. .

—

—

6-10 (2)

(1)

Picraneura flavipennis Zett. . . .

7-10 (2)

(3)

(1)

„ Fieberi P. Low ....

—

—

6-9 (2)

Eupteryx vittata L

6-10 (3)

—

(5)

(3)

„ Cyclops Mats

—

—

8 (2)

„ urticae F

—

—

6-10 (2)

(2)

,, ThouJessi Edw'

—

8-10 (3)

—

Der Waldrand.

Die Zusammensetzung der Flora des Waldrandes ist zumeist auBer-
ordentlich verscbieden von der des betreffenden Waldes und der an-
grenzenden Formation, sei es eine Wiese, Heide oder Ackerland. Hier
am Waldrand, ganz gleich, ob er nach Siiden, Westen, Norden oder
Osten liegt, steht haufig ein Heckensaum der verschiedensten Laub-
holzer. Hier finden sich die bestandbildenden Waldbaume in kleineren
Exemplaren wieder, Weiden, Pappeln, Hainbuchen, Ahornarten und
viele andete Geholze bilden den AbschluJJ des Waldes. An trockeneren

Arohiv f. Naturgeechlchte, N. F. Bd. 6, Heft 3.

23

348

Hans Aehill Kuntze

Waldrandern stehen iiberall im Lande Schlehendickichte, Birken;
WeiBdorn iind Hollunder sind nicht selten.

Besonders am Siidrand der Walder ist ein Abstreifen dieser Hecken
sehr lohnend. Alle Laubholzer bewohnenden Zikadenarten streifte ich
bier mit Erfolg. Es sind vor allem die Arten der Gattungen Cixius,
Afhrofhora, Centrotus, Oncopsis, Macropsis, Idiocerus, Allygus, emige
Thamnotettix-Arten unddie Typhlocybinen-Ga.ttungmAlebra,Empoasca,
Typhlocyba und Eurhadina.

Zu diesem Biotop Waldrand sind im allgemeinen auch die Knicks in West-
mecklenburg zu reehnen, ebenso die vielen Feldgeholze, die man uberall im Land
verstreut findet. (Eine Tabelle wird hier aus dem auf S. 304 genannten Grunde
nicht gegcben. Vgl« Artenliste.)

ni) Die Wiesefi (Tabelle 12, S. 350).

Die Wiesen, die ich hier behandeln will, sind stets genutzte Wiesen.
Man bezeichnet sie of ter als „Kulturformation“, aber, soweit die Zirpen
in Frage kommen, ist ihre Fauna dennoch eine natiirliche.

Charakterpflanzen trockener Wiesen sind verschiedene Trifolium-
(T. pratense, T. hybridtim u. a.) und Saxifraga- Arten (S. granulata und
tridactylites), Geranium pratense, Beilis perennis, Plantago major
und P. lanceolata und Medicago lupulina.

Die feuchten Wiesen sind davon oft wenig deutlich abgegrenzt,
ihre Vegetation ist meist weniger abwechselnd. Dichte Gras- oder
Riedgrasbestande bilden haufig einheitliche Decken, ohne daU da-
zwischen etwas anderes wachst. Wiewohl die nassen Wiesen durch
den hohen Prozentsatz der Riedgraser schon weitgehend charakterisiert
sind, will ich doch noch einige Pflanzenarten anfiihren, die ich uberall
daselbst fand: Cardamine pratensis, Alectorolophus-Arten und Cirsium
oleraceum.

Ein dritter Biotop, den ich im Zusammenhang mit den Wiesen be-
handeln will, sind die Dauerweiden. Sie sind meist Wiesen, bei denen
sich die Mahd nicht lohnt. Sie werden als Viehweiden genutzt und durch
das Abweiden des Viehes stets sehr kurz gehalten. Die Funde darauf
sind in der Tab. 12 mitaufzufinden. Darin habe ich wegen der Gewohn-
lichkeit solcher Biotope im Lande Mecklenburg keine einzelnen Fund-
orte aufgenommen, sondern sie wie folgt allgemein eingeteilt.

I. Dauerweiden (vgl. Tab. 5, S. 319).

II. Trockene Wiesen.

III. Feuchte Wiesen (vgl. Tab. 8, S. 333).

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-dkologische Untersuchung. 349

In der Zusammensetzung der Zikadenfauna der Wiesen gibt es
wenig Bemerkenswertes. Fast alle angefiihrten Zirpenarten sind schon
in einer der zu den anderen Lebensraumen gegebenen Tabellen genannt
worden. Von Buschwerk verflogene Zikadenarten, die ich bin und
wieder auf Wiesen streifte, sind, wie schon oft betont, aus bestimmten
Griinden in der Tabelle fortgelassen.

VerhaltnismaBig schwierig ist es, fiir jedes der drei genannten Bio-
tope Leitformen anzugeben, da fast alle hier genannten Arten eine
groUe Anpassungsfahigkeit besitzen, so daU man oft nicht weiB, ob es
sich um Einwanderer aus anderen Biotopen handelt. Aus diesem
Grunde babe ich auch die Vielzahl der Tabellen gegebcn. Aus den
Haufigkeitsangaben der Arten wird man dann ohne weiteres feststellen
konnen, wo die Art mit ziemlicher Sicherheit zu suchen ist. Sehr wahr-
scheinlich ist es, daB die Verbreitung der Arten in den verschiedenen
Gegenden Deutschlands stark wechselt. Zum Beispiel wird eine Art,
die ich hier in Norddeutschland auf trockenen Wiesen und sandigen
Flachen fing, in Siiddeutschland auch auf feuchten Wiesen und anderswo
gemein sein konnen, weil dort die Durchschnittswarme holier ist und
demnach auch auf feuchtem Gelande ausreichen konnte.

Da diese Art von Biotopen sehr gewohnlich ist, so mag hier der
geeignete Platz fiir die Nennung der mit mehr oder weniger Recht als
Ubiquisten zu bezeichnenden Arten sein: Lihurnia pellucida F., Philae-
nus spumarius L., Neophilaenus lineatus L., Aphrodes bicinctus Schrk.,
Cicadula sexnotata Fall, (diese Art ist von Edwards und Ribaut auf-
geteilt worden), Deltocephalus distinguendus Flor, D. pascuellus Fall.,
Euscelis lineolatus Brulle, E. plebejus Fall., Empoasca flavescens F. und
Eupteryx auratah. Mit mehr oder weniger Recht „Ubiquisten“ genannt
werden sie insofern, als sie in dem einen oder anderen Biotop dennoch
fehlen. Mit Sicherheit sind sie nur auf den Wiesen und ahnlichen Bio-
topen zu finden.

In der Zikadengesellschaft der Dauerweide sind Leitformen die oft
massenhaft vorkommenden Lihurnia exigua Boh. und Deltocephalus
pulicaris Fall. Sie kommen zwar in vielen anderen Biotopen auch vor,
aber nicht in dieser Menge und RegelmaBigkeit zugleich.

Als Leitformen der trockenen Wiesen sehe ich Kelisia pascuorum Rib.,
L. straminea Stal und Liburnia fktveola Flor an. Sie kommen zwar
auch auf feuchteren Wiesen vor, aber weniger haufig und sonst nir-
gends. K. pascuorum Rib. ist erst vor kurzem beschrieben worden.
Die Art wurde wohl meist mit K. guttula Germ, verwechselt. Einige
Arten nenne ich noch, die durch ihre Haufigkeit in diesem Biotop auf-

23*

350

Hans Achill Kuntze

Tab. 12.
Wiesen.

I Bauerweiden.

II Trockene Wiesen.
Ill Feuchte Wiesen.

Arten

I

II

III

Kelisia guttula Germ

7-9 (1)

—

—

„ pascuorum Rib

—

7-9 (2)

(2)

„ pallidula Boh

—

—

7-8 (2)

„ perspicillata Boh

—

8 (1)

—

Megamelus notnla Germ

Stenocranus minutus F

6-8 (3)

8 (3)

Belphacinus mesomelas Boh

6-9 (2)

( 3 )

(2)

Stiroma albomarginata Curt

—

—

6 (3)

Dicranotropis hamata Boh

—

6-9 (3)

—

Liburnia pellucida F

6-9 (3)

(5)

( 3 )

,, obscurella Boh

—

—

6-8 (2)

„ forcipata Boh

—

—

6-8 (2)

„ concinna Fieb

—

7-8 (2)

—

„ collina Boh

6-8 (4)

(2)

—

„ elegantula Boh

8 (1)

—

—

„ exigua Boh

6-8 (6)

( 3 )

—

„ spinosa Fieb

—

6-8 (1)

(2)

„ denticauda Boh

—

■

6-8 (2)

„ straminea Stal

—

6-8 (3)

—

„ flaveola Flor

6-7 (1)

(2) ■

—

„ Fairmairei Perr

—

—

9 (4)

„ brevipennis Boh

—

—

8-9 (3)

Conomelus limbatus F .

—

—

7-9 (3)

Lepyronia coleoptrata L. .... .

7-9 (2)

( 3 )

(2-3)

Philaenus spumarius L

6-11 (3)

(4)

(6)

Neophilaenus lineatus L

—

6-11 (4)

( 5 )

Eupelix cuspidata F

6-9 (3)

( 3 )

(1)

Paropia soanica Fall . .

—

6-9 (3)

( 3 )

Euaoanthus interruptus L

—

—

7-9 (3)

Aphrodes bicinctus Sohrk

7-10 (2)

(4)

( 3 )

„ flavostriatus Bon

—

—

7-9 (3)

Cicadella viridis L

—

—

6-10 (4)

Agallia venosa Fall

4,6-9 (3)

( 3 )

—

„ aspera Rib

6-8 (2)

—

—

Oicadula sexnotata Fall

6-9 (2)

(3)

(2)

„ oristata Rib

9 (2)

■ —

—

„ tetrasticta Horv

—

—

7 (2)

Graphooraerus ventralis Fall. . . .

6-9 (3)

( 6 )

(2)

Boratura stylata Boh .

6-9 (2)

(4)

(3)

„ homophyla Flor .....

6-9 (3)

(2)

—

Die Zikaden Mecklenburgs, eine fauniatisch-fikologische Untersuchung. 361

Tab. 12 (Fortaetzung),

Arten

II

III

Deltocepbalus socialis Flor ....
„ ocellaris Fall. . .

,, distinguendue Flor
„ Theni Edw. . . .

„ striatus L. . . .

» pulicaris Fall. . .

M collinus Boh. . .

„ abdominalia F. .

» paacuellus Fall .

Euacelia argentatua F

„ quadrum Boh

„ lineolatua BrulW . . .

„ plebejua Fall

„ Schenki Kb

„ Bordidus Zett

„ obaoletua Kbm

,, breviptinnis Kbm. . . .

Thamnotettix quadrinotatus F.

» peraimilis Edw. .

>• sulphurellus Zett.

» Preyaaleri H. S. .

Empoasca viridula Fall

Dicraneura flavipennis Zett. . .

Eupteryx vittata L

„ notata Curt

» urticae F

aurata L

„ atropunctata Gz. . . .

Erythroneura hyperici H. S. . . .

fallen. Graphocraerus ventralis H,

6-8 ( 2 )

6-9 (2)

6-8 {^)
6-9 (3)
6-10 (6)
6-9 (2)

4-9 (4)

6- 10 (3)

7- 8 (2)

6-7 (2)

7-9

7-9

( 2 )

( 2 )

7-9 (2)

6-11 ( 1 )

( 2 )

(3)

6-9 (3)
( 1 )

(4)

(4)

6-7 (6)

6- 9 (2)

7- 9 (2)

(3)

(3)

6-10 (3)

6-9 (3)
( 2 )

6-9 (3)

6-9 (1)
(4)

6-9 (3)

( 6 )

(3)
( 2 )

(4)

( 5 )
(3)

7-8 (2)

6-9 (4)
8 (21

( 6 )

8 ( 2 )
9 (2)
10 ( 1 )

6-9 (2)
(3)

( 2 )

(3)

8-9 (3)

S., Doratura stylata Boh. und DeUo-
cephalus abdominalis F. Sie siud Praferenten dieses Lebensraunis.

Die feuchten Wiesen haben eine uninteressante Zirpenfauna. Sie
Sind der Lebensraum der beiden gewohnlichsten Schaumzikadenarten
Philaenus spumarius L. und NeophUaenus lineatus L. Eine Leitform
fiir diesen Biotop lafit sich nicht angeben. Interessante Funde kann
man bier allenfaUs unmittelbar nach der Mahd machen, weil dann
die Zikaden sehr zusammengedrangt sind.

3. Von^Menschen geschaffene Lebensraume.
n) Ruder alstellen.

Als letzte Biotope babe ich zwei von Menschen geschaffene un-
genutzte Lebensraume kurz zu betrachten: die Ruderalstellen und
die Gruben.

362

Bans AchiQ Kuntze

Auf den Schuttplatzen siedeln sich eine Reihe Ruderalpflanzen an,
die fur diesen Lebensraum charakteristisch sind. Eine Aufzahlung
dieser Pflanzenarten eriibrigt sich, da ich nicht naher auf die sehr tri-
viale Zikadenfauna dieses Lebensraums einzugehen brauche. Die am
haufigsten vorkommenden Zirpen sind einige Ewpteryx-ATten, die
iiberall zu finden sind, hier aber an Labiaten, Solanaceen, Compo-
siten usw. giinstige Lebensbedingungen finden; E. vittata L., E. au-
rata L., E. urticae F. und E. atrofunctata Gz. Besonders hinweisen will
ich auf E. collina Flor, deren Nahrpflanze Ballota nigra ist. An Grasem
(Poa annua, Hordeum murinum usw.) findet man die gewohnlichsten
Deltocefhalm- Arten.

o) Kies-, Sand- und Lehmgruben.

Die Zikadenfauna der Sand-, Kies- und Lehmgruben wird bestimmt
durch das Vorkommen der Art Cicadula frontalis Sc. Sie ist an Equise-
tum palustre gebunden, das sich haufig in dichten Bestanden an den
nassen Platzen der Gruben ansiedelt. C. frontalis Sc. streifte ich nur
an diesen Fundorten, die aber im Lande zahlreich sind. AuUer dieser
Art nenne ich noch Cicadella viridis L. und Eupteryx melissae Curt.,
die ich ebenfalls an sumpfigen Stellen der Gruben zahlreich fand.

Die iibrige Zirpengesellschaft der Ruderalstellen wie auch der
Gruben besteht aus eurytopen Arten.

B. Artonliste.

Hier fiihre ich samtliche in Mecklenburg aufgefundenen Zikaden-
arten in systematischer Reihenfolge an. Ich hielt mich an das von
Haupt gegebene System. Die romischen Ziffern hinter den Artnamen
bezeichnen die Zeitdauer des Vorkommens dieser Arten; die Buchstaben
in Klammem (a, c) geben Hinweise auf die vorhergehenden Abschnitte,
in denen die Art erwahnt wird. Die Haufigkeit dieser Buchstaben zeigt
die Flachendichte der Arten an. Weitere Zeichen weisen auf das Vor-
kommen pi-iien Nachbargebieten hin; D. = Danemark, L. = Lubeck
(Dummersdorfer Ufer), N. = Nordmark und Nordwestdeutschland,
P. = Pommem (Umgebung von Stettin und Stolp), W. = WestpreuBen
(Umgebung von Zoppot und Zuckau).

Falls die Art nicht selbst gesammelt wurde, fiihre ich Sammler und
V J^ndort an. Arten, die fiir das Gebiet neu sind, wurden fett gedruckt,
meue Formen unterstrichen. Soweit es moglich ist, gebe ich im ein-
zelnen auch die Nahrpflanzen an und bionomische Notizen, wobei

Die Zikaden Meeklenburgs, eine faunistisch-okologische Untersuchung. 353

neben bekannten und von mir bestatigten eine Eeihe neuer Be-
obachtungen mitgeteilt werden.

Cixiidae.

Cixius Latr.

Die Arten dieser Gattung kommen auf den verschiedenen
Laubholzern vor, an denen sie in den verschiedensten Bio-
topen gestreift werden konnen.

1. C. pilosus Oliv. V-VII, (k); D., L., N., P., W. Mit der Nominatform zu-

sammen fand ich:

var. infumatus Fieb.
var. contaminatus Germ,
var. albicinctus Germ.

2. C. nervosus L. V-IX, (b, h, k); D., L., N., R, W.

var. ataver Sclmm. VIII, (a).

3. C. cunicularius L. VI-VIII, (h); D., N., R, W.

4. C. bifasciatus Schrk. Rabeler streifte zwei Exemplare im Goldenitzer

Hochmoor iin Juni (det. Haupt).

6. C, simills Kbm. VI, (k); D., N., P., W.

6. C. stigmaticus Germ. VII-IX, (k); N., W.

Fulgoridae.

Fulgora Latr.

F. europaea L. Von Rudow fiir Mecklenburg genannt. Belegstiick fehlt
aber in mecklenburgischen Sammlungen. Da in den Nachbar-
gebieten nicht gefunden und auch hier trotz meiner Bemuhungen
nicht, vorlaufig fiir die Fauna zu streichen.

Issidae.

Ommatidiotus Spin.

7. 0. dissimilis Fall. VII-IX, (g); D., N., P. An Eriophorum vaginaturn.

Issus F.

S. I. coleoptratus Geoffr. Raddatz fand zwei Exemplare im September in
Vorgarten der Stadt Rostock. Beide Exemplare befinden sich
in der Sammlung. D.. N., W.

Delphacidae.

Die Arten dieser Faniilie scheinen nur an Monocotylen zu
leben. Haupt gibt fiir Jassidaeus lugubris Sign. Thymus (?)
als Nahrpflanze an. Meine Beobachtungen sprechen dagegen.

Asiraca Latr.

A. clavicornis F. wird von Rudow fiir Mecklenburg angefiihrt. Rudow
stiitzt sich auf einen Fund, den Konow bei Schdnberg gemacht
haben soil. Das Belegexemplar ist nicht aufzufinden, dagegen

354

Hans Achiil Kuntze

befindet sich im Lubeoker Museum ein Stuck dieser Art, das vou
Konow bei Wien gesammelt worden ist! Die Art ist fiir Mecklen-
burg zu streichen.

Keliaia Fieb*

9. K. guttula Germ. VI-IX, (a, b, c, d, f, 1, m); D., N., W. An Carex arenaria.

10. K. paseuorum Rib. VII~IX, (h, m); N.

11. K. fallax Rib. IX, (k); N.

12. K. vittipennis J. S. VII-XI, (g, h); D., L., N., P., W?. An Eriophorum.

Die $$ iiberwintern.

13. K. punctulum Kb. VIII-X, (1); N. Ich fand sowohl macroptere (J(J wie

die auch sehr viel dunkler pigmentiert waren.

14. K. Scottl (Scott.) Rib. VIII-XI, ( 1 )- In den Nachbargebieten bisher nicht

gefunden. Die Iiberwintern. AuBer der Nominatform:

f. nigricollis n. !• (dunkelbraunes Pronotum, macropter).
f. quadrimaculata n* f. (vier schwarze Makeln auf den
Fliigeldecken, die zu Querbinden verschmelzen kOnnen).

16. K. pallidula Boh. VII-IX, (a, h, 1, m); D., N., P.

16. K. perspicillata Boh. VIII, (k, m); D., N.

Megamelus Fieb.

Uberwinterung als Imago, Erscheinungszeit Herbst. Die
Fundorte stets feucht und ± schattig.

17. M. notula Germ. VII-XI, (a, h, 1, m); D., N., P., W. Auch macropter.

Uborwinternde sind sehr dunkel pigmentiert.

18. M. venosus Germ. III-IV, IX~XI, (g, 1); D., N., P., W. Auch macropter.

19. M. brerifrons Reutter. X-XI, (g, h, 1); aus Deutschland bisher nur aus

westpreuBischen und westfalischen Hochmoofen bekannt. (JcJ
und auch macropter.

20. M, Fieberi Scott. VIII-XI, (h). Bisher nur einmal in Deutschland in einem

(J in der Umgebung von Hamburg von Wagner gefangen.

Stenocranus Fieb.

21. S. minutus F, IV- VI, VIII-IX, (c, d, e, h, k, 1, m); D., N., P., W.

22. 8. luscovittatus Stal. VIII-XI, (g, h, 1); P., W.

Delphacinus Fieb.

23. D. mesomelas Boh. VI-IX, (a, c, d, f, g, h, k, 1, m); D., N., P., W. Auch

mapopter.

Jastidaeus Fieb.

24. lugubris Sign. IX, (k); ich land ein macropteres $. Hainmulleb er-

beutete zwei <?<?, eins im Oktober und eins im MUrz! Cberwintert
also als Imago.

Delphax F.

Die Arten dieser Gattung leben an Schilf.
26. D. crassicomis Pz. VII-VIII* (a, h); D., N., P., W.
26. D. pulchellus Curt. VI-VIII, (a, h); D., L,, N.

Die Zikaden Mecklenburge, eine faunistisch-dkologische Untereuchung. 355

Chioriona Fieb.

Ebenfalls an Schilf. Wagner stellte fest, daB die $$ ihre Eier
in etwa 1-2 m H6he ablegen, und man die Tiere nur dort findet,
wo das Schilf im Winter nicht gemkht wird. Vielleicht gilt
dasselbe fhr die Arten der Gattungen Euidella Put. und Del-
phax F., die ich nur mit den Chlorionaarten zusammen streifte.

27. C. prasinula Fieb. VII, (h, i); D., L., N,, W.

28. C. glaucescens Fieb. VI-VIII, (a, h, i); D., N.

29. C. smaragdula Stal. Raddatz fing ein im Werder — einem Sumpf —

bei Toitenwinkel, im Juli. P., W.

Euidella Put.

30. E. gpeciosa Boh. V-VI, (h, i); D., N.. P. An Schilf.

Eurysa Fieb.

31. E. lurida Fieb. V-VI, (b, k, 1). In Norddeutschland bisher nicht gefunden.

?? auch macropter.

32. E. lineata Perr. (= L. quadrivittata Kb.). Ein $ in Sammlung Raddatz,

das bei Malchin gefangen wurde. W.

Stiroma Fieb.

33. S. albomarginata Curt. V-VI, (b, k, m); D., N., P., W.

34. S. moesta Boh. Hainmullbr erbeutete ein in der Umgebung von Waren.

(Burgwall 3. VII. 1933.)

S. spec. Am 9. VI. 1936 erbeutete ich im Darzer Hochmoor ein 5 einer
Stiroma-art, die S. albomarginata sehr nahe steht, unterschieden
von dieser durch die am Clypeus sehr weit getrennten Stimkiele.

36. S. bicarinata H. S. VI-VII, (k); N., P.,W.

36. 8 . afflnls Fieb. VI-VIII, (k, 1); D., N., W.

37. S. pteridis Boh. VI-VII (k); D. L., N., P., W. An Pteridium aquilinum.

Die Larven iiberwintern unter dem Fallaub des Fams.

Dicranotropis Fieb.

38. D. hamata Boh. VI-IX, (c, d, e, k, m); D., N., P., W.

Libumia Stal. (Delphax Osh.)

39. L. discolor. Boh. V-VIII, (1); D., L., N., P. Auch macropter.

40. L. Balina Hpt. VI-VIII, (a); N. an Juncus Gerardi.

41. L. juncea Hpt. VI, (h); auch macropter; an Brixa intermedia. In den

Nachbargebieten bisher nicht gefunden.

42. L. pullula Boh. VI, (h); D., W.

43. L. paludosa Flor. VI, (h); in den Nachbargebieten bisher nicht gefunden.

44. L. Reyl Fieb. (= Calligypona albicollis J. S.). VII, (i); an Juncus com-

munis. In den Nachbargebieten bisher nicht gefunden.

46. L. forcipata Boh. VI-VIII, (k, m); D., N., P., W. Auch macropter.

46. L. Aubei Perr. VI-VIII, (b, d, e); D,, L., N., W.

47. L. Bold! Scott. Vll, (b); D., N., W. An Ammophila arenaria.

L. adela Flor. Das Exemplar der Sammlung Raddatz, das die Etikette
tr&gt, ist L, diffioilis Edw. Die Art ist zu streichen.

48. L. pellucida F. V-IX, fast iiberall. D., L., N., P., W.

356

Hans Achill Kuntze

49. L. obseurella Boh. (=L. discreta Edw. nec Haupt.) V-VIII, (a, h, k,

1, m); D., N. Auch macropter.

50. L. difficilis Edw. nec. Haupt. V-VIII, (h, k, 1); N. In der Sammlung Rad-

DATZ steckt diese Art unter dem Namen L. dubia Kb. und L. adela
Flor. Auch macropter.

61. L. collina Boh. V-VIII, (b, c, d, e, f, g, m); D,, P., W.

62. L. coneinna Fieb. VII-IX, (k, m); N.

63. L. albostriata Fieb. V, VIII-IX, (d, e); N., W.

64. L. exeisa Mel. VI-VIII, (b); D., L., N. An Elymus arenarius. Auch

macropter.

66. L. albocarinata Stal. VI-X, (b, g); D., P. An Eriophorum. Larven iiber-
wintern.

66. L. elegantula Boh. VI~IX, (f, k, m); D., L., P., W.

57. L. leptosoma Boh. VI-XI, (a, h, 1); D., N., P., W. An Binsen.

58. L. lugubrina Boh. VI-IX, (h,i, 1); D., N., P., W. $? auch macropter. An

Glyceria.

69. L. exigua Boh. V-VIII, (c, d, e, 1, m); D., L., N., W. Larven uberwintern.

60. L. gpinosa Fieb. V-VIII, (h, 1, m); N., P., W.

61. L. oxyura Hpt. V, (h, k, 1). In den Nachbargebieten bisher nicht gef unden.

62. L. denticauda Boh. V-VIII, (k, m); D., N., P., W.

63. L. straminea Stal. V-VIII, (m); D., N., W.

64. L. flaveola Flor. VI- VII, (m); D. W.

65. L. Fairmairei Perr. VIII-X, (a, h, 1, m); D., N., W. auch macropter.

66. L. brevipennis Boh. VII-IX, (h, k, 1, m); D., N., W. $$ auch macropter.

Conomelus Fieb.

67. C. limbatus F. VII-X, (a, h, i, 1, m); D., L., N., P., W. ?? auch macropter,

an Binsen.

Euconomelus Hpt.

68. E. lepidus Boh. VI-VIII, (a, h, 1); D., L., N., W. auch macropter, an

Riedgrasern.

Teitigomeiridae.

Tettigometra Latr.

69. T. atra Hgb. In der Sammlung des Llibecker Naturhistorischen Museums

und im Maltzaneum (~ Heimatmuseum) in Waren befinden
sich Exemplare, die von Konow bei Feldberg gesammelt wor-
den sind.

70. T. obliqua Pz. VIII, (d, k); N., W.

Rudow fiihrt noch eine ganze Reihe andere Arten auf, bei
denen es sich aber nur um Farbvarietaten dieser Art handeln
kann. Seine Belegexemplare sind in keiner Sammlung vorhanden.

Membracidae

Centrotus F«

w 71. C. cornutus L. VI-VIII, (k, 1); D., L., N., P., W. An Laubhdlzem (be-
sonders Eiche).

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-dkologische Untersuchung. 357

Gargara A. S.

72. G. genistae F. VII~VIII, (c,d,f,k); D.,N.,P., W. An Sarothamnus sco-

parius.

Cercopidae.

Lepyronia A. S.

73. L. coleoptrata L. VI-IX, (a, b, c, d, e, h, m); D., P., W. Die Larven iiber-

wintern zwischen Moos.

Aphrophora Germ.

74. A. corticea Germ. VII. Von Rabeleb und mir gesammelt und nur im

G5ldenitzer Hochmoor. (g.)

75. A. alni Fall. VI-X. An Laubhdlzern, vor allem Weiden, in den verschieden-

8 ten Biotopen.

76. A. salicina Goeze. VI-IX. An Weiden in vielen Biotopen.

Philaenus Stal.

77. P. spumarius Li. VI-XI. Diese Schaumzikade lebt in fast alien Biotopen.

Alle von Haupt genannten Abanderungen (und Zwischenfonnen
zwischen diesen) wurden mit der Nominatform zusamrnen ge-
streift.

Neophilaenus Hpt.

78. N. campestris Fall. VII-IX, (b, d, e); N., P., W.

79. N. lineatus L. VI-XI, ebenfalls fast in alien Biotopen.

f. pallidus Hpt. VII-IX, (b).
f. fuscus Hpt. VII-X, (a, g, h).

80. N. minor Kbm. VII-IX, (e, d, e, k); N., P.

81. N. exclamationis Thunbg. VI-X, (c, d, f, g, k); D., L., P., W.

N. albipennis F. komint im Geblet nicht vor. Hainmullers Tiere waren
N. campestris Fall. Desgleichen gehdren die Tiere, die Jensen-
Haarup in der Fauna danica als N. albipennis anfiihrt, zu
N. campestris Fall (Wagner).

Aethalionidae.

Ulopa Fall.

82. U. reticulata F. Das ganze Jahr hindurch an Calluna vulgaris, (c, d, f, g, k);

D., N., P., W.

f. macroptera Kb. Mit der Nominatform zusamrnen, aber
selten.

U. lugens Germ. Raddatz fiihrt in seiner „t)ber8icht“ diese Art an. Das
Tier in seiner Sammlung, das diese Etikette tragt, ist aber nur
die macroptere Form von U. reticulata. Die Art ist also fiir die
Fauna zu streichen.

Jassidae.

Ledrinae.

Ledra F.

83. L. aurita L. VIII, (k); D., P., N., W. Raddatz sammelte im Mai viele

kleine Larven neben fast ausgewaehsenen. Dies unterstutzt die
Annahme, daB die Art zweijahrig sei.

358

Hans Aofaill Kuntze

Jassinae.

Enpelix Genn.

84. E. cuspidata F. V-X, (a. b, c, d, e, h, m); D., N., P., W. Die $$ scheinen zu
iiberwintern.

Paropia Gmn.

86. P. scanica FaU. VI-X, (h, k, 1, m); D., L., N., P., W. Auf Wiesen im all-
gemeinen. Ich klopfte die Art aber auch von Laubhdlzem, be-
senders Eiche. Die $$ scheinen zu iiberwintern.

Euacanthus Lep.

86. E. interruptus L. VI-X, (h, 1, m); D., L., N., P., W.

87. E. acuminatus F. VII- VIII, (1); D., N., W., L.

Strongylocephalus Flor.

88. 8. Megerlel Scott. VI-X, (g); D., L., N. tberwintert im Torfmoss.

89. S. agrestis Fall. VII-VIII, IV, (a, g, h); D., N., P., W. Dberwintert am

Boden zwischen Schilf.

Aphrodes Curt.

90. A. bicinctus Schrk. (= rusticus Fall.). VII-X, (e, 1, m); D., L., N., P., W.

Wahrscheinlich iiberwintern die $?, die ich im Oktober unter
Steinen fand.

91. A. bifasciatus (L.) Sign. (= tricinctus Hpt.) VII-VIII, (g, k,l); D.,N.,P.

(Schmidt), W.

92. A. trifaseiatus Fourc. VI-VIII, (f, g); D., N., P., W. Unter Heidekraut.

93. A. albifrons L. VI-IX, (g, k, 1); D., N., P., W.

94. As fuBCofasciatus Goeze. VII-VIII, (e, k); N. Auch unter Steinen.

96. A. hstrionicus F. VIII, (b, 1); D., N., P., W.

97. A. flavostriatus Don. (=rivulari8 Germ.). VII-X, (h, k, 1, m); D.^ L.,

P., N., W. Die $$ scheinen zu uberwintern.

Cicadella Latr.

98. C. viridis L. VI-X, (h, k, 1, m); D., L., N., P., W. An Juncus und Scirpus.

Penthiniia Germ.

P. nigra Goeze. Rudow fiihrt diese Art in seinem Nachtrag zur Fauna
von Mecklenburg an, gestiitzt auf ein Stiick, das von Konow bei
Schdnberg gefangen sein soil. Ein Belegexemplar ist nicht auf-
zufinden. Herr Saagbr teilte mir mit, daB sich in der Sammlung
des Liibecker Naturhistorischen Museums eine P. nigra befindet,
die Konow in der Umgebung von Wien sammelte. Rxjdows
Angabe ist also zweifelhaft. Die Art ist fiir die Fauna Mecklen-
burgs zu streichen.

Oncf^sis Bunn*

99. 0. lanio L. VII-X, (k); D., H., P., W. An Eichen.

var. brunnea F. mit der Stammform zusammen.

100. 0. acutellads Fieb. Im August bei Neubrandenburg von Waonbe gesam-
melt, von Saaobr bei Boitzenburg. N., P. An Ulmen,

Die 2akaden Mecklenburgs, eine faunistisch-dkologisohe Untersuchung. 359

Bjrthoscopus Germ.

101. B. flavicollis L. V-VIII, (g, k, I, m); D., N., P., W. An Betula alba und

Carpinus betulus; an Hainbuche oft besonders h&ufig.

102. B. ruIusculuB F. VI- VIII. (f, g); D., N., W. An Birken.

103. B. fenestratus Schrk, (=alni Schrk.). VI- VIII, (h.l, m); D., N., P., W.

An Erlen.

Macropsis Lew. ^

Die meisten Arten dieser Gattung leben an verschiedenen
Laubhdlzem und kommen mit diesen in vielen Lebensraumen
vor. Fiir dieae gebe ich keinen Hinweis auf den Biotop, son-
dern nenne nur die Nahrpflanze.

104. M. tiliae Germ. VII~VIII, D., N., P., W. An Linden.

106. M. scutellata Boh. VII-IX, D,, N., P., W. An Weiden.

106. M. rubi Boh. VII-IX, (f, k, 1); N. An Himbeeren und Brombeeren.

107. M. Scotti Edw. VII-IX, (1); N. An Urtica dioica.

108. M. tibialis Scott. Saager fand die Art; in der Palinger Heide, Hainmuller

in der Umgebung von Waren.

109. M. virescens F. VI-IX, D., L., N., P., W. An Weiden. Mit der Stamm-

form zusammen.

var. lateristriata Strobl.
var. nassata Germ.

Die folgenden drei Arten werden von den verschiedenen Autoren
verschieden aufgefafit. Wagner bezeichnet sie als Varietaten von M. vi-
rescens F.

110. M. mendax Fieb. VII-IX, L., N., W. An Weiden.

111. M. distincta Scott. VII, N. An Weiden.

112. M. cerea Germ. VI-IX, D., L., N., W. An Weiden.

113. M. fuscinervls Boh. VII- VIII, D., L., N., W. An Zitterpappel.

114. M. impura Boh. VII-IX, D., L., N., P., W. An Weiden (besonders Salix

repens).

Idiocenis Lew.

Die Arten dieser Gattung Jeben an verschiedenen Laub-
holzem und kommen mit diesen in vielen Lebensraumen vor.

Ich nenne Biotope nur fiir die selteneren Arten.

116. I. decimusquartus Schrk. (= scurra Germ.) VII-IX, D., P. An Schwarz-
pappel.

116. I. notatus F. VIII, (e). An Schlehe (Prunus spinosa). In den Nachbar-

gebieten nicht gef unden.

117. I. stigmaticalis Lew. (= adustus H. S.) VII-X, D., L., N., P., W. An

Weiden.

118. I. lituratus Fall. VII-X, D., L,, N., P., W. An Weiden. Haupt nennt die

Art selten. Nach meinen Beobachtungen ist sie aber sehr haufig,
vor allem an Salix aurita.

119. 1. tibialis Fieb. VII, (e). An Bergahorn. In den Nachbargebieten nicht

gefunden.

120. 1. poecUus H. S. Im August in wenigen Stiicken von Salix viminalis am

Elbiifer bei Ddmitz gestreift. Wagner klopfte sie bei Neu-
Darchau ndrdlich DOmitz von Schwarzpappel.

360 . Hans Achill Kuntze

121. L etegans Flor. VIII, (h). loh sammelte sie von Salix caprea, Saagee

von Populus tremula.

122. I. tremulae Estl. VIII-IX, D., N., P., an Zitterpappel.

123. L cognatus Pieb. VIII-X, D., N., an Silberpappel.

124. I. dlseolor Flor. Saagee sammelte ein 9 bei Boizenburg von Weiden am

27. VII. 1914.

126. I. laminatus Flor. Saagee sammelte sie bei Boizenburg von Pappeln
(27. VII. 1931); D., N.

126. I. populi L. VI-IX, D., L., P., N., W. An Pappeln und Weiden.

var. fulgidus F. An Weiden. Wird von verschiedenen
Autoren als gute Art angesehen.

127. I. confusus Flor. VI-IX, D., L., N., P., W. An Weiden.

128. I. albicans Kb. VII-X, D., N., P., W. An Silberpappel.

Agallia Curt.

129. A. consobrina Curt. puncticeps Germ.). VII-IX, (k, 1); D., N., W.

An Urtica dioica.

130. A. venosa Fall. IV -IX, (b, c, d, e, m); D., L., N., P., W. Die $? iiber-

wintern.

131. A. aspera Rib. V-VIII, (d, c, k, m).

132. A. brachyptera Boh. VII~IX, (h, k, 1, m); D., N., P., W.

Platymetopius (Burm.) Hpt.

133. P. undatus Deg. Auf Waldwiesen iin Juli und August in der Umgebung

Rostocks von Raddatz gesammelt. D., N., W.

134. P. major Kbm. VIII, (e); D., N. An Eiche. (Ich klopfte sie von Cra-

taegus.)

Eroteltix Hpt.

135. E. cyane Boh. VII- VIII, (i); D. An Potamogeton.

Gcadula Fall.

130. C. punctifrous Fall. VIII-IX, (h); D., N., P., W. An Weiden.

137. C. scptempunctata Fall. VI- VIII, (1); D., N., W. An Filipendula ulmaria.

138. C. opaeipeniiis (Leth.) Edw. VII-IX, (1). Neu fur Deutschland, bisher nur

in Sibirien und England gefunden.

139. C. frontalla Scott. (=fascifrons Hpt. nec Stal). VII-IX, (h, o); N. An

Equisetum palustre.

C. tetrasticta Horv. VII, (m). Nach Wagner nur eine Varietat von C. fron-
talis Scott.

140. C. variata Fall. VI- VIII, (1); D., N., W. An Urtica dioica.

141. C. sexnotata (Fall.) Rib. VI-IX, (c,d,h, m). Haufigste Art der Gruppe,

so dafi die Fundortsangaben aus den Nachbargebieten zumeist
zutreffen werden. Nach den Arbeiten von Edwards und Ribaut
lassen sich die folgenden Arten gut bestimmen.

142. C. cristata Rib. VIII-IX, (d, m); N.

143. C. laevis Rib. VIII-IX, (b, d); N.

144. C* vlridegrlsea Edw. VIII, (h); N.

145. C. Fleberl Edw. VIII, (a); N., W. An Scirpus.

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistkch-fikologische Untersuchuug. 361

146. C. Horrathi Wg. (= fasciifrons Edw. nec Stal). VII- VIII, (a); N. Wagnee

gibt fiir diese Art als Nahrpflanzen Juncus lamprocarpus und
J. Gerardi an.

147. C. quadripunctulata Kbm. ( =ramigera Zachv.). VIII, (e, d, e). Naeh Wagner

an Corispermum hissopifoliuni. Ich streifte die Art von Sotaria
und Panicum-arten.

Balclutha Kirk."

148. B. punctata Thbg. Wahrend des ganzen Jahres, uberwintert an Koniferen.

(g, k); D., N., P., W.

Euscelinae.

Graphocraerus Thms.

149. G. ventralis Fall. VI-IX, (c, d, m); D., L., N., P., W.

Doratura J. S.

160. D. st 3 data Boh. VI-IX, (c, d, m); D., L.. N., P., W.

161. D. exills Horv. VII, (e); N.

162. D. homophyla Flor. VI-IX, (c, d, e, f, m); D., N., P., W. Nur an der Kiiste

und nur in einer neuen Form.

fa littoralis n. f. VI- VIII, (b); (Beschreibung S. 311).

Paramesus Fieb.

163. P. nervosus Fieb. VI-VII, (a); D., N., W. An Juncus maritima und Scir-

pus maritimus.

Paralimnus Mats.

164. P. phragmitis Boh. VII-IX, (h, i); D., N. An Schilf.

Rhystistylus Fieb.

166. B. proceps Kb. VII-IX, (b, d, f); N. An Weingaertneria canescens und
Nardus strictus.

Deltocephalus Burni.

Alle Arten dieser Gattung scheinen an Gramineen zu leben.

166. D. punctum Flor. VI-VIII, (a, d); D., N., W. Merkwiirdigerweise land

ich diese Trockenheit liebende Art auch auf den Salzwiesen bei
Warnemiinde.

167. D. costalis Fall. VII, (h). In den Nachbargebieten nicht gefunden.

168. D. socialis Flor. VI-X, (b, c, d, e, f, k, m); D., L., P., W.

169. D. multinotatus Boh. VII-X, (c, e, g, k); P.

160. D. ocellaris Fall. V-IX, (c, e, 1, m); D., L., N., P., W.

161. D. allobrogicus Rib. in litt.i). VIII, (k); N.

162. D. Flori (Fieb.) Then. VII-VIII, (k, 1); D., N.

163. D. snrgumflexug Then. VII-VIII, (f, g, k); N.

164. D. parallelus Fieb. Von Rabeler im August im Gdldenitzer Hochmoor

gefunden (det. Haupt).

») Die Beschreibung wird in Bull. d. 1. Soc. d’Hist. Nat. Toulouse erscheinen.

$m

Hans AohiB Kimtze

166. D. distiBgiiendus (Flor) Then. VI-X> (a* b, c, d, e, k, 1, m). Eine der h&u-
figsten Zirpenarten. D., L., N., P., W.

166. D. striatug (L.) Rib. VI-IX, (b, c, d, e, f, 1, m).

var. sabulicola Curt. VII~IX, (b).

167. D. Then! Edw. (== spatifer Rib.), VI- VIII, (b, e, m); N.

1§8. D* Putoni Then (== nodosus Rib.), VIII-IX, (d, e); N. An Artemisia
campestris.

169. D. cophalotes (H. S.) Rib. VIT-VIII, (a); N.

170. D. areatus Stal. VIII-IX, (d). An Helichrysum arenarium. Nach Haupt

nordische und sibirische Art. Bisher nur in den Ostalpen ge-
funden.

171. D. pulicaris Fall. VII-X, (b, c, d, e, k, 1, m); D., L,, N., P., W.

172. D. oolUnus Boh. VI-IX, (c, d, e, f, m); D.,N., P., W. Im Herbst fand ich

sehr stark pigmentierte Stiicke, deren Flugeldecken, Pronotum
und Scheitel dunkelgrau waren.

173. D. abdominaUs F. VI-VIII, (b, 1, m); D., N., P., W.

174. D. striifrons Kb. VI-VIII. Ich fand nur je ein Exemplar auf den Dtinen

des Darss und im GOldenitzer Hocbmoor. Raddatz sammelte
die Art auf den Wiesen und Diinen bei Markgrafenheide (Wame-
miinde).

176. D. pascuellus (Fall.) Then. V-XI, (a, h, k, 1, m); D., L., N., W., P.

176. D. assimilis (Fall.) Then. VII-VIII, (g, h); D., L., N., W.

177. D. maculiceps Boh. VIII-IX, (g, h); N., W. An Eriophorum?

178. D. puslllus Kb. VIII-IX, (e); D. Diese Art ist ihrer Winzigkeit wegen

sehr leicht zu ubersehen.

179. D. Fanzeri Flor. VIII-X, (g); N., P. An Eriophorum. Die $? scheinen

ZU tiberwintem.

ScaphoideuB Uhler.

180. S. formosug Boh. VII-VIII, (h). In den Nachbargebieten bisher nicht

gefunden. Wird sie angeffthrt und fehlt in der Liste Paralimnus
phragmitis Boh., so handelt es sich wohl meistens um diese ge-
wfihnliche Art, mit der sie verwechselt wird. S. formosus Boh.
ist selten und lebt an Glyceria und Pseudacorus (Haupt).
Limotetlix J* S,

181. L. strict Fall. VII-X, (a, h); D., L., N., P. Im Herbst sammelte ich fast

schwarze Stiicke,

Euscelig BruU^a

182. E. quadrum Boh. VII-X, (h, 1, m); D., N., P., W.

183. E. argentatus F. VI-IX, (b, c, d, e, h, m); D.; L., N,, P,, W.

184. E. interstitiaUs Germ. VII-VIII, (f). Von Saagbr auch bei Boizenburg

gestreift. N.

186. E. transversusFaU. VI-VIH, (e). Ich fing die Art nur auf den besonnten
H&ngen bei Neubrandenburg, Raddatz auch auf den trocknen
Wiesen bei Markgrafenheide. D,, N., W.

186. E. striatulus Fall. VI-VIII, (f, g, k); D., L., N., P., W. An Calluna vulgaris.

f. russeolus Fall, mit der Nominatform zusammen, aber
selten.

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistiseh-dkologische Untersuchung. dbd

187. E.oriehalce«8Thms. IX, (c, d). Auf sandiger Braohe bei Grevesmuhlen ;

auch bei Waren (Hainmuller).

188. E. grisescens Zett. VI~IX, (g); D., ><., P., W. tvt

189. E. aemulans Kb. (= Sahlbergi Reutter). VII-X, (b, h, ,

190. E. sordidus Zett. Vl-X, (a, g, h, k, 1, m); D., L., N., P., W.

191. E. lineolatus Brull^. IV-X, (b, c, d, e, m); D., N., P., W.

192. E. distinguendus Kbm. VI-IX. Auf Kleefeldern. N.

193. E. plebejus Fall. VI~X, (b, c, d, e, m); D./L., N., P., W.

194. E. onustus Ferr. VIII-IX, (f); Luneburger Heide und Voralpen sind die

bisher bekannten deutschen Fundorte.

196. E. Sohenki (Kb.) Nast. VII-VIII, (e, m); D., N., W.

196. E. obsoletus Kb. VII-X, (a. g. h, i, 1, m); D., L., K, P., W. An Bmsen.

197. E. brevipennis Kb. V-VIII, (b, f, g, k, m); D., N., P., W.

198. E. impictifrdns Boh. Vl-IX, (b, c, d, e); D., N., 1., W.

Allygus Fieb.

199. A. commutatus Scott. VI-IX, D., N., P., W. Hierher gehoren Bamtlicho

von Raddatz als A. atomarius bestiminten Stucke. An Eichen
und anderen Laubbaunien.

1200. A. atomarius E. In der Saniinlung Raddatz befinden sich mehrere
Stucke unter dem Namen A. Heydeni Kb., die zu A. atomarius
gehoren. Drei von den vier Stiicken tragcn die Fundortbezeich-
nung Wien. Das viertc Stuck hat keinen Fundortzettel. Da die
Art in D., P. und W. gef unden worden ist, kann es sich um einen
Mecklenburger Fund handeln.

201. A. mixtus F. VII-IX, D., N., P., W. An Eichen und anderen Laub-

baumen.

202. A. modestus Scott. VII-X, (1); N. An Ulmen.

Thamnotettix Zett.

203. T. lineatus F- (=“ Stictocoris 1.). VI-IX, (e); P.

204. T. Preyssleri H. S. (= Stictocoris Pr.). VII-X, (b, c, d, e, h, k, m); D.,Is.,

P., W. Nur im Herbst land ich diese Art auch auf feuchten
Stellen und nur ??. Wahrscheinlich iiberwintern diese.

205 Ta coroniceps Kb. (~ Deltocephalus c.) VII-X, (h, k, 1).

206. T. tenuis Germ. VII-IX, (c, d,f, g, h, k); D.,N.,P. An Grasern zwischen

Calluna.

207. T. croceus Germ. VI-IX, (e). An Bromus (inermis?). Von Kouow auch

in der Umgebung von Schonberg gesammelt. In den Nachbar-
gebieten nicht gefunden.

208. T. attenuatus Germ. VIII-IX, (f); D., N.

209. T. lenestratus H. S. VIII-IX, (d, e); P., W. An Helichrysum arenarium.

210. T. octopunctatus Schrk. (= splendidulus F.). VII-IX, (1); D., N., W. An

Ulmen.

211. T. abietinus Fall. VII, N. Nur einmal von Fichten bei Neubrandenburg

gestreift. (Muhlbachtal.)

212. T. tomeellus Zett. Von Raddatz im Juni bei Schlemmin gesammelt, von

Hainmuller bei Waren.

Archly f . Naturgeschlchte, N. F. Bd. 6, Heft 3.

24

364

Hans Achill Kiintze

213. T. aubfusculus Fall. V-VIII, (k); D., L., N., P., W.

214. T. Mguttatus Fall. VIII, (e); D., N., P., W.

216. T- dllutlor Kb. VIII, (e); D., L., N.

216. T. simplex H. S. (= prasinus Fall). Rabeler land drei Stuck im Gdlde-

nitzer Hochmoor am 11. VI. 1928, Nach Raddatz auch auf
Waldwiesen in der Umgebung von Rostock.

217. T. vitripennis Flor. VII-IX, (c, d, f); N.

218. T. frontalis H. S. VIII-X, (a, h, k, 1); D., N., P. An Riedgr&sem.

219. T. quadrinotatus F. VI-X, (a, b, g, h, k, 1, m); D., L., N., P., W.

220. T. aurantipes Edw. Ein Stuck sammelte HainmItller am 22. IX. 1933

bei Seeblanken auf schattiger Buchenwaldwiese (det. Wagner).

221. T, perslmills Edw. VII-IX, (1, m); N.

222. T, quinquenotatus Boh. IX-X, (h; 1). An Riedgrasern. In den Nachbar-

gebieten nicht gef unden.

223. T. intermedius Boh. VIII-IX, (g, 1); N.

224. T. sulphurelius Zett. (= vittiventris Hpt. nec Leth.). VII-X, (b, h, k, 1,

m); D., L., N., P., W.

225. T. excisus Hpt. (= sulphurelius Hpt.). Hainmuller sammelte einige

Stiicke bei Waren im August.

226. T. flaveolus Boh. (nec Hpt.). VIII, (e, k). In den Nachbargebieten nicht

gef unden. Ich streifte sie von Koniferen.

Grypotes Fieb.

227. G. puncticollis H. S. VII-XI, (f, g, k); D., N., P., W. An Kiefern. Ich

hatte Gelegenheit, bei Fallung von Kiefern im November die $?
in Anzahl in den Kronen zu finden. Wahrscheinlich uberwintern
diese.

Opsius Fieb.

228. 0, Heydenl Leth. VII-X. Ich sammelte sie nur in den Garten der Stadt
Rostock an Tamarix. In den Nachbargebieten nicht gefunden.

Typhlocjfbinae.

Alebra Fieb.

229. A. albostriella L. VI-X. D., L., N., P., W. Uberall im Land haufig an

verschiedenen Laubbaumen, vor allem Eichen und Linden.

Empoasca Walsh (incl. Chlorita Fieb.)

230. E. flavescens F. Das ganze Jahr iiber sehr haufig in fast alien Lebens-

raumen. Gberwintert an Koniferen.

231. E. Tullgreni Bib. VI-IX, N. An Kartoffelkraut oft in Menge.

232. E. viridula Fall. VI-IX, (b, c, d, e); D., N., P., W. An Artemisia cam-

pestris.

233. E. smaragdula (Fall.) Edw. VI-IX, (f, g, k, 1); D., L., N., P., W. An

Birken und Erlen.

234. E* populi Edw. VII- VIII, (1); D,, N. Ich sammelte sie nur an Populus

tremula.

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-6kologigche Untersuchung. 365

235. E. rufescens Mel. VII- VIII, (h); L., N. An Weiden.

236. E. Tirgator Rib. VIII. Nur einmal am 2. VIII. 1936 an Salix viminalk

auf den Elbwiesen bei Ddmitz (h).

Erythria Ficb.

237. E. aureola Fall. VI-X, (f, k); D., N., W. An Calluna vulgaris.

Dicranetira Hardy.

238. D. variata Hardy. Das ganze Jahr liber, (e, k); D., N., W.

239. D. flavipennis Zett. VI-X, (a, h, 1, m); D., N., P., W. An Riedgrasern.

240. D. Fleberi P. Low. VI-IX, (h, 1); I)., N., W.

241. D. citrinella Zett. VI-IX, (g, k); D., N., P., W.

242. D, mollicula Boh. IX, (e); D., N., W.

Eupterix Curt.

243. E. vittata L. VI-X, (h, k, 1, rn); D., N., P., W. An Krautern (vor allem

Compositen).

244. E. notata Curt. VI-X, (b, c, d, e, k, m); D., N., W. An Hieraeium pilosella.

245. E. aurata L. VI-XI, D., L., N., P., W. An Urtica dioica und vielen Krau-

tern (Labiaten) fast liberall.

246. E. atropunctata Goeze. VI-X, (a, h, m); D., L., N., P., W. An vielen Kniii-

tern (auch an Kartoffel- und Zuckerriibenkraut).

247. E. urticae F. VI-X, (k, 1, m); D., L., N., P., W. An Urtica dioica.

248. E. Cyclops Mats. VIII, (1); Hainmttller fand sie auch bei Waren am

4. X. 1931. N., W.

249. E. collina Flor. Raddatz fand sie im September bei Toitenwinkel, Wagner

streifte sie am 12. VIII. 1936 von Ballota nigra bei Waren.

250. E. stachydcarum Hardy. VI— X, (k); an Stachys sylvatica. N.

251. E. melissae Curt. VII-X, (h); D., L., N.

252. E. Thoulessi Edw. VIII-X, (h, 1); an Mentha aquatica.

253. E. sexpunctata Fall. ( -- Typhlocyba s.). VII-IX; an Weiden, meist Salix

caprea. D., N., W.

Typhlocyba Germ.

Die meisten Arten dieser Gattung kommen auf verschiedenen
LaubhOlzern vor. Ich gebe deshalb nur die Nahrpflanze an
und keine Biotope.

254. T. jucunda H. S. VII-X, an Erlen. D., N,, P., W.

255. T. tenerrima H. S. VI- X, an Himbeeren und Brombeeren. D., N., P,

256. T. ulmi L. VI-X, an Ulmen. D., N., P., W.

257. T. quercus L. VI-X, an Eichen und anderen Laubbaumen. D., N., P., W.

258. T. cruenta H. S. VI-X, an Buchen. D., N., P.

259. T. nitidula F. VII-X, an Carpinus betulus. D., L., N., P.

260. T. geometrica Schrk. VI-X, an Erlen. D., N., P.

f. gratiosa Boh. fing Raddatz an Erlen. D.

261. T. candidula Kb. VII-VIII, an Silberpappel. D., N.

Die folgenden Arten wurden friiher als eine Art (T. rosae L.) aufgefaBt.
Durch die sehr genauen Untersuchungen von Edwards und Ribaut scheint
es jedoch erwiesen, daB es sich um morphologisch und okologisch
scharf getrennte Arten handelt.

24 *

366

Hans Aehill Kuntze

262. T. rosae (L.) Edw. VI-X, an Rosen. D., L., N., P., W.

263. T. salfeieola Edw. VIII-X, an Weiden. N,

264. T, ayellanae Edw. VII-IX, an HaseL N.

265. T. barbata Rib. VIII, an Salix aurita. N.

266. T. prnni Edw. VI- VIII, an Prunus domestica. N.

267. T, diyergens Rib. VII- VII, an Ulmen. N.

268. T. Lethierry Edw. VII-IX, an Aborn und Ulmen. D., N.

var. plurispinosa Wg. Wagner sammelte diese VarietS^t am
9. VII. 1936 bei Neubrandenburg von Corylus.

269. T. staminata Rib. VIII-IX, an Hasel.

270. T. pminicola Edw. Wagner sammelte sie bei Neubrandenburg am 8. VII,

1936 von Prunus spinosa (det. Wagner).

271. T. hyppocastani Edw. Von Hainmuller bei Waren (Eisnick, 9. IX. 1935)

gesammelt (det. Wagner).

Es ist wahrscheinlich, daB in Mecklenburg noch sehr viel
mehr Arten aus der Typhlocyba rosae- Gruppe vorkommen.

Eurhadina Hpt.

272. E. German Zett. VII-XI, (f, g, k); D., N., W. An Kiefern.

273. E. stellulata Burm. VI-IX, an Birken und Kirschbaumen. D., N.

274. E, Lbwi Then. VII-IX, an Acer pseudoplatanus. D., N.

275. E. concinna Germ. VII-IX, an Eichen und Buchen. D., N., P.

276. E. Rlbauti Wg. VII, (k); an Eichen. N.

277. E. pulchella Fall. VII-IX, an Eichen. D., N., P., W.

Erythroneura Fitch.

278. E. alneti Dahlb. VI-IX, an Alnus glutinosa und Carpinus betulus. D., L.,

N., W.

279. E. hyperici H. S. VII-IX, (c, d, m); D., N., W., an Johanniskraut.

280. E. flammigera Geoffr. IV-V, am Sudrand von Fichtenschonungen, VIII

bis IX, an verschiedenen Laubbaumen. D., L., N., W., P.

281. E. angusta Leth. V, ein Stuck bei Bad Kieinen.

282. E. rubroyittata Leth. VII-IX, (d, f, g); D., N., P. An Calluna vulgaris.

C. Einiges fiber die geographische Verbreitung der Zikaden.

Es mag ubertrieben erscheinen liber die zoogeographischo Verbreitung einer
Insektengruppe etwas auszusagen, wenn hierfiir, wie in meinem Fall, nur ein kleines
Gebiet fur die Untersuchung zur Verfiigung steht. Ich glaube aber, daB ich durch
mein Sammeln in alien Teilen Mecklenburgs einiges Wertvolle an Beobachtimgen
zusammengetragen habe. (Meist stehen einem zur Bearbeitung eines Gebietes
nur die Saramelausbeuten anderer zur Verfiigung, so daB man wohl Genaues uber
das Vorkommen der gesammelten Arten in dem Gebiet aussagen kann, nicht
aber beim Fehlen einiger Arten in der Sammelausbeute auf das Fehlen derselben
am Sammelort sohlieBen darf.) So erscheint es mir denn angebracht, hier den
Stand der Kenntnisse iiber die geographische Verbreitung einiger Zikadenarten
fhr Mecklenburg und die Nachbarl&nder festzulegen.

Die Zikaden Meoklonburgs, eine faunistisch*dkologische Untersuchung. 367

tJber die Fauna der Nachbargebiete erschienen Arbeiten von Lubeck, der
Nordmark und Nordweatdeutschland, und eine Zikadenliste der IJmgebung von
Stolp neueren Datums. Friihere faunistische Arbeiten gibt es liber die Zirpenfauna
Pommerns und WestpreuBens. Diese Arbeiten geben zusammen mit meinen
Beobachtungen einen guten Uberblick iiber die Zikadenfauna von ganz Nord-
deutschland.

Leider fehlen aus den iibrigen Gauen DeutscMands noch zusammenfassende
Darstellungen der Zikadenfauna. Angaben iiber die Verbreitung einzelner Arten
linden sich aber in dem von Haupt bearbeiteten Teil ,,Homoptera“ der „TierweIt
Mitteleuropas“. Uber die Zikadenfauna der europaischen Staaten sind nur wenige
zusammenfassende Arbeiten erschienen (ich nenne nur: Jensen Ha arup, Dan-
marks Cikader). Im allgemeinen ist zu sagen, daB wir noch sehr wenig liber die
zoogeographische Verbreitung der Zirpenarten wissen. Der Katalog von Oshanin
Tiber die Zikaden des palaarktischen Gebietes miiBte notwendig einer Revision
unterzogen werden, denn seine Verbreitungsangaben erscheinen zum Teil zweifel-
haft. Besonders nicht allgemein verbreitete Arten werden heute noch von den
verschiedenen Autoren ganz verschieden aufgefaBt. Eine Bearbeitung dieser
Fragen unter Beriicksichtigung der gesamten sehr zerstreuten und oft nur An-
gaben Tiber eine Art enthaltenden Literatur wurde den Rahmen ineiner Arbeit
sprengen. Diese Fragen kdnnen nur im Zusammenhang bearbeitet werden, wobei
noch darauf hinzuweisen ist, daB eine aus Kaukasien beschriebene Art zum Bei-
spiel schon langst mit anderem Namen aus einem anderen Gebiet bekannt sein
kann. Leider fehlt eine monographische Bearbeitung der allermeisten Zikaden-
gattungen.

Unter Beriicksichtigung der Zikadenfauna der Nachbarlander wende ich die
Ausdriicke nordliche, ostliche, siidliche und westliche Art an, da der
Gebrauch der in der zoogeographischen Literatur iiblichen Begriffe (boreal, pon-
tisch usw.) mir fiir eine so wenig erforsebte Insektengruppe, wie es die Zikaden
sind, nicht niitzlich erscheint.

Wagner weist in seiner Arbeit iiber die Zikaden der Nordmark und Nord-
westdeutschlands auf das Verbreitungsgebiet einiger Arten hin, das von Osten
her in das von ihm untersuchte Faunengebiet hineinreicht. Diese Arten haben
eine iibereinstimmende Verbreitung mit einer groBen Zahl von Pflanzenarten, die
im Sinne Hocks als Kjefernbegleiter bezeichnet werden, und deren Verbreitungs-
gebiet iiber eine deutliche Linie im Siidosten Schleswig-Holsteins nicht hinaus-
geht. Wir sehen daraus, daB die geographische Verbreitung der Zirpen weitgehend
sich mit der ihrer Nahrpflanzen deckt.

Die AusbreitTingsmittel der Zikaden, wenn wir die Singzikaden imberiick-
sichtigt lassen, sind gering. Viele Arten sind brachypter und auch die ma-
cropteren Arten machen scheinbar nur selten von ihren Fliigeln Gebrauch. Ich
beobaohtete nur die Typhlocyben im Fluge, und zwar wie sie an der Westseite
ihrer Nahrpflanze, die von den Strahlen der Abendsonne getroffen wurde,
schwarmten. Sie entfemten sich aber nie weit vom Laub der Baume, sondem
kehrten in raschem Zickzackflug dahin zunick. Von selbst werden Zikaden also
keine grOBeren Strecken durchfliegen, sondern allenfalls vom Wind weiter ver-
weht werden kdnnen. Sie kdnnen sich daher nicht mit der Sclmelligkeit von
Schmetterh’ngen ausbreiten.

368

Hans Achill Kuntze

Bei meinen faunistischen Untersuchungen des Gebietes fielen mir
schon im ersten Sammeljahr einige Zikadenarten auf, deren Verbreitung
in Mecklenburg eine begrenzte ist. Auf diese Aiten ricbtete ich daraufhin
meine ganze Aufmerksamkeit, um fur sie moglicbst genaue geographische
Grenzen ihres Vorkommens in Mecklenburg festlegen zu konnen. Selbst-
verstandlich ist es, dafi eine weitere Durchforschung des Landes meine
Ergebnisse korrigieren kann, im allgemeinen aber werden die von mir
entdeckten Grenzlinien Giiltigkeit behalten. Vielleicht laBt sich an Hand
dieser meiner Untersuchungen auch einmal eine Einwanderungs-
geschichte iiber diese oder jene Zirpenart (z. B. Lepyronia coleoptrata L.
von 0 nach W) feststellen, wie sie fiir Carabus auratus L. bekannt ge-
worden ist.

Karte 2 S. 372 zeigt die Verbreitungsgrenzen folgender Arten:

senkrecht gestrichelt = T. quinquenotatus Boh.,

= L. coleoptrata L.,

= S. fuscomttatus Boh.,

= mehrere Arten, deren Verbrei-
tung eine mehr sUdostliche ist.

Arteji westlicher Verbreitung

konnte ich in Mecklenburg nicht nachweisen. Wahrscheinlich ge-
horen Aphrodes liniicola Edw. und Psammotettix maritima Perr., die
beide an der deutschen Nordseekiiste gefunden wurden, und Typhlocyba
decempunctata Fall, hierher. Alle diese Arten wies Wagner fiir das von
ihm untersuchte Gebiet nach.

Arten sUdlicher Verbreitung.

Eine interessante Gruppe sind die Arten sUdlicher Verbreitung. Es
handelt sich dabei um Arten sehr diskontinuierlicher Verbreitung.
Ich konnte nur sehr wenige Fundorte solcher feststellen, und zwar
Issus coleoptratus L., Tettigometra atra Hgb., Idiocerus notatus F.,
1. poecilus Fall, und I. decimusquartus Schrk. Es ist aber moglich, dafi
diese Arten von anderen Autoren anders aufgefafit werden, da es sich
um fUr Norddeutschland wenig bekannte seltene Formen handelt. Ich
fand sie nur im Suden Mecklenburgs und niemals haufig. Eine typische
Art sUdlicher Verbreitung, die von Rudow fUr das Gebiet angegeben
wird, Fulgora europaea L., konnte ich nicht auffinden, obgleich ich mir
wegen dieser Angabe besondere MUhe gab. Diese Zikade erreicht viel-

waagerecht weit
waagerecht eng
schrag

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-dkologische Untersuchung. 369

leicht in der Priegnitz, wo Eudow ebenfalls sammelte, ihre Nordgrenze,
fiir die Fauna Mecklenburgs ist sie aber zu streichen, solange kein
Belegexemplar vorliegt. In der Umgebung von Berlin sammelte icli
diese Zirpe haufig. In den ostlichen und westlichen Nachbargebieten
wurde sie nicht nachgewiesen.

Einen bemerkenswerten Fund machte 'ich aber im nordostlichen
Teil Mecklenburgs, und zwar stellte ich in Rostock das Vorkommen
einer Zikade fest, die ihre Hauptverbreitung im mediterranen Gebiet
hat. Es ist die Tamarixzikade Ofsius Heydeni Leth. Diese Zirpe ist
streng an den Tarnarixstrauch gebunden und lebt in Rostock nur an
den im Windschutz an der Stidwand der Hauser stehenden Biischen.
OsHANiN gibt als Verbreitungsgebiet Nordafrika, Slid- und Mittel-
europa an, Haupt Slid- und Mitteleuropa ; letzterer schreibt aber weiter
,,bei uns mit dem Tarnarixstrauch eingefiihrt und mit ihm bis Nord-
deutschland verbreitet‘‘, Eine genaue Fimdortangabe fehlt. Da die
Art in den Nachbargebieten nicht gefunden wurde, ist es wahrschein-
lich, dafi Rostock der nordlichste Fundort dieser Zirpe ist.

Arten suddstlicher Verbreitung,

Sehr unbestimmt hatte ich mich iiber die fiinf anfangs genannten
Arten sudlicher Verbreitung ausgedrlickt, weil ich nicht ganz sicher
war, ob sie nicht mit gleichem Recht in die Gruppe der Zikaden siid-
ostlicher Verbreitung einzureihen sind. Ich habe mich jedoch ent-
schlossen, in dieser Gruppe nur Zirpen zu nennen, von denen Fundorte
aus dem Osten und Sudosten vorliegen. Wie weit es sich liierbei um
pontische Faunenelemente handelt, mufi die weitere zoogeographische
Forschung klaren. Das Verbreitungsgebiet dieser Zikaden babe ich aiif
Karte 2 eingezeichnet. Es umfaBt im Siidosten des untersuchten Ge-
bietes einen groBen Teil des Kreises Stargard; im Siidwesteii befinden
sich die Fundorte fiir Mecklenburg nur in den kleinen Landesteilen,
die den Elbstrom beriihren.

An diesen Fundorten fand Saager bei Boizenburg und ich bei
Domitz Euscelis interstitialis Germ. Wagner fand sie auch bei Neu-
darchau und Gesthacht. W. nennt sie zusammen mit den Arten, die
von Osten her in das nordwestdeutsche Faunengebiet hineinreichen.
Da ich aber die Art sonst nicht in Mecklenburg feststellen konnte und
diese Fundorte an der Elbe die einzigen sind, nehme ich an, dalJ
E, interstitialis Germ, das Elbtal entlanggewandert ist und sich dann an
Stellen ansiedelte, die ihr die Lebensbedingungen errnoglichten. Zu

370

Hanfi Achill Kuntze

demselben SchluB kam ich, da die Art in den Faunenlisten der ost-
lichen Nachbarlander fehlt.

Auf das in diesem Absatz genannte Gebiet des Kreises Stargard
bin icb in dem Abschnitt „Besonnte Hange“ schon naher eingegangen.
Die typischste Art siidostlicher Verbreitung ist Thamnotettix fene-
stratus H. S. Sie wird von Floe fur Livland genannt, von Matsumara
fiir WestpreuBen und von Schmidt fiir die Umgebung Stettins. Wagner
fand sie bei Neudarchau an der Elbe (raiindliche Mitteilung), Es ist
somit nicht ausgescblossen, daB T. fenestratus H. S. auch fiir die an die
Elbe grenzenden Mecklenburger Gebiete noch nachgewiesen wird.
Ich fand sie nur in dem schrag gestrichelten Teil des Kreises Stargard.
Ihr Hauptverbreitungsgebiet ist, soweit bisher bekannt, der Siidosten
Europas. Sie kommt aber auch in Siidfrankreich und Algier vor.

Andere Arten, die ich nur im siidlichen Teil des Kreises Stargard
sammelte, sind Thamnotettix lineatus F. und Dicraneura mollieula Boh.
Nach OsHANiN ist D. mollieula Boh. als siidostliche Art aufzufassen,
wahrend die Ansichten iiber T. lineatus F. sehr umstritten sind. Beide
Arten streifte ich nur an besonnten Hangen.

Arten ostlicher Verbreitung.

Die am deutlichsten begrenzte Gruppe sind die Zirpen ostlicher Ver-
breitung. Wagner zahlt in seiner Arbeit folgende Arten auf: Tetti-
gometra obliqua Pz., Philaenus camfestris Fall., Euscelis interstitialis
Germ. (s. o.), E. imjnetifrons Boh., E. argentatus F. und Empoasca viri-
dula Fall. Zirpenarten, die er in Nordwestdeutschland nicht fand, die
aber in Mecklenburg gemein sind, fiihre ich hier an : Liburnia collina Boh.,
DeUocephalus socialis Flor und D. muUinotatus Boh. Naher befaBte
ich mich mit den Verbreitungsgrenzen von zwei auffalligen Arten, von
denen ich wahrend meiner Sammelzeit feststellte, daB sie im Westen
des Landes nicht zu finden waren: Stenocranus fuscovittatus Stal und
Lepyronia coleoptrata L.

S. fuscovittatus Stal bewohnt in Mecklenburg das auf Karte 2 eng
waagerecht gestrichelte Gebiet. In Westdeutschland fehlt diese Zikade,
wahrend sie fiir Pommern und WestpreuBen nachgewiesen wurde. In
der Umgebung von Berlin fand ich sie selten. Diese Zirpe ist wahrend
ihrer Erscheinungszeit die Imffalligste Zikade (vgl. S. 344). Sie bevol-
kerte im Oktober in unzahibaren Mengen die Waldsiimpfe der Rostocker
Heide. Im angezeichneten Gebiet des Kreises Stargard fand ich sie
seltener. Sie ist durch die schwarzen Stimkiele und den kiirzeren

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-okologische Untersuchung. 371

Sclieitel leicht von der iiberall haufigen verwandten Art S. minutiis F.
zu unterscheiden.

Lefyronia coleoptrata L. ist ebenfalls eine sehr in die Augen fallende
Art. Haupt nennt ihr Verbreitungsgebiet circumpolar. Diese Art muBte
dann also iiberall in Europa und auch Norddeutschland zu finden sein.
Desto auffalliger ist das Fehlen dieser nicht ^u iibersehenden Art in der
von Wagner veroffentlichten Liste von Nordwestdeutschland. In
Mecklenburg kommt sie in dem Gebiet vor, das icli durch weite waage-
rechte Striche gekennzeichnet habe (einschlieBlich dem von S. fusco-
vittatus Stal); sie fehlt nach meinen Beobaclit ungen in den librigen
Landesteilen. In Pommern und WestpreuBen ist sie gefunden worden.
Jensen-Haarup gibt als einzigen danischen Fundort die Insel Born-
holm an. Die Art schemt also im Norden Europas nicht sehr weit nach
Westen vorzudringen. Im siidlicheren Europa scheint sie weiter nach
Westen zu gehen. Fiir Frankreich wird als ihr Gebiet angegeben ,,dans
le centre et le nord^^ Sie bevorzugt steppenartiges Gelande; besonders
an den Grenzen ihrer Verbreitung in Mecklenburg stellte ich sie nur aiif

trockenem Gelande fest, wiihrend sie zum Beispiel bei Laage auch
in Anzahl auf den feuchten Recknitzwiesen gestreift wurde. Bemer-
kenswert ist der eingesprengte Fundort in einem Gebiet, in dem ich sie
sonst nicht land. Es ist der Fundort am Warmer und Neukloster See.
Hier fand ich sie zuerst an einer Stelle, an der als einzigem mecklen-
burgischen Fundort der xerophile Kafer Cofris lunaris L. festgestellt
wurde. An der Ktiste dringt diese Zirpe viel weiter nach Westen vor,
als in dem dahinter liegenden Binnenland. Sie halt sich hier vor
alleni an die Formation der grauen Dline.

Einen tJbergang zur nachsten Gruppe, den von mir als Zikaden
nordlicher Verbreitung aufgefaBten Arten, bilden vielleicht zwei seltene
Zirpen, liber deren Verbreitung noch sehr wenig bekannt ist. Es sind
die Arten Deltoce'phalus areatus Stal und Scaphoideus formosus Boh.
Nach OsHANiN ist S. formosus Boh. ohne weiteres als nordliche Art
aufzufassen, wahrend Z). areatus Stal auch fiir die Ostalpen angegeben
wird. In den Faunenlisten der Nachbargebiete fehlen die Arten. Ich
beschranke mich hier nur mit dem Hinweis auf diese Zirpen ; Genaueres
muB die Erforschung der Zikadenfauna besonders der im Osten an-
grenzenden Nachbarlander bringen.

Arten nordlicher Verbreitung,

Als Arten nordlicher Verbreitung fasse ich die tyrphophilen und
tyrphobionten Zikaden auf, die bei uns an die Hochmoore gebunden

372

Hans Achill Kuntze

sind. Ich nenne folgende Arten : Megamelus hrevifrons Reutter, Liburnia
albocarinata Stal, Strongyloce/phalus Megerlei Scott., Deltocephalus
Panzeri Flor, D. macuUceps Boh.

In Karte 2 zeichnete ich die Verbreitung der Art Thamnotettix
quinquenotatus Boh. mit senkrechten Strichen ein. In den Nachbar-
gebieten fehlt diese Art. Haupt spricht die Vermutung aus, dafi es
sich um eine nordliche handelt. England, Schweden, NordruJJland
und Deutschland sind die Verbreitungsgebiete, die Oshanin in seinem
Katalog auffiihrt. Leider ist der deutsche Fundort, der Oshanins
Angabe zugrunde liegt, nicht festzustellen.

Karte 2: Verbreitung einiger Ziipeii in Mecklenburg (Erkl. S. 368).

HI. Die Zikaden als Pflanzenfeinde.

Zu Untersuchungen iiber die Schadlichkeit der Zikaden in Mecklen-
burg wurde ich angeregt durch die Bemerkung von Raddatz iiber die
Art Cicadula sexnotata Fall., daU sie als Getreideverwiister hier auf-
getreten sei, wobei er aber zugleich Zweifel an dieser Angabe auBert.
Es ist ja durchaus moglich, daB gelegentlich einmal fiir diese Art auch
in Mecklenburg, wie im Norden und Osten, eine Gradation eingetreten
ist, aber iiber neuere Schaden ist nichts bekannt geworden.

Sch&den, von Zirpen verursacht, beobachtete Friederichs in Mecklenburg
in zwei F&llen. Friederichs beobachtete in dem abnorm heifien Sommer des
Jahres 1932 in der Umgebimg von Rostock am Rande eines Tiimpels eine starke

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-dkologische Untersuchung. 373

Gradation von Cicadella viridis L. Dort wachsendes Alisina plantago hatte
dutch die Saugtatigkeit der Larven und Imagines dieser Zirpe sehr gelitten. Teils
waren die Blotter braunfleckig geworden, teils vollig veidorrt. An Holunder
beobachtete Friederichs eine Deformation der Blatter, hervorgerufen durch
die Larven einer Schaumzikade {A, salicina*t). Wo die Larven saBen, krummten
sich Teile des Blattes spiralig ein, erhielten eine glanzende Oberflache und krau-
selten sich. Gleichartige Deformationen durch diei^chaumzikade stellte er an alien
moglichen saftigen Pflanzen fest, wogegen derbere, z. B. die Weide oder Graser,
unverandert blieben. Friederichs nennt diese Deformation eine Gallenbildung
und meint damit ein Vorstadium zur Entstehung einer solchen.

Ahnliche Folgen zeigten sich in einem Versuch, den ich mit Macro fsis lanio L.-
Larven machte. Ich setzte eine Anzahl dieser Larven an einon mit einem Gaze-
beutel zugebundenen Eichenzweig. Die Larven saugten sowohl an den Blattern
als auch an den diinnen Zweigeii. Vor allem wurde aber ein junger Spitzentrieb
von ihnen angefallen, der sich sehr sehlecht entwickelte. Die Blatter blieben
kleiner und wellten sich stark. Als ich im Herbst den Gazebeutel entfernte, zeigten
sich auch an den Asten starke Deformationen. Die Einstichstellen der Ziipen
saBen dicht bei dicht, und die kleinen Narben hatten der Rinde des Astchens
ein warziges Aussehen verliehen. Im Freieii beobachtete ich derartige Schiiden
nicht.

W. ScHNAUER stellte auf Grund statistischen Materials fest, dafi
die Zwergzikade {C. sexnotata Fall.), wiewolil sie iiberall in Deutsch-
land vorkomme, nur in dem subsarrnatischen (ostlichen) Klimabezirk
Deutschlands schadlich wird. Das gleiclie wird wahrscheinlich auch
fiir die iibrigen schadlich werdenden Zikadenarten gelten. Ich beob-
achtete, daB die gelegentlich schadlich werdenden Zirpen in den Fangen
des trockneren Sommers 1936 viel starker vertreten waren, als in dencn
des nassen und unfreundlichen Sommers 1936. Sie werden also durch
Trockenheit und die hohere Warme, die damit hier fiir die betreffende
Zeit verbunden zu sein pflegt (schon weil dann die Sonne mehr scheint),
begiinstigt. Solche TJmstande mogen ihre Gradation herbeiflihren.

Urn iiber Vorkommen und Schiidlichkeit dieser Zirpen in Mecklen-
burg Klarheit zu schaffen, habe ich auf Getreidefeldern und den iibrigen
Ackerfruchtfeldern Zahlfange durchgefiihrt (50 Katscherschlage ~ ein
Fang; drei Fange an verschiedenen Stelleii des Feldes durch drei divi-
diert = Ergebnis). An Obstbaumen wurden die erreichbaren Zweige
abgeklopft. Da alle diese Untersuchungen zumeist unmaBgebliche
Ergebnisse zur Folge hatten, beschranke ich mich hier groBtenteils auf
das Feststellen der Arten.

Aus meinen Protokollen geht hervor, daB fast alle Getreidearten
gleich stark oder schwach wahrend der beiden Vegetationsperioden
1935/36 befallen waren. Von den von mir auf Getreidefeldern von
April bis Juli gesammelten elf Zikadenarten sind sechs Arten keine

374

Hans AcMll Kuntze

Getreidebewohner, sondem solcbe der Unkrauter. Dasselbe gilt wahr-
scheinlich aucb fiir die sehr flugtuchtige Art Empoasca flavescens F.,
die aber, da sie polyphag zu sein scheint, auch bier ihre Lebensbedin-
gungen findet. Es bleiben die Arten Liburnia pellucida F., Cicadula
sexnotata Fall, und Deltocephalus striatus L.^), von denen bekannt ist,
dali sie besonders in Schweden, Finnland und Ungarn sehr schadlich
geworden sind. Diese Arten fand ich regelmaBig, auBerdem nocli die
Art Euscelis lineolatus Brull4. Immer aber blieb ihr Auftreten in ganz
besclieidenen Grenzen.

Ich hatte Gelegenheit, das Verhaltfen dieser Zirpen bei ungiinstigem
Wetter zu beobachten. An kalten, regnerischen Tagen konnten sie
nicht mit dem Netz gefangen werden. Sie saBen dann (ziemlich schwer
zu finden) am Grunde der Halme, windgeschutzt, ruhig und unbeweg-
lich. Sie hatten also das fiir sie erreichbare giinstigste Kleinklima auf-
gesucht und befandeii sich mehr oder weniger im Zustand der Kalte-
starre. Sie sprangen erst nach langerem ,,Argern‘^ mit einem Halm
davon. Zwei Fange machte ich an sehr warmen Sonnentagen, denen
schon eine Schonwetterperiode vorausging. Sie brachten zahlenmaBig
das hcichste Ergebnis.

Eine kurze zahlenm^Bige Darstellung meiner Ergebnisse wahrend der Vege-
tationsperioden 1936/36 soil die geringe wirtschaftliche Bedeutung der Zikaden
an Getreide unterstreichen. Ich fiihrte in den Monaten April bis Juli in jedem
Jahr je 10 Ergebnisf&nge (vgl. S. 373) an den verschiedenen Getreidearten durch
und gebe hier kurz einen Auszug aus meinen Protokollen:

Roggen. Ein Fang Maximum 14. 6. 1936 ... 8 Zikaden,

Durchschnitt . . . 2,8 „ ,

davon prozentual ausgedriickt: Liburnia pellucida F. 36,6%, Cicadula
sexnotata Fall. 20%, Deltocephalus striatus L. 18,8% und Euscelis
lineolatus Br. 4,4%. Rest tibrige.

Gerste. Ein Fang Maximum 14. 6. 1936 ... 17 Zikaden,

Durchschnitt ... 3,8 „ ,

davon in % L, pellucida F. 26,4%, (7. sexnotata Fall. 23,4%, D. striatus L.
27,1% und E» lineolatus Br. 1,9%.

Weizen. Ein Fang Maximum 20.6.1936. . . 12 Zikaden,

Durchschnitt ... 6,2 ,, ,

davon in % L, pellucida F. 4,9%, O. sexnotata Fall. 67,1%, D, striatus L.
19,6%.

In folgendem nenne ich die letzten zwei Arten hfi-ufiger. Da ich die
Arbeiten von Ribaut zu spat erhielt, konnte ich nicht mehr feststellen, ob es
sich bei den Formen, die ich am Getreide sammelte, wirklich um C, sexnotata L.
bzw. D. striatus Fall, handelte oder um von Ribaut neubeschriebene Arten
der Sexnotata- oder Striatus-Grappe.

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faumstisoh-dkologisohe Untersuchung. 375

Hafer. Ein Fang Maximum 27. 5. 1936 ... 6 Zikaden,

Durchschnitt ... 1,8 „ ,

davon in % L. pellwida F. 40%, C. sexnotata Fall. 10%, D. striatus L.

23,3%, E. Uneolatus Br. 20%.

Wahrend des Reifens des Getreides nahmen die Zirpen immer mehr
ab und unmittelbar vor der Malid fehlten sie ganz. Spiiter auf den
Stoppelfeldern durchgefiihrte Zahlfaiige zeigten, dafi die Unkraut-
pflanzen der Getreidefelder eine Menge Zikadenarten (21) beherbergen,
die nicbt auf die Getreidepflanzen iiberzugehen scheinen. Es ist eine
ganz triviale Gesellschaft, deren Aufzahlung mit Namen nicht lohnt,
ungefahr ubereinstimmend mit den haufigen Arten trockener Wiesen.

DaB auf Stoppelfeldern etwa 10- bis 20mal so viel Zikadenindividuen
vorkommen als in der Vegetationsperiode des Getreides, liegt daran,
daB der August die Haupterscheinungszeit der Zirpen ist. Bemerkens-
wert ist die Haufigkeit und RegelmaBigkeit von Cicadula sexnotata Fall,
der Zikade, die anderswo als arger Getreideschadling auftreten kann.
Aucb alle anderen von niir auf den Getreidefeldern gestreiften Zikaden-
arten kehren in den Fangen auf den Stoppelfeldern wieder. Die iibrigen
Arten sind vom Feldrain aus auf die Stoppelfelder iibergewandert.

Im Oktober und November 1935/36 machte icb dann noch mehrere
Streiffange auf der Wintersaat. (Fur Zahlfange waren zu wenig Zirpen
da.) Es kamen auf Roggen, Wintergerste und Winterweizen vor:
Philaenus spumarius L., C. sexnotata Fall, D. striatus L., D. distin-
guendus Flor, E. lineohtus Br. und Eupteryx atropunctata Gz.

Feldfriichte.

Die Ergebnisse meiner Zahlfange an Klee, Zuckerriibe und Kartoffel
lassen, obgleich diese drei Pflanzen systematise}! weit auseinander
stehen, eine gewisse Ubereinstimmung der auf ihnen gesammelten
Zirpen arten feststellen. Ich fand an Klee acht verschiedene Arten, an
Zuckerriibe vier und an Kartoffel wieder acht^).

An Klee fand sich am haufigsten Euscelis distinguendus Kb. Die
Art scheint an diese Pflanze gebunden zu sein, ohne daB sie aber eine
Kleeart bevorzugt. Das Maximum zeigte ein Fang am 11. 7. 1935
(55 Zikaden, davon 33 E. distinguendus Kb., 19 Deltocephalus pulicaris

^) Es waren folgende Arten: L. pellucida F. (Ka), P, scanica Fall. (Ka), A. bi-
cinctua Sohrk. (Kl, Ka), D. striatus L. (Kl), D. pulicaris Fall. (Kl), D. abdominalis
(Ka), G, viridis L. (Z), E. distinguendua Kb. (Kl), Euscelis -Lanven (Ka), E. lineo-
latua Br. (Kl), T. subfuaculua Fall. (Kl), G. sexnotata Fall. (Z), E. flavescens F.
(Kl, Ka), E. TuUgreni Rib. (Ka), E. aurata L. (Z), E. atropunctata Gz. (Kl, Z, Ka).

376

Hans Achill Knntze

Fall.). Schadigungen der Pflanzen koimte ich nicht feststellen. D. puli-
caris Fall, ist die zweite Art, die durch ihre Haufigkeit an Klee auffiel.
Die Art ist aber polyphag. Der Durchschnitt eines Zahlfanges an Klee
waren etwa 20 Zirpen.

An Zuckerrube ist die haufigste Art Eupteryx atropunctata Gz.,
die auch sebr regelmaBig und haufig von Kartoffeln gestreift wurde.
Sie hat zwei, vielleicht auch drei sich iiberschneidende Generationen
in Mecklenburg. Besonders stark werden Spatkartoffeln befallen. Am
16. 9. 1935 beobachtete ich auf einem Kartoffelfeld bei Parkentin
folgende Haufigkeit : Bin Zahlfang = 71 Zikaden, davon Empoasca
Tullgreni Rib. 12, Eupteryx atropunctata Gz. 44 und Nymphen derselben
Art 15 Stiick. An dem befallenen Kartoffelkraut bestand das von
Tullgren beschriebene Krankheitsbild. VerhaltnismaBig junge Blatter
waren weiBfleckig und leicht gekriiuselt, wahrend die alteren Blatter
teilweise kleine vertrocknete Stellen aufwiesen, teilweise die Stichwirkung
iiberwunden hatten und sich auf der Oberflache warzig anfiihlten. Das
Kartoffelfeld grenzte im Westen dicht an einen kleinen Kiefernforst
(Altholz), der es vor den Westwinden schiitzte. An diesem Rand
zeigte sich besonders starker Befall, und hier beobachtete ich die oben
beschriebenen Schaden des Krautes. Mit einem Fang (50 Katscher-
schlage) wurden zusammen 147 Zikaden gefangen (E, Tullgreni Rib.
28 Stuck, E, atropunctata Gz. 101 Stiick, Larven und Nymphen der-
selben Art 18 Stiick), d. h. etwa dreimal so viel an diesem geschiitzten
Teil des Ackers; wahrend nach Osten, je freier der Acker lag, die
Zahl der Zikaden eines Fanges immer geringer wurde ^). An den Schaden
hatte auch E, Tullgreni teil, die ausschlieBlich an der Kartoffel vor-
kommen soli. Im Juli 1936 streifte ich auf einem kleinen Kartoffel-
acker in Gehlsheim mit einem Fang 64 Stiick. Schaden an Kartoffel-
kraut konnte ich dort aber nicht feststellen.

(Fiir Zuckerrube erbrachte ein Z&hlfang im Durchschnitt 9,8 Zikaden, das
Maximum waren 27 Zikaden (16. 9. 1935), fiir Kartoffel war der Durchschnitt
fiir einen Fang 30,1 Zirpen.)

An Klee und Kartoffel streifte ich dann noch regelmaBig Aphrodes
bicmctus Schrk. Diese Zirpe ist auf Kleefeldern schon schadlich ge-
worden. Den iibrigen Arten kommt keinerlei Bedeutung zu.

Zahlf&nge machte ich auBerdem noch an Wrucken, Seradella, Erbsen, Bohnen
und Lupine. An Wrucken streifte ich fast dieselben Arten wie an Zuckerrube,
doch nie in groBer Anzahl. E» atropunctata Gz. war auch hier die h&ufigste Art.

^) Diese imd andere Beobachtungen (s. unten) bestatigen wiederum den von
Friederichs oft betonten drtlichen Massenwechsel entsprechend den Unter-
schieden des Edeinklimas.

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-dkologische Untersuchung. 377

Die an den iibrigen genannten Pflanzen in geringer Anzahl gestreiften Zikaden
sind nicht bemerkenswert. An Seradella fand sich einmal anf einem Feld bei
Ganzlin am 5. 9. 1936 C. sexnotata Fall, haufig. Iin August streifte ich regelmaBig
auf einem SuBlupinenfeld bei Leussow. Etwa 10 m vom Feldrand entfernt, streifte
ich keine Zikade mehr von den Pflanzen.

Obstbdume.

Es kommen vor an (Klopfschirm) :

Kirsche: Allygus mixtus F., Ein/poasca flavescens F., Typhlocyba
quercus L., T. rosae L. und Eurhadina stellulata Burm.
Pflaume: Empoasca flavescens F., Typhlocyba pnini Edw.

P fir sich: So oft ich auch Fange an diesem Baum machte, nie fand
sich eine Zikade im Klopfschirm.

Apfel: Centrotus cornutus L., Typhlocyba rosae L., T. staniinata

Rib., T. oxyacanthae Rib.

Birne: Cixius nervosus L., Typhlocyba-hiiTven,

AuBerdem selten einige Macropsis- und Idiocerus-Arten, die sich
offensichtlich von nahestehenden Weiden verflogen hatten. Schaden
durch die Saugtiitigkeit der Zikaden an den Stengeln und dem Laub-
werk der Obstbaume konnte ich nicht feststellen. Nur zwei Zirpenarten
traten in erheblicher Anzahl auf: Eurhadina stellulata Burm. an Sauer-
kirsche im August in Leussow und Typhlocyba pruni Edw. an Pflaurnen-
baumen in den Garten der Stadt Rostock.

An den Beerenstrauchern gesammelte Zikaden waxen von benach-
barten Ostbaumen oder anderen Laubholzern dahin verflogen.

Gartenpflanzen .

Die Untersuehungen liber das Vorkommen von Zikaden an Gartenpflanzen
wurden durchgeflihrt in dem Gartenbaubetrieb der Heilanstalt Gelilsheim, den
Garten der landwirtschaftlichen Versuchsanstalt in Rostock -Bamstorf und der
Gartnerei Maiburg innerhalb der Stadt Rostock. Gelegentliche Beobachtungen
wurden wahrend meiner vielen Exkursionen liberall im Land Mecklenburg genmcht.

Die Pflanzen der Ziergarten werden von Zirpen weitgehend ver-
schont. Da ich auf diesen Pflanzen aus offensichtlichen Griinden
keine Streif fange durchfiihren konnte, nenne ich nur die wenigen Arten,
die ich saugend beobachtete.

Ich fand an Nelken einmal (20. 9. 1936) Aphrodes bicinctus Schrk.
in Anzahl. Die Pflanzen waren nicht geschadigt. Das Nelkenbeet war
nicht sehr sauber (unkrautfrei) gehalten. An Dahlien und Chrysan-
themen fand ich iiberall im Land — aber immer selten — Philaenus
spurmrius L., und zwar nur die Imago.

378

Hans Achill Kuntze

In den Gremiisegarten werden die Gewiirzpflanzen von Zikaden
nicht als Nahrpflanzen angenommen. An Bohnen beobachtete ich
regelmafiig Empoasca flavescens F., an verschiedenen Kohlsorten die
schon bei den Feldfriichten angefiihrten Eupteryx-Axten.

Alle diese bisher genannten Zirpen sind nicht als Schadlinge unserer
Gartenpflanzen zu bezeichnen. Ihr Vorkommen an den verschiedenen
Gartenpflanzen ist ein vollig regelloses. Ihr mengenmaBiges Auftreten
bleibt nach meinen Beobachtungen stets gering.

Direkte Schadlinge unserer Gartenpflanzen sind aber zwei Zikaden,
deren massenhaftes Auftreten ich verschiedentlich beobachtete : Typhlo-
cyba rosae L. (die Kosenzwergzikade) und Opsius Hey deni Leth. (die
Tamarixzikade).

Sehr eingehend befaUte sich K. Simm mit der Biologie der Rosen-
zwergzikade (bei Krakau). Im allgemeinen kann ich seine Beobachtun-
gen bestatigen, mit Ausnahme der, daB die zweite Generation von
T, rosae ihre Entwicklung an Apfelbaumen durchlauft. Ich fand viel-
rnehr die Larvenstadien vom April bis in den September hinein an den
verschiedenen Rosenarten; Imagines von Juni bis in den Oktober. Die
Generationenfolge habe ich nicht verfolgt. Vom Juli bis in den Septem-
ber hinein befanden sich an den Rosenstrauchern sowohl Larven wie
Imagines zusammen. Besonders haufig ist die Art von Anfang August
bis Ende September. Um diese Jahreszeit beobachtete ich auch allent-
halben die von dieser Zirpe verursachte WeiBpunktkrankheit der Rosen-
blatter. Besonders konnen geschiitzt stehende Rosen, und von diesen
wieder die unter dem Namen „Crimson Rambler^' bekannten Rosen
erheblich geschadigt werden. Die durch den Stich und die Saug-
tatigkeit der Zirpe zerstorten Blatter werden weiBfleckig, dann braun-
fleckig und vertrocknen. Diese Blatter fallen friihzeitig ab. In einem
Garten der Versuchsanstalt fand ich schon im August an einer
windgeschiitzten sonnigen Mauer einen Rosenstrauch, der zu 50%
entlaubt war. An den herabgefallenen Blattern zahlte ich bis zu
14 Exuvien der Nymphen.

In den GSjtnereibetrieben kann also diese Zikade erheblich schaden. Da die
Ton SIMM b^«Beichnete Bekampfungsmethode mit wenig Worten wiederzugeben
ist, sei sie hier angefiihrt: „Die Bek&mpfung des Schadlings ist nur im Fruhling,
wahrend des Ausschliipfens der ersten Generation auf Rosenstrauchern mSglich,
und zwar mittels 6proz. Nikotinlosung mit Zusatz von 0,26 kg Schmierseife auf
10 Liter Losung. Sp&ter untemommene Versuche, die schon auf Blattern saugen-
den Nymphen zu vertilgen, bleiben erfolglos.“ (Die Bekampfung ist also etwa
im April durchzufilhren und je nach der mehr oder weniger geschiitzten Lage
iruher oder spHter!)

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistiech-dkologische Untersuchung. 379

Was Ofsius Heydeni Leth. betrifft, fand ich nur in Rostock
Tamarisken da von befallen, obgleich der Zierstrauch uberall im Lande
wild. Diese Zikade ist selir von mikroklimatisclien
Faktoren abhangig:

Man findet sie nur an sehr sonnigen und durch Hauser von den Nordwest-
winden geschiitzten Platzen. Ein Tamarixstraucli, der etwa 30 Meter von
einem stark befallenen entfernt stand, war vdllig frei von diesen Zikaden,
weil er frei an einer StraBenkreuzung stand, die den Nord- und Westwinden
Zutritt bot.

Die Tamarixzikade hat nur eine Generation und liberwintert als Ei.
Die ersten Larven fand ich am 14. Juli; die ersten Im<agines am
11. August, die letzten (ausschlieBlich $$) am 16. Oktober. Diese Zirpe
tritt in groBen Mengen auf. (Zehn Netzschlage 420 Stlick.) Die Larven
und Imagines sitzen in besonders hoher Anzahl an den Triebspitzen,
die durch die Schwere der auf ihnen lastenden Tiere haufig nach unten
gebogen werden. Ende August bemerkte ich dann ein Vertrocknen der
auBersten Triebspitzen und schlieBlich ein Absterben der Triebe, das
sich bis auf 5 cm Lange ausdehnte. Die vertrockneten Enden bleiben
am gesunden Stengel und werden erst mit diesem zusammen am Ende
der Vegetationsperiode durch den EinfluB von Wind und Wetter ab-
gebrochen. Da auch die vertrockneten Triebspitzen ihre griine Filrbung
nicht ganz verlieren, ist der Schaden nicht augenfallig.

Landwirtschaftlich genutzte Wiesen.

Die Anzahl der Zikaden bei meinen Streiffangen war auf i feuchten
Wiesen stets am hochsten. AuBer ein paar Seltenheiten sind alle hier
vorkommenden Arten regelmaBig und haufig zu finden. Ihre Schiid-
lichkeit fiir die Heuwirtschaft versuchte ich durch einen Versuch zu
bestimmen.

Zu diesem Zweeke stellte ich auf einer Wiese bei Gehlsheim drei Kasten auf,
an alien Seiten mit Stoffgaze bespannt, 100 cm hoch, mit einer Grundfliiche von
100 : 200. Mit der offenen Grundflache wurden diese Kasten auf den Wiesen-
boden aufgesetzt und ringsherum wurde etwas Erde angehaufelt. Eine Offnung
an der Schmalseite gewahrte mir einen Einblick in die Kasten. Die Aufstellung
erfolgte so, daB die kleinklimatiscben Verhaltnisse fiir die drei Kasten moglichst
gleich waren. Der Versuch begann am 1. Juni. Alles Getier wurde unter den
Kasten moglichst entfernt. Untersucht wurden die Kasten alle zwei Wochen.
Kasten Nr. 2 wurde mit 10 Wiesenzirpen verschiedener Art besetzt, Kasten Nr. 3
mit etwa 100 Stuck derselben. Bei alien folgenden Untersuchungen wurden die
Kasten, bevor ich weitere Zikaden einsetzte, von sonstigen wiederum aufgetretenen
Insekten mit Hilfe eines Aufsaugers befreit. Kasten Nr. 1 blieb stets unbesetzt,
um als Kontrollkasten zu dienen.

Arohiy f. Naturgrefichlchte, N. P. Bd. 6, Heft 3. 25 a

380

Hans Achill Kuntze

In Hasten Nr. 2 setzte ich bis Ende September etwa 1000 Zirpen, in Hasten
Nr. 3 etwa 5000 ein. Ich sanimelte diese Tiere auf derselben Wiese, auf der ich
die H^ten zu stehen hatte. Es befanden sich fast alle Arten der Tab. 12 (S. 350)
darunter.

Meine Untersuchungen des Kasteninneren wurden erschwert durch das schnelle
Aufgeilen der Graser, so daB schlieBlich nicht mehr das gesamte Kasteninnere
ubersehen werden konntt% was etwa von Mitte August an der hall war. Ein iiber-
raschendes Ergebnis fiir niich war, daB in Hasten Nr. 3, der schon am 15. August
mit etwa 2500 Zikaden belegt worden war, keine Gbervolkerung eingetreten war.
Ich hatte den Eindruck, als ob die Anzahl der Zikaden, die ich eingesetzt hatte,
immer die gleiche blieb. Eine Schadigung der Wiesenpflanzen konnte ich nur
durch die Schaurnzikade feststellen. Verschiedene Grasstengel, die mit den Schaum-
ballen der Larvenzustandc dieser Zikade behaftet waren, versah ich mit einem
Bandchen. Diese Triebe kamen nicht zum Bluhen. Mein Protokoll sagt iiber die
Gbersichtsbilder, die mir der Einblick in das Kasteninnere beim Einsetzen neuer
Zikaden gab, stets dasselbe aus: Der Pflanzenstand in alien drei Hasten gleich,
Unterschiede sind nicht zu bemerken.

Am 1. Oktober boendigte ich den Versuch, nachdem ich auch an diesem Datum
durch ein Gbcrsichtsbild keine Unterschiede im PflanzQnbewuchs der drei Hasten
feststellen konnte. Ich kroch in das Innere der Hasten und sammelte alle Zikaden
auf, und zwar

in Hasten Nr. 112 Zikaden,
in Hasten Nr. 2 49 Zikaden und
in Hasten Nr. 3 G7 Zikaden.

Das Ziel, den etwaigen EinfluB eines reichlichen Auftretens der Zikaden auf
das Wachstum der Wiesen festzustellen, war hiermit leider nicht erreicht. Wahr-
8cheinli(;h sind die Zirpen stets sehr schnell eingegangen, benachteiligt durch das
nur selten heitere Wetter dieses Sommers (193()). Nur an den wenigen sonnigen
Tagen sah ich die Zikaden in den Hasten Nr. 2 und 3 umherhiipfen, moist saBen
sie still an den Wanden der Hasten oder an den Stengeln der Pflanzen.

Eine gewisse Antwort auf die Versuchsfrage liegt aber in der geringen Anzahl
der in Hasten Nr. 1 von Natur aus aufgetretenen Zikaden. <

Aus allem zusaminen ergibt sich, dali nur folgeride mecklenburgi-
schen Arten in wirtschaftlicher Hinsicht uberbaupt Beachtung ver-
dienen :

Liburnia pellucida F. (Getreide),

DeltocepJialus striatus L. (Getreide),

Cicad/ula sexnotata Fall. (Getreide),

{Euscelis distingueifdus Kb. [Klee]),

Opsius Heydeni Leth. (Tamarix),

Eupteryx atropunctata Gz. (Kartoffel, Zuckerriibe ?),

Typhlocyba rosae L. (Rose).

Diese Arten haben mit Ausnahme von Euscelis und Opsius mehr
als eine Generation, aber urn in Gradation zu treten, bediirften sie
einer hoheren Warme, als unser Klima sie normalerweise bietet.

Die Zikaden Mecklenburgs, eino fauiiistiscli-6kologii?che Untersuchung. 381

IV. Die Zikadenfeinde.

Lurche und Kriechtiere, wie Frdsche, Kroteri und Eidecliseii ver-
sclimahen selbstverstaridlicli nicht Zikaden. Icli beobaclitete im H utter
Wold bei Parkentin (14. 6. 1935) an den dortigen Fiscliteichen einen
Laubfrosch, der wahrend der Beobacbtungszeit aiisschlieBlicli Jagd
auf die dort reichlich vertretene CUcaddlu ^viridis L. rnachte.

Von den Vogeln vertilgen alle Tnsektenfresser Zikaden. Bemerkens-
wert ist die Beobachtiing B. FliuEs, die Haupt mitteilt, der den Magen
eines Rebliuhns aussclilieBIicli mit Zikaden vollgestopft fand. Wahrend
starker Stiirme im August 1935 und 1936 beobaclitete icli auf dem
Bliicherplatz in Rostock, direkt vor dem Zoologischen Institut, eine
Unmenge Schwalben, die auf die von hohen Eichen und Linden ge-
wehten T yfJdocyhmim Jagd machten. Sie kamen an diesim Platz nur
an sturmischen — also fiir sie glinstigen ~ Fangtagen.

Insektivore Kleinsauger mogen zwar gelegentlich Zirpen als Nalirung
erwischen, wesentlicher aber ist, daB das Weidcvieh, wenn aucli nur
zufallig, unzahlige Zikadenlarven mit seiner Pflanzennahrung aufnimmt
und also vernichtet.

Bemerkenswertere Zikadenfeinde finden wir unter den Insekten.
Wahrend ich Raubfliegen beini Erbeuten von Zirpen nicht selbst
beobachten konnte, gelang mir dies bei Florfliegenlarven, Marienkafern
und deren Larven. Letztere waren fast immer an stark von Typhlocyba
rosae L. befallenen Rosen zu finden.

Einen Versuch hierzu stellte ich mit der Tainariskenzikade (0. heydeni Leth.)
im Kafig an. Versehiedene damit zusammengebrachte Coecineiliden, haiiptsach-
lich 7 -punctata L., — Larven und Imagines — f ingen mit Cewohnung an die
ungewohnte Umgebung am zweiten Tage an, Jagd auf die Zikaden zu machen,
indem sie diese regelreeht rund um die Triebe verfolgten. Sie muBten sie oft bis
zur Spitze treiben, wo die Zikade dann, wenn sie nicht sofort absprang, ihnen
zur Beute wurde. Bemerkenswert ist die Schnelligkeit, die die Coccinelliden ent-
wickelten, um die Zirpen gar nicht erst zurn Sprung kommen zu lassen. Die Beute
wurde stets mit einem Vorderbein ergriffen, dem das andere sofort nachfolgte,
so daB die Zikadenlarve richtig umklarnmert wurde. Die FraBtatigkeit der Cocci-
nelliden begann an irgendeiner Stelle des Abdomens, nie am Kopf, den sie ver-
schmahten und falkm liefien. Erbeuten konnten die Coccinelliden aber immer
nur Larven, den Imagines gelang es fast immer, sich durch raschen Sprung zu
retten.

Florfliegenlarven bewegten sich wesentlich langsamer auf den Tamarix-
zweigen, und es konnte nicht beobachtet werden, daB sie eine Zikade erwlschten,
auBer wenn diese sich gerade in der Hautung befanden.

Zikaden sind auch die Beutetiere verschiedener Grabwespen. So
beobachtete Haupt eine Gorytes- Art, die die Larven der Schaumzikade

25*

382

Hans Aohill Kuntze

aus der schiitzenden Schaumhiille holte. In Mecklenburg konnte ich
keine Grabwespe beobachten, die Zirpen eintrug. Pemphredm luridus
Dlb., die in anderen Teilen Deutschlands Zikaden eintragt, begniigte
sich an einem Feldweg bei Toitenwinkel mit grofien schwarzen Blatt-
lausen. Soviel bisher bekannt ist, sind die Grabwespen keineswegs
spezialisiert, sondern tragen von Gegend zu Gegend verschiedene
Beutetiere ein.

Spinnen fangen selbstredend viel Zirpen in ihren Netzen, und auch
Springspinnen babe ich selbst Zikaden fangen sehen. Was die kleinen
roten Milben (Trombidiidenlarven), die so haufig an Zikaden sitzen,
betrifft, so war bisher nicht klar, ob sie die Zirpen nur als Transport-
mittel benutzen oder auch durch Saugtatigkeit belastigen. Letzteres
ist zu be j alien. Anfangs setzte ich samtliche von Milben besetzten
Zikaden in ein Sammelglas, um sie lebend mit nach Hause zu bringen.
Betrachtete ich mir dann meine Ausbeute auf dem Arbeitstisch, so sah
ich die Milbenlarven an den Glaswanden umherlaufen und die Zirpen
frei von ihnen. Totete ich dagegen die von Milben besetzten Zikaden
sofort ab, um sie fiir meine Sammlung zu praparieren, und wollte ich
diese dann spiiter von den Milben befreien, so merkte ich oft an einem
Widerstand, daB die Milben ihre Mundteile in das Wirtstier eingesenkt
hatten, um sich voUzusaugen. Einmal fand ich auch ein Idiocerus-^,
dem eine dicke Milbe anhaftete, bei der es sich vielleicht um die Gattung
Pediculoides handelte.

Aufier den zuletzt behandelten Milben waren alle bisher aufgefiihrten
Zikadenfeinde Episiten oder Rauber. Bemerkenswerter als die — nicht
spezialisierten — Episiten der Zikaden sind ihre noch wenig bekannten
Parasiten.

Stylopisierte, d. h. von Strepsipteren parasitierte Zikaden fand
ich verhaltnismaBig selten in Mecklenburg. Das erste stylopisierte
Tier fand ich am 1. Juli, und am 24. September das letzte im Jahr,
und zwar trat in der Haufigkeit der Funde ein regelmaBiger An-
stieg bis Mitte September ein. Alle parasitierten Zirpen waren aus
der FaniSie der Dd/phacidae: Liburnia obscurella Boh. (J und
L, discolor Boh. $9, L. lugvbrina Boh. L. elegantula Boh.
$$ (verhaltnismaBig haufig in nicht zu trockenen Kiefernwaldem),
L. ieptosoma Flor L. exigua Boh. und L, Fairmairei Perr.
(J imd auBerdem verschiedene Delphacidenlarven. Aus dieser
Aufzahlung geht hervor, daB im Durchschnitt die $$ starker befallen
sind als die (J<J.

Die Zikaden Meoklenburgs, eine faunistisch-okologische Untersuohung. 383

Ulbich gibt noch aiidere ZiriMjiigattungen als Wirtstiere der Strepsipteren
an, die auch in Mecklenburg vorkommen, von m r aber nicht stylopisiert gefunden
wurden.

Haufiger als stylopisierte Zikaden braclite icli von ineinen Ex-
kursionen init bchlupfwespenlarveii der Gruppe Dryinifuic besetzte
Imagines und Larven der verschiedensten Zirpengattungen ein, urn
sie zu zuchten. Es gelang inir nur teilweise. Tage-, zum Teil
wochenlang lebtcn die befallenen Zikaden in eincr niit feinster
Messinggaze bedeckten Glasbuchse, in der sich eine kleine Gras-
pflanze befand. Da Haupt seine Beobachtungen an Euscelis-krtcn

Abb. 5. Dryiiiidciilarve an cincr Delphacidcimymphe.

machte und nie Delphaciden befallen fand, will ich hier kurz meine
Beobachtungen an einer befallenen Delpliacide, einer iifti/rn^a-Larve
schildern.

Am 3. Juni brachte ich mehrere befallene helJe Larven {L, si/rawinea Stal ?)
in das Zuchtglas. Auffallig bei befallenen Delphacidenlarven ist die CroBe der
reifen Schmarotzerlarve, die fast die des Wirtstieres erreicht (Abb. 6). Nach
Haupts Untersuchimgen macht die Schmarotzerlarve drei Hautungen durch,
ehe sie schliipft. Wiihrend der letzten Hautung beginnt die Larve die Wirtszikade
vollig auszuhohlen, wobei deren Tod eintritt. Darin reiBt die Larvenhiillc auf
(Abb. 6) und die verpuppungsreife Made fallt heraus. Diesen Vorgang konnte
ich in alien Einzelheiten an befallenen Larven beobachten. Charakte-

ristisch war ihr Benehmen kurz vor dem Tode. Unruhig kletterten sie auf den
Grasblattern umher, bis sie schlieBlich an einer Blattspitze Halt macht en. Diesen
Augenblick der Ruhe scheint die Dryinidenlarve abgewartet zu haben, denn durch
Eindringen und Zerstoren wichtiger Organe des Wirtstieres mit ihren Kiefern
und durch EinflieBenlassen des Verdauungssaftes totet sie die Zirpe schnell ab.
Diese klammert sich mit den beiden Vorderbeinpaaren an der Blattspitze fest,
wahrend die Hinterbeine herabhangen oder lose dem Blatt aufliegen (Abb. 5
und 6). Nach kurzer Zeit reiBt die letzte Larvenhaut oben der Lange''nach'auf,
und der Parasit beginnt zu schliipfen. Ruckartige Bewegungen der Made in mehr
Oder weniger langen Intervallen vergroBern rasch den RiB in der Larvenhaut.
Nach ca. 10 Minuten hat sich die Schmarotzerlarve dann von dem toten Wirtetier
befreit und fallt herab (Abb. 7). Am Boden beginnt sie jetzt einen l&ngeren „Ver-

384

Hans Achill Kuntze

dauungsspaziergang‘‘ (Haupt), ehe sie sich verpuppt. Meine Dryinidenlarven
bohrten sich stets in den lockeren Sand ein, und die Kokons waren deshalb an
der AuBenseite mit feinsten Sandteilchen ubersat.

Wahrend ichBelphaciden -Imagines nie mit Dryinidenlarven besetztfand, waren
es bei den Euscelinae und TyphM'yhinae Imagines und Larven. Besonders die
(lattungen Oncopsis, Ddtmephalus und Typhlocylm schienen bevorzugt. Eine
Menge parasitierter Typhlocyben, die icli sammelte und in einem Gazebeutel mit
Zellopbanfenster an eincui Lindenzweig einband, zeigten in ihren LebensauBe-
ningen nichts Auffalliges, auBer daB an einzclnen Individuen ein recht haufiges
Putzen und Flugelspanmui — vielleicht als Folge einer besonders ungiinstigen

Abb. (). letzto Larvenhullo ist goplatzt, Abb. 7. Vorpiippimgsreifo

(lie Dryinulonlarvo bt^freit sich. Dryiiiideularve.

Ansatzstelle der Dryinidenlarve — zu beobachten war. Die Ansatzstcllen der
Dryinidenlarven befinden sich uberall am Korper der befallenen Zirpen, auBer
an der Kopfkapsel. In der Regel sitzt der Parasit am Abdomen.

Mit Dryiniden behaftete Zikaden sind wiilircnd der ganzen Vege-
tationsperiode zu finden, so schon am 10. 4. 1930 bei Krakow Liburnia
exigtia Boh. und deren Larven in Anzahl. Von letzteren war etwa
jedes dritte Tier mit den mohnkornahnlichen Anhangen versehen. Die
letzten parasitierten Zirpen sammelte ich am 23. 9. 1936. AuBer den
Familien Cercopidae, Membracidae, Aethalionidae und Ledridae — den
arteniirmsten unserer mecklenburgischen Fauna — land ich fast alle
Gattungen der iibrigen Zikadenfamilien parasitiert. Im Friihjahr waren
die Delphaciden, im Sommer die Jassiden starker befallen. Im Herbst
fand ich ausschlieBlich Euscelinae und Typhlocybinae mit Larven be-
haftet, oft — besonders die Gattungen DeUocefhalus, Euscelis und
Typhlocyba — doppelt bis dreifach.

Dio Zikaden Mecklenburgs, eine fawniatisch okologische Untersuchung.

385

Proktotrupiden, die als Eischmarotzer von Zikaden bekannt sind,
habe ich nicht gefunden.

Auch imter den Dipteren gibt es Zikadenparasiten. Es sind die
Pipunculidae. Diese Fliegen zei(‘linen sich dnrcli besonders groCe
Augen, die fast den ganzen Kopf einiKdnnen, und gut ausgel)il(lete Haft-
iappen an den Tarsen aus. Von diesen Fli(>genlarven als Entoparasiten
befallene Zirpen saminelte icli sclion ini April, und zwar die Art Emcdu
hneolatus Br. Dureh den unforniig angesidiwollenen Hinterleib sind die
parasitierten leieht von don nornialen zu untersclieidon. Auffallig
haufig sind derart aufgedunsen(> Zikaden aber erst ini Herlist. Dies
zeigt ein Ziililfang, den ich am 21. 8. 193() niachte. Von 100 niit dem
Exhaustor auf den Breitlingwiescn bei Oldendorf (liostoek) wahllos
gesammelten Neophikmius lineulm L. waren 23 mit durchbruehsreifen
Maden besetzt.

Sio warden in eina der aehon gesehilderten Znchtgliiser gebracht. Iin
(iegensatz zu anderwcitig parasitierten Ziriten haben diesis von den Fliegini-
niaden befallenen ein abnorniales (iebaren, weil sie (lurch den stark ge-
aehwollcnen und in di(! Lang(! gezogenen Hinterleib in ihrer B('wegungsfreiheit
stark gehemnit sind. Hatte die Pipuneulidenlarve ihre durehbruclisreife (IroBe
erlangt, lieBen die Neophilaenu.s das hintere Beinpaar wic; gelahvnt lierab-
Jiangen oder sehleiften es naeh. Jetzt war der Zeitpunkt nicht niehr fern,
an dem die Fliegeninade ihren Wirt verlassem muBte. Die ZirjH'ji batten dann
sehon meist nicht inehr die Kraft, s ell an den Bliittern und Stengeln fest-
zuhalten. Sie saBen entweder am Boden oder in einem SproBwinkel. Kurz
vor dem Durchbruch starben sie ab. Die Fliegenmaden bohrten sieh zwisehen
1 borax und Abdomen, das an dieser Sttdle aufbraeh, (lurch und fielen zu
Boden. Ihre (IroBc war erstaunlieh. batten sie doeh oft die Lange ihr(!s
Wirtstieres erreicht oder sogar ubertroffeii. Die Verpupjuing ((rfoIgt(! ziernlieh
rasch. Meist fand ich sehon eine Stunde spater die verhaltnismaBig kleine
T onnchenpuppe.

Nach meinem Fund im April (s. o.) fand ich im Mai, .Juni und Juli keine von
h liogenmaden befallene Zikaden. DaB diese aber trotzdem vorhanden wanm,
zeigten mir spatere Untersuchungen an pnipariorten Zirpen, denn besonders
abnorm gefarbte Zikaden zeigten haufig Fliegen befall. Die nooh kleinere Fliegtm-
made hatte meist versucht, das dureh Cyankali abgetotete Wirtstier zu verlassen
und sich dureh die Afteroffnung desselben naeh auBen durchgcbohrt. liber die
Fundorte dor gesammelten von Pipunkuliden parasit.erten Zikaden ist auszusagen,
daB im Durchschnitt an feuehteren Orten der Befall haufiger festgesLdlt wurde.
Ebenso wie Dryiniden sind Pipunkuliden wahrond der ganzen Vegetationsperiode
Zikadenschmarotzer.

Der Vollstandigkeit halber will ich noch erwahnen, daB auch Nema-
toden in Zikaden schniarotzen konnen, und zwar fand Gruner bei
Spandau Schaumzikadenlarven von diesen infiziert.

386

Hans Achill Kuntze

Schimmelbefall, den letzten zu nennenden Zikadenfeind, habe ich
im Freien nie festgestellt, aber mir gingen 1935 meine sanitlichen Zuch-
ten bieran zugrunde. In der Provinz Posen beobachtete H. Low eine
Empusa-muscae-Epidemie an Cicadula sexnotata Fall.; Haupt 1913

eine solche Epidemie auf
trockenem Gelande der D6-
lauer Heide bei Halle.

V. Zusammenfassung.

1. Wie mangelhaft die Zika-
denfaima Mecklenburga bis her be-
kannt war, ergibt sich daraus, daB
man nur 150 Arten karmte. Durch
die vorliegende Untersuchimg
wurde deren Zahl auf 282 erhoht
und damit die grofite der bis-
herigcn deutschen Zikadenlisten
gesehaffen.

2. Es wurde vorsucht, nicht
nur eine bloBe Artenliste her-
zustellon, sondern die Vertei-
lung auf die Lobensraume dar-
zustollen.

3. Es zeigto sich, daB die
meisten Biotope viele ihnen
eigene Eormdn besitzen. An-
dere Formen haben allgemeine
Verbreitung.

4. Im Zusammenhang mit der
Bearbeitung der einzelnen Lebens-
raume ist hier die Ortsdichto
der Zikadenarten in Tabellen-
form dargestellt worden. Flachen-

dichte, Nahrpflanzen und bionomische Notizen gehen aus der Artenliste
hervor.

6. In manchen F&llen konnte eine wechselnde Flachendichte auf verhaltnis-
m&Big kleiner FJache in Abhangigkeit vom Mikroklima festgestellt werden, ebenso
etwa verschiedene Erscheinungszeiten in verschiedenen Lebensraumen in Ab-
hfingigkeit vom Standortklima, ferner das Verhalten gegeniiber Wetterschwan-
kungen.

6. In der Artenliste sind nicht nur viele fiir Mecklenburg, sondem auch viele
fiir Norddeutschland neue Arten aufgefiihrt, sowie eine fur Deutschland neue
Art. Sie wurden zum allergroBten Teil auf mehr als 200 Exkursionen von mir
selbst gesammelt.

7. Neue Formen s'nd die sowohl morphologisch wie dkologisch deutljcb
getrennte Form Doratura homophyla Flor f. liUoralis n. f. und zwei sehr auf-

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1/lpr 1.Mai. IM 1M Uug. iSept tOkt.

Abb. 8. Ansteigen imd Absiiiken dee Parasiton-
V>ofall8 wahrend dor Vegotationaperiodc.

“ Stylo piaiert/O Zirpen.

— Von Dryiniden paraaitierte Zirpoii.

“ Von Dipteren (Pipunculiden) parasi-

tiorte Zlrpon.

Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-okologische Untersuchung. 387

f&llige Farbvarietaten von Kelisia Scotti Sc.: f. nigricollis und f. guadri-
macidata n. ff.

8. Fur viele Zikadenarten wurde festgestellt, daB sie in Mecklenburg
ih.e geographische Verbreitungsgrenze haben, fiir einige Arten auch der
Verlauf der Grenze ihrer Verbreitung nach Suden, Westen und Nordwesten
festgelegt.

9. Es wurde die Zikadengeaellschaft der Kulturpflahzen qualitativ und quanti-
tativ untersucht. Sie aind hierzulande wenig haufig daran und praktiach nicht
sehadJich, auBer Typhlocyba rosae L.

10. Art und Haufigkeit der Zikadenfeinde und das Verhalten iuehrorer Para-
siten und ihrer Wirte ist Gegenstand des letzten Abschnittes.

VI. Litcratur.

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388 Kuntze, Die Zikaden MeckJenburgs, faunistisch-okologische Untersuchuiig.

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ent. Zeit., 73. Jahrg. — Schumacher, F., Vber die Zusammensetzung der Hemi-
pterenfauna einiger deutscher Heideformationen, insbesondere der Binnendiinen,
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Ders., Beitrage zur Konntnis der Hemif>terenfauna Deutschlands. Ent. Rundsch.
1912. — Simm, K., Die Rosenzwcrgzikade (Typhlocyba rosae L.). Ein Beitrag
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Fang und Zxichtung von Strepsipteren. Handb. d. biol. Arbeitsmeth., Abt. IX,
Teil 7, Heft 2. Berlin 1933. — Wagner, W., Die Zikaden der Nordmark und
Nordwestdeutschlands. Verb. Ver. Hamburg 24 (1936).

Zur Landschneckenfauna von Celebes.

Von

Gr. Niothammcr, Berlin.

(Mit 9 Abbildungen unci 6 Figuren iin Text.)

In den Jaliren 1930 und 1931 unternahm Herr Gerd Heinrich mit seiner
Gattin und 8chwagerin eine Reise nacli Celebes, die in erster Linie ornitho-
logisehen Sammelzwecken gait. Neben dem auBergewolmlicli reichhaitigen
Material an Vogel balgeii brachte Herr Heinrich auch eine Landschnecken-
sammlung mit, die er dankenswerterweise dem Berliner Museum iiberlieB.
Aus dieser Sammlung hat Rensch i) bereits einen Teil bearbeitet und das Material
zur Ergiinzung der SARASiNschen Rassenkreise eelebesiseher Landsclineeken
vorwandt. Er stellte damals die Untersuchung des restlichen Materials in Aus-
sicht und iiberlieB sie jetzt freundlicherweise mir, wofiir ieh ihm auch an dieser
Stelle herzlichst danken moclite. Die von Rensch bereits behandelten Formen
werde ieh an gegebener Stelle im speziellen Teil anfuhren.

Die Expedition Heinrich traf Mitte Mai 1930 in Makassar an der West-
kiiste der Siidhalbinsel ein. Als erstes Reiseziel wahlte sie das 3495 m hoho
Latimodjong-Gebirge, das bis dahin nocli nie von einem Zoologen bereist worden
war. Der Aufstieg vollzog sich von der Westseite iiber Enrekang und Kalossa.
Das Standlager wurde zunachst in einer Hohe von 2200 m im dichten Urwald
aufgesehlagen, Anfang Juli dann auf den Gipfel des Latimodjong-Gebirges
verlegt. Im Verlauf des Abstieges wurden in verschiedeiien Hohenlagen weitero
Lager bezogen, von deneii aus Heinrich die Fauna systematisch erforschte.
Mitte Sej^teiiiber kehrte die Reisegesellschaft nach Makassar zuriick, uni sich
unverziiglich nach der Nordhalbinsel einzuschiffen. Von Paleleh aus wurde
Mitte Oktobcr der Marsch in das 2300 in hohe Matinang-Gebirge, das von den
Vettern 8arasin bereits im Jahre 1894 iiberquert worden war ^), angetreten. Als
Standquartier wahrend des November wahlte Heinrich den Gipfel dieses Ge-
birges, Ile-Ile. 8pater weilte er rioch einige Wochen im Urwald am FuBe des Gebirges
in nur einigen hundert Meterii Hohe iiber deni Meeress j)iegel . Am 23. Dez. 1930
landete die Expedition Heinrich in Menado, urn Anfang Januar 1931 von hier
aus in die schon stark zivilisierte und von vielen Zoologen besuchte Minahassa

1) Rensch, B., Mitt. Zool. Mus. Berlin, Festschrift Zimmer, 1933, 99-120.

Sarasin, P. und F., Reiseberichte aus Celebes, 2. Bor., in: Ztschr. Ges.
f. Erdk. Berlin, 30 (1895) 1-9, 1 Karte.

390

O. Niethammer

aufzubrechen. Hier verfolgte Heinrich die ganz spezielle Aufgabe, die Ende des
vorigen Jahrhunderts von Dr. Platen und den Vettern Sarasin aufgefundene
Ralle Aramidopsis plateni, die seitdem verschollen war, wiederzuentdecken.
Er wahlto deshalb seinen Aufenthalt fiir die ersten Monate des Jahres 1931
in den Waldern der Vulkane Masarang, Mahawoe, Lokon und Kalabat, sparer
in den Niederungs waldern der Fliisse. Hieran schloB sich ein Abstecher nach der
Celebes nordostlich vorgelagerten Insel Halmahera, von der Heinrich im August
1931 wieder nach Makassar in Siid-Celebes zuriickkehrte, um diesmal das Gebiet
des Pik von Bonthain (Lompo Batang) aufzusuchen, insbesondere den Gipfel
des Wawakaraeng (2900 m) zu ersteigen. Ende November 1931 wurde die
Eahrt nach der SO-Halbinsel von Celebes angetreten, an deren Westkiiate die
Expedition den Hafen Kolaka anlief; von hier ging es in einer ,,Prau“ nach
Wawo, dem Ausgangspunkt fiir den Marsch ins Mengkoka-Gebirge. Die zweite
Dezemberhalfte fiber wurde das Standlager in der Gipfel region dieses Gebirges
(hochste Erhebungen: Masembo und Tanke Salokko) beibehalten. Kurz vor
der Riickkehr nach Europa bildeten die Niederungs walder am FuBe des Meng-
koka- Gebirges noch einmal das Ziel intensiven Sammelns.

Die 8chneckenausbeutc wurde von Heinrich beilaufig zusammengebracht
und kann daher keinen Anspruch auf nur annahernde Vollstandigkeit erheben.
Es wurden vor allem groBere Formen gesammelt, ohne daB von seiten der Ex-
peditionsteilnehmer besonders nach ihnen gesucht wurde. Die Funde sind
also weitgehend vom Zufall abhangig, vermogen demnach kein einheitliches Bild
zu vermitteln, wohl aber rnanche noch bestehcnde Liickc auszufiillen und unseie
in erster Linie durch die Vettern Sarasin gewonnenen Kenntnisse zu erweitern
und abzurunden. Besonders wertvoll sind die im Bereich des Latimodjong-
Gebirges gesamrnelten Schnecken, weil wir aus diesem Gebiet bisher liberhaupt
noch kein Material besitzen. Leider liegt mir von so mancher Form nur ein
Stuck vor, so daB ich in vielen Fallen zu keinein klaren Urteil, geschweige denn
abschlieBendem Ergebnis kommen konnte. Andcrerseits ermoglichte die Kon-
servierung des ganzen Tieres vielfach die Kenntnis seiner Anatomie.

Die Landschneckenfauna von Celebes fand erstmals durch P. und F. Sarasin
eine monographische Darstellung^). Spiitere Sammlungen celebesischer Land-
schnecken der Vettern Sarasin bearbeitete G. Bollinger 2). FerneT- berichtet
M. Leschke liber eine kleine, von Dr. H. Aiilrurg in Nord-Celebes (Tomini-
bucht) angelegte Sammlung^). Und schlieBlich ist die Ausbeute Elberts aus
dem siidostlichen Celebes und den dort vorgelagerten Inseln, bzw. deren Be-
ar beitung durch F. Haas *), zu erwahnen. Herin Dr. Zilch ( Senckenberg-Museum)
danke ich fiir leihweise Uberlassung einiger Typen dieser Sammlung.

Sarasin, P. u. F., Die Landmollusken von Celebes. 4, 248 S., 31 Taf.
Wiesbaden 1899.

2) Bollinger, G., Rev. Suisse Zool. 1918, 309-340, pi. 11.

Leschke, M., Zur Molluskenfauna von Java und Celebes. Mitt. Naturhist.
Mus. Hamburg 31, II. Celebes (1914) 273-284, 1 Taf.

Haas, F., New Land- and Freshwater Shells collected by Dr. J. Elbert
in the Malay Archipelago. Ann. Mag. Nat. Hist. London, 8. Ser. 10 (1912)
412-420.

Zur Landschneckenfauna von Celebes.

391

Ariophantidac.

1. Trochomorpha robusta P. & F. Sarasin.

Trochomorphu (Nigrilella) robusta P. & F. Sarasin, Die Land-Mollusken von

Celebes, p. 174, Taf. 21, Fig. 214 und 216-216b; Taf. 29, Fig. 291; 1899.

Terra typica: Westende der nordlichen Halbinsel von Celebes.

Material: Ile-Ile (Nord-Celebes), 600 in, 29. XI. 1930, G ad. Tiere und 1 juv.
(samtlich in Alkohol).

Gehausc gedriickt kegelformig, letzter Uingang init scliarfcm Kiel.
Hie Schalenskulptur bestelit aus bogenforinigen Zuwachsstreifeii, die

auf der Oberseite etwas mehr hervortreten als aiif der Unterseite.

Die Schalen sind oberseits sehr hellbraun, unterseits tief kastanien-
braun mit einem peripheren, wie die Oberseite gefarbten Band, dessen
Breite gegen die Mundiing nicht zuniiniiit nnd — in Ubcreinstiinniung
niit der Bcsehreibung von P. u. F. Sarasin — 3-4 nini betriigt.
Nabel und Mundsauni hell (von der Farbe der Oberseite). Unterseite
stark glanzend, Oberseite matt. — Malle: Durehniesser 24—26 mm,
Hohe 9-10 mm. — • In alien Merkmalen der Schale stimmen somit die
von Heinrich gcsammelten FiXemplare mit der SARASiNselien Be-
sehreibung iiberein. Von einem individiiellen Sehwanken der Sclialen-
hohe ist bei der mir vorliegenden Serie nichts zu bemerken. In Far-
bung, Skulptur und GroBe erweist sicli die Population von Ile-lle
als sehr wenig variabel.

An atom ie. Die Genitalien sind fiir robusta nocli nieht unter-
sueht Worden. Beim Vergleich mit der von WiegmannI) fiir T. bieolor
Martens gegebenen Abbildung konnte ieh jedoch feststcllen, daB die
Genitalien von robusta verhaltnismaBig sehr viel Ahnlichkeit mit denen
von bicolor besitzen, so daB sich eine bildliche Darstellung eriibrigen
diirfte. Unter Verweis auf die WiKGMANNsche Abbildung sei hervor-
gehoben, daB das Keceptaculum von robusta nine deutlich bliischen-
formige Bursa zeigt und ein wenig kiirzer gestielt sein mag.

Verbreitung. Westende der nordlichen Halbinsel (P. u. F. Sara-
sin), Galompengo bei Mouton (Leschke), lle-Ile 500 m (Heinrich).
Siiratliche Funde sind auf die Nordhalbinsel besehriinkt.

2. Otesia hygrophila P. & F. Sarasin.

Nanina (Medyla) hygrophila P. & F. Sarasin, Die Landinollusken von Celebes,
p. 137, Taf. 17, Fig. 159; 1899. — Terra typica: Matinang-Gebirge (Nord-
Celebes), zwischen 600 und 1200 m.

0 WiEGMANN, F., Abb. Senckenberg. Naturf. Ges. 24 (1898) Taf. XXVII.

Fig. 9.

392

G. Niethammer

Material: Ile-Ile (Nord- Celebes) 600 m, 1. XI. 1930, 1 Tier in Alkohol;
Matinang-Gebirge 400-600 m, 20. X. 1930, 1 Tier.

Die Schalen stimmen mit der von den Vettern Sarasin gegebenen
Diagnose gut iiberein bis auf die Kante des letzten Umganges, die bei
dem Exemplar von Ile-Ile dock wesentlich deutliclier ist, als es bei
dem den Sarasins zur Verfugimg stelienden Material und bei meinem
Matinang-Stiick der Fall ist. Leider konnte ich keine hygrophila zum
Vergleich heranziehen. Otesia viridis und lenticula sind aber ganz
anders (weiBlich) getont, wiilirend bei den in Rede stehenden Schalen
gerade die gelblicli bernsteinfarbige Grundfarbe, ein hellbraunliches
peripherisches Band, der weniger ausgepragte Kiel und die bauchige
Unterseite fiir 0. hygrophila spreclien. Die Schalen stimmen in dieser
Hinsicht ganz mit einem Exemplar aus Randan gan (Nord-Cclebes)
iiberein, von dem Bollinger (1. c.) schreibt: ,, Parallel zur Kante,
aber durch eine sehr schmale Zone von ihr getrennt, verlauft auf der
Oberseite ein zartes braungelbes Spiralband, Der fiir M, lenticula soust
charakteristische, etwas aufgeblasene Kiel tritt hier weniger scharf in
die Erscheinung, wodurch sich dieses Gehause der om6rop/?iia- Gruppe^)
nahert.‘'

Es ist moglich, daC wir es bei diesen Stiicken mit einer neuen Art
zu tun haben. Ich kann mich aber angesichts des geringen Materials
nicht zu einer Neubeschreibung entschlieBen, da die Vettern Sarasin
von hygrophila auch nur drei Schalen besaBen, die sicher nicht das
voile AusmaB der individuellen Variation bzw. nur eine Populations-
variation erkennen lieBeii. — MaBe: Durchmesser 17 und 15 mm,
Hohe 10 mm.

Genitalien ahnlich 0. viridis (Tafel XXIII, Fig. 19 bei Wiegmann
1898), aber Penis ohne Blindsack am Retractor, Receptaculum etwas
langer gestielt.

Verbreitung. Matinang-Kette (P. u. F. Sarasin, Heinrich),
Totoija-Tal (P. u. F. Sarasin), Nord-Celebes.

Otesia spec.

Zwei Schalen-Rudimente mit Tier vom Latimodjong-Gebirge, 800 m,
30. Aug. 1930, konnte ich leider nicht auf ihre Artzugehorigkeit hin
bestimmen. An der Schale ist der letzte Umgang leicht gekantet und
zeigt dort ein peripherisches schmal braunes Band. Genitalien nicht
entwickelt, offenbar juv.

Zu der hygrophila gehort.

Zur Landschneekenfauna von Celebes.

393

3. Otesia ( ?) hcinrichi spec. nov.

Schale: S. 394, Fig. la und b.

Material: Latimodjong-Gebirge 1600 m, 1 Sohale.

Diagnose. Geliause niedergedriickt kegelformig, mit 6^2 leiclit
gewolbten Umgangen und engem, fast ver-decktem Nabel. Der letzte
Umgang groB, mit deutlicher aber stumpfer Xante, oberseits wenig,
unterseits mehr gewolbt, nicbt absteigend. Mimdung schrag oval,
Mundsaum scharf und diinn, gegen den Nabel ganz leioht umgeschlagen.
Die Skulptur besteht aus sehr dicliten Zuwachsstreifen. Das Perio-
stractum bliittert sehr leicht ab. Farbe hell gelbbraun; unterseits mit

starkem Glanz. — MaBe: Durchrnesser 25 mm, Hohe 13,5 mm.

Terra typica : Latimodjong-Gebirge 1500 m. Typus im Berliner Museum.

Leider kann infolge noch ausstehender anatomischer Untersuchung
die Gattung, der heinrichi zugehort, nicht endgiiltig fixiert werden.
Jcdoch spricht der ganze Habitus der Schalc fiir Otesia. Es ware aber
immerhin mbglich, daB die Art spater zu Hemiplecta oder Macrochlamys
(oder Asperitas) gestellt werden muB.

Verbreitung. Latimodjong-Gebirge 1500 m.

4. Macrochlamys inontana spec. nov.

Schale: S. 394, Fig. 2a und b.

Material; Ile-Ile (Matinang-Gebirge) 1600 m, 2. XI. 1930, 1 erwachseiies
Tier in Alkohol.

Diagnose. Geliause kegelformig niedergedruckt, sehr diinnschalig,
fein genabelt; unterseits stark glaiizend, oberseits matter. 4^2 Um-
gange, die gleichimiBig zunehmen, oberseits wenig, unterseits gegen
den Nabel stark gewolbt. Beim letzten Umgang ist eine periplierisclie
Kante angedeutet, die gegen die Mlindung hin verstreicht. Miindungs-
rand scharf, unverdickt, gegen den Nabel ganz leicht umgeschlagen. —
Skulptur: Sehr feine, aber deutliche Zuwachsstreifen, die besonders
auf der Oberseite ausgebildet sind und hier nur den Embryonalwin-
dungen fehlen. — Farbe: graulich gelb mit einem griinlichen Ton. —
MaBe: Durchrnesser 19 mm, Hohe 10 mm. —

Die Schale von M, montana erinnert etwas an die von M. fulvocarnea
(Martens), ist aber leicht an der deutlicheren Skulptur der Oberseite,
dem angedeuteten Kiel des letzten Umganges, der Ausbauchung der
Unterseite gegen den Nabel hin und der weiteren Aufwindung von
letzterer zu unterscheiden.

Zur Landschneckenfauna von Celebes.

395

Die Genitalien (s. Abb. 1) zeigen einen langen Penis mit spiraligem
Blindsack am Retractor und einem Divertikel des Epiphallus an der
Miindung des Vas deferens. Das Receptaculum ist recht lang, in der
Bursa befand sich eine halb aufgelbste Spermatophore.

Die Radula ahnelt sehr derjenigen von M. fulvocarnea bzw. der
von den Sarasins gegebenen Abbildung (Tafel 28, Fig. 284). Ich zahlte
107 Querreiben, wobei auf eine Querreihe in der mittleren Region
128 Zahne entfielen (fiir fulvocarnea nach
P. u. F. Sarasin ca. 104). Nur der Mittel-
zabn tragt Ecto- und Entoconus in gleicher
Ausbildung, der Entoconus wird schon bei
den ersten Zahnen reduziert, der Ectoconus
wachst in gleichem MaBe, ohne aber je
den Mesoconus an GrbBe zu erreichen.

Auch die Randzahne sind zweizackig.

Terra t3rpica: He- He 1600 m. — Typus
im Zoologischen Museum Berlin.

Verbreitung. Ile-Ile im Matinang-
Gebirge, Nord-Celebes, offenbar eine reine
Hochgebirgsform, die nur erst aus 1600 m
Kobe bekannt ist. Abb. i. otmitaiieu

von M acrochlamys montana.

6. Hcmiplecta weberi (P. & F. Sarasin).

Nanina weberi P. & F. Sarasin, Die Land-Mollusken von Celebes, p. 161.
Taf. 20, Fig. 202 und 202a; 1899. — Terra typica: Paloppo (Central-Celebos).

Hemiplecta rugulosa Haas, in: Ann. Mag. Nat. Hist. 8. Ser. 10 (1912) 412.

Material: Uru, Latimodjong-Gebirge, 800 m, 28. VIII. 1930, 4 ad. Tiere;
Wawo, am Fufie des Mengkoka-Gebirges, 60 m, 16.-31. 1. 1932, 3 ad. Tiere;
..Siidostcelebes", 2 ad. und 2 juv. Tiere.

Von dieser Art lagen den Vettem Sarasin 11 Stuck aus Zentral-
Celebes imd 6 Stuck aus SO-Celebes vor. Aucb Weber sammelte ein
Stuck in Paloppo, das Martens irrigerweise als Nanina limbifera be-
stimmte. Darauf weisen bereits die Vettern Sarasin bin, jedocb ist
eine verbaltnismaBig groBe iibnlicbkeit zwiscben H. weberi und ,,Nanina“
limbifera, die Rensch (1933) dem Aesto-ctncte-Rassenkreis angegliedert
bat, nicbt zu leugnen. Beide Formen lassen sicb an der Scbalengestalt,
die bei limbifera koniscber, bei weberi mebr abgeplattet ist, und an der
Aufwindung, die bei limbifera rascber an Breite gewinnt als bei weberi,
unterscbeiden, Demgegenuber scbeint das von den Sarasins an-
gegebene Kennzeicben {weberi: das dunkle peripberiscbe Band begt
Archlv t Naturg^schlchte, N. F., Bd. 6, Heft 3. 26

396

Q. Niethammer

unter einem ebensolchen heUen; bei der cinc^ct-Gmppe ist es um-
gedreht) nicht brauchbar zu sein, da bei 3 Exemplaren (weben) aus
dem Mengkoka-Gebii^e, von Heinrich gesammelt, nur ein dunkles
Band vorhanden ist, und Bollinger bei einem jungen wefeen-Stiick
aus Sadaonta (Central-Celebes) feststellen konnte, daU das belle Band
wie bei cincta unter dem dunklen gelagert war. Aucb B-adula und
Gescblechtsorgane weisen keine groberen Unterschiede zwiscben Hemi-
plecta weberi und Xesta cincta auf (vgl. Abb. 3 und Wiegmann, 1898,
Tafel XXV, Fig. 15 und 17). ScblieBlich sammelte Elbert 8 Stuck
in SO-Celebes, die von Haas als Hemiflecta rugulosa bescbrieben wurden.
Der mir vorliegende Typus von „rugulosa‘‘ ist aber nicht von weberi
zu unterscheiden.

MaBe: Uru Durchmesser 43,5; 43,7; 48; 47,7 mm. Hohe 31; 35;
35 mm. Wawo Durchmesser 56; 53,5; 49 mm. Hohe 39,5 ; 38,5 ; 37,5 mm.
„Sudostcelebe8“ Durchmesser 49; 52,7 mm. Hohe 39; 39 mm.

An Hand ihres Materials glaubten die Vettem Sarasin annehmen
zu miissen, daB H. weberi in SO-Celebes kleiner sei als in Central-
Celebes; dem widersprechen die MaBe der von Heinrich gesammelten
Stiicke. Hier sind umgekehrt die im SO des Landes gesammelten
Schalen groBer als die aus Central-Celebes. Da erstere aber aus der
Tiefebene (50 m), letztere vom Gebirge (800 m) stammen, erscheint
der SchluB berechtigt, daB es sich hier um GroBendifferenzen je nach
der Hohenlage handelt, d. h. daB die im Gebirge lebenden Hemiplecten
kleiner sind als diejenigen der Tiefebene.

Die Farbung der von Heinrich gesammelten Stiicke schwankt
besonders auffallend auf der Unterseite zwiscben hellgelb und dunkel-
braun. Alle Schalen weisen aber hier einen leichten griinlichen Schim-
mer auf. Die hellsten (gelbsten) Exemplare stammen vom Latimodjong-
Gobirge, die dunkelsten aus „SO-Celebes“. Innerhalb des gleichen Fund-
ortes sind diese Unterschiede gering. Das belle Spiralband ist an keiner
Schale deutlich ausgepragt, das dunHe hingegen zeigen alle klar,
wenn es auch bei dem dunkelsten Extrem ganz im Schwarzbraun des
letzten Umganges verschwindet.

397

Zur Landschneckenfanna von Celebes.

Die Radula zeigt dolchformige Zahnchen, an einem untersuchten
Stuck durchgangig ohne Ecto- und Entoconus, bei einem zweiten
Exemplar mit klemem Ectoconus in der Gegend des 32. Zahnes von
auBen (vgl. Abb. 2).

Das Genitalsystem von HemvpUcta weberi, das bier erstmals unter-
sucht werden konnte (Abb. 3), zeigt sehr ^ofie tlbereinstimmung mit
dem von H. humphreysmna, das von Blanfobd und Godwin- Austen i)
dargestellt worden ist. Im Receptaculum seminis fanden sich in
zwei Fallen (Latimodjong 26. Aug.) Spermatophoren ;• die eine von

beiden, noch vollig intakt, zeigt Abb. 4.
Das Kopfmittelstiick und der Vorderteil
des Scbwanzstiickes lagen aufgeroUt in
der Bursa, wahrend das Schwanzende

Abb. 3. Genitalien von Hemiplecta
weberi (Mengkoka-Gebirge).

durch den grofien Kanal des Receptaculum reichte und noch zu einem
Teil in die Vagina ragte. Offenbar konnte das letzte Schwanzstiick
auch nicht weiter eindringen, da an ihm Widerhaken ausgebildet
sind, die ein weiteres Eindringen notwendigerweise sperren miissen.

Verbreitung. Das mittlere und siidostliche Celebes (Latimodjong-
Gebirge, Paloppo, Ebenen und Hiigelland des Palaen-Flusses, Ussu,
Sokoijo, Gegend des Towuti-Sees, Salabanka, Mengkoka, Wawo). Im
Osten reicht das Verbreitungsgebiet der Art bis auf den Banggai-
Archipel, von dem Martens (1886) Nanina Umbifera banggaiensis be-
schrieb. Diese Form ist zweifellos eine Rasse von H. weberi’, mir lagen
drei erwachsene und vier jugendUche Schalen des Berliner Museums,
von Ribbe gesammelt, vor.

») Blaotoed u. Godwin-Austbn, MoUusca in: Fauna of Brit. India, Testa-
cellidae and Zonitidae, p. 290, London 1908.

26 *

398

G. Niethammer

6. Hemipleeta humphreysiana rugata (Martens).

Nanim rugata Martens, Die PreuBische Expedition nach Ost-Asien p, 229,
Taf. 10, Fig. 6; Berlin 1867. — Terra typica: Sudl. Celebes, am Wasserfall
bei Maros.

Nanina (Hemipleeta) rugata montana P. & F. Sarasin, Die Land-Mollusken
von Celebes, p. 166; 1899.

Material: Latimodjong-Gebirge, 1500 m, 25. VII. 1930, 2 ad. Schalen;
„Celebe8“, 1 ad. Exemplar in Alkohol. — Mafie: Durchmesser 43; 47,3; 48,5 mm.
HOhe 27,6; 32,3; 34 mm.

Rensch hat kiirzlich^) eine Reihe groBer Hemiflecta-'Eoxmen von
Malakka, den GroBen Sunda-Inseln, Celebes und den Philippinen zu
einem Rassenkreis, Hemipleeta humphreysiam, zusammengefaBt, der
nach ihm „noch einen etwas hypothetischen Charakter hat, solange
nicht die anatomischen Verhaltnisse von rugata und von vollig ge-
schlechtsreifen densa untersucht worden sind.“ Das von Heinrich
lebend gesammelte Exemplar von rugata gab mir nun Gelegenheit,
Geschlechtsorgane und Radula mit denen von Hemipleeta humphreysiana
zu vergleichen (an Material im Berliner Museum). Die Genitalien
beider Formen stimmen gut iiberein, lediglich der Pfeilsack ist bei
rugata verhaltnismaBig kleiner als bei humphreysiana. Demgegeniiber
sind die Unterschiede in der Radula betrachtlicher : bei rugata sind alle
Zahnehen dolchformig, ungeteilt und etwa doppelt so groB wie bei
humphreysiana. Die Zahne letzterer tragen vom 31. bis zum auBersten
einen Ectoconus.

Nach diesen Befunden ware es nicht angangig, Hemipleeta rugata
im humphreysiana-H&sseivi)sxe\s, zu belassen, wenn nicht das Studium
der Schalen, wie bereits Rensch ausfuhrlich dargestellt hat, dies doch
wahrscheinlich machte, dariiber hinaus aber auch das Bestehen groBerer
Radula-Unterschiede bei Formen eines Rassenkreises vor kurzem an
Dendrotrochus helicinoides iiberzeugend dargelegt wurde^), mithin die
Mdglichkeit auch in diesem Fall besteht, daB die beschriebenen Diffe-
renzen nur Rassencharakter tragen. Es sei hier auch auf gleichgerichtete
Unterschiede im Bau der Radula von Hemipleeta weberi hingewiesen
(vgl. das auf S. 397 Gesagte).

Wie H. weberi, so ist auch H. rugata im Gebirge kleiner als im Tief-
land. Die beiden von Heinrich in 1500 m Hohe gesammelten Schalen
zeigen etwa die von den Vettem Sarasin fiir H. rugata montana an-
gefuhrten MaBe.

^) Bbmsoh, B., Arch. f. Molluskenkde 66 (1934).

*) Bbnsoh, I., Amer. Mus. Nov., Nr. 763 (1934) 23.

Zur Landschneckenfauna von Celebes.

399

Die Runzelung ist bei den von Heinrich gesammelten Stiicken
sehr grob und ausgepragt ; dies kann nach dem mir vorliegenden Material
des Berliner Museums aber recht wenig deutlich sein. Auch die Zahl
der Umgange schwankt betrachtlich (zwischen 51/2 und nahezu 6 V 2 ).

Verbreitung. Ganz Siid-Celebes nordwarts bis zum Lura-See und
Latimod jong- Gebirge .

7. Xesta cincta cincta (Lea).

Material: Mahawa, Lokon bei Rurukan in der Minahassa (NO-Celebes).
Weiteres siehe Rensch, 1. c. p. 113.

8. Xesta cincta limbifera (Martens).

Material: Ile-Ile im Matinang- Gebirge, 800 m (Nord-Celebes). Weiteres
siehe Rensch, 1. c. p. 113. Das von Heinrich gesammelte Material bestatigt
die von den Sarasins aufgestellte „Ra8senkette“ cincta-mongondica-limbifera.

9. Xesta Inctuosa zimmeri Rensch.

Material: Tanke-Salokko im Mengkoka- Gebirge (SO-Celebes), 200 m,

28. XII. 1931, 1 ad. Schale und ein fast erwachsenes Stuck in Alkohol; weiteres
siehe Rensch, 1. c. p. 115.

10. Xesta fulvizona fulvizona (Martens).

Material: Wawo (SO-Celebes).

11. Xesta fulvizona nitida Moellendorff.

Material: Matinang-Gebirge, 400-600 m, 6 Stuck ; Ile-Ile, 200 m. Weiteres
«ehe Rensch, 1. c. p. 116ff. — Auf Grund der anatomischen Untersuchung des
HEiNRicHschen Materials halt Rensch eine artliche Trennung von X. fulvizona
und X. citrina (L.) aufrecht. Hingegen gliedert er X. nitida dem fulvizona-
Rassenkreis ein und stellt X. ahlburgi Leschke in die Synonymie von X. fulvi-
zona nitida. *'

12 . Asperitas renschi spec. nov.

Schale: S. 394, Fig. 3a und b.

Material: Uru, Latimodjong- Gebirge, 800 m, 16. VH!. 1930, 1 ad. und ein
halberwachsenes Tier, beide in Alkohol.

Diagnose. Gehause kegelformig niedergedruckt, fast linsenformig,
dunnschalig, ungenabelt. Oberseits matt, unterseits glanzend. 6 Y 2 Um-
gange, die wenig (unterseits mehr als oberseits) gewolbt sind. Ein
scharfer Kiel, der am letzten Umgang deutUch in Erscbeinung tritt,
iiberdeckt sehr flach die Nahte. Miindung nicht absteigend, schief

400

G. Niethammer

rhombiscli mit soharfem Band, der untere dicker als der obere; Co-
Itunellarrand leicht lungeschlagen. Skulptur: Mit bogig verlaufenden
Zuwacbsstreifen, die unterseits undeutlich sind, oberseits hingegen eiue
sehr markante Rippung hervormfen.

Farbe: Oberseite hellbraun mit rotUchem Schimmer, Unterseite hell
hombraun, nach der Peripherie zu allmahhch dunkler werdend, direkt
unterhalb des Kielea ein hell kastanienbraunes Band, das aber
gegen die Farbung der iibrigen Unterseite nur undeutUch abgegrenzt ist.
Der Kiel ist weiUlich getont und hebt sich auf der Oberseite als etwa
1 mm breites Band, auf der Unterseite als feine Linie
von seiner Umgebung ab.

MaBe : Durchmesser 31 mm, Hdhe 16 mm.
Asperitas renschi hat in Celebes keine verwandten
Formen. Am ehesten konnte man sie mit „Hemiplecta“
ribbei vergleichen, doch ist diese Art auf den ersten
Blick dadurch zu unterscheiden, daB sie deutlich ge-
nabelt ist.

Die Genitalien (s. Abb. 5) stimmen mit dem
Asperitas-Typ, wie ihn RenschI) fur Asperitas everetti
angibt, uberein. Das Receptaculum ist jedoch kiirzer
gestielt, das Vas deferens miindet viel weiter distal
in den Eileiter. (Bursa mit Spermien gefiillt.) —
Die Radula besitzt 92 Querreihen, die im mittleren
Abschnitt 148-166 Zahne aufweisen. Die Zahne sind
alle dolchformig einspitzig bzw. mit angedeutetem Ento- und Ecto-
conus ausgestattet.

Terra typica: Latimodjong-Gebirge, 800 m. — Typus im Zool.
Museum Berlin.

Verbreitung. Latimodjong-Gebirge (sudhches Central-Celebes).

Durgella spec.

Material; Bantimurong bei Makassar (SUd-Celebes), 1 Stiiok.

Aus dieser Gegend lag mir ein halb eingetrocknetes Tier mit zer-
brochener Schale vor. Diese ist hombraxm gefarbt, glasig durchsichtig
imd laBt auch imter dem Binokular keinerlei Skulpturierung erkennen.
Aus den Bruchstucken kann auf 372 Umgange gesehlossen werden.
Der Durchmesser sei mit 9 mm angegeben, wobei zu bemerken ist,
daB er in Wirklichkeit einige Millimeter mehr oder weniger betragen

Abb. 5. Genltalien
von

Asperitas renschi.

Bxnsct, B., Zool. Jb. 1982, 6.

Zur Landachneckenfauna. von Celebes.

401

haben kaim. Die Radula, die ich auskochen konnte, beweist die Zu-
gehorigkeit des Stiickes zur Durgella-Gruppe : ein variabel geformter
Mittelzahn, alle iibrigen Zahne gekammt. Die Radula ahnelt insbeson-
dere denen von D. dwipana (Gude) bzw. sundana Rensch, ohne aber
vollig mit diesen ubereinzustimmen. Die beiden spitzen Zacken jedes
Zahnes sind namlicb relativ groBer und 'erscheinen gegeniiber den
iibrigen Randzacken etwas abgesetzt. Immerhin scheint mir aus der
Deutung von Schalenrest und Radula obne Zweifel bervorzugehen, daB
das Stuck der Gattung DwrgeUa eingereiht werden muB, womit diese
erstmals fiir Celebes nachgewiesen werden kann. Eine ausreichende
Artdiagnose vermag ich auf Grund des unzureichenden Materials nicht
zu geben. Ich mochte also von einer Neubeschreibung Abstand nehmen,
so sehr ich von ihrer Notwendigkeit iiberzeugt bin.

13. Ibycus coriaceus (P. & F. Sarasin).

Leptodontarion coriaceus P. & F. Sarasin, Die Landmollusken von Celebes,
p. 125, Taf. 28, Fig. 287 (Radula); 1899. — Terra typica: Matinang-Kette
(Nord-Celebes) zwischen 800-1200 m.

Material: Matinang-Gebirge (Nord-Celebes), 1 Tier in Alkohol.

Dieses Stuck stimmt aufs genaueste mit der von den Sarasins ge-
gebenen Beschreibung iiberein insbesondere, was die „lederweiche“
Beschaffenheit der Schale, Farbe des Tieres und der Schale, GroBe
usw. betrifft.

Verbreitung. Bollinger hatte ein Exemplar aus Siid-Celebes
vor sich, wahrend alle iibrigen Funde aus dem Matinang-Gebirge
stammen. Die Art ist also wahrscheinlich iiber die Matinang-Kette
hinaus iiber ganz Celebes verbreitet.

14. Ibycus coriaceus subspec.

Material: Siidost-Celebes, 1 Tier in Alkohol.

Leider findet sich bei diesem Stuck keine nahere Fimdortangabe.
Es handelt sich bei ihm zweifellos um ein coriaceus sehr nahestehendes
Oder diesem zugehoriges aberrantes Tier. Die lederweiche Beschaffen-
heit der Schale, die tlbereinstimmung mit der Diagnose der Sarasins
und eine Abbildung Bollingers von coriaceus sprechen aufs bestimm-
teste dafiir. Auch die Radula ist identisch mit Beschreibung und Ab-
bildung, die die Sarasins geben (p. 126, Taf. 28, Fig, 281). Indessen
weichtdie Schale inzweierleivonder SARASiNschen Originalbeschreibung
fiir coriaceus ab : 1. ist die Farbung nicht heUgelb wie dort angegeben,
sondem auffallend dunkelbraun, 2. ist die Schale etwas groBer: Durch-

402

G. Niethammer

messer statt 11 und 10 mm 13 mm, wobei allerdings zu bemerken ist,
dafi ein genaues MaB infolge der weichen Beschaffenheit der Scbale
unmoglich anzugeben ist.

Hier wie bei so manchen anderen Formen der HEiNBiCHschen Aus-
beute muB ich von einer Neubeschreibung abseben, da das Material zu
gering ist. Ein einziges weiteres Stuck wiirde uns zeigen, ob der Siid-
osten von Celebes von einer gut unterschiedenen Basse des /. coriaceus
bewohnt wird, oder ob die oben bescbriebenen Abweichungen imseres
Stiickes individueller Variation zuzurechnen sind. Der Fund beweist
jedocb, daB I. coriaceus tatsachlich iiber ganz Celebes verbreitet ist.

15. Helicarion minahassae Kobelt.

H dicar ion minahaaaae Kobelt, Land- und SiiBwasserkonehylien, in: Abh.
Senckenberg. Naturf. Ges. 24, Heftl (1897) 44, Taf. VII, Fig. 10. — Terra
typica: Minahassa.

Material: Ile-Ile (Matinang-Gebirge), 600 m, 9. XII. 1930, 4 Tiere in Alkohol,
offenbar kein ganz erwaohsenes darunter.

Die Stiicke stimmen sowohl mit Kobelts Scbalendiagnose und
Abbildimg als auch mit der Radula-Beschreibung der Saeasins (p. 123)
uberein. Jedocb sei bemerkt, daB der Mittelzahn ganz schwach un-
s}Tnmetriscb ist, also die beiden Nebenzacken nicht gleicb stark ent-
wickelt sind, aber wiederum nicbt so unsymmetrisch, wie es die Saeasins
in ibrer Abbildung (Taf. 28, Fig. 271) darstellen. Unagange 3^2- —
MaBe: Die beiden groBten Stiicke messen im Durchmesser reichlicb
7 mm, in der Hobe 4,5 imd 5 mm.

Verbreitung. Nord-Celebes.

16. Helicarion celebensis (Pfeiffer).

Vitrina cekbenaia L. Pfeiffer, Novitates Conchologicae, Cassel 1864-1879,
p. 101, Taf. 28, Fig. 16-18.

Material: Matinang-Gebirge, 400-600 m, 20. X. 1930, 1 Stiick.

Die Scbale dieses Stiicks ist scblecbt erbalten, besonders an der
Miindung abgestoBen. Das vertrocknete Tier war fiir die Praparation
unbraucbbar. Die Scbale weist 4^2 Umgange auf und stimmt aucb
mit den iibrigen Kriterien, die die Saeasins fiir diese Art angeben, gut
uberein.

17. Helicarion idae subspec.

Material: Latimodjong-Gebirge, 800 m, 20. X. 1930, 1 Tier in Alkohol.

Diagnose. Wie Helicarion idae, aber von dieser unterscbieden
durcb geringere Anzabl von Umgangen (3^2 statt 4 bzw. d^j), ge-

Zur Landschneckenfauna von Celebes.

403

ringere GroBe und kleine Unterschiede im Bau der Radula: die Zack-
chen der AuBenkante sind bereits vom 8., nicht erst vom 16. Zahn
an deutlich wabrzunehmen. — MaBe ; Durchmesser 7 mm, Hohe 4,75 mm.

Die Radula entspricht dem, was die Sarasins im Text (p. 121) und
Bild (Taf. 28, Fig. 277) dariiber bringen. Die kleinen sageformig an-
geordneten Zackchen an der AuBenseite fand ich meist schon vom
8. bis 10. Zahn angedeutet oder auch gut ausgebildet, nicht erst vom
16. Zahn an. Die Spitze der Zahne ist vom 8. Zahn an deutlich zwei-
zackig. Die Zahl der Seitenzackchen schwankt zwischen 3 und 5,
bei den Randzahnen sind im ganzen (einschlieBlich der Spitze) meist
nur 4 Zacken ausgebildet.

Die Genitalien wurden leider beim Herauslosen des Tieres aus der
Schale zerrissen. Es lieB sich ein verhaltnismaBig umfangreicher Penis
mit abgesetztem Epiphallus, langem Vas deferens, das ziemlich weit
proximal in den Eileiter miindet, feststellen.

Offenbar ist das Tier noch nicht ganz erwachsen ; die Verbreiterung
des letzten Umganges gegen die Mundung spricht aber dafiir, daB die
Schale nicht mehr viel an GroBe gewonnen hatte und auf jeden Fall
erheblich kleiner geblieben ware als H. idae. Es handelt sich bei dem
vorliegenden Stiick m. E. zweifellos um den geographischen Vertreter
von H, idae, der das Stiick am nachsten steht. Es ware aber verfriiht,
dies an nur einem, noch dazu offenbar nicht voll erwachsenen Stiick
beweisen zu wollen.

Verbreitung von idae: Grenzgebirge zwischen der Minahassa und
Mongondow bei 900 m (Nord-Celebes). H. idae subspec. : Latimodjong-
Gebirge.

18. Helicarion (adolfi) latimodjongi nov.

Schale: S. 394, Fig. 4.

Material: Gipfel des Latimodjong-Gebirges, 3000 m, 10. VII. 1930, 22 er-
wachsene und viele junge Tiere.

Diagnose. Die Schale ahnelt in der Form auBerordentlich der von
Helicurion adolfi 0. Bttg, Sie unterscheidet sich von dieser durch
geringere MaJJe (siehe unten), sehr deutlich ausgepragte Zuwachs-
streifen, gewolbtere Embryonalwindungen und griinlichgelbe Farbung.
Ich zahle 4 Umgange. Apex spitz, Nahte wenig vertieft, — MaBe:
Durchmesser 6-7,5 mm, im Durchschnitt 6,4 mm; Hohe 4,2-5,2 mm.

Die Genitalien zeigt Abb. 6. Der Penis ist auffallend dick; an der
Mundung des Vas deferens ist ein machtiger Epiphallus ausgebildet.
Bei einem Stiick fand sich an der Einmiindungsstelle des Vas deferens

404

0. Niethamm^

in den Epiphallus ein kleines Divertikel. Das Yorliandensein eines
solchen Blindsackchens scheint individuell bedingt zu sein. Die Greni-
talien ahneln im grofien und ganzen recht der von Rensch fiir Helicarion
adolfi gegebenen Abbildung^). Das Receptaculum ist jedoch anders
gestaltet und zudem langer, wenn auch seine GroBe, wie icb feststellen
konnte, bei den einzelnen Stiicken nicht vollig gleich ist, sondem in
ziemlichem Umfange schwankt. Auch fehlt dem Penis
jener Blindsack, den Rensch bei adolfi fand.

Die Radula hat auf einer Querreihe rund 120 Zahn-
chen; diese entsprechen in ihrem Bau der von den
Sarasins gegebenen Abbildung (Taf. 28, Fig. 278).

Die auBersten 5 Randzahne sind
jeweils auBen gezahnt, die vor-
hergehenden vom 16. Zahn ab
(dasgleichefanden P. &F. Sara-
siN bei H. adolfi) sind zweizackig.
Der mittelste Zahn hat nur kleine
seitliche Hooker.

Terra typica: Latimodjong-
Gebirge 3000 m. — Typus im
Zoologischen Museum Berlin.

Heinrich fand die Form nur
auf dem Gipfel des Latimodjong-
Gebirges; dort schiittelte er sie von Baumchen, in deren Laub die Tiere
saBen.

Ein Vergleich der Schalen und Genitalien von Helicarion latimodjongi
mit H. adolfi legt es nahe, beide als Glieder eines Rassenkreises auf-
zufassen, wenn auch H. adolfi auf den verschiedenen Inseln (Java, Bali,
Lombok) geographisch nicht differenziert ist. (Eine Entscheidung
hieriiber wird erst moglich sein, wenn alle die kleinen Helicarion- imd
Lamprocystis-Aiten einmal umfassend auf der Grundlage eines reichen
Materials auch anatomisch bearbeitet werden.)

Verbreitung. Gipfel des Latimodjong-Gebirges, 3000 m, Zentral-
Celebes.

Pleurodontidae.

19. Camaena mamilla mamilla (Fer.).

Material: Mahawu und Lokon bei Burukan (NO-Celebes). Weiteres eiehe
Bxnsoh, 1. c. p. 106.

Abb. 6. Genitalien von
Helicarion (adolfi) latimodjongi.

») Bknsoh, B., Zool. Jb. 1982, 72.

Zur Landschneokenfauna von Celebes.

405

20. Camaena mamilla erassiventris Rensch.

Material! Tanke-Salokko im Mengkoka-Gebirge (SO-Celebes), 1600 m
1 Exemplar.

Diagnose : Siehe Rensoh, 1. c. p. 108. Auf Grund des Materials von
Heinrich und der Revision der SARASiNschen Angaben stellt Rensch den
Rassenkreis Camaerm mamilla auf. der folgende 4 geographische Rassen umfaBt:

1. C. TO. mamilla (Fer.). — Ostteil der nOrdlichen Halbinsel.

2. G. TO. papiUiformis Mdff. — Westteil der nordlichen Halbinsel.

3. a. TO. erassiventris Rensoh. — Mengkoka-Gebirge (SO-Celebes).

4. G. TO. tirmanica (Ancey). — Sangir.

21. Obba papilla papilla (Muell.).

™ Matinang-Gebirge, 500 m, 1 Stiiok; Matinang-Gebirge,
600 m, 1 Stiiok. ® ® ’

Weiteres siehe Rensch, 1. o., p. 101. Die Revision ergibt, daB "Ohha heroica
(Wr.) keine geographische Rasse (und auch keine eigene Art), sondern eine
indmduelle Variante oder vielleicht auch eine okologische Rasse von Ohha
papilla als einzige geographische Rasse von papilla muB 0. papilla hona-
wensis Bolhnger anerkannt werden. Moglicherweise wird sich aber in Zukunft
0. planuUta (Lam.) bzw. O. marmorata (Mdff.) von den Philippinen mit dem
Rassenkreis 0. papilla vereinigen lassen.

22. Amphidromus porversus (L.).

Helix perversa Linnaeus, in: Syst. Nat., ed. 10, p. 772; ed. 12, p. 1246. —
Synonyme siehe bei Rensch, Zool. Jb. (Syst.) 1982, 101.

Material, Uru, Latimodjong-Gebirge, 800 m, 24. VIII. 1930, 2 Sohalen
(1 Tier in Alkohol).

Beide Schalen sind rechts gewunden, von zitronengelber Farbung,
die eine ist einfarbig, die andere mit dunkelbraunem Saum auf der Riick-
seite der verdickten (umgeschlagenen) Mundoffnung und je einem
schwarzbraunen Querstreif auf dem vorletzten und letzten Umgang.
Es laBt sicb keinerlei Unterschied gegeniiber Schalen aus Maros (Siid-
Celebes) feststellen.

Verbreitung. In Celebes die sudliche Halbinsel. Das Latimodjong-
Gebirge diirfte die Grenze des Verbreitungsgebiets nach Norden bilden.
Die Ubereinstimmung der vorliegenden Schalen mit solchen von Maros
beweist, daU es sich bei alien aus dem Zwischengebiet beschriebenen
Formen des A. perversus nur urn Varianten handelt, wie die Vettern
Sarasin ganz richtig vermuteten (p. 208).

406

G, Niethammer

23. Planispira ( ?) Ilavidula Martens.

Helix flavidula Mabtens, in: Die preuBisohe Expedition nach Ostasien.
II. Bd. S. 302, Taf. 14, Abb. 4 (Schale). 1867. — Terra typica: Wasserfall bei
Maros (Sud-Celebes).

Material; Bantimurung bei Makassar, 26. V. 1930, 1 ad. und 1 fast er-
wachsenes Stuck.

Die beideri Scbalen stimmen aufs beste mit einer Serie typischer
flavidula aus Maros (leg. Martens) iiberein, die mir aus dem Berliner
Museum vorliegen. Beide Stiicke sind deutlich behaart, das nicht er-
wachsene Exemplar in starkerem MaBe als das adulte.

Die Vettern Sarasin fiihren flavidula als eine Planisfira auf, ohne
die Genitalien untersucht zu haben. Rensch^) hat aber gezeigt, daB
die ^Planispira^^ zodiacus und bulbulus der Sarasins in Wirklichkeit
nicht den Pleurodontiden, sondern den Fruticicoliden zuzurechnen sind,
da sie durch den Besitz eines Pfeilsacks und einer Glandula mucosa
ausgezeichnet sind. Leider konnte ich mir iiber die entsprechenden
Verhaltnisse bei flavidula nicht klar werden, weil der Korper des er-
wachsenen Stiickes halb eingetrocknet war. Trotz der Schwierigkeit
der Preparation lieB sich wohl Penis und Spermovidukt, aber kein
Pfeilsack feststellen. Ich belasse deshalb flavidula mit allem Vorbehalt
bei Planispira,

Verbreitung. Siid-Celebes.

24. Ganosella bembicodes (v. Moellendorff).

Satsuma bembicodes v. Moellendorff, Landschnecken von Celebes, in: Nach-
richtsbl. d. dtsch. Malakozool.-Ges. 1896, p. 142. — Terra typica; Pik von
Bonthain.

Material; Uru, Latimodjong-Gebirge, 800 m, 26. VIII. 1930, 1 erwachsenes
und 2 junge Tiere in Alkohol.

MaBe: Durchmesser der erwachsenen Schale 10 mm, Hohe 9,26 mm.

Der Fund am Latimodjong-Gebirge erweitert das Verbreitungs-
gebiet dieser Art um ein betrachtliches Stiick, war sie doch zu Zeiten
der Sarasins nur vom Pik von Bonthain, also dem auBersten Siiden
von Celebes, bekannt. Sie imterscheidet sich durch die bei den Sarasins
angegebenen Merkmale sehr gut von G. leucophloea (Martens) (Schale
relativ niedriger), wenn sie dieser Form auch nahesteht und moglicher-
weise als geographische Rasse von ihr gewertet werden muB.

Eine Schwierigkeit ergibt sich aus dem Fund einer jungen Ganesella,
gleichfalls vom Latimodjong-Gebirge, aber aus 1800 m Hohe. Diese

1) Rbksch, B., Mitt. Zool. Mus. Berlin 1933, Festschr. Zimmer, S* 108.

Zur Landschneckenfauna von Celebes.

407

Schale ist nun noch steiler kegelformig, also relativ hoher als G, leuccr
phloea, unterscheidet sich demnach in gleicher Richtung wie leucophloea
von hembicodes, aber noch bei weitem deutlicher. Der Vergleich dieser
Schale mit jungen Ganesella acris (Bens.) (= Helix conulus v. Martens)
zeigt eine frappante tJbereinstimmung. Ich kann danach nicht zogern,
dies junge Stiick aus dem Latimodjong-Gebirge zu G. acris zu stellen,
wenn dies auch in Hinsicht auf deren Verbreitung gewagt erscheinen
mag: G. acris kommt in Hinterindien, Borneo, Sumatra und Java
vor. Der Fund wiirde das Verbreitungsgebiet also bis auf Siid-Celebes
erweitern. Es muB angenommen werden, daB G. acris als Relikt in
groBen Hohen des Latimodjong-Gebirges lebt. Eine Prufung an gro-
Berem, erwachsenem Material erscheint aber in Zukunft dringend ge-
boten.

Friiticicolidae.

25. Tricheulota zodiaeus hcinrichi Rensch.

Material: Tanke Salokko, 1500 m, im Mengkoka-Gebirge, 4 ad., 5 juv.

Diagnose: Siehe Rensch (1. c. p. 111). Auf Grund anatomischer Unter-
suchung konnte Rensch nachweisen, dafi die SARASiNschen ,,Planispira‘^ zo-
diacus gar nicht zu den Pleurodontiden, sondern zu den Fruticicoliden gehOrt
und da die Gattung Tricheulota Pilsbry repr&sentiert. T. zodiaeus ist nach
Rensch in den 4 Rassen honthainensis, centrocelehensis, zodiaeus und lieinriehi
in Celebes vertreten.

26. Tricheulota gloriosa iostoma Rensch.

Material: Uru, 7-800 m, im Latimodjong-Gebirge, 6 Stuck.

Diagnose siehe Rensch (1. c., p. 112). Auch ,, Planispira bulhulus^^ gehort
nach Rensch der Gattung Tricheulota an, muB zudem eineii anderen Artnamen
tragen (gloriosa), da die von den Sara sins unter hulhulus angefiihrten Stiicke
nicht mit hulhulus Pfeiffer identisch sind.

Helicinidae.

27. Sulfurina ( ?) alba spec. nov.

Schale: S. 394, Fig. 6a und b.

Material: Tanke Salokko, Mengkoka-Gebirge, 1 ad. Stiick.

Diagnose : Schale niedergedriickt kegelformig, scharfkantig, unter-
seits gewolbt, mit 4 Umgangen, Nahte nicht vertieft, Apex flach. Um-
gange mit deutlicher Radiarstreifung, auf dem letzten mit sehr schwacher
Spiralskulptur. Mimdoffnung dreieckig, Mundsaum ziemlich verdickt;
imterseits und an der Peripherie relativ weit umgeschlagen, an der

408

G. Niethaommer

oberen Insertionsstelle schaxfkantig. — MaBe : Durchmesser 13 mm,
Hohe 8 mm. — Farbimg : Scbale insgesamt weiB mit leicbt gelblicber
Tonung. — Deckel dreieckig (siehe Abb. 7).

Die Kadula (siehe Abb. 8) entspricht dem Tj^pus von Sidfurim
citrineUa, wie sie sich bei P. & F. Sarasin (Taf. VI, Fig. 69) abgebildet
findet. Am auBeren Zwischenzahn zahle ich jeweils 11 Zacken, und
zwar sind 10 in Gestalt und GroBe ziemlich gleich, die 11., auBerste,

Die Schale ahnelt am meisten Geofhorus oxytropis (Gray), sie unter-
scheidet sich von dieser nur durch bedeutendere MaBe und eine geringere
Zahl von Umgangen. Der Radula nach ist alba aber zweifellos eine
echte Helicine, ich bin mir nur im Zweifel, ob sie zu Sulfurina oder
Aphanoconia gehort. Da sie aber der Gattung Sulfurina sehr nahe steht,
stelle ich sie einstweilen hier ein, wenn auch festgestellt sei, daB alba
durch ihre weiBe Farbung und den sehr ausgepragten Kiel aus der
Gattung herausfallt.

Verbreitung. Mengkoka-Gebirge (1500 m) in SO-Celebes.

Cyclophoridae.

38. Leptopoma menadense Pfeiffer.

Leptopoma Manadense Pfeiffer, in: Proc. Zool. Soc. London 1861, 37, 12;
mon. pneum. suppl. II, p. 83, fig. 19.

Diagnose : v. Martens, Reise nach Ostasien, p. 148, Taf. 2, Kg. 8. —
Terra typioa: Menado, Nord-Celebes.

Material: Rurukan, 900 m, 28. 1. 1931, 3 ad., 2juv,; Tanke Salokko
1600 m, Mengkoka-Gebirge, 9. 1.-16. 1. 1932, 2 ad.; Ile-Ile, 800 m, 26. XI. 1930,
1 ad.; Ile-Ile, 1000 m, 1. XI. 1930, 1 ad.; Ile-Ile, 1700 m, 24. XI. 1930, 1 ad.;
Matinang-Gebirge, 400-600 m, 20. X. 1930, 3 ad., 2 juv.; 600 m, 12. X. 1930,
7 ad.; 660 m, 19. X. 1930, 3 ad.; Bantimurung bei Makassar, 18.-26. V. 1930,
1 ad. und 12 nidht 'i|&nz erwacbsene Tiere.

AUe Schalen aus Nord-Celebes sind scharf gekielt und weisen zudem
eine wechselnde Zahl von mehr oder minder ausgepragten Spiralleisten

Zur Landschneckenfauna von Celebes.

409

auf. Bei 6 Gehausen vom gleichen Pundort (Rurukan) besitzt eins
4 woWentwickelte soldier Leisten, zwei zeigen drei deutliche und eine
imdeutliche, eins nur drei, und eins nur zwei deutliche und eine schwach
entwickelte Leiste. Die auffallendste Anordnung der Spiralleisten
findet sich bei dem Exemplar von Ile-Ile, 1700 m: bier ist nur eine
Leiste deutlich, diese bildet aber einen scharfen Kiel, der auf der Ober-
seite in der Mitte des letzten Umganges etwa parallel zu der peripheren
Xante verlauft. Die Reduktion der Leistenzahl wird also gewissermaOen
durch eine starkere Ausbildung der einen iibrig gebliebenen Leiste

kompensiert (so daiJ der Materialverbrauch jeweils der gleiche sein
diirfte).

Die beiden Stiicke vom Mengkoka-Gebirge zeigen bei sonstiger
Ubereinstimmung eine hohere Aufwindung als die nordcelebesischen
Schalen, die Heinbich hier gesammelt hat. An Hand von Vergleichs-
material des Berliner Museums aus Nord-Celebes wird aber deutlich,
daU auch die relative Hohe der Schale individuell schwankt, so daB
die Stiicke des Mengkoka-Gebirges geographisch nicht abgetrennt
werden konnen.

Aus Bantimurung bei Makassar brachte Heineich eine verhaltnis-
maBig groBe Serie mit, leider nur ein vollig erwachsenes Tier, 12 weitere
haben noch keinen Mundsaum ausgebildet. Es fallt auf, daB diese
Stucke durchschnittlich weniger stark gekielt sind, wenn auch ein
Kiel stets mindestens angedeutet ist. In der Serie lassen sich Banti-
murung-Stiicke durch dieses Merkmal von Serien aus dem nordlichen
Celebes recht gut unterscheiden, man findet aber auch, wenn man danach
sucht, Schalen von diesen beiden Fundorten, die darin vollig iiber-
einstimmen. Beispielsweise zeigen Exemplare aus Menado des Berliner
Museums den Kiel ebenfalls nur schwach angedeutet. Ich halte deshalb
eine subspezifische Abtrennung ftir nicht gerechtfertigt.

Ebenso wie GroBe und Skulptur, schwankt auch die Farbung der
Schalen. Am gleichen Fundort sammelte Heineich rein weiBe, und auf
weiBlichem Grand verschieden stark rotbraun marmorierte Exemplare.
Von Ile-Ile stammt aus 1700 m Hohe eine rein weiBe, aus 1000 m Hohe
eine weiBe Schale, die unterseits wenig unterhalb der Peripherie ein
schwach gelbhchbraunes Band aufweist; und aus 800 m ein sehr auf-
fallend gezeichnetes Stiick, das unterseits ein ahnliches, aber tiefer
getontes Band wie das vorige Exemplar hat, oberseits zudem mit un-
regelmaBig verlaufenden breiten dunkelbraunen Radiarstreifen gezeich-
net ist. Das gelb- bzw. rotbraune Band verlauft mitunter auch oberhalb
der peripherischen Kante.

410

G. Niethammer

Die Eadula ist vollig uberemstimmend gebaut. Ich untersuchte
daraufhin Stucke vom Matinang-Gebirge, das Tier von Ile-Ile (1700 m)
nnd ein Exemplar von Bantimurung.

Verbreitung. Die Vettem Sarasin fanden die Art nur in Nord-
Celebes, Kobelt in Ost-Celebes, Bollinger beschreibt zwei Stucke in
Ussu (Siidost-Celebes); durch Heinrich wird das Verbreitungsgebiet
bis zum Mengkoka-Gebirge siidostwarts imd bis Bantimurung siidwarts
erweitert, es umfafit also nahezu ganz Celebes.

29. Leptopoma moussoni Martens.

Leptopoma moussoni Martens, in: Die preuBische Expedition nach Ostasien.
II. Bd. Die Landschnecken. Berlin 1867. S. 147. — Terra typica: Maros,

Material: Bantimurung bei Makassar, 18. V. 1930, 1 Stiick.

Dies Exemplar stimmt in Form und Skulptur uberein mit einem
von Martens in Maros gesammelten Stiick des Berliner Museums. Die
Farbe der Schale ist hombraim mit zwei hellen peripherischen Bandem.

Verbreitung. Uber ganz Celebes ^), ferner Java, Sumba, Ademare,
Timor.

30. Mylicotrochus celebensis P. & F. Sarasin.

M ylicotrochus celebensis P. & F. Sarasin, in: Die Land-Mollusken v. Celebes,
p. 31, Taf. 4, Fig. 35-36b (Schale), Taf. 6, Fig. 64 (Deckel) undTaf. 7, Fig. 82
(Badula). — Terra typica: Nordseite der Matinang-Kette bei etwa 260 m
(Nord-Celebes).

Material: Matinang-Gebirge, 600m, 12. X. 1930, lad.; ebenda 660 m,
19. X. 1930, zwei noch nicht ganz erwachsene Stucke.

Diese Gattung und Art wurde von den Sarasins nacb einem noch
nicht ganz erwachsenen Stiick aufgestellt und seither nicht wieder-
gefunden. Der Diagnose ist noch hinzuzufiigen, daB der letzte Umgang
gegen die Miindung allmahlich absteigt und daB der Mundsaum verdickt
ist, besonders in der auBeren oberen Wolbung. Die iiber die Naht,
bzw. den Kiel des letzten Umganges ragenden Cuticularleisten sind an
den beiden noch nicht ganz erwachsenen Tieren viel deutlicher und
langer als bei dem adulten Stiick. Offenbar werden diese spater all-
mahlich abgestoBen und gehen verloren. Ich zahlte an dem erwachsenen
Stiick 6^2 Umgange (gegeniiber 5 der Sarasins).

MaBe: Durchmesser 12,5 (juv. 11,5 und 10) mm; Hohe 9 (juv. 8
und 7 ) mm.

Verbreitung. Matinang-Gebirge (Nord-Celebes).

1) Vgl. BoLUtNauR, 1. c., p. 311.

Zur Landsohneokenfauna von Celebes.

411

31. Japonia holosericum P. & F. Sarasin.

Leptopoma holosericum P. & F. Sarasin, in: Die Land-Mollusken von Celebes,
p. 24 und 26, Taf. I, Pig. 11, 13.

Leptoporm holosericum var. major P. & F. Sarasin, ebenda. — Terra typica:
Siidseite der Matinang-Kette bei etwa 1000 m.

Material: Matinang-Gebirge, 600 m, 12. X. 1930, 1 ad. in Alkohol.

Unser Stiick entspricht der Variatio major von P. & F. Sarasin.
Der Diagnose mochte ick hinznfugen, daB bei unserer Schale schmale
gelblichbraune Spiralbandcben ausgebildet sind (also nicht Fleckchen-
reihen), deren ich auf dem vorletzten Umgang 5, auf dem letzten ober-
seits 6, unterseits 2, die eine strohgelbe Zone einschlieBen, zahle. Die
Schale erinnert also in der Zeichnung an den von den Saeasins (Taf. 1,
Fig. 9) abgebildeten Typ von Leptopoma celebesianum von Moellen-
DORFE [Synonym von L. vitreum (Less.)], hat aber andererseits die auf
Taf. 1, Fig. 13a dargestellten Eadiarstreifen an den Nahten der
oberen Umgange von L. holosericum.

Die Radula gleicht der von L. vitreum, bzw. celebesianum (Sarasins
Taf. VII, Fig. 77, 78); die Zacken des Randzahns scheinen aber bei
L. holosericum langer und spitziger zu sein. — MaBe : Durchmesser
13,5 mm, Hohe 13 mm.

Verbreitung. Matinang-Gebirge (Nord-C!elebes). Unser typisches
wjat^or-Stiick spricht dafiir, daB die beiden Varietaten der Sarasins
doch geographische Rassen sind.

32. Lagochilus celebicum matinangense P. & F. Sarasin.

Lagochilus celebicum matinangense P. & F. Sarasin, in: Die Land-Mollusken
von Celebes, p. 28, Schale Taf. 4, Fig. 38 und 38a. — Terra typica: Sudabfall
der Matinang-Kette.

Material: Ile-Ile; 600 m, 1. XI. 1930, 1 Stiick in Alkohol.

Die Schale zeigt auf der Unterseite des letzten Umganges wenig
nnterhalb der Peripherie ein dunkelbraunes Sand. Die braunen Quer-
streifen auf der Oberseite des letzten Umganges losen sich nach der
Peripherie zu in je zwei Striche auf, die gegen die Miindung umbiegen
und nun mehr oder weniger spiralig verlaufen. Das Gehause ist etwas
weniger hoch aufgewunden. Sonst gleicht es der SARASiNschen Diagnose.
Am Deckel zahle ich 7 Windungen.

Verbreitung. Matinang-Gebirge (Nord-Celebes).

33. Cyclophorus nigricans (Pfeiffer).

Diagnose bei v. Martens, Beise nach Ostasien, II, Landschnecken. 1867,
p. 139, Taf. 4, Fig. 3. — Terra typica: Menado, Nord-Celebes.

Arohiv t. Naturgesohichte, N. P., Bd. 6, Heft 3.

27

412

6. Niethammmr

Material: Mahawo und Lokon bei Barukan, Nord-Celebes, 1.-11. 1931,
1 Sohale; Be-Ile, 600 m, 5. XU. 1930, 1 Stflok; 9. XII. 1930, 2 jar. ; Matmang.
Gbbirge, 660 m, 19. X. 1930, 1 Stiick.

Unsere Stiicke sind bis auf die GroBe recht einbeitlich; diese
schwankt, wie auch schon die Sabasins (p. 33) feststellten, betrachtlich.
Die Farbung ist schwarzlich mit gelblich weiBen peripheriscben Streifen
des letzten Umganges; ledigKch die zwei jungen Stiicke von Ile-Ile
weichen hiervon ab und zeigen auf gelblichem Grund ein rotlicbbraunes
Zickzackmuster. — MaBe: Durchmesser des groBten Stiickes (Ile-Ile)
18,3 mm, des kleinsten (Matinang) 17 mm; Kobe des groBten 19 mm,
des kleinsten 17 mm.

Verbreitung. Nord- imd Nordostcelebes. Die mir vorliegenden
Funde erweitem das Verbreitungsgebiet, das die Sarasins mit Goron-
talo nach Westen bin abgrenzen, westwarts bis zur Matinangkette.

34. Cyclophorus (nigricans) wawoensis nov.

Sehale: S. 394, Fig. 6.

Material: Wawo, 60 m, Mengkoka-Gebirge, 16.-31. 1. 1932, 1 erwachsenes
Tier in Alkohol.

Diagnose. Gebause breiter als bocb, mit Umgangen; der
letzte beginnt zunacbst mit einer scbwacben Scbulterkante, die sicb
nacb balber Umdrebung verliert. Mundsaum breit umgescblagen,
Miindung (breit) oval, an der oberen Insertionsstelle einen stumpfen
Winkel bildend. Scbale der von C. nigricans abnlicb, aber flacbgedriick-
ter, relativ breiter und niedriger.

Skulptur: Ober- und unterseits finden sicb dicbtstebende Zuwacbs-
streifen, die nur den Embryonalwindungen feblen. AuBerdem sind an
den Nabten kurze, einzeln stehende Cuticularleisten ausgebildet, die
die Nabte iiberragen bzw. iiberdecken (nur unter dem Binokular ein-
wandfrei feststellbar). — Farbe; Grundfarbe der Scbale braunlicbgelb.
Apex weiBlicb, Embryonalwindimgen braun, der umgescblagene Mund-
saum weiB. Auf der gelblicben Grundfarbe verlaufen in regelmaBigen
Abstanden braune, zickzackformige Querstreifen, auf dem letzten Um-
gang deren zwanzig. In der Zeicbnung erinnert die Art somit weit-
gebend an C. defictus, den Tapparone-Cokefei abgebildet bat^).
Von dieser Form unterscbeidet sicb teawoensis aber durcb die relative
Hobe und groBeren MaBe.

MaBe: Durcbmesser 17,6 mm, Hobe 15 mm. — Deckel: ein auBerst
diinnschaliges cidiiculares Gebilde mit acbt Windungen, die mit bloBem

*) Tappaeonb - Oakbpei, C., Ann, del Mus. Cicivo di Stor. Nat. di Oenova 20
(1883) Taf. I, Fig. 4, 6 u. 6.

Znr Landachneckenfauna von Celebes. 413

Auge kaum zu erkennen sind. Unter dem Binokular ist femer eine feine
Radiarstreifung sicktbar. Sein groBter Durchmesser betragt 7 mm

Die Radula laBt den Typus von C. nigricans erkennen. Unter-
schiede gegeniiber dieser Form finde ich nicbt

Terra typica: Wawo 50 m (SO-Celebes). - Typus im Berliner
Museum.

Das stuck erinnert im Habitus am meisten an C. nigricans. Es
unterscheidet sich von ibm durch geringere relative Kobe- die Um-
gange smd dementsprechend gedriickter, weniger bauchig. Ich mochte
annehmen, daB wawoensis auf der sudostlichen Halbinsel nigricans von
Nord-Celebes vertritt. Leider fehlen Dbergange aus dem Zwischen-
ge let beider Formen, urn diese Ansicht einhellig dartun zu konnen.
Zudem kann aus dem einen von Heinrich gesammelten Stuck nichts
uber die individuelle Variation der Form gesagt werden, die bei nigricans
bekannthch sehr groB ist. Es ware bei groBerem Material vielleicht
moglich, aus der Annaherung der Extreme der beiden Formen auf ihre
Zusammengehorigkeit zu schlieBen.

Verbreitung. SO-Celebes.

35. Cyclotus politus politus (Sowerby).

. G. B. Sowerby, in: Thesaurus Conch., Vol I p 97

t.b 23, F,g. 17. 1843. - T.™ typio.: Mak....,, Oei.be,. ’

16-31.1. 1932.

, SO-Celebes, 1 Stuck; Bantimurung bei Makassar, 18. V. 1930, 1 Stlick.
Die 4 m Sud- und Siidost-Celebes gesammelten Exemplare lassen
bereits erne ahnhche Formvariabilitat erkennen, wie sie RenschI) fur
eine Sene von Mborong (Flores) dargestellt hat.

/rlif Angaben iiber die Verbreitung

auBerhalb Celebes s. bei Rensch^).

36. Cyclotus jeUesmae P. & F. Sarasin.

p Land-MoUusken von Celebes;

I Wiesbaden 1899). -- Terra typica: Tomohon (Nord-Celebes).

Material: Matinang-Gebirge, 600 m, 19. X. 1930, 1 ?.

Dm Stuck Btimmt in alien Pnnkten aufs genaueete mit der SasasiN-

Bchen Diagnose Uberein. - MaSei Dmchjneeser 21,6 mm, Kobe knapp
lu mm.

1) Rensch, B., Zool. Jb. 1981, Syst., 372, Fig. 2.
*) Rbnsch, B„ 1. c., p. 373.

27 *

414

G. Niethammer

Die Raduk (Abb. 9), die von den Sabasins nicht untersucht wurde,
abnelt weitgebend verwandten Cyclot^ls-'FoTmen^).

Im Uterus befanden sich 5 verschieden groBe Embryonen; die
groBte Schale von diesen besitzt einen Durchmesser von 6 mm. Bei

alien sind breite ausgebogte, rot-
braune Radiarstreifen auf der Ober-
seite der Embryonalwindungen aus-
gebildet.

Verbreitung. Nord-Celebes
vom Grenzgebirge zwischen Mina-
bassa und Mongondow bis
Matinang-Gebirge.

zum

Zur Tiergeographie von Celebes.

1867 fubrt Martens^) 40 Landscbneckenarten fiir Celebes auf
(davon 8 Deckelscbnecken). 1891 bat sicb der Bestand nacb Martens®)
auf 66 Arten (davon 18 Deckelscbnecken) erbobt (Celebes einscblieBlich
Saleyer). Durcb ibre Sammelreisen gelang es den Vettem Sarasin
(1. c. 1899) um die Jabrbundertwende insgesamt 177 Landscbnecken-
Arten (davon 52 Deckelscbnecken) nacbzuweisen. Dabei sind die „Va-
rietaten“ und „Formen“ nicbt einmal mitgerecbnet, iiberdies nocb einige
der in den Listen von Martens aufgefiibrten Arten in die Synonymie
gestellt. Diese Zabl gilt fiir Celebes einscblieBlicb der kleinen vor-
gelagerten Insebi: Saleyer, Buton, Muna, Peling, Banggai, Tojian,
Lembeb und die iibrigen Kiisteninseln der Minabassa.

Durcb die spateren Sammlungen der Sarasins, die Ausbeute
Elberts, Ahlburos und Heinrichs wurden insgesamt 32 neue Arten
und geograpbiscbe Rassen bescbrieben, von denen aber bereits einige
wieder der Synonymenliste angeboren.

Aus der Tatsacbe, daB von diesen 32 Formen etwa die Halfte geo-
grapbiscbe Vertreter scbon bekannter Arten sein mag, wird ersicbtlicb,
daB sicb die Artenbste seit den Zeiten der Sarasins nur verbaltnis-
maBig wenig vergroBert bat.

1 ) Vgl. z B. P. & F. Saeasin, Taf. VIII; Rbnsch, Zool. Jb., Syst. 1981,
Fig. 3, p. 373.

*) Martens, E. v., Die PreuB. Expedition nach Ostaeien. Bd. II, Land-
schnecken. 1867; Bd. I. AUgemeines u. Wirbeltiere. 1876.

•) Martens, E. v., Landsohnecken des Indischen Arohipels 1891; Zool. Er-
gebn. einer Reise in Niederl&nd.-Ostindien, herausgegeben von Dr. Max Weber.
1892.

Zur Landacfaneckenfaima von Celebea.

415

P. u. F, Sarasin^) haben in ihrem grofien tiergeographischen Werk
Celebes in faunistischer Hinsicht in 6 Regionen geteilt (die vier Halb-
inseb und Central-Celebes) und daran die Feststellung gekniipft, daB
„von den 172 Celebes eigentiimlichen Mollusken-Arten nicbt weniger
als 158 auf einem der vier Anne oder auf das Zentrum beschrankt sind,
somit nur 14 eine weitere Verbreitung auf der Insel besitzen." Von
diesen 14 Arten sind nur 2 sowohl im Norden als im Siiden des Landes
nachgewiesen. Demgegeniiber fiihren die Sabasins 66 Arten (Land-
und Sufiwasserschnecken) an, die nicht endemisch sind, also aucb auf
die benachbarten Inseln iibergreifen. Von diesen sind 21 iiber ganz
Celebes verbreitet. Mit Recbt schliefien die Sarasins aus dieser Gegen-
iiberstellung, dafi die weiter verbreiteten Arten seit langera: Zeit in
Celebes heimiscb seien oder sick entwickelt baben miissen als die ende-
mischen Arten.

Die Heinrich- Ausbeute bestatigt nun die SARASiNsche Gliederung,
die ja schon auf der Erkenntnis geograpbischer Formenbildung basiert,
scbwacbt lediglicb die scbroffe Unterteilung der Endemismen in fiinf
Faunenbezirke etwas ab. Leptofoma menadense ist als endemische Art
iiber ganz Celebes verbreitet. Ibycus coriaceus wurde von Bollinger
gleichfalls aus Siid-Celebes bescbrieben und ist wahrscheinlich in einer
Rasse aucb in SO-Celebes beimiscb. Beziebungen zwiscben SO- und
N-Celebes beweisen aucb die Rassenkreise Camaena mamilla und (bis-
her noch nicbt ganz sicber) Cyclopihorus nigricans \ zwiscben Slid- und
Nord-Celebes Helicarion idae. Es scbeint iiberbaupt das Latimodjong-
Gebirge in faunistiscber Hinsicbt durcbaus ebensosebr mit Nord-
Celebes wie mit der Spitze der Siidbalbinsel verkniipft zu sein. Strese-
MANN^) scbreibt nacb der ersten Musterung der Vogelausbeute Hein-
richs; „Es zeigte sicb sofort, daB das Latimodjong-Gebirge in faunisti-
scber Hinsicbt durcbaus zu Central-Celebes, nicbt zu Siid-Celebes ge-
recbnet werden muB.“ Der Beweis wird durcb die Vogelarten erbracbt,
die von den Gebirgen von Siid-Celebes (Lompo Batang) bis zum nord-
lichen Central-Celebes verbreitet sind, sicb bier aber in einer anderen
Rasse entwickelt baben: die Rasse des Latimodjong-Gebirges ist die
des nordlicben Central-Celebes, nicbt die des Pik von Bontbain (Lompo
Batang).

P. u. F, Sarasin (1. c. 1901, p. 129) weisen selbst darauf bin, daB
die Absenkung der im Miocan aufgetaucbten Landmassen zu Ausgang

*) Sauasin, P. & F., tlber die geologische Gesohicbte der Insel Celebes auf
Grand der Tierverbreitung. III. Bd. 169pp., 12 Taf. Wiesbaden 1901,-

*) Stebsbmann, E., Om. Mber. 1981, 8.

416 G. NietiiftimAer, Zur I^disclmeokenfaima von Celebes.

des TertiSrs und zu Beginn des Quartars so weit ging, dafl der Siidteil
deT Siidhalbmsel durch einen breiten Meeresarm an der Stelle der beu«
tigenTempesenkung vom ubrigen Celebes getrennt war und erst spater
wieder anftaucbte. Diese vorlibergehende Trenung bat zweifellos auch
zu einer Faunengrenze kleineren MaBstabes AnlaB gegeben.

Die Sammlung Heinrich weist aber andererseits aucb einige
Scbnecken auf , die bisher nur vom Siidteil der Siidbalbinsel bekannt
waren, durch ihn aber auch im Latimodjong-Gebirge gefunden wurden:
Amfhidromus ferversus, Ganesella bembicodes, Helicarion adolfi.

Aus der anatomischen Untersuchung des HEiNRioHschen Materials
haben sich einige fiir die Beziehung von Celebes zur umliegenden Insel-
welt wichtige Schlusse ziehen lassen. Die Kenntnis der Genitalien und
Radula von Hemiplecta rugata hat es wahrscheinlich gemacht, dafi
diese Form, wie Rensch (L c.) bereits vermutete, ein Glied des Rassen-
kreises H, humphreysiana ist. Dieser Befund in Verbindimg mit dem
Vorkommen von Ganesella acris im Latimodjong-Gebirge geben eine
Stiitze fiir die Annahme der Kangean-Briicke ab. Den Nachweis der
Gattung Durgella in Siid-Celebes mochte ich gleichfalls als Stiitze fiir
die Kangean-Briicke gelten lassen, da diese Gattung auf den GroBen
Sunda-Inseln ihr Verbreitungszentrum hat. Das Vorkommen von
Durgella-Arten in Bali, Sumbawa und selbst Flores laBt allerdings
auch die Ausbreitung iiber die Flores-Celebes-Briicke moglich er-
scheinen.

Zu dem Rassenkreis Asperitas trochus (Miiller), in den Rensch^)
Asperitas colorata (Mss.) eingereiht hat, tritt nun als weiterer Zeuge
fiir eine Flores-Celebes-Landbriicke Asperitas renscJii vom Latimodjong-
Gebirge. Die sonst auf die Kleinen Sunda-Inseln beschrankte Gattung
hat also nun bereits zwei Vertreter im siidlichen Celebes gefunden.

Die Ausbeute Heinrichs laBt leider eine Reihe weiterer Fragen
offen, da vielfach zu wenig bzw. nur jugendliche Schnecken gesammelt
wurden. So langte es oftmals nur zu einem Deutungsversuch, wo Sicher-
heit vor allem wiinschenswert erschien. Besonders nachteilig muBte
sich der Materialmangel auf die Beurtei ung geographischer Vertreter
auswirken. Ich bin iiberzeugt, daB eine Reihe celebesischer Land-
Schnecken-„Arten‘‘ auf groBerer Unterlage zu Rassenkreisen vereinigt
werden konnten. Es sei zum SchluB darauf aufmerksam gemacht,
daB es an Material vor allem noch von Ost-Celebes fehlt, wenn natiirlich
auch in einem Gebiet wie dem Latimodjong-Gebirge bei systematischer
Suche viel Neues, das Bekannte Verkniipfende, gefunden werden diirfte.

Eensoh, B., S.-B. Gas. Nat. Freunde Berlin 1984, 461.

Anatomische Untersuchungen fiber ^ die systematische
Stellung der Galbulidae und Bucconidae^).

Von

Joachim Steinbacher, Berlin.

(Mit 31 Abbildungen im Texte.)

Inhaltsiibersicht.

A. Einleitung und Zielsetzung der Arbeit

Material und Methode * ^9 q

Die systematischen Begriffe der Galbulidae und Bucconidae * 4*^1

B. Spezieller Teil * * * 403

I. Das Skelett 4^3

a) Kiefergaumenapparat . 424

1. Kiefergaumenapparat der Picidae

2. Kiefergaumenapparat der Capitonidae, Bucconidae und Gal-
bulidae

Systematischer Vergleich 440

b) Brustbein, Schultergiirtel und Becken

1. Rippen .....! 440

2. Sternum * ^^2

3. Clavicula (Furcula) 4^^2

4. Coracoid und Scapula 440

5. Humerus * ' * 444

6. Synsacrum

7. Femur 446

Systematischer Vergleich

II. Die Muskulatur 440

a) Muskulatur des Schultergiirtels und der vorderen Extremitat

(Arm)

b) Muskulatur der hinteren Extremitat (Ober- und Unterschenkel) 471

Systematischer Vergleich 455

III. Das Verdauungssystem 4g»^

Systematischer Vergleich

Dissertation: Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultat der Uni-
versit&t Berlin.

418

Joachim Steinbacher

IV. Die Syrinx . ^

Systematischer Vergleich 498

V. Die Pterylographie und Mauser 498

a) Pterylographie 498

1. Pterylose der Picidae hOO

2. Pterylose der Capitonidae hOl

3. Pterylose der Bucconidae und Galbulidae 504

Systematischer Vergleich 507

b) Mauser ^07

C. Ztisammenfassung

D. ^14

A. Einleitung und Zielsetzung der Arbeit.

Seit dem Beginn wissenschaftlicli-ornithologisclier Forschung, im
wesentlichen also seit der Zeit Linn^s, ist man bemiilit gewesen, ein
System der Vogel zu schaffen, in dem die Vielzahl der Erscheinungen
nacb bestiramten Gesichtspunkten geordnet werden konnte. Diese
Bestrebungen der systematischen Omitbologie sind auch heute noch
nicht abgeschlossen. Ein standiger Wecbsel der Namen imd Begriffe,
von Anschauung und Methode kennzeichnet ibren Entwicklungsgang.

Wenn wir versuchen, die Formen dieses Gestalts- und Gestaltungs-
wandels zusammenzufassen und ihre Ursachen zu ergriinden, so kommen
wir zur Annahme von drei Ricbtungen, die das Wirken der Forscher
in einzelnen Zeitabschnitten bestimmt haben ; Die vergleichend-morpho-
logische Arbeitsweise LlNNfe und seiner Nacbfolger bis in die Mitte
des 19. Jabrhunderts, die auf der Grundlage einer Vielzahl auBerer
Merkmale Vogelgruppen vereinigte und Systeme aufstellte. Dann die
vergleichend-anatomische Untersuchung und die Auswertung ihrer
Erkenntnisse fiir die stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsbezie-
hungen der Vogel, eine Methode, die heute noch vielfach angewandt
wird, wenn es sich darum handelt, Liicken zu schlieBen und Beweis-
griinde zu vertiefen. Sie wird jetzt in immer groBerem Umfange von
der biologischen Betrachtungsweise verdrangt, die bei der Anatomie
der Organe, nicht wie bisher, nach Homologien fragt, sondern nach der
Funktion.

Mit der Vorherrschaft der anatomisch-systematischen Forschungs-
richtung, deren „kla88ische Vertreter“ Fubbeingeb und Gadow 8ind,
war das eigentliche Werk der Namengebung imd systematischen Glie-
derung der Vogelgruppen voUendet. Dennoch ergibt sich aus ihm, wie
die Versuche neuerer Systematiker beweisen, noch ein weites Be-
tatigungsfeld. Die Auswertung ungleich fundierter Tatsachen weist

Galbulidae und Bucconidae.

419

dabei deutlicb auf weitere Moglichkeiten, ja, Notwendigkeiten ana-
tomisch-systematischer Arbeit bin, die auf die Dauer nicht auBer acht
gelassen werden diirfen.

Der letzte groBziigige Versuch einer Klassifikation der Vogel wurde
von E. Stresemann (1927-34) untemommen, der sich in seiner Systena-
gliederung weitgebend auf das Werk von FilRBRiNGER (1888) stiitzte.
Im Gegensatz zu alien seinen Vorgangern nabm Stresemann bewuBt
davon Abstand, die einzelnen Vogelgruppen durcb zusammenfassende
Bezeichnungen miteinander zu verbinden und den Grad ibrer gegen-
seitigen Verwandtscbaft anzudeuten. Auf diese Weise gelang es ibm,
ein System zu scbaffen, das denkbar objektiv auf der Grundlage aller
bisherigen Erkenntnisse der Anatomic, Physiologic und Palaontologie
aufgebaut war und genealogiscben Spekulationen nacb keiner Eicbtung
bin irgendwelcben Raum bot.

Die iiberlegene systematiscbe Urteilsfiibigkeit, die aus dem Werk
Stresemanns spricht, konnte sogar die Klippen ungeniigender Cba-
rakterisierung einiger Vogelgruppen erfolgreicb iiberwinden, die sicb
aus dem Mangel an Kenntnis wichtiger anatomiscber Merkmale er-
gaben. Dennocb leucbtet es wobl ein, daJB eine solcbe Lucke unseres
Wissens verbangnisvoll werden kann und ausgefullt werden mu6, ebe
die systematiscbe Stellimg verbaltnismaBig unbekannter Vogelformen
endgultig fixiert wird.

Diese Uberlegungen waren fiir die Anfertigung der vorliegenden
Arbeit mafigebend. Sie gebt damit von den Voraussetzungen aus,
die Furbringer durcb die systematiscbe Gruppierung der specbt-
verwandten Vogel gescbaffen und Stresemann nacb seinem Vorbild
durcb die Vereinigung der Galbulidae, Bucconidae, Rampbastidae,
Indicatoridae, Capitonidae und Picidae in der Ordnung der Pici = Specbt-
artigen ausgefiibrt bat.

Es wird sicb in den nacbfolgenden Darstellungen wesentlicb darum
bandeln, durcb anatomiscbe Untersucbung der taxonomiscb wicbtigsten
Organe und Formcbaraktere die Verwandtscbaftsbeziebungen der
Galbulidae und Bucconidae zu den Capitonidae und Picidae zu er-
mitteln und damit ibre viel umstrittene Stellimg im System endgultig
zu klaren. Dariiber binaus werden die wenigen in der Literatur ver-
streuten Angaben iiber die Anatomic der Galbulidae und Bucconidae
kritiscb betracbtet, Vergleicbe der wicbtigsten Organsysteme der
Capitonidae mit denen der Picidae vorgenommen und eine Reibe offen-
sicbtHcber Anpassungserscbeinungen der letzteren funktionell ge-
deutet. ScbbeBbcb wird aucb der taxonomiscbe Wert verscbiedener

420

Joachim Steihbacher

systematiBclier Merkmale bei den untersuchten Vogelgruppen abge-
Bchatzt und erlautert.

Die Arbeit wurde auf Anregung von Herm Prof. Dr. E. Stresbmank, dem
Leiter der omithologisohen Abteilimg des Zoologischen Museums in Berlin,
ausgefiihrt, dem ich dafiir sowie fur sein groBes Interesse an dem Fortgang der
Untersuchungen, fiir Ratschlage und wertvolle Hinweise zu besonderem Dank
verpflichtet bin. Ebenso danke ich Herm Prof. Dr. C. Zimmer, dem Direktor
des Zoologischen Museums, fiir die t)berlassung eines Arbeitsplatzes in der
omithologischen Abteilung.

Die Anfertigung der Arbeit litt anfangs sehr imter den auBergewShnlichen
Schwierigkeiten der Materialbes chaff ung. Nachdem es schon Gadow und
FttRBRiNGBR nicht gelungen war, Galbuliden und Bucooniden in Alkohol zu
bekommen, kam seither auch nur selten geeignetes Material von Vertretem
der beiden Familien in wissenschaftliche Sammlungen. Sogar die reichhaltige
Ausstattung der omithologischen Abteilung zeigte in diesem Punkte Liicken,
die allgemein wohl durch die verborgene Lebensweise und Seltenheit der in
Frage kommenden Vogelgruppen sowie durch die Unzuganglichkeit ihres Lebens-
raumes zu erkl&ren sind. So muBte ich mit nur wenigen klteren und unvoll-
standigen Exemplaren die Untersuchungen beginnen. Erst, als ich durch die
Freundlichkeit von Herrn Prof. Dr. Bokbr, Jena, einige Bucooniden und aus
der Ausbeute der Amazonien-Expedition 1933/34 eine Anzahl Galbuliden und
Bucooniden in mehreren Arten erhielt, die Herr Dr. Snbthlagb freundlicher-
weise eigens fiir mioh gesammelt hatte, konnten die Untersuchungen in vollem
Umfange durchgefiihrt werden. Diesen beiden Herren mdohte ich daher fiir
ihre weitgehende Hilfe ganz besonders danken. SchlieBlich gilt mein Dank
auch der Direktion des Berliner Zoologischen Gartens, die mir eine Reihe ein-
gegangener Capitoniden zu Vergleichszwecken iiberlieB.

Material und Methode.

Die Anlage der Arbeit bringt es mit sich, daB die Vertreter aller unter-
suchten Oder zum Vergleich herangezogener Vogelgruppen nicht, wie sonst
iiblich, an dieser Stelle namentlich aufgefiihrt werden konnen. Bei der Ver-
schiedenheit der Untersuchungen, die sich einmal nur auf das Gefieder, ein
anderes Mai auf innere Organe und dann auf das Muskelsystem, das Skelett
und die Syrinx erstrecken, wiirde dadurch leicht ein falsches Bild des tatsach-
lichen Umfanges der Arbeit entstehen. Es sei hier nur erwfthnt, daB auBer
Angehdrigen mehrerer Gattungen der Galbuliden und Bucooniden eine ganze
Reihe Capitonidengattungen, mehrere Spechtarten, ein Ramphastide und ein
Coraciide herangezogen wurden. Im einzelnen sei auf die verschiedenen Ab-
Bchnitte der Arbeit verwiesen, in denen jeweils immer die imtersuchten Arten
und Gattungen aufgefiihrt sind.

In der Nomenklatur bin ich dem „Catalogue of Birds of the Americas** von
Ch. B. Cory (1919) fiir die Galbuliden und Bucooniden, F. N. Chasens „Hand-
list of Malaysian Birds** (1936) und W. L. Sclatbrs „Sy8tema avium Aethiopi-
carum** (1930) fiir die Capitoniden, sowie E. Strbsbmanns „Aves** im Handbuch
der Zoologie (1927--34) fiir die allgemeine S3n9tematische Gruppierung gefolgt.

Galbulidae und Bacoonidae.

421

llteren ungebri,uchlichen Namen ist die nach obigen Richtlinien gfiltige Be-
zeiohnung in Klammem beigefiigt.

Aus praktischen Vergleichsgrunden und zur Farderung der Klarheit und
Ubersiohtliohkeit des Ganzen ist die Arbeit in scharf voneinander geschiedene
Absohnitte gegliedert, die jeder fur sich von einer allgemeinen Einfuhrung und
Begriffserkl&rung bis zu den systematischen Folgerungen duichgefiibrt sind.
Trotz dieses mosaikartigen Aufbaus uud einiger dadurch bedingter Wieder-
holungen scheint mir jedoch die Einheitlichkeit der Fragestellung jederzeit
gewahrt zu sein.

Die systematischen Begriffe der Galbulidae und Bucconidae.

Unter dem Namen der Galbuliden und Bucconiden (Glanzvogel und Faul-
vCgel) vereinigen die Systematiker heute eine Reihe kleiner bis mittelgroBer
Vdgel der Urwaldgebiete Mittel- und Sudamerikas, deren Lebensweise und
Karperbau die Merkmale verschiedener Anpassungsformen tragt. Die Galbu-
liden besitzen einen verMltnismaBig langen schlanken Schnabel, vorwiegend
griinliches und braunliches Gefieder mit Metallglanz und schwache zygodactyle
FiiBe. Sie warten, ahnlich den Fliegensohn&ppern und manchen Eisvbgeln,
meist still im Gezweig sitzend, auf voruberfliegende Insekten (Schmetterlinge,
Hymenopteren u. a.), die sie im Fluge erhaschen. Die Bucconiden sind arten-
reioher imd in Gr6Be und Gefiederfarbung starker differenziert. Ihr Schnabel
ist kiirzer und kraftiger als der der Galbuliden und tragt an der Spitze oft einen
Haken. Obwohl ihre ebenfalls zygodactylen FttBe starker gebaut und besser
zu klettemder Fortbewegung geeignet erscheinen als die der Galbuliden, werden
sie doch nach allem, was wir dartiber wie uberhaupt von der Lebensweise dieser
Vdgel wissen, nur selten in diesem Sinne benutzt. Vielmehr barren auch die
Bucconiden tr&ge, gegen Menschen und tierische Feinde merkwiirdig „zutrau-
lich erscheinend, in dichtem Gekst verborgen auf nahekommende Kafer und
andere Insekten. — Ihre Nester bauen die Angehorigen beider Familien etwa
nach Art der Eisvfigel, indem sie mehr oder weniger tiefe Gange in steile Bd-
schungen und Lehmwande graben.

Entsprechend der Vereinigung vieler anatomischer und biologischer Merk-
male gut charakterisierter Vogelgruppen (wie oben angedeutet: Halcyones,
Muscicapidae; auBerdem Cuculi, Coraciae, Picidae, wie aus den folgenden
Abschnitten ersichtlich) auf Galbuliden und Bucconiden ist die Beurteilung
ihrer systematischen Stellung von jeher unbestimmt uud umstritten gewesen.
Das sei jetzt in groBen Ziigen dargelegt; im einzelnen werde ich in den Einfiih-
rungen der verschiedenen Teile dieser Arbeit noch naher darauf zu sprechen
kommen.

Die Verbindung der Galbuliden und Bucconiden mit einem wissenschaftlichen
Namen uberhaupt, nach dem Prioritiltsgesetz eben dem Namen, den sie heute
tragen, fand schon zur Zeit Linn& statt. Dieser ist aber nicht selbst der fiir
sie verantwortliche Autor, sondem P. H. G. Moheing, der sechs Jahre vor
LiNNi in seiner Schrift „Avium genera" von 1752 die binare Nomenklatur ein-
gefflhrt hatte, fiir die Galbuliden, und D, Bhisson (1760) fiir die Bucconiden,
zu denen er auch die Capitoniden lechnete. Die Kennzeichnung der beiden
Genera Oalbuhi und Bucco, als die sie zunkchst galten, geschah in der jener Zeit

422

Joachim Steinbacher

entsprechenden Weise, nach der Befiederung der Scbenkel, Laulbedeckung,
Zehenbildung, Form des Schnabels und der Nasenl5cher, also ausschlieBlich
&u6eren Merkmalen. In der Folgezeit war die Auffassung von der Stellung der
beiden Gruppen stets wechselnd, ihre Beziehungen zueinander und zu den
Capitoniden wurden je nach den Gesichtspunkten der Systemgliederung ver-
schieden beurteilt. So ordnete Nitzsch (1840) in seinem „System der Pterylo-
graphie“ zwar die Bucconiden schon zu den Spechten, vertauschte aber die
Namen der Bucconiden und Capitoniden nach dem Vorbilde &lterer Autoren,
und stellte die Galbuliden in die Nahe der Todidae, zu den Gattungen Merops
und Coracias, Die erste Einteilung der Galbuliden und Bucconiden unter
Beriicksichtigung anatoraischer Charaktere, vomehmlich der Verdauungs-
organe, wurde von Bukmeister (1866) in seiner „Sy8tematischen Gbersicht der
Tiere Brasiliens** gegeben, wenn auch diese Darstellung in der Einordnung der
beiden Familien keine Veranderung hervorrief. Einige weitere Versuche, die
beiden Familien nach auBeren Merkmalen systematisch zu fixieren, mOgen
libergangen sein. Erst nach dem Vorbilde Huxleys (1867), der in der Gaumen-
struktur von Oalhula und Bucco, dazu allerdings auch von anderen Gruppen^
Starke Naherungscharaklere zu sehen glaubte, die zur Vereinigung von 14 Fa-
milien unter der Bezeichnung Coccygomorphae fiihrte, ging man planmaBig
an eine systematische Auswertung anatomischer Formunterschiede. Zwar geriet
mancher Forscher anfangs auch hierbei noch durch Gberschatzung eines Merk-
mals bei sehr heterogenen Vogelgruppen auf falsche Wege, wie etwa Garrob
(1874), der seine Einteilung der V6gel nach der Nasenhdhlenbegrenzung sehr
bald wieder aufgab, dem wir aber durch seine mannigfaltigen Untersuchungen
vor allem des systematischen Wertes der Beinmuskulatur allgemein wichtige
Erkenntnisse verdanken. Dagegen mutet das System P. L, Sclaters (1880),
in dem er Galbuliden, Bucconiden, Ramphastiden, Capitoniden und Indicatoriden
als Zygodactylae vereinigte, schon durchaus modern an und zeugt ebenso
von der Genauigkeit seiner anatomischen Untersuchungen wie von seiner be-
deutenden Urteilsfahigkeit in systematischen Fragen. Als ein erheblicher Riick-
Bchritt ware noch die Einteilung Rbiohenows (1882) zu erwahnen, der wieder
auf Lebensweise und auBere Strukturen als Leitmomente zuriickgriff und die
Anatomie ganzlich vernachlassigte. Damit kommen wir dann aber zu einer
Gliederung aller VOgel nach alien irgend verwertbaren anatomischen Merkmalen,
wie sie von Furbringer (1888) in seinen „Untersuchungen zur Morphologic und
Systematik der V6gel“ in unerreichter Meisterschaft und mit vollkommener
Stoffbeherrschung vorgenommen worden ist. Bezuglich der Stellung der Galbu-
liden und Bucconiden schlieBt sich Gadow (1891-93) wie in der ganzen Grup-
pierung der SpCohtverwandten Furbringer eng an; als erster spricht er die
Vermutung aus, daB die nachsten Verwandten der Picidae nur die Capitonidae
sein kdnnten.

Es eriibrigt sich, weiter auf Einzelheiten wechselnder systematischer Ein*
ordnung der Galbuliden und Bucconiden naher einzugehen, da Strbsbmann
sich in dieser Beziehung vollkommen auf die Angaben Furbringbrs stiitzt,
und wir, wie eingangs erwfthnt, sein Werk als richtungweisend ftir diese Unter-
suchungen ansehen. Das bezieht sich auch auf die Zusammenfassung der
Galbulidae und Bucconidae in der Unterordnung der Galbuloidea (nach FtiB-
BBiNGBRs Galbulae) und die Vereinigung der Capitonidae, Indicatoridae, Ram-

Galbulidae und Bucoonidae.

423

phastidae und Picidae in der Unterordnung Picoidea (nach Furbringbks Pici
sensu stricto).

Abschliefiend soil nur nooh auf die von Beddard (1898) angewandte System-
gliederung hingewiesen werden, der betreffs der Stellung der Galbuliden und
Buoconiden merkwurdigerweise auf die Gruppierung von Nitzsch zuriick-
greift, obwohl er sonst in jeder Weise die Angaben Sclaters, Furbringers und
Gadows auswertete. Fiir die neueste Zeit gelten-^die Versuche A. Wetmores
(1930) und (1934), die systematische Klassifikation der VOgel zu verbessern und
auf eine festere Grundlage zu stellen, die besonders in englisch sprechenden
Landern groBe Verbreitung und Nachahmung gef unden haben. Wetmore
unterteilt seine Ordnung Piciformes in die beiden Unterordnungen der Galbulae
und Pici, wobei die ersteren die Galbuloidea mit den Galbulidae und Bucconidae,
die Capitonoidea mit den Capitonidae und Indicatoridae und die Rhampha-
stoidea mit den Ramphastidae umfassen, wahrend die letzteren als einzige
FamiHe die Picidae enthalt.

B. Spezieller TeiL
I. Das Skelett.

Die vergleichend-anatomische Untersuchung des Skeletts hat vor
alien anderen Teilen des Vogelkorpers zu systematischen Folgerungen
AnlaB gegeben. Sie beschrankte sich zunachst allerdings nur auf auBer-
lich auffallende Merkmale, wie die Ausbildung der FiiBe und des Schna-
bels, um spater auf bestimmte Formunterschiede einzelner Knochen
einzugehen, deren Bedeutung dann stark iiberschatzt wurde (Cuvier
[1817]; L’Herminier [1827] u. a.). Erst das Vorbild Huxleys (1867),
der wirkliche anatomische Tatsachen sammelte, schuf hier Wandlung.
Doch unterblieb auch jetzt noch haufig die grundsatzlich wichtige
Trennung der Begriffe echter Homologien und bloBer Konvergenz, was
eine Verkennung der natiirlichen Verwandtschaftsverhaltnisse vieler
Vogelgruppen nach sich zog.

Es war zwar schon oft genug bewiesen worden, dafi sich im Bau
vieler Skeletteile Merkmale stammesgeschichtlicher Zusammenhange
auspragten. Diese wurden aber in ihrer Bedeutung stark beschrankt,
als man erkannte, in welchem MaBe bestimmte Ausbildungsformen
von Knochen funktionsbedingt, Ausdruck der Beanspruchung durch
verschiedene Lebensweise sind.

Die Unterscheidung dieser beiden Pragungsfaktoren ist nicht leicht
und oft nur unter Heranziehung vieler Vergleichspunkte moglich.
Furbringer und Gadow stellten in ihren Werken die Ansichten aller
vor ihnen tatigen Forscher iiber den phylogenetischen Wert der anatomi-
schen Merkmale des Vogelkorpers zusammen und schatzten dabei auch
die Bedeutung der Skeletteile ein. Danach haben sich als besonders

424

Joachun Steinbadier

aiafschloSreich firr eine systematische Beurteilung der Kiefergaumen-
apparat, das Sternum mit den Rippen, die Elements des Schulter-
giirtels, Clavicula, Caracoid und Scapula mit Humerus, sowie das
Synsacrum mit dem Femur erwiesen.

Solange die anatomischen Untersuchungen der Systematiker sick
nur auf wenige Merkmale erstreckten, blieben auch die Verwandtschafts-
verhaltnisse der Gruppe der spechtartigen Vogel (Pici im beutigen Sinne)
imgeklart. VerhaltnismaJJig am besten war bei ihnen nocb die Aus-
bildung des Skeletts bekannt, die daher fur ihre systematische Be-
urteilung eine wichtige Rolle spielte. Das gilt natiirlich in verstarktem
Made von den Knochen, die oben als stammesgeschichtlich besonders
aufschluBreich bezeichnet wurden.

Wenn nun im folgenden eine kurze t)bersicht iiber die Osteologie der
Piciden, Capitoniden, Bucconiden und Galbuliden gegeben werden
soil, so ist es verstandlich, daB dabei viele bekannte Tatsachen wieder-
holt werden miissen, die mit den Befunden eigener Untersuchungen
verglichen werden. Im Hinblick auf den besonderen Zweck dieser
Arbeit beschranke ich mich auf die erwahnten systematisch verwert-
baren Skeletteile, von denen der Kiefergaumenapparat wegen seiner
Bedeutung gerade fiir die spechtartigen Vogel eine gesonderte Dar-
stellung erfahren wird. AuBer Gadow und Furbringee haben vor allem
Forbes in Verbindung mit Sclater (1879/82) und Garrod (1881),
dann noch Kessler, Jager, W. K. Parker (1875), -Giebel (1861,
1866), Eyton, Blanchard und Milne Edwards zur Kenntnis der
Skelettausbildung der Piciden, Capitoniden, Bucconiden und Galbu-
liden beigetragen, deren Anteile im einzelnen sehr unterschiedlich siud,
in der Gesamtheit jedenfalls bei weitem nicht an die der erstgenannten
Forscher heranreichen.

Es folgt zunachst eine in sich geschlossene Besprechung des Kiefer-
gaumenapparats der Pici; dann werden Brustbein, Schultergiirtel
und Becken ziisammen betrachtet. Zur Untersuchung kamen dabei
Vertreter von zwei Picidengattungen, sechs Capitonidengattimgen,
zwei Bucconidengattungen und drei Exemplare von Galbuh, viridis
bzw. rufoviridis.

a) Kiefergaumenapparat.

Kein anatomisches Merkmal der Vogel ist seit der Zeit von Cabanis
mit groBerem Erfolg fiir die systematische Einteilung verwandt worden,
als der Kiefei^aumenapparat des Schadels mit seinen Hauptteilen
Pterygoid, Palatinum und Vomer. Nachdem schon Cabanis und andere

GalbuUdae und Buooonidae.

425

Forscher wie Cornay und Parker nachdrucklich auf die Bedeutung des
Gaumens zur Feststellung verwandtschaftlicher Beziehungen zwischen
einzelnen Vogelgattungen hingewiesen batten, scbuf Huyley (1867)
ein System der Vogel, das allein die Ausbildung des Kiefergaumen-
apparates zur Grundlage batte. Wie jedem kiinstlicben System bafteten
aucb diesem die Mangel der Einseitigkeit an, die jerst durcb Einbeziehung
weiterer anatomischer Merkmale in den Kreis der Betracbtung ge-
mildert werden konnten. Nichtsdestoweniger baben sicb Huxleys
Untersucbungen und die Folgerungen, die er aus ibnen fiir eine Syste-
matik der Carinaten zog, in weitem Umfange als ricbtig erwiesen, so dafi
seine Terminologie nocb beute vielfacb angewandt wird. Sie ist ins-
besondere von W. K. Parker (1875) weiter ausgebaut worden, der den
von Huxley aufgestellten vier T 3 rpen der Gaumenausbildimg nocb
einen funften zur Seite steUte.

Huxley sab bekanntlicb als entscbeidend fiir seine Einteilung die
Form und Befestigung des Vomers in den umgebenden Palatina, Maxil-
laria und Pterygoidea an, ein Vorgeben, dem sicb Parker spater voll
und ganz anscbloB. Demnach unterscbeidet man den Dromaognatbismus
der Ratiten und Crypturi, den Scbizognatbismus bei Limicolen, Co-
lumbae und Tubinares, den Desmognatbismus bei Anseres u. a. sowie
den Aegitbognatbismus bei alien Passeres und Micropodidae. Hierzu
kam durcb Parker daim der Saurognatbismus der Picidae, die Huxley
scbon als zwischen den beiden letztgenannten Typen stehend erkannte
(,,The Woodpeckers, in fact, are not desmognathous, the palate in these
birds exhibiting rather a degradation of the aegithognathous structure”),
ohne ibnen jedoch eine besondere Bezeichnung zu geben. Bestimmend
fiir diese Herausstellung der Picidae aus dem Rabmen aller iibrigen
Vogelgruppen war nach Parker der „offensichtliche Reptilienatavis-
mus des Fehlens einer Verbindung der mittleren Palatinumteile und
damit zusammenhangend die schwache, oft paarige Ausbildung des
Vomers, wie sie fiir den Lacertilierschadel kennzeichnend ist. Wenige
Jabre spater bestatigte Furbringer in seinem groBen Werk die Richtig-
keit der Anschauungen Huxleys und Parkers iiber den Gaumen der
Spechte.

Solange also die Untersuchung des Kiefergaumenapparates der
Vogel sicb auf die Darstellung der morpbologiscben Verbaltnisse mit
systematischer und pbylogenetiscber Auswertung beschrankte, war
alles klar. Man iibersah dabei aber die Notwendigkeit, die einzelnen Teile
dieses Apparates in lebendige Beziehungen zueinander zu bringen,
sie imter dem Gesicbtspunkt der Anpassung an die verscbiedensten

426

Joachim Steinbacher

Aufgaben zu vergleichen. Derm den Begriff der funktionellen Anatomie
batten erst wenige Forscber in ihren Arbeiten anzudeuten gewagt.

Zu diesen gehorte Garrod, der als erster auch den Spechtschadel
auf eine mogliche biologische Anpassung bin imtersucbte. Die ver-
anderte Fragestellung batte daim aucb zur Folge, da6 Garrod in bezug
auf die Ausbildung des Gaumens der Picidae zu einer anderen Ansicbt
kam als Huxley, iiber die allerdings weder Parker nocb spater Gadow
ein Wort verloren. Dafiir bestatigten Heerwagen (1889) und Shu-
PELDT (1891) in eingebenden Ausfiibrungen die Anscbauungen Garrods,
Beddard (1898) liefi zumindest durcbblicken, dafl er sie fiir die
wahrscheinlichere hielt.

Die GroBzabl der neueren Systematiker und Anatomen bat es in der
Folgezeit nicbt fiir notwendig eracbtet, zu diesem Streit der Meinungen
Stellung zu nehmen. Huxleys System wurde durcb bessere, umfassen-
dere Systeine ersetzt, die der Gaumenstruktur neben anderen taxo-
nomischen Merkmalen nur nocb eine bescbrankte Bedeutung zu-
erkannten. Die Frage des Saurognatbismus der Picidae blieb daber
offen und die meisten Autoren beriibrten sie nur so weit, wie sie es zur
Erlauterung der HuxLEYScben Klassifikation der Vogel fiir notig bielten.

Es erscbeint daber angebracbt, im Rabmen dieser Arbeit den Ver-
sucb einer funktionellen Deutung des Specbtgaumens auf der Grund-
lage aller vorliegenden Meinungen und eigener Untersuchungen zu unter-
nehmen, um damit zum besseren Verstandnis der systematiscben Zu-
sammengehorigkeit der in der Ordnung Pici vereinigten Vogelgruppen
beizutragen. Zunaobst erfolgt jetzt eine Darstellung des Kiefergaumen-
apparates der Picidae und die Erklarung seiner Besonderheiten. Daran
anschliefiend wird die Gaumenstruktur der Capitonidae, Bucconidae
und GalbuUdae einer vergleichenden Betracbtung unterzogen.

1. Kiefergaumenapparat der Picidae.

Bei der Betracbtung des Gaumens der Picidae (Abb. 1) treten zu-
nacbst die langen scbmalen, am Hinterrande meist scbrag gescbnittenen
Palatina bervor, die der ganzen Gaumenplatte eine recbteckige Gestalt
geben. Von den Scbnabelrandem ber wolben sicb scbwacb entwickelte
Ufoxillopalatina gegen die Aufienkanten der Palatina vor, obne jedoch
mit ibnen zu verwacbsen. Die Palatina laufen nacb dem Himscbadel zu
in zwei lange Fortsatze aus, die mit den gleicbfalls imgewobnlicb stark
ausgezogenen Pterygoidfortsatzen in Verbindung steben. Diese liegen
auf dem Rostrum sphenoidale und die Palatinumenden wieder in gan^r
Lange auf ibnen. Btwa in der Mitte der Palatina findet sicb eine ovale

Galbulidae und Bvicconidae.

427

Offnung, ein in frischem Zustande mit einer Membran versehenes
Foramen. An der Innenkante der Palatina wird dieses Foramen durch
einen diinnen Knochenstab geschlossen, der sich oft nach hinten

Abb. 1. Abb. 2. Abb. 3.

Abb. 1-4. Knocherner Gaumen dor Picidae, Capitonidae,
Bucconidae und Galbulidae. Der Kieferifaumenapparat int durt^h
Punktierung hervorgehoben. Die in Hclnem Bereiche tiefer liegen-
den Gebiete dcs OberHchnabolgruridea siiul quer gestrichelt.

P Palatinurn; V Vomer; Pt Pterygoid. Die Ptervgoide artiku-
liereii zum Hlrnschadel bin mit den Quad rata. RechtH und links
yon den Vorderteilen der Palatina liegen die Maxilloi)alatina.
In dem Winkel der Ptorygoide ist das Rostmm zu erkennen. Der
Blick ist auf die Dorsalwandung der Orbita gerichtet.

Etwas verkleinert.

fortsetzt und dann mit einer Reihe verknoclierter Mem-
branrander verbindet. Die Gaumenmitte, den Raum
zwischen den Palatina, durebzieht eine Serie rnehr
Oder weniger kraftig ausgebildeter Knochenstabe bis zur
Spitze des Rostrum, wo sie die grofite Breite erreichen.

Mit einer Vorsicht, die jede Moglichkeit ander-
weitiger Deutung offenlaBt, bezeichnet Huxley nun
die Fortsetzung der Foramenumrandung, einen Teil
desMembranrandes zwischen den Palatina, als Vomer.
Dieser ware demnach paarig a ngelegt und auf dem Sta-
dium stehengeblieben,das wir von vielen Vogeln alsEm-
bryonalanlage kennen. Den mittleren Knochenstab zwi-

schen den Palatina deutet Huxley als verknochertes Internasalseptum.

In seiner ausfiihrlichen Arbeit iiber die Morph ologie des Specht-
schadels (1876) kommt Parker zu einer weitgehenden Anerkennung der

Arohiv f. Natnrgeschichte, N. P., Bd. 6, Heft 3.

28

428 Joachim SteinbaohOT

HuxuBYschen Befunde. Er laUt den von der Foramenumrandung
abgehenden Knochenfortsatz sowohl nach hinten wie nach vorn, zur
Schnabelspitze, in einer verbindenden Membran verlangert sein nnd als
eine zuweilen unterbrochene Reihe von zarten Knochenspangen vom
Praemaxillare bis zum Palatinumende verlaufen. In dieser Knochen-
reihe, die Parker wegen ihrer Verbindung mit den beiderseitigen
Maxillaria Septo-miaxillaria nennt und die er als typisches Merkmal
des Spechtschadels bezeichnet, liegen im mittleren Teile die Vomeres
eingeschlossen. Das Intemasalseptum Huxleys reicht nur bis zur Kobe
des Beginns der Vomeres nach hinten; es findet seine Fortsetzung in
einem gleichfalls typischen Medio-palatinum, einem keilformigen
Knochenstab zwischen den Palatinumenden. Dieses Mediopalatinum
ist nun der Knochen, den Garrod als den Vomer des Picidengaumens
ansieht. Ausgehend von der besonderen Funktion des Spechtschnabels
als Hackinstrument, sieht er die Forderung nach einer andersartigen
Gaumenstruktur wie bei den ubrigen Vogeln in der Ausbildung der
Palatina des Picidengaumens verwirklicht. Bei den meisten Vogeln
ist eine Aufwartsbewegung des Oberschnabels in einem sogenannten
Stimgelenk durch den Vorwartsschub der Pterygoide und Palatina
moglich. Der zwischen den Palatina fest eingelenkte Vomer gleitet
dabei auf dem langen Rostrum sphenoidale und bildet eine Fiihrungs-
rinne. Ein solches Stimgelenk ist nun bei alien Piciden nicht vorhanden,
da es notwendigerweise die Festigkeit des Schadels schwachen miiUte
und ihn zum Hacken wenig tauglich erscheinen lieBe. Entsprechend
fallt auch mit der Glejtfunktion der Palatina und Pterygoide die Rolle
des Vomers als Fiihrungsrinne fort. Dieser findet sich nicht mehr in
der Gegend der Maxillopalatina, wie sonst allgemein, sondern zwischen
den Palatinumenden, ohne mit ihnen in feste Verbindung zu treten.

Ebenso wie Garrod nimmt Heerwagen (1889) in seiner Vomer-
deutimg auf die Funktion des Spechtgaumens Bezug, wenn er sagt,
daB die langen ubereinander liegenden Fortsatze der Palatina und
Pterygoide duich elastische Verbindung die Erschiitterung des Hackens
auf den SchSdel abschwachen. Der schmale stabformige Vomer ist nur
vermittels Baudmasse mit den umgebenden Knochen verbunden und
geht daher bed der Praparation leicht verloren. Heerwagen glaubt,
daB er hierduroh Huxleys Beobachtung entgangen ist, und es scheint
nicht ausgeschlossen, daB niemals die Theorie eines Saurognathismus
der Spechte aufgekommen ware, wenn Huxley diesen Knochenstab
bei seinen TJntersuchungen gefunden hatte. So nahert sich der Specht-
'^arunen der Form des Aegithognathismus, die gekennzeichnet wird

Galbulidae und Bucconidae.

429

durch einen vorn breiten oder gezackten Vomer, der jedoch bei den
Piciden hinten nicht ausgeschnitten ist und daher auch nicht die eigent-
liche Verbindung der beiden Palatina herstellt, was beim echten Aegitho-
gnathismus der Fall ist.

Parker scheint immerhin schon empfunden zu haben, was Gadow
(1891-93) dann klar ausdriickte, daB nanilicli die Gaumenstruktur der
Piciden einen weiten Weg iiber andere Formen genommen haben und
eine sekundare Modifikation sein muB, eben weil sie in der dargestellten
Weise fur ein so spezialisiertes Tier zu primitiv ist. Doch erst eine
funktionelle Deutung konnte den Beweis erbringen, dafi der Speclit-
gaumen alles andere als primitiv, vielmehr das Ergebnis weitgehender
Anpassung an die besonderen Bediirfnisse einer abweichenden Lebens-
weise ist.

Die Untersuch ungen Garrods und Heerwagens galten ihren
Zeitgenossen, wie schon kurz erwahnt, nicht als Beweise gegen die
HuxLEYsche Anschauung. Sie waren zu unvollkommen und in ihren
Folgerimgen vielleicht zu neuartig, um sich gegen die Autoritat der
Vertreter jener anderen Auffassung durchsetzen zu kdnnen. Seit dieser
Zeit sind wir nun von der rein anatomisch-systematischen Betrachtungs-
weise immer mehr zu iiberwiegend funktionell-anatomischer Frage-
stellung ubergegangen, die strukturelle Verschiedenheiten nicht selten
als einfache Anpassungserscheinungen zu erklaren imstande ist. Es
muB jedoch festgestellt werden, daB dies in bezug auf den Kiefer-
gaumenapparat der Spechte seit Garrod kaum geschehen ist, obwohl
der Picidenschadel direkt dazu herausfordert, eine biologische Deutung
seiner Teile vorzunehmen. Allein Loos (1910) suchte den Mechanismus
der Abfederung der HackstdBe durch den Spechtschnabel zu erklaren
und in neuerer Zeit beschrieb Burt (1930) Anpassungserscheinungen
des Spechtschnabels im Gebiet der Frontalia und Praemaxillaria.

Danach kommen wir jetzt zu folgender Erklarung. Zur Steigerung
der Hackwirkung sind alle Elemente des Spechtschadels auf moglichste
Versteifung und Festigkeit in der Langsachse ausgebildet. Hierbei wird
auf eine einheitliche zusammenhangende Gaumenplatte, auf breite
Maxillopalatina, auf einen normalen Vomer und die Beweglichkeit des
Oberschnabels in dem MaBe verzichtet, wie eine Keihe zusMzlicher
„8pechttypischer“ Konstruktionen in Erscheinung tritt. Da waren
zunachst die Septomaxillaria Parkers zu erwahnen, deren Deutung
als verknocherte Bander von unverknocherten Palatinumteilen durch
Garrod man zustimmen kann. Die Stellung des Vomers zwischen den
Palatinumfortsatzen als Gleit- und Stauchvorrichtung bei Druck auf

28 *

430

Joachim Steinbacher

den Schnabel von der Spitze desselben her ist weiterhin eher denkbar,
als an der gewohnten Lage dieses Knochens im Gaumen festzuhalten
und schmale Teile der Septomaxillaria, gebogene „Spiculae“ (Pabker),
fiir einen primitiven paarigen Vomer anzusehen, dessen Funktion beini
Hackvorgang innerhalb seiner membranosen Umgebung nicht recht
erklarlich scheint. Die langen schmalen Palatina sind ferner dutch
Aufwolbungen und Emporziehen der AuBenrander im hinteren Teil
noch erheblich gegen Druck verstarkt, was besonders deutlich in der
Umfaltung der Platten zu den Pterygoidfortsatzen hin zum Ausdruck
kommt. Die oben angedeutete Verknocherung der membranosen
Palatinumverbindung dient naturlich dem gleichen Zweck, da ja die
Septomaxillaria an beiden Enden mit den Palatinum platten zusammen-
hangen.

Im Gebiete der Knickstelle des Oberschnabels sind mit deren Ver-
schwinden die Umwandlungen klar erkennbar. Der Winkel zwischen
dem Kiel des Schnabels und der Stirn, den Burt (1930) Cranio-facial-
Winkel nennt, ist auBergewohnlich klein und die Basis des Oberschnabels
entsprechend tief gelegen, was besonders bei den stark hackenden
Spechtformen sehr auffallig ist. Die Frontalia wolben sich lateral zu
Fortsatzen vor, die dem Schnabelansatz eine gebogene Linie geben und
gleichzeitig den vorderen Teil der Orbita schiitzen. Dadurch, sowie
infolge der Verknocherung der rudimentaren Lacrimalia mit den Eth-
moiden, die ein Herabziehen der Proc. orbital, anter. bis zur Mitte
der Jochbogen zur Folge hat, erhalt dieser Teil des Schadels eine un-
gewohnliche Festigkeit. Sie wird noch verstarkt durch den breiten
Proc. niaxillaris, den die Nasalia zu den Maxillaria als hintere Nasen-
hohlenbegrenzung entsenden. Nach Burt ist auBerdem das Aus-
einanderriicken der Nasenoffnungen an die Schnabelkanten und ent-
sprechend starkere Kielbildung des Oberschnabels kennzeichnend fiir
Hackspezialisation, well sie den von vorn kommenden Druck auf der
breiteren Ansatzstelle besser verteilt als wenn diese durch Offnungen
unterbrochen wiirde.

Weitere ins Auge fallende Anpassungserscheinungen des Specht-
schadels sind das sehr dicke Interorbitalseptum, die schon erwahnten
langen Fortsatze der Pterygoide, denen Parker die Bezeichnung
Proc. mesopterygoidea verleiht, eigenartige, von der Mitte der Ptery-
goide in die Orbita vorragende Haken bisher unbekannter Funktion,
sowie die besondere Form und Befestigung der Quadratbeine. Das
verdickte und vollig verknocherte Septum interorbitale leitet die
Erschtitterungen der Hacktatigkeit auf die starken Frontalia und das

Galbulidae und Bucconidae.

431

Rostrum nach oben und unten in ziemlich groBem Winkel ab, so daB
der empfindliche Hirnschadel nicht direkt von ihnen betroffen wird,
da er im toten Raume dieses Winkels liegt. Den Mesopterygoidfortsatzen
wird man die von Heerwagen zugeschriebene Funktion der Druck-
verteilung auch tatsachlich zubilligen konnen, obwohl Loos sie auf
andere Weise zustande kommen laBt, weil er <iie getrennte Natur der
Palatinumenden nicht erkannte. Nach seiner Auslegung trifft die
,,pfeilartige Spitze der Gaumenbeine‘' erst durch den Druck des Hack-
stoBes auf die getrennt dahinter liegenden ,,keulenf6rmigen Fliigelbeine'^
wodurch er betrachtlich abgeschwacht wird.

Wenn Loos dagegen von der t^bertragung der HackstoBe aut die
Quadratbeine spricht und von den Vorrichtungen, die ziir Abschwa-
chung derselben dienen, so stellt er damit seinen scharfen Blick fur das
Erkennen funktionell-anatomischer Zusammenhange unter Beweis.
In dieser Beziehung erheben sich seine Darlegungen, die auf die Wichtig-
keit gleichzeitiger biologischer Beobachtungen neben anatomischen
Untersuch ungen nachdrlicklich hinweisen, iiber die aller friiheren und
spateren Bearbeiter.

An dem auf Langsfestigkeit konstruierten Spechtschadel muB die
Schwache der Quadrate jugalia auf fallen, die fiir eine wirksame Druck-
aufnahme wenig geeignet erscheint. Loos erklart sie in einleuchtender
Weise, indem er sagt, daB die HackstoBe eine Aufwartsbiegung der
Jochbeine zur Folge haben, also auf Druck zuriickfedern. Dieser Biegung
ist aber durch die langen Proc. orbit, anter. eine Grenze gesetzt, die bei
starken StoBen als Widerlager der Jochbeine wirken (Abb. 6). Selten
genug wird es allerdings so weit kommen, da der Druck an den Schnabel-
randern bei weitem nicht so kraftig sein diirfte wie in der Mitte, wo die
Pterygoide ihn aufnehmen und weiterleiten. Dementsprechend kann
die Verbindung der Jochbogen mit den Quadratbeinen erheblich loser
sein als die zwischen den Pterygoiden und Quadrata. Das letzte Glied
in der Kette der Ubertragungen von HackstoBen sind die Quadratbeine,
bei denen man daher besonders weitgehende Anpassungserscheinungen
erwarten darf. Bemerkenswerterweise erwahnt Loos nichts davon und
weder Walker (1890) noch Lowe (1931), die die Form der Quadrata auf
ihre Eignung als taxonomisches Hilfsmittel untersuchten, verlieren ein
Wort iiber die funktionelle Bedingtheit der verschiedenen Struktur.
Es erscheint mir daher angebracht, das Quadratum des Picidenschadels
an dieser Stelle einer ebensolchen Wurdigung hinsichtlich seiner Anpas-
sung zu unterziehen, wie es mit den ubrigen Teilen des Kiefergaumen-
apparates schon geschehen ist.

432 Joachim Steinbacher

Bei der Mehxzahl der Vogel ist das Qiiadratbein ein flacher, unregel-
ixi9i0ig viereckiger Knochen, eher hoch als breit, der zwischen den Joch-

bogen, den Pterygoiden, dem
Unterkiefer und der Ohrregion
eine gelenkige Verbindung her-
stellt, Er ragt mehr oder weniger
weit nach unten iiber die Schadel-
basis und die meist schwach ent-
wickelten Paroccipitalfortsatze
hinaus, um mit tief ausgepragten
Gelenkhockern bzw. -leisten feste
Angriffspunkte fiir die Artiku-
lation des Unterkiefers zu bieten
(Abb. 7). Das Quadratbein des
Spechtschadels hat dagegen eine
viel gedrungenere Gestalt; es ist
eher breit als hoch, seine unteren
Gelenkflachen sind nur leicht
angedeutet und die tief herab-
gezogenen seitlichen Fliigel der
Occipitalia schliefien mit ihnen auf gleicher Hohe ab (Abb. 5). Diese
Eortsatze sind auBerdem in eigenartiger Weise tief gespalten, wodurch
sich eine obere Knochenschuppe iiber das innere Ohr legt. In die
Paukenhohle ragt der Proc. oticus des Quadratum und artikuliert hier
im allgemeinen mit dem Prooticum, nicht selten dazu noch mit dem

Abb. 5. Elngelenkung des Quadratum in
den Si)eohtschftdol. Ft Fossa temporalis;
Pop Proc, orbitalis poster.; Pz Proc.
zygomatlcus ; Ppo Paroccipitalforts&tze ;

Po Proc. oticus; Por Proc. orbitalis
Quadrati; Jh Jochbogon ( Quadrato-Jugale).

Abb. 6. Hlmsch^del und Orbita mit angrenzenden Knochen bel Pioiden. Fo Foramen
optioum; Q Quadratum; Jochbogen; Poa Proc. orbitalis anterior; Pf Pterygoid mit
dem nach oben vorragenden »»Mu8kelfort6atz*% von dem aus die beiden Pfeile die Wirkung
und Zugrichtung der Muse, protract, pterygoid, bei rtLcklftUfiger Bewegung der Pterygolde
infolge HackstoB andeuten. Vergrdderung etwa VU^oh.

Galbulidae und Bucconidae.

433

Squamosum. Am Spechtschadel finden wir statt dessen eine Leiste
unterhalb der langen Proc. temporales = zygomatici ausgebildet, der
sich die breit abgeflachte Kante des Proc. oticus anlegt. Durch einen
Einschnitt des Squamosum ist das Quadratum fest im Schadel ver-
zahnt und kann nur sehr geringe seitliche Bewegungen ausfuhren.
Wenn nun durch die Pterygoide ein Druck auf die besonders verdickten
Fortsatze der Quadrata iibertragen wird, so konneii diese selbst nur
wenig nach hinten abfedern. Um die Harte eines solchen StoBes
abzuschwachen, tritt ver-
mutlich im Augenblick des
Hackdruckes der in die Au-
genhohle ragende Proc. or-
bitalis in Tatigkeit. Dieser
dient dem Muse, protractor
quadrati als Ansatzflache
und schiebt bei den niclit
hackenden Vogeln durch
seine Annaherung an die
hinteren Orbitawande die
Pterygoide und Palatina zur
Oberschnabelbewegung nach

vom. Da beim Hacken der
Spechte das Gegenteil der
Fall ist, der vordere Druck
auf die Quadrata also den

Abb. 7. Hirii8ch«del nnd Orbit4i mil angrenzenden
Xuochen bei Capitoniden. Normale LagoruiiK und
Artikulation deH Quadratum und Pterygoid zum
Vergleich mit dem spezialisierten Pieidentypus in
Abb. 6 ; Bezeiehnungen wie dort. Vergrofierung
etwa IVjfach.

Proc. orbitalis von der Orbitawandung entfernt, wirkt der Muse, pro-
tractor quadrati durch Anziehen des Proc. orbitalis abfedernd auf die
Bewegung der Quadratbeine und die Starke des HackstoBes.

Eine ahnliche Funktion diirften die nach vorn und oben gerichteten
Fortsatze der Pterygoide haben, die bei manchen Spechten weit in die
Orbita hineinragen (Abb. 6). Dies ist besonders bei den stark hackenden
Formen der Fall. Schon Parker und Garrod wuBten von ihrer
Existenz. Beddard (1898) erwahnt sie als Besonderheit des Specht-
schadels und Shufeldt (1900) berichtet ebenfalls kurz von ihnen als
„mu8cular processes". Dieser einzige Hinweis auf die vermutliche
funktionelle Bedeutung entspricht nach meinen Untersuchungen
sicher den wirklichen Tatsachen.

Der oben genannte Muse, protractor quadrati ist nach T. Lakjer
(1926) nur ein Teil der groBeren Muskelgruppe der Mm. protractores
pterygoidei, bei der Mehrzahl aller Vogel der iiberwiegende Teil, da die

434

Joachim Steinbacher

zweite Portion, der M. protract, pterygoid, sens, strict., deutliche
Neigung zur Atrophic zeigt oder nxit dein Hauptteil verschmolzen ist.
Bei den Spechten ist die Teihing sehr scharf durchgefiihrt. Sie erstreckt
sich nicht nur auf das Auseinanderriicken der beiden Mnskelteile,
sondem deren Fasem haben auch eine verschiedene Verlaufrichtung
zur vorderen und hinteren Wandung der Orbita. Der Pterygpidfort-
satz dient nun zwei Portionen des M. protract, pterygoid, s. str. als
Ansatzpunkt, von denen der starkere am Interorbitalseptum unter dem
Foramen nervi optici entspringt, der andere, schwache vom Mesethmoid
dicht unterhalb des Frontakandes kommt. Beide Muskelteile wirken
rait starken Sehnen in spitzem Winkel zueinander nach vorn und oben
ziehend (Abb. 6). Wenn nun durch einen Hackstofi ein Druck auf die
Pterygoide ausgeiibt wird, der sie riickwarts treibt, so treten die Mm.
protract, pterygoid, im Gegensinne in Tatigkeit und schwachen federnd
die Wirkung der riicklaufigen Bewegung ab.

Zum AbachluB dieser Betrachtungen Tiber die Anpassungserschei-
nungen des Spechtschadels noch einige Worte iiber die Ausbildung
der Schlafengrube und der Proc. orbital, posteriores. Bittner (1912)
hielt den Fortsatz, der die hintere Augenhohle begrenzte, fiir einen
aelbstandigen Hautknochen („Po8tfrontale“), der regelmaBig mit dem
Squamosum verschmilzt imd sich von oben her iiber die Fossa temporalis
legt, wobei er haufig auf den Proc. zygomaticus trifft. Nach unserer
heutigen Anschammg ist aber die Bildimg eines Knochenfortsatzes
gewohnlich eine Reaktion auf den Zug eines Muskels. Das wiirde in
diesem Falle heifien, daB der in der Schlafengrube liegende Muskel
(M. adductor mandibular.) zur VergroBerung seiner Ursprungsflache
oder zur Ausiibung vorwiegend senkrecht gerichteten Zuges in starkerem
MaBe an den hinteren Orbitarand herangetreten ist^). Der Specht-
schadel zeichnet sich nun durch ziemlich lange Proc. orbital, poster, aus,
die zwar die Proc. zygomatici nicht selbst, aber durch starke von ihnen
ausgehende Bander erreichen. Die Schlafengrube hat nur geringen
Umfang und ist wenig ausgepragt. Sie reicht bis zum Ansatz der

1) Maeinblli, dessen Auaffihrungen iiber das Kranium und Visceralskelett
der Sauropsiden (im Handbuch der vergleichenden Anatomic von Bolk,
Gofpbet, Kallius und Lubosch [1936]) ich nach der Fertigstellung dieser
Arbeit einsehen konnte, ist dagegen anderer Ansicht. Aus der Tatsaohe, daB
der Proc. orbit, poster, den Proc. zygomaticus des Quadrature nicht selten
erreicht bzw. wie bei den Ratiten sich auBen iiber diesen verl&ngert, schloB er,
es kfinne sich dabei nicht um den Aufbau einer tragf&higen Briicke fiir den
Muskelnrsprung handeln, sondern nur um die sekund&re Erscheinung ' einer
Verkndoherung von Insertionssehnen.

Galbulidae und Bucconidae.

435

Hinterhauptsschuppen und damit kaum iiber die Ohrregion hinaus.
Entsprechend dieser begrenzten Ausdehnung seiner Ansatzflache ist
auch der von der Schlafengrube zum Unterkiefer ziehende vordere Teil
des M. adductor mandibularis verbal tnismaUig schwach, da ja die
Spechte starke Muskeln zurn SchlieBen des Schnabels mit groBer Kraft
nicht benotigen.

Nachdem das Manuskript dieser Arbeit abgeschlossen war, gelangte das
Berliner Zoologische Museum in den Besitz der russischen Zeitschrift „Bulletin
de I’institut scientifique Lesshaft“, Leningrad, Tom. XIX, f. 2, 1936, in der sich
ein Aufsatz befindet, dessen Fragestellung mit meinen oben geschilderten
Untersuchungen z. T. iibereinstimmt. Gleichzeitig wurde ich auf eine deutsche
Darlegung der wichtigsten Punkte dieses Aufsatzes im Anatom. Anzeiger,
Jena 1936, aufmerksam, die kurze Zeit vor der Hauptarbeit erschienen war.
Es handelt sich dabei um Untersuchungen ,,t)ber die Morphologic des Specht-
schadels mit Beriicksichtigung deren Entstehung und Evolution^ von 8. K.
Krassovsky. Die Schwierigkeit des Verstandnisses der russischen Originalarbeit
konnte ich mit Hilfe meines Onkels, Prof. Dr. F. Steinbacher, Berlin, iiber-
winden, der mir die wichtigsten Abschnitte ins Deutsche iibertrug und dem ich
dafiir auch an dieser Stelle herzlich danken mochte.

Die Durchsicht der Arbeit ergab die immerhin iiberraschende Tatsache,
daU, nachdem vor iiber 60 Jahren die Schadelmorphologie der Spechte mit
systematischer und phylogenetischer Fragestellung bearbeitet und auf eine
bestimmte Ausbildungsform festgelegt war, nunmehr von zwei Untersuchern
gleichzeitig auf diese Dinge eingegangen wurde, die dabei trotz verschiedener
Zielsetzung im wesentlichen zu den gleichen Ergebnissen kamen, durch welche
insbesondere die friihere Anschauung des sogenannten Saurognathismus der
Spechte als Irrtum und Beobachtungsfehler erklart wurde.

Krassovsky, ein Schuler des beriihmten russischen Forschers P. P. Sush-
KiN, plante zunachst nur die Aufklarung der Gaumenverhaltnisse der Spechte,
ging aber im Laufe seiner Untersuchungen dazu iiber, „ein Bild der Entstehung
sowie der Evolution dieser hochst spezialisierten Vogelgruppe zu entwerfen.“ Mit
dieser Fragestellung ging der Verfasser auf die genealogischen Versuche Fur*
BRiNGERs und Gadows zuriick und verglich seine Ergebnisse mit den bkologisch-
morphologischen Folgerungen Burts (1930).

Hierdurch unterscheidet sich Krassovsky in Umfang und Anlage seiner
Arbeit von dem, was ich allein in einem groBeren Rahnien zeigen wollte: Die
Umbildungen des Spechtschadels, insbesondere des Kiefergaumenapparates,
durch die Funktion. Die tJbereinstimmung meiner Untersuchungsbefunde mit
denen der entsprechenden Teile der russischen Arbeit und deren weitergehende
Folgerungen sollen jetzt im einzelnen kurz dargestellt werden. Ich fiihre dabei
zunachst Krassovsky an:

,,Die von Parker vorgeschlagene Abtrennung der Spechte als Sauro-
gnathagruppe riihrt von der ungeniigenden Erforschung der einzelnen
Arten und der friiheren Altersstadien. Der Vomer der Spechte stellt
einen ordin&ren lanzettf6rmigen Knochen dar und nimmt die demselben
bei alien Vdgeln eigene Lage ein; er variiert stark und ist der v5lligen

436 Joachim Steinbacher

Eediiktion nahe. Die Septomaxillares Yon Paekbe stellen kodcheme
Gebilde der dermalen Ausriistung der Mundhdhl© dar.“

Dies© S&tz© besagen das gleich©, was ich oben mit anderen Worten ausge*
driickt hab©. Krassovsky halt ferner den Vomer bei den meisten Vdgeln fur ©in
Knochenelement, das seine funktionelle Bedeutung langst eingebufit hat. Auf
Grund seiner ontogenetischen Untersuchungen, bei denen er den Vomer erst in
sehr spaten Stadien entwickelt land (an Embryonen des Wendehalses sogar iiber-
haupt nicht dermal angelegt), nimmt ©r an, daB dieser Knochen, wie auch die
sekundaren Verknocherungen der Septomaxillaria, als Resultate der intensiven
Arbeit mit dem Schnabel zu betrachten w&ren. (Entstehung nach dem Be-
durfnis.) AuBer schwerwiegenden theoretischen Bedenken gegen dies© Ansicht.
auf die hier nicht eingegangen werden kann, widerspricht dem auch die Be-
obachtung vieler Autoren an den verschiedensten Schadelformen, daB der
Vomer eine wesentliche Bedeutung als Richtungs- und Gleitbahn der Palatina
und Pterygoid© bei der Bewegung des Kiefergaumenapparates besitzt.

Weiter deutet Krassovsky die Jochb5gen als alleinige Abk5mmling© der
Quadrata und Maxillaria, wogegen die Jugalia ira Interesse der erh5hten Eestig-
keit und Einfachheit der Jochbogenkonstruktion reduziert sein sollten. Die
MOglichkeit einer solchen Reduktion soil nicht von der Hand gewiesen werden;
sie ist aber weit eher als Eolge verminderter Beans pruchung dieser Schadelteile,
wie ich sie oben besprochen habe, verstandlich, als durch die gegensatzliche
Aufgabe, deren Erfiillung schon die auffallige Schwache der Jochbdgen bei
Spechten unwahrscheinlich macht.

In diesem Zusammenhang spricht Krassovsky auch von einer Verdrajigung
der Lacrimalia durch die wesentlich starkeren Ectethmoide. t)ber die Ent-
stehung des Proc. orbital, poster, bemefkt der Autor, daB er den Fortsatz fiir
ein Derivat des Alisphenoids halte, das mit einem Teile des Frontal© ver-
schmilzt. SchlieBlich geht Krassovsky auch auf die Form und mit wenigen
Worten auf die Eingelenkung des Quadratbeins in den Hirnschadel ein. Er
erwahnt nur kurz, daB die VergrSBerung der Masse sowie die Entwicklung von
Rauhheiten des Quadratum und die Verschiebung der Gelenkk5pfe des Proc.
oticus „etwas weiter nach hinten“ zwar die Beweglichkeit dieses Knochens
bescbrankt, dafiir aber die Festigkeit seiner Konstruktion in hohem MaBe
steigert. Damit im Zusammenhang© steht die machtige Vorwolbung der Proc.
paroccipitalia, die fiir die Specht© charakteristisch ist. Auf die Bedeutung
dieser letzten Erscheinungen hab© ich in meiner Darstellung des Kiefergaumen-
apparates der Picidae eingehend hingewiesen.

Die weiteren Folgerungen systematisch-phylogenetischer Art, die Kras-
sovsky aus seinen Untersuchungen zieht, interessieren in diesem Zusammenhang
nicht n&her und mdgen daher unerwahnt bleiben.

2. Kiefergaumenapparat der Capitonidae, Bucconidae und Galbulidae.

Der Kiefergaumenapparat der Capitonidae hat insbesondere dutch
Parker (1875), dann aber auch durch Garrod (1881), FpRBEs (1879/82
siehe Sclatbb), Gadow (1891-93) u. a. eine ausreichende Beschreibung

Galbulidae und Bucconidae.

437

gefunden, so dafi ich mich auf die Wiedergabe der wichtigsten Einzel-
heiten, die alle von mir nachgepriift wurden, beschranken kann.
Das gleicbe gilt fiir die Bucconidae und Galbulidae, denen Sclater
(1879/82) eine ausfiihrliche Monographic gewidmet hat. Es wird sich
in folgendem also um einen Vergleich der Verhaltnisse des Kiefer-
gaumenapparates der genannten drei Vogelgruppen handeln, die durch
ihre Lebensweise nicht so weit voneinander abweichen, um in ihrem
anatomischen Bau nicht auch ihre gemeinsamen Verwandtschaftszuge
erkeimen zu lassen.

Der Gaumen der Capitonidae wird von alien Autoren, die dafiir
zustandig sind, als aegithognath mit desmognather Tendenz bezeichnet.
Es spricht sehr gegen die Anwendung dieser alten taxonomischen
Begriffe fiir die systematische Einordnung groBerer Vogelgruppen,
wenn festgestellt werden mufi, dafi Angehorige einer Familie, wie hier
der Capitonidae, einmal mehr, ein anderes Mai weniger aegithognath
als desmognath sind und dafi sich bei vielen Gattimgen und Arten die
Grenzen dieser Typisierung nicht mehr einwandfrei erkennen lassen.
Der entscheidende Faktor fiir diese Abgrenzung ist die Verbindung
der Maxillo-palatina auf der Mittellinie als Hauptmerkmal fiir Desmo-
gnathismus, wahrend der Vomer breit und gegabelt ist, sich auf das
Rostrum stiitzt und mit den Gabelenden in die Maxillo-palatina ausliiuft,
wenn es sich um Aegithognathismus handelt. Dagegen sind sowohl
die Bucconidae wie die Galbulidae vollkommen desmognath, da sich ihre
Maxillo-palatina vereinigen und mit dem Nasenseptum zusammen
verkndchern (Abb. 2, 3, 4). Der Vomer der Bucconidae besteht aus
einem diinnen Knochenstab, der vorn bis an die Verbindungsstelle der
Maxillo-palatina heranreicht, wahrend er bei den Galbulidae uberhaupt
fehlt. Die Palatina der Capitonidae unterscheiden sich nicht wesentlich
von denen der beiden anderen Familien. Sie sind kurz und breit, ihre
inneren Rander wolben sich zu schwacher Kielbildung auf, die sich auch
nach der hinteren Vereinigung der beiden Knochenplatten bis zum
Beriihrungspunkt mit den Pterygoiden fortsetzt. An der Vorner-
gabelung sind Interpalatinfortsatze ausgebildet, die aber nicht mit-
einander in Verbindung treten. Dagegen treffen sich bei den Galbulidae
die Palatina an dieser Stelle, dicht hinter den vereinigten Maxillo-palatina,
aufierdem noch am Beriihrungspunkt mit den Pterygoiden. Eine Kiel-
bildung ist hier nur angedeutet, wahrend sie bei den Bucconiden einen
hohen Grad erreicht. Diese Vogelgruppe zeichnet sich vor den beiden
anderen auch durch den Abstand der Palatina von den Maxillo-palatina
aus, sowie dadurch, dafi die Palatina stets voneinander getrennt bleiben

438

Joachim Steinbacher

und nach Wnten dem Rostrum sphenoidalo breiten Raum lassen, bis es
gegen den Vomer stoBt. Vor den vereinigten Maxillo-palatina offnet
sich bei den Bucconidae und Galbulidae eine lange schmale Spalte im
knochernen Gaumen. Bei den Capitonidae liegt an dieser Stelle ein
kraftiger Knochenstab eingesenkt, der als verknocbertes Intemasal-
septum Oder als mittleres Septomaxillare gedeutet wird, da die Fort-
satze der Maxillaria nur durch ihn miteinander in Verbindung sind.
In dem Bau der Pterygoide sind bei den drei Vogelgruppen keine
wesentlichen Unterschiede zu erkennen. Anders jedoch in den Yer-
haltnissen der Lacrimalia, Ethmoidea und Nasalia, bei denen man den

Abb. 8. Vorder-Seitenangicht elneg Bucconiden-Schftdelg. Beidergeitg vor der Orbita die
„Scheuklappenlacrlraalia’‘, mit L bezeichnet. Etwag vergroBort.

EinfluB der abweichenden Lebensweise der Capitonidae deutlich
werden sieht. Der infolge der Fruchtnahrung stark beanspruchte
Schnabel ist breit und kraftig gebaut, ein einheitliches Gebilde, in dem
die Nasenoffnungen nur einen sehr kleinen Raum einnehmen. Die
Alinasalknorpel, die den lateralen Fortsatzen der Vorhofmuschel
(Praeconcha) TechnaOT (1936) entsprechen, bilden dicke Knochen-
stabe aus, die sich iiber die ganze Nasenoffnung legen und sie in die
vorderen echten und die hinteren scheinbaren Nasenlocher teilen. Die
Ethmoidea und Lacrimalia sind mit den Frontalia zu einer festen
Platte verbunden, die den Jochbogen nicht erreichen (Abb. 7). Bei
den Bucconidae stehen die groBen Ethmoidea nur mit dem Inter-
orbitalseptum in direkter Verbindung. Von den Frontalia, Nasalia
und Lacrimalia trennt sie ein schmaler Spalt, bis auf einen Beriihrungs-
punkt mit den Proc. orbit, anter. Diese kommen von eigentiimlich
scheuklappenartig (von vorn gesehen) ausgebildeten Lacrimalia herab

Galbulidae und Bucconidae.

439

und treffen an ilirem Ende auf die Jugalia (Abb. 8). Ihre biologische
Bedeutung als Schutz der Augenliohle ist nicht ohne weiteres verstand-
lich. Vermutlich dienen sie als Stutzflachen der zahlreichen steifen
Borsten der Nasen-Augengegend, die fiir die Bucconidae so bezeichnend
sind. Die ,,Scheuklappen“-Lacrimalia stehen mit den Frontalia und
den Nasalia in fester Verbindung und heben sich von den ersteren fast
reclitwinklig nach aufien ab. Die Ethmoidea der Galbulidae schlieUlich
sind ebenfalls stark entwickelt und haben ungefahr Dreiecksform. Mit
den beiden inneren Ecken stoCen sie an das Interorbitalseptum und das
Frontale, wahrend die aufleren Ecken frei in die Orbita ragen, auf die
Kante der Palatina zu. Die Lacrimalia senden einen kurzcn Fortsatz
frei nach auBen und einen dahinter gelegenen Proc. orbit, anter. zu
den Jugalia herab, mit dencn sie in feste A^erbindung treten.

Die Interorbital- und Internasalsepta sind bei alien drei Vogelgruppen
verknochert. . Ebenso bietet die Struktur der Jochbogen und der
Quadratbeine sowie auch deren Eingelenkung in die Paukenholile,
bei den einzelnen Farailien keine wesentlichen IJnterschiede. Die
Quadrata der Capitonidae sind nur etwas geformter, ausgepriigter
in ihren Fortsatzen und Vertiefungen gegeniiber der groBeren Ge-
schlossenheit der Quadrata der Bucconidae und Galbulidae, die sich
damit etwas dem Picidentypus nahern. Um so deutlicher treten jedoch
die A^erschiedenheiten der hinteren Umrandung der Augenliohle und
der Schlafengrube hervor. Der Proc. orbit, poster, ist bei den Capi-
tonidae sehr kurz, die Fossae temporales sind tief und breit; sie stoBen
auf dem Hinterkopf fast aneinander. Die Bucconidae zeiclinen sich durch
sehr breite und starke Proc. orbit, post, aus, die bis auf die Quadrato-
jugalia hcrabreichen. Diese Besonderheit hat schon die Beachtung
von Giebel (1861 ) gefunden, der sie ebenfalls mit der entsprechenden
Bildung bei den Capitonidae verglich. Die Schlafengrube der Bucconidae
reicht zwar auch ziemlich weit am Schadel nach hinten, ist jedoch er-
heblich flacher und weniger umfangreich als bei den Capitonidae. Am
flachsten und kleinsten ist sie bei den Galbulidae, die sich damit in
tibereinstimmung mit der Picidenstruktur befinden. Die Proc. orbit,
poster, sind hier lang und diinn; sie erreichen als Knochen nicht mehr
die Jochbogen, sondern nur vermittels starker Bander. Die Proc.
temporales = zygomatici zeigen bei den drei Familien wenig Vcr-
schiedenheiten. Die groBe Ausdehnung der Schlafengrube bei den
Capitonidae deutet wiederum auf deren Lebensweise hin, die starke
Mm. adduct, mandibulae fiir das kraftige SchlieBen der Schnabel-
halften benotigt.

440

Joachim Steinbacher

Systematischer Vergleich.

Bei der Beschreibung des ScbMels einer Capitonidenart (Megalaema
asiatica) glaubte Paekee (1875), an jeder Seite des Vomer schmale
Knochenstabe feststellen zu konnen, die er den Septomaxillaria der
Picidae gleichsetzte. Ebenso deutete er den vor dem Vomer liegenden
unpaaren Knochen als mittleres Septomaxillare, obwohl er ihn an an-
derer Stelle ricbtig Septum nasi nennt. Die von mir untersuchten
Capitonidenschadel zeigten keine Spuren zusatzlicher Verknochenmg
neben dem Vomer. Unter der Voraussetzung jedoch, das Paekees
Beobachtung zu Recht bestande, konnte das Auftreten solcher Septo-
maxillaria bei den Capitonidae ein wichtiger Hinweis fur die engen
verwandschaftlichen Beziehungen dieser Familie zu den Picidae sein.
Wie weiter oben erwahnt, ist eine funktionelle Deutung der Septo-
maxillaria bei den Spechten freilich zu einleuchtend, um sie zugunsten
einer unbestimmten phylogenetischen Erklarung fallen zu lassen.
Verwandschaftliche Ziige zwischen Capitonidae und Picidae sind ferner
in der Vomerform zu erblicken, wie sie oben herausgestellt ist, in dem
Verhalten der beiderseitigen Lacrimalia und Ethmoidea und den
Septa internasalia bzw. interorbitalia. Die systematische Ausnahme-
stellxmg der Spechte auf Grund ihrer Gaumenstruktur, die der Ver-
einigung aller Spechtverwandten in der Ordmmg Pici so lange wider-
strebte, diirfte demnach endgultig behoben sein.

Was die Stellung der Bucconidae und Galbulidae zu den Capitonidae
und Picidae betrifft, so ergeben sich an Hand der Gaumenstruktur
geniigend Anhaltspunkte, um diese beiden ersteren Familien den
letzteren gegeniiberzustellen. Es mogen nur die Vomeres mit ihrer
Neigung zum Verschwinden, die Ethmoidea und Lacrimalia sowie die
Proc. orbit, poster, genannt sein, deren Verhalten von dem der Capi-
tonidae abweicht. En© fthnliche Konfiguration der Proc. orbit, poster,
finden wir bei den Coraciae, was vermuthch mit zu der Einordnung
der Bucconidae und Galbulidae unter den Oberbegriff Coccygomorphae
[Huxley (1867)] oder Coccygiformes [Fuebeingee (1888)] beigetragen
hat. Im einzelnen scheinen sich die Galbulidae nach ihrer Gaumenstruk-
tur mehr den Capitonidae zu nahern als die Bucconidae, die demnach
den am meisten abgewandelten Typ darstellen.

b) Brustbein, Schultergiirtel und Becken.

1. Rippen. Die Anzahl und Ausbildung der Rippen wechselt bei
den Capitoniden in bemerkenswerter Weise; ausdrlickliche Hinweise

Galbulidae und Buooonidae.

441

darauf fehlen aber vollkommen. Meist findet man sechs Rippen vor
{Lybius, Capita, Cyanops, Gymnobucco untersucht), von denen funf
das Sternum erreichen, die hinterste stets in Gemeinschaft mit der
zweiten von kaudal, die sie kurz vor deren Ansatz am Sternum trifft.
Die vorderste falsche Rippe ist etwa so lang wie der vertebrale Teil
der ecbten Rippen, aber stets breiter als diese. 'Nicht selten {Pogoniulus,
Trachyphonm untersucht) treffen wir auf sieben Rippen, von denen
sechs, die hinterste mit der vorletzten verwachsen, am Sternum
ansetzen. Die vorderste Halsrippe ist dann nicht so lang wie die Verte-
bralrippen und auch deutlich schmaler als diese. Die Ausbildimg der
Proc. uncinati an den Vertebralrippen zeigt gleichfalls kein einheitliches
Bild. Bei den Gattungen mit sechs Rippenpaaren besitzen die breiten
falschen Rippen zwar kiirzere, doch sonst vollstandige Proc. uncinati,
die das hinter ihnen liegende Paar echter Rippen erreichen. An den
drei weiteren Rippen sind die Proc. uncinati normal ausgebildet, dem
vorletzten und natiirlich auch dem letzten Paare fehlen sie vollkommen.
Wenn insgesamt sieben Rippen vorhanden sind, so findet man gleich-
falls nur drei normale Proc. uncinati und einen annahernd normalen
an der Halsrippe vor, wahrend die dritte Rippe von kaudal einen stark
reduzierten Processus in Form eines schmalen und kurzen Knochen-
stabes zu dem letzten verbundenen Rippenpaar entsendet. ■ — Mit diesem
Verhalten nahern sich die Capitoniden bis auf die Ausbildung der Proc.
uncinati den Piciden im Bau der Rippen.

Die Bucconiden scheinen trotz gegenteiliger Angaben wie die Mehr-
zahl der Capitoniden sechs Rippenpaare zu besitzen (untersucht Monasa,
Bucco, Chelidoptera). Von diesen sind vier echte Rippen, die das Ster-
num erreichen, die beiden vordersten dagegen falsche. Das am meisten
kranial gelegene Rippenpaar ist nur etwa halb so lang wie das zweite,
das die Lange und Breite der nachfolgenden Vertebralrippen erreicht.
An den zweiten bis fiinften Rippen finden sich normal ausgebildete
Proc. uncinati.

Die Verhaltnisse bei den Galbuliden erinnern in mancher Weise an
die vieler Capitoniden. Es sind hier (untersucht Galhula) sieben Rippen-
paare vorhanden, von denen das letzte sehr schwach ist und an den
proximalsten Teilen der vorletzten Sternalrippe mit dieser verschmilzt.
Die vorletzte echte Rippe trifft aufierdem noch kurz vor ihrem Ansatz
am Sternum das dritte Paar von kaudal, so daU dann eigentlich drei
Rippenpaare vereinigt sind. Die erste falsche Rippe ist reichlich so
lang wie die folgenden Vertebralrippen. Alle echten Rippen, von der
letzten rudiment^en abgesehen, besitzen normale Proc. uncinati,

442

Joachim Steinbacher

aufier dem vxsrletzten Paare, bei dem die Processus kiirzer und
schmaler sind.

2. Sternum, Das Sternum samtlicher Pici zeichnet sich durch
zwei tiefe Einschnitte des unteren Randes jederseits vom Metasternum
aus, die stets mit Membranen bedeckt sind. Dieses Merkmal finden
wir jedoch nicht auf die Gruppe der Spechtverwandten beschrankt; es
kommt bei den Coraciae, den Halcyones, Metopes, Colii, Todi und
Trogones, die man friiher zum Teil den Pici nahestellte, ebenso vor
wie bei primitiven Passeres (Conopophagidae, Pteroptochidae), manchen
Striges oder den meisten Laro-Limicolen. Wahrend aber bei den Picidae
und Capitonidae das kaudale Cristaende mit dem spitz zulaufenden
Ende des Metasternum zusammenfallt, besteht dieses bei den Bucco-
nidae und Galbulidae fast nur aus der Crista selbst, an der die Ein-
schnitte tief bis zum Ansatz der Proc. lat. anter. hinaufziehen. Auf
diese Weise reicht die zusammenhangende Sternumplatte bei den
Galbuliden und Bucconiden nur bis zu drei Vierteln bzw. zwei Dritteln
der Cristalange herab (Abb. 12). Das bedingt eine kleinere Ursprungs-
flache des M. supracoracoideus in der Langsausdehnung, was aber
durch groBere Breite der proximalen Partie ausgeglichen wird. Die
bemerkenswerte Hohe der Crista bei den Bucconiden und Galbuliden
im Vergleich zu der der Capitoniden ahnelt den Verhaltnissen bei den
Piciden. Die durch die Ausschnitte freigelegten Proc. intermedii und
Proc. lat. posteriores sind bei den Piciden und Capitoniden etwa von
gleicher Starke, an ihrem distalen Ende stark verbreitert. Bei den
GalbuUden fehlt diese Verbreiterung und die Proc. intermedii enden
stabformig, wahrend die Proc. lat. posteriores fast plattenartig in
Dreiecksform auslaufen. Bei den Bucconiden schlieBlich ist die Ver-
breiterung der Proc. intermedii nur angedeutet, die der Proc. lat.
posteriores wie bei den Galbuliden ausgebildet.

AUe Pici besitzen eine Spina externa, die bei den Piciden deutlich
gegabelt ist. Die Verbindung zwischen der kranialen Spitze der Crista
und der Spina bildet, lateral gesehen, bei den Piciden, Bucconiden und
GalbuUden eine nach dem Korperinnern abfallende, bei den Capito-
niden eine aufsteigende Linie. Auf ihr setzt die Furcula bzw. die Ver-
bindung der Claviculaenden vermittels des Ligamentum stemo-clavi-
culare an. Die seitlichen Sternumrander laufen nach kranial in die
Proc. lat. anter. aus, an deren proximalen Teilen (bei den Piciden an
der ganzen Lange) die Sternalrippen artikuUeren.

3. Clavicula (Furcula). Die beiden Claviculae verbinden sich
bei den Piciden zu einer U-formigen einheitlichen Furcula. Bei den

Galbulidae und Bucconidae.

443

Capitoniden ist die Verbindung entweder weniger fest und dann spitzer
zulaufend, oder die Claviculae erreichen nur etwa halbe Coracoidlange
imd setzen sich membranos zum Ligamentum sterno-daviculare fort.
Die Galbuliden besitzen eine weit und abgeriindet V-formige Furcula,
deren Verbindungspunkt noch besonders verstarkt ist. Bei den Bucco-
niden schlieBlich ist die ebenfalls weit V-fdrmige Furcula mit einem
knopfartigen Hypocleidium versehen, das sich in der Fortsetzung der
Furculabiegung, nach dem Korperinnern gewendet, am Lig. sterno-
claviculare anheftet (Abb. 12).

Bin solches Hypocleidium findet sich in der Verwandtschaft der
Bucconiden also nicht oder nur angedeutet bei den Galbuliden vor. In
sehr ahnlicher Ausbildung besitzen es aber u. a. fast a lie Passeres,
noch groBer die Cuculidae, und beiden Vogelgruppen wurden friiher ja
aiich die Bucconiden einmal nahe gestellt.

Das proximale Ende der Claviculae verbreitert sich bei den Piciden
plotzlich zu einer dreieckigen Platte, deren Basis dorsal gerichtet liegt.
Hire freien Ecken verbinden sich mit dem Acrocoracoid und dem
Acromion der Scapula. Bei den Capitoniden ist die Platte noch um-
fangreicher, vor allem langer, verhalt sich aber sonst wie bei den Piciden.
Die Galbuliden und Bucconiden zeigen dagegen eine allmahliche Vcr-
stiirkung ihrer Claviculae, die an ihrem proximalen Ende zwar auch zu
plattenartiger Ausbreitung fiihrt, doch in ihrer Form deutlich von der
der Piciden und Capitoniden imterschieden ist. Die Verbindung zwi-
schen dieseii verbreiterten Claviculaenden und den ubrigen Teileii des
Schultergurtels geschieht, wie beschrieben, mit dem Acrocoracoid und
dem Acromion, dazu aber hier noch mit dem stark ausgebildeten
Procoracoid.

4. Coracoid und Scapula, Das Coracoid ist bei alien Pici proximal
stark verbreitert, besonders bei den Galbuliden und Bucconiden, um
cine groBe Ansatzflache fiir den M. coraco-brachialis posterior zu
schaffen. Am distalen Ende findet sich stets ein gut ausgebildetes
Acrocoracoid, wahrend das nach dem Korperinnern anliegende Procora-
coid bei den Piciden und Capitoniden gegeniiber der starken Ent-
wicklung bei den Galbuliden und Bucconiden weitgehend reduziert cr-
scheint.

Die Scapula zeichnet sich bei den Piciden durch ihre Kiirze und
Starke Kriimmung ihres distalen Endes gegenuber dem mehr oder weniger
gleichmaBig gebogenen Verlauf bei den Capitoniden, Galbuliden und
Bucconiden aus, wobei sich der Knochen bei den letzteren Familien

29

Archlv f. Naturgeschichte, N. F., Bd. 6, Heft 3.

,444 Joaehim Steinbacfaer

deutlich zuspitzt. Ein Acromion ist bei ' alien Pici in ungefalir gleicher
Ausbildung vorbanden, ebenso der innere Fortsatz mit det Fossa
gbnoidalis zur Aufnahme des Humeruskopfes. Mit dem Coracoid be-
stebt eine Ligamentverbindung vom Acromion und vom inneren Scapula-
fortsatz.

5. Humerus. Fiir den Humerus der Piciden ist die starke Ab-
knickung des Gelenkkopfes gegen die Humerusachse kennzeicbnend,
die man allerdings aucb bei den Capitoniden in gleicbeir Weise findet.
Die Galbuliden zeigen dagegen einen etwas gestreckteren Verlauf ihres
Humeruskopfes und bei den Bucconiden ist der Winkel zwiscben der
Langs- und der Knickachse noch erhebbcb kleiner, dazu nacb innen
gedrebt erscbeinend (Abb. 9, 10). Der durcb die Streckung des Humerus-
kopfes bedingten Verkleinerung der Ansatzflache fiir die bier inserieren-
den Muskeln (M. pectoralis major; M. deltoideus major imd minor)
wird durcb eine Auftreibung der lateralen Humeruskante (Crista
lateralis) unterhalb des Tuberculum laterale begegnet, so daB das Ver-
baltnis der groBten Breite zur groBten Lange des Humerus bei alien
vier Familien der Pici ungefahr 1 : 3 ist. Die starke Abknickung des
Gelenkkopfes hat die starke Entwicklung eines verknocberten Os
humero-scapulare zur Folge, dessen funktionelle Bedeutung schon
wiederholt ausfiihrlich, vor kurzem erst wieder von M. Sy (1936) er-
lautert worden ist. Bei den Galbuliden und in besonderem MaBe aucb
bei den Bucconiden finden wir deshalb nur ein sehr kleines knorpeliges
Os humero-scapulare vor (Abb. 10). — In der weiteren Ausbildung des
Humerus zeigen die untersuchten Familien der Pici keine wesentlicben
Unterschiede, wenn man von der fortschreitenden „Ebiebnimg“ der
jiuBeren und inneren Condylen des distalen Humerusendes von den
Piciden iiber die Capitoniden zu den Galbuliden und Bucconiden ab-
sehen will.

6. Synsacrum. Das Becken der Piciden unterscheidet sicb von
dem der Ca|ntoniden allgemein durcb den flacberen Verlauf seiner
Seitenteile, woVon besonders die Pars glutaea betroffen wird, deren
untere Rander dadurch weiter von der Crista transversa entfemt sind.
AuBerdem tritt bei den Capitoniden der Proc. ischiadicus, die kaudale
Fortsetzung des Margo externus, sehr viel deutlicher und in gleicher
Hobe mit den ersten Beckenwirbeln beraus, wabrend er bei den Piciden
erbeblicb unter diesen gelegen ist. ScbbeBlicb ist die Verbindung des
binteren Ischiumfortsatzes mit dem Pubis bei den Piciden bedeutend
scbmaler als bei den Capitoniden, wodurcb bei diesen die Ansatz-
fl&cbe des M. iscbio-flexorius vergroBert wird. Der Proc. posterior

Galbulidae und Bucconidae.

446

des Pubis ist bei beiden Familien weit nach kaudal und nach innen
zu ausgezogen.

Die entsprechenden Beckenpartien der Galbuliden bilden eine Art
tJbergang zu den Verhaltnissen bei den Bucconiden. Im Aufbau nur
wenig flacher als bei den Capitoniden, tritt die Crista transversa bei
den Galbuliden schwiiclier hervor, besonders im hinteren Teile der
Pars glutaea, deren Bander auch nicht so steil erscheinen. Am schwach
absinkenden Margo externus wird der kaudale Proc. iscliiadicus nur
angedeutet sichtbar. Dadurcli ist das Ischium im ganzen schmaler
und sein hinterer Fortsatz zum Pubis lauft gestreckter und enger zum
Verbindungspunkt, iiber den der Proc. posterior des Pubis verhaltnis-
maBig wenig hinausragt.

Bei den Bucconiden ist diese Entwicklung der Losung vom Capi-
toniden- und damit Picidentypiis weiter fortgeschritten. Wie dort,
aber in noch erheblich starkerem MaBe, erscheinen die Seitenteile des
Beckens von dorsal und ventral zusammengedriickt. Infolgedessen sind
weder eine Crista transversa mit einer konkaven Pars glutaea noch ein
Margo externus mit einem Proc. isehiadicus deutlich ausgebildet. Das
Ischium schickt einen langen schmalen Fortsatz zum Pubis, das nur
wenig iiber den Verbindungspunkt dieser beiden Knochenteile ver-
langert ist (Abb. 17). In den librigen Teilen des Beckens unterscheiden
sich die vier betrachteten Familien nicht wesentlich voneinander. Am
vorderen Foramen oblongum wird durch eine zusatzliche Verbindung
des Pubis mit dem Ischium das Foramen obturatum abgetrennt, dem
sich nach dorsal das ziemlich groBe Foramen ischiadiciim und nach
vorn das Acetabulum, alle jeweils durch starke Knochenspangen von-
einander getrennt, anschlieBt. Der Antitrochanter ist bei den Piciden
und Capitoniden gut, bei den Galbuliden weniger und bei den Bucconiden
kaum entwickelt.

7. Femur. Das Femur der Piciden, Capitoniden, Galbuliden und
Bucconiden bietet keine deutlichen Unterscheidungsmerkmale. Ledig-
lich die autfallige Drehung des distalen Endes mit den beiden Condyli
bei den Piciden, die besonders die Gelenkflache fiir die Fibula nach
auBen kehrt, ware als funktionelle Anpassung an die Kletterhaltung
(nach Stolpe 1932) zu erwahnen. Der Trochanter major ist durch-
gehend ziemlich groB und vom Gelenkkopf des Femur nicht sehr scharf
abgesetzt. Die Condyli externus und internus treten bei den Galbuliden
und Bucconiden starker hervor als bei den Piciden und Capitoniden,
wo die Gelenkflachen von Femur und Tibia flacher, da vornehmlich
fiir Auswartsrotation eingerichtet, sind (s. o. M. Stolpe).

29 *

446

Joachim Steinbacher

Systematischer Vergleick.

Bei einem Vergleich der Elemente des Schultergiirtels, Beckens und
Bnistbeins der Piciden, Capitoniden, Galbuliden und Bucconiden er-
gibt sich eine Reihe von Ausbildungsformen, die bffensichtlich nicht
allein funktionsbedingt sind. Sie scheinen daher in gewissem Umfange
stammesgeschichtlichen Ursprungs zu sein und fiir systematiscbe
Zwecke verwendbar.

Ira einzelnen ergeben sich folgende Gresichtspunkte. Die Ausbildung
der Rippen lafit eine Abseitsstellung der Bucconiden trotz erheblicher
Verschiedenheiten auch zwischen den Piciden, Capitoniden und Gal-
buliden erkennen.

Ira Bau des Sternum unterscheiden sich die Piciden und Capitoniden
einerseits von den Galbuliden und Bucconiden; andererseits treten so-
wohl bei den Capitoniden wie bei den Galbuliden Sonderbildungen auf.

Das gleiche gilt fiir die Ausbildung der Claviculae bzw. Furcula,
bei der wieder die Bucconiden als am weitesten abgewandelter Typ, d. h.
am wenigsten spechtartig spezialisierter Typ, hervortreten.

Auch das Coracoid, die Scapula raid der Humerus betonen in ihrer
Feinstruktur die Trennung der Gruppe Pici in die miteinander nahe
verwandten Familien der Piciden und Capitoniden sowie der Galbuliden
raid Bucconiden.

In der Formgebung des Beckens tritt diese Scheidung ebenfalls
deutlich hervor. Dariiber hinaus verstarkt sie die Wahrscheinlichkeit
einer tJbergangsstellung der Galbuliden von den Capitoniden zu den
Bucconiden.

II. Die Muskulatur.

Bei Untersuchungen iiber die Muskulatur der Vogel wird man stets
die Werke von Furbringer und Gadow als Grundlage eigener Er-
kenntnisse zu Rate ziehen miissen, da sie die einzigen zusammen-
fassenden Darstellungen auf diesem Gebiete sind. Eine gewaltige
Menge anatomischer Einzelheiten wird in den beiden Werken unter
dem Gesichtspunkt ihrer Verwendbarkeit fiir die Bystematik be-
trachtet, wie es der Arbeitsrichtung jener Zeit entsprach. Vor Fur-
BRINGER und Gadow batten schon andere Forscher, unter denen
Gaeeod, Forbes, Alix, Nitzsch, Meckel und Quennerstedt die
bedeutendsten sind, auf die Moglichkeit der Feststellung von Ver-
wandtschaftsbeziehungen auf Grund der Muskelanatomie hinge wiesen,
wahrend auf die funktionelle Deutung abweichender Verhaltnisse noch
kein Gewicht gelegt wurde. Eine dahingehende Betrachtimgsweise

Galbulidae und Bucconidae.

447

bahnte sich erst langsam an: Prechtl (1846) mit seinen umfassenden
Untersuchungen iiber den Dug der Vogel stand lange Jahre in seiner
Art einzig da.

Die heute fast ausscblieBliche Anwendung dieser zweifellos moderne-
ren Fragestellung auf dem Gebiete der Muskelanatomie erweckt leicht
den Eindruck, als ob eine systematische Betrachtung in keinem Falle
mebr notig ware. Die Verschiedenheiten der Muskelausbildung sind
in den zablreich vorhandenen Systemen mehr oder weniger weitgehend
ausgewertet; ihre Bedeutung fiir das Erkennen stammesgeschichtlicher
Zusammenbange zwischen den einzelnen Vogelgruppen wird allgemein
anerkannt, wenn auch im einzelnen abweichend beurteilt. So hielt
Furbringer auf Grund seiner umfangreichen Untersuchungen iiber
die Muskulatur von Schulter und Oberarm diese fiir systematische
Zwecke besonders geeignet, wahrend Garrod und spater auch Gadow
den Muskeln des Fufies den groBten systematischen Wert zuschrieben.
Es soil hier nicht entschieden werden, wessen Standpunkt allgemein
mehr Wahrscheinlichkeit besitzt. Das eine steht jedoch fest, daB die
alleinige Anwendung des einen wie des anderen verfehlt ist und in ihrer
ausgesprochenen Einseitigkeit nicht zum Ziele fiihren kann. Und sogar
die Berucksichtigung beider Meinungen bewahrt ebensowenig vor fal-
schen SchluBfolgerungen bei der Einordnung der Vogel in ein System,
wenn andere taxonomische Merkmale unbeachtet bleiben, wie eine
Beschrankung auf diese, ohne Heranziehung muskelanatomischer Er-
kenntnisse, friiher oder spater zu Fehldeutungen fiihrt.

Es ist daher selbstverstandlich, daB die systematische Stellung von
Vogelgruppen als unbestimmt und vorlaufig angesehen werden muB,
wenn weder Furbringer noch Gadow selbst Angehorige solcher Grup-
pen untersuchen konnten und seither wenig mehr als gelegentliche
Einzelheiten iiber ihre Muskulatur bekannt geworden ist. In solchen
Fallen scheint mir die Berechtigung, ja, Notwendigkeit einer ana-
tomisch-systematischen Betrachtung vor jeder anderen Fragestellung
gegeben. Damit kniipfe ich an die allgemeine Einleitung der Arbeit an.

Diese Voraussetzungen treffen weitgehend auf die Familien der
Galbuliden und Bucconiden zu, von denen die letzteren muskelana-
tomisch bisher noch gar nicht, die ersteren jedenfalls nur sehr liicken-
haft untersucht werden konnten.

Die nachfolgende Darstellung der funktionell wichtigen und nach
alien Erfahrungen systematisch verwertbaren Muskeln von Schulter
und Arm sowie Ober- und Unterschenkel der Bucconiden und Gal-
buliden soil die angedeuteten Liicken unseres Wissens beseitigen helfen.

m

Joachim Steinbaoher

Ak Ei^anzung fiige ich die in diesen Rahmen pasaenden Irgebnisae
der Untersuchxmgen meines Vetters G. Steinbacheb (1935) fiber die
Fufimuskulatur an. Bezfiglich der Funktion der einzelnen Muskeln
und ihrer Abweichungen muBte ich mich auf wenige Bemerkungen
beachranken und verweise zur genaueren Orientierung auf die aus-
ffihrlichen Arbeiten von M. Stolpe (1932), M. Sy (1936) und G. Stein-
bacheb (1935), die allerdings zum Teil sehr viel allgemeiner gehalten
aind.

Die Untersuchungsbefunde bei den Bucconiden und Galbuliden
wurden mit denen der Capitoniden verglichen. Es iat dies ja eine
Vogelgruppe, die den Piciden besondera nahesteht und deren Muakulatur
aoweit bekannt iat, um bei einer Gegenfiberatellung der Muskel-
systeme beider Familien diese engen Beziehungen deutUch hervor-
treten zu sehen. Eine solche Gegenfiberatellung habe ich haufig
vorgenommen und mich dabei insbesondere auf die monographiache
Bearbeitung der Anpaaaungseracheinungen von Spechten durch W. H.
Btot (1930) gestfitzt. Daneben bezog ich mich faat regelmafiig auf die
Werke von Fubbbinoeb und Gadow. Auf diese Weise auchte ich einer-
seita die muakelanatomiachen Abweichungen der Bucconiden und
Galbuhden vom Picidentypus, andereraeita den Grad der Verwandt-
achaft jeder dieser Familien zu den Capitoniden und damit zu den engeren
Spechtverwandten featzustellen.

Zur Unterauchung gelangten von den Capitoniden • die Gattungen
Capita, Megalaema und Cyanops in je einem Exemplar (unter ge-
legenthcher Zuhilfenahme von einigen weiteren), von Bucconiden die
Gattungen Chelidoptera und Monasa in ebenfalla je einem Stfick und
von den Galbuliden drei Exemplare der Gattung Galhula. In einigen
Sonderfallen wuiden auch Vertreter anderer Familien und Ordnungen
in das Bereich der Betrachtungen gezogen, so ein Rhamphastide, ein
malayischer und ein palaarktischer Specht {Dinopium bzw. Drychates)
und ein Coraciide.

Im Text wurde durchweg aus Grfinden der Kfirze die Familien-
bezeichnung durch den Namen der Gattung eraetzt, nach dem die
betr. Familie benannt iat {Capita ffir Capitonidae; Bucca ffir Bucco-
nidae; Oalbula ffir Galbulidae). Den Namen der einzelnen Muskeln
(nach Gadow) wurden schlieBlich auch zur Erleichterung eines Ver-
gleichs die Bezeichnungen beigegeben, die Bubt (1930) und Shufbldt
<1900) in ihren Arbeiten anwenden.

Abgebildet wurden jeweils immer die Verhaltnisse bei Bucconiden
ala die am wenigsten bekannten Auabildungaformen, mit denen die der

GalbuUdae und Bucconidae.

449

Capitonidon 6iiierseits und die d6r Galbuliden anderorseits leicht ver-
glichen werden konnen.

a) Muskulatur des Schultergiirtels und der vorderen

Extremitat (Arm).

(Hierzu die Abb. 9~14).

Musculus cucullaris.

Capitonidae. Ausdehnung und Starke des Muskels entsprechen im allge-
meinen den Beschreibungen Gadows und Furbringkrs. Nur inseriert der
Halsteil nicht, wie dort angegeben, an der dorsalen Clavicula, sondern an der
Jigamentdsen Verbindung der Clavicula mit dem proximalen Cristaende (Liga-
ment. sterno-claviculare). Ebenso

ist die Pars propatagialis, die zum
M. propatag. long, abgeht, bei
den untersuchten Gattungen
kaum noch muskulos zu nennen.
Sie ist jedenfalls bei weitem nicht
so stark, wie es Furbringer an-
gibt; als feine Sehne verliert
sie sich fast in der Haut. Der
Ursprung liegt in der Gegend der
Schulterfluren, wo diese sich vom
Halsteil trennen.

Bwconidae, In gleicher
Weise wie bei Capito aus-
gebildet, ist der propatagialis-
Teil hier starker und noch
sehniger. Er setzt beiderseits
auf halber Claviculalange dort
an, wo die breiten Unterfluren
der Haut sich auf dem M.
pector. major abzuzeichnen
beginnen. Am Insertionspunkt
erreicht der Muskelast seine
groBte Dicke. Seine sehnige
Struktur laBt ihn nur schwer
in der Haut erkennen, bis er

sich von ihr trennt und von

j a 1 1. i-i Muskulatur von RUcken und Oberarm

den bcnultertluren zum M. (Humerus), .sowle die Verbindung zum Schulter-
. , i ‘i, blatt (Scapula). Oberste Lage. l)er M. deltoideus

propatag. longus tritt. major ist abgesehnitten bzw. zuriickgebogen ge-

n Tj 'fTT *.1 T • zeiC'hnet. Tuft. med. Tuberculum modiale humeri;
vraloultdae. Weitgehendwie Tuberculum laterale humeri; Eciejnc,

t • D ^ iiuOerer Fortsatz (Ectei)icondylus) des Humerus.

Dei iSUCCO unci Vccpito in der — Bucco spec, VergrbOerung etwa 2 fach.

450

Joachim Steinbac^er

Gtesamtausdehnung, gleicht die Ausbildung des Halsteiles der von
Bucco bis in alle Einzelheiten. Die Insertionsstelle auf der Cla-
viculamitte ist dadurch gekennzeichnet, daB hier auf der Haut die
cbarakteristischen zweizeiligen Mittelfluren abgeben, wodurch die
Ansatzpunkte der beiden Muskelaste nfther zusammenriicken als bei
Bucco. Der propatagialis-Teil ist diinner als bei Bucco und ent-
spricht dadurch mehr der Starke dieses Teiles bei Capito. Ursprung
und Insertion wie dort allgemein.

Musculus latissimus dorsi.

Capitonidae. Nicht ganz den Angaben Furbringers entsprechend ge-
funden. Im Gegensatz zu den Piciden ist hier ein vorderer und hinterer Teil
vorhanden, die von den ersten und letzten Riickenwirbeln kommen und dicht
nebeneinander bzw. auch libereinander zur Insertion am Ende des proximalen
Humerusdrittels ziehen. Der vordere Teil ist nur wenig mehr als halb so stark
wie der hintere, der an seinem Ursprung vom M. ilio-tib. int. tiberdeckt wird
und unter diesem nur dunn fascienartig sich fortsetzt. Am Insertionspunkt
geht der hintere Teil iiber den vorderen schrag hinweg, um sich iiber und direkt
neben ihm anzuheften.

Bucconidae. Hier verhalten sich die beiden Muskelteile insofern
anders als bei Cajyito, als zwischen ihnen kein Kaum frei bleibt, sondern
beide nebeneinander liegen. Bis auf eine deutliche Verjiingung am
Insertionspunkt ist der vordere Teil genau so breit wie der hintere,
jedoch erheblich diinner, oft wie eine Fascie wirkend. Beide Teile ent-
springen gemeinsam, trennen sich aber sehr bald. An der verschiedenen
Insertion erkennt man die doppelte Anlage des Muskels, dessen einer
Teil eben nur aponeurotisch geworden ist. Die Insertion liegt am An-
fang des zweiten Humerusdrittels ; ohne eigentliche Kreuzung iiber-
deckt dabei wieder der hintere Teil den vorderen. Eine tlberlagerung
durch den M. ilio-tib. int. findet infolge der Nebeneinanderlage nicht
statt.

Galbulidae. Ausbildung recht ahnlich der von Bucco. Die beiden
Muskelteile laufen ohne Liicke nebeneinander her und sind etwa gleich
breit. Doch ist der Unterschied in der Dicke nicht so bedeutend wie
dort und eine Verbindung der beiden Teile auch am Ursprung nicht zu
bemerken. Die Insertion geschieht in der gleichen Weise tmd auf der-
selben Humerushohe wie bei Bucco. Die Bedingungen des Ursprungs
Bind ebenfalls gegenuber Bucco unverandeit.

Galbulidae und Bucconidae.

451

Musculus rhomboideus superficialis = trapezius,

Gapitonidae, Wahrend Furbringer und Burt fiir die Piciden eine Insertion
des Muskels auf gut dreiviertel der dorsalen Scapulaflache festgestellt haben
und Furbringer dasselbe auch von Capita berichtet, fand ich die Ausdehnung
der Anheftung auf die proximale H&lfte der eigentlichen Scapula ohne das
Acromion beschrankt. Ebensowenig konnte ich ^ie Beobachtung der genannten
Autoren von einer Spaltung des Muskels in einen kleineren kranialen und groBeren
kaudalen Teil fiir Capita bestatigen ; die Andeutung einer solchen war bestenfalls
am Ursprung zu bemerken, der sich von den letzten Hals- bis zu den ersten drei
Riickenwirbeln erstreckt. An dieser Stelle liegt der M. lat. dors. ant. iiber dem
Muskel. Die Insertion erfolgt als einheitlicher Muskel. Die Faserrichtung
wechselt von proximal schwach bis distal stark aszendent. Der unterliegende
M. rhomboid, prof, wird zum groBen Teil von diesem Muskel gedeckt. Infolge
seines stark deszendenten Verlaufes eireicht er am Ursprung fast den oberen
Rand des M. rhomboid, sup., an der Insertion jedoch nur dessen Mitte auf dem
ersten Scapuladrittel.

Bucconidae, Eine Spaltung des Muskels ist hier nicht durch einen
Kifi, sondern nur durch verschiedene Starke angedeutet. Der kraniale
Teil nimmt etwa ein Drittel der Breite des ganzen Muskels ein und ist
wohl doppelt so dick wie der kaudR.Ie Abschnitt. Ursprung und In-
sertion des Muskels erscheinen im Vergleich zu Capita hoher geriickt.
Der Ursprung liegt an den Fortsatzen der letzten Halswirbel und des
ersten oder der beiden ersten Riickenwirbel ; die Insertion nimmt nicht
nur etwa zwei Drittel der Scapulaflache ein, sondern erstreckt sich
auch auf das Acromion, wo der kraniale Rand des Muskels, eigenartig
zusammengefaBt, sich sogar noch an der Clavicula ansetzt. Infolge der
groBeren Ausdehnung iiberdeckt nicht nur, wie bei Capita, der vordere
Teil des M. lat. dors, den Muskel, sondern auch etwas der hintere Teil.
Die tJberlagerung des M. rhomboid, prof, und die Faserrichtung ent-
sprechen denen von Capita,

Galbulidae, Eine Muskelteilung ist hier in keiner Weise erkennbar.
Der Ursprung geht von der letzten Hals- bis zu den ersten beiden
Riickenwirbeln. Die Insertion nimmt wie bei Bucco etwa zwei Drittel
der proximalen Scapulaflache ein, ohne wie dort noch iiber das Acromion
hinauszugehen. Der as’^i^idente Faserverlauf wechselt wie bei Bucca
nur wenig in dem Grade seiner Steilheit. Je nach der tJberdeckung
dieses Muskels durch den M. lat. kirs. ant. ist die Dicke verschieden;
der bedeckte Streifen erreicht nicht dl*^ Starke der freiliegenden Teile .
Entsprechend gilt das auch von dem kaudale?>rEnde des Muskels, iiber
den der M. lat. dors. post, lauft. Der M. rhombc2d. prof, beginnt mit
seinem Ursprung an den Riickenwirbeln dort, wo der M. lat. dors. ant.
diese mit seinem kaudalen Rande erreicht.

Joachim Steinbacher

MusiyhUm rhomboideus frofundus = rhomboidms posticoprofuTtdus et

anticosyblimis.

Capitonidae. Entgegen den Angaben Gadows und FitBBBiNOBRs konnte
ich bier keine Teilungstendenz des Muskels beobachten. Der Ursprung liegt
an alien Ruckenwirbeln und reicht kaudal liber dieselben hinaus, bis an die
Auflersten Spitzen des Ilium. Kranial beginnt er unter der Anheftungsstelle
des M. lat. dors. ant. Die Insertion geschieht auf den beiden kaudalen Scapula-
dritteln, wobei der Faserverlauf zun&ohst deszendent ist, um an der Scapula-
spitze zu stark aszendentem Streichen liberzugehen. Dadurch kommt hier eine
eigenartige Rosettenbildung der Muskelfasern zustande, die nach Burt auch
fiir die Piciden typiseh ist.

Bucconidae. Auch hier ein einheitlicher Muskel mit der gleichen
Ursprungsausdehnung wie bei Capito, Nur ist das infolge langerer
Spitzenbildung kranialer geriickte Ilium in grolierer Lange Anheftungs-
flache. Insertion wieder auf beiden kaudalen Scapuladritteln, mit
durchgehend deszendentem Faserverlauf, der nur in der Steilheit
wechselt, aber an der Scapulaspitze keine Rosette bildet, sondern
hochstens waagerecht streicht. Die Entfernung zwischen Scapula und
Ruckenwirbeln ist relativ kiirzer als bei Capito^ entsprechend auch der
Muskel, der aber dafur die groBte Breitenausdehnung aller Specht-
verwandten besitzt.

Galbulidae. Der einheitliche Muskel zeigt hier eine rein deszendente
Faserrichtung, auch am Scapulaende noch scharfer ausgepragt als bei
Bucco, Damit steht dann die Beschrankung des Ursprungs auf die
Wirbel und die nur spurweise Beriihrung der Iliumspitze in Zusammen-
hang. Die Insertion nimmt die gleiche Scapulaflache ein wie bei Bucco,
desgleichen der Ursprung nach kranial.

Mmculus serratus frofundus = levator scapulae,

Capitonidae. Der Mupkel entspringt mit zwei oder drei verschiedenen Blin-
deln, die sich bald zu einem untrennbaren Ganzen vereinigen, von den Wirbel-
fortsfttzen der beiden ersten Rippen und von der proximalen Halfte der er«»ten
Thoracalrippe. Die Insertion nimmt das mittlere Drittel der Scapula auf deren
kdrperw&rts gelegenen Fl&che ein und hier vomebmlick die Randpartien.

Bucconidae, Hier ist dei: Muskel in'" seiner ganzen Ausdehnung in
vier Biindel getrennt, die von den,3Virbelfortsatzen und der proximalen
Halfte der beiden ersten Tlioracalrippen entspringen. Dabei ist das
am weitesten kranial gekgene Biindel das starkste, das dann folgende
das schwftchste. J>^:?r>Muskel ist im ganzen kiirzer als bei Capito, dafiir
jedoch etw:as starker. Nabe der Insertion auf dem dritten Viertel der
Scapulaunterseite kommen noch einige Fasern von der Mitte der dritten

Galbulida« und Bucconidae.

453

Kippe hinzu. Die Insertion selbst geschieht fast einheitlich, doch sind
die einzelnen Biindel des Muskels leicht zu trennen. Auffallend ist auch
der sehr deszendente Faserverlauf gegeniiber Capita,

GalbuUdae. Der Muskel entspringt mit drei oder vier Biindeln von
den Wirbein und den proximalen Halften der beiden ersten Tboracal-
rippen wie bei Bucco, Diese sind jedoch nnr schwer zu trennen und
bei der Insertion zu einem einheitlichen Muskel verschmolzen. Wieder
tritt eine Reihe von Fasern von der dritten Rippe zum Insertionspunkt,
der sich iiber das reichliche zweite Drittel der Scapulaunterseite er**
streckt. Die Lange des Muskels ist der von Capita ahnlicher als der
von Bucca, walirend der stark deszendente Faserverlauf sich melir dem
letzteren Typus nahert.

Musculus serratus superficialis = tharacascapularis et serratus
niagnus anticus,

Capitonidae. Deutlich in zwei Teile geschieden, was nach Burt fiir die
Piciden nicht der Fall ist. Entgegen den Angaben von Furbringer und Gadow
entspringt der Vorderteil deutlich mit drei Kopfen von den distalen Halften und
den Proc. uncinati der ersten drei Rippen. Von diesen Kopfen ist der kaudalste
am breitesten, der kranialste am schwachsten. Sehr bald nach ihrem Ursprung
vereinen sich alle zu einem kraftigen, weiin auch flachen Muskel, der zur In-
sertion hin gegen Ende der ersten HaJfte des Scapularandes sich leicht verjiingt.
— Der hintere Teil des Muskels ist erheblich breiter und starker als der vordere,
wenn auch im ganzen flach. Er entspringt mit drei verschieden starken Zacken
von den kaudalsten vier Rippen (was wohl Furbringer dazu veranlaBte,
vier Ursprungszacken zu beschreiben), ist aber bei der Insertion am distalsten
Viertel der Scapula ganz einheitlich. Um das Scapulaende greift das kau-
dalste Muskelbiindel so weit herum, daB es mit der Scapula fast eine gerade
fortlaufende Linie bildet, wahrend das kraniale Biindel nur schwach de-
szendent verlauft.

Buccanidae, Auch hier zwei Teile, die im Vergleich mit Capita
schwacher und kiirzer wirken. Der Vorderteil entspringt deutlich mit
einem breiten und einem weiteren sehr kleinen Kopf von den Enden
der beiden ersten Rippen, die beide ziemlich transversal verlaufen
gegeniiber dem deszendenten Streichen bei Capita, Wie dort ist die
Insertion auf der Scapulamitte einheitlich. — Der hintere Teil zeigt
die Dreiteilung des Ursprungs nur undeutlich; sie erstreckt sich nur
auf die drei kaudalsten Rippenenden und deren Proc. uncinati, dabei
von aszendenter iiber transversale zu leicht deszendenter Faserrichtung
iibergehend. Kurz, flach und einheitlich inseriert dieser Muskelteil
nur auf dem distalen Zehntel der Scapulaflache.

464

Joachim Steinbacher

GaUmlidae. Beide Muskelteile nur wenig starker als bei Bucco.
Vorderteil entspringt mit zwei deutlichen Zacken, von denen der kraniale
halb so stark ist wie der kaudale, von den Enden der beiden ersten
Rippen. Die Insertion erfolgt gemeinsam noch innerhalb der kranialen
Scapulahalfte, doch ist die Trennung der beiden Zacken fast durch-
gehend. Der Faserverlauf ist deszendenter als bei Bmcco, ahnlich
Capito. — Der hintere Teil erscheint kaum breiter und starker als
bei Biuxo, dock sind die drei Ursprungskopfe deutlicher zu erkennen,
wenn sie auch bald wieder verschmelzen. Ursprung wie bei Bucco
von den kaudalen drei Rippen, Insertion etwas groBeren Raum auf
dem distalen Scapulaende eiftnehmend, wohl das letzte Achtel. Der
Verlauf der Fasern steht zwischen dem von Capito und Bucco, also
ziemlich aszendent beginnend und iiber transversal zu leicht deszen-
denter Richtung wechselnd.

Musculus scapulo-humeralis anterior — supraspinatus.

Capitonidat. Der Muskel ist auf keinen Fall dreieckig, wie Gadow ausfiihrt,
Bondern sieher nur bandartig und schmal. Er entspringt am Ende des ersten
Scapuladrittels, dabei den kranialen Rand des M. seapulo-hum. post, noch
iiberdeckend, mit dem er aber keine faserige Verbindung eingeht. Am Tuber-
culum mediale vorbei geht dann der Muskel zur Insertion an der ventralen
HumerusflSrche, dicht unterhalb des Humeruskopfes. Die Insertion selbst wird
durch einen Teil des M. triceps verdeckt.

Bucconidae. Hier verhiilt sich der Muskel so, als ob er nicht zu dem
kaudal anschlieBenden M. scapulo-bum. post, gehort. Er ist auBerst
schwach, drehrund und zieht stark deszendent von seinem Ursprung
direkt unterhalb des Oapitulum scapulae zum Humeruskopf, unter dem
er zwischen zwei Tricepskopfen inseriert. Der M. scapulo-hum. post.
laBt einen kranialen Teil seiner Fasem getrennt von dem Hauptteil
unter dem M. scapulo-hum. ant. hindurchziehen.

GaUmlidae. Ursprung und Insertion dieses Muskels wie bei Bucco,
doch ist die Faserrichtung nicht so deszendent und die Starke mehr
der von Capito angenahert. Ebenso sind die Beziehungen zu dem
unterliegenden M. scapulo-hum. post, am Ursprung deutlicher erkenn-
bar als bei Bucco, da die Streichrichtung beider Muskeln auf ktirze
Strecke die gleiche ist. Wieder geht ein allerdings kaum abgesetzter
Eandteil des M. scapulo-bum. post, kranial unter dem M. scapulo-bum.
ant. bindurch zur Insertion in der Gelenkkapsel. Der Insertionspunkt
des letzteren Muskels am Humerus ist sowohl durcb diesen selbst, der
starker gedrebt erscbeint als bei Capito und Bucco, als aucb durcb die
Kopfe des M. triceps verdeckt.

Galbulidae und Bucconidae.

455

Musculus scapulo-humeralis posterior = teres et infraspinatus.

Capitonidae. Ber Ursprung dieses Muskels nimmt bei den Piciden nach Burt
etwa zwei Drittel, bei Capita wohl drei Viertel der dorsaleii Scapulaflache ein,
wobei das kraniale Viertel mit dem Acromion frei bleibt. Mit kurzer starker
Sehne inseriert der kraftige Muskel an der Unterseite des Tuberculum mediale
direkt neben einem Kopf des M. triceps. Infolge jder leichten Drehung des Hu-
merus liegt die Insertion etwas ventral.

Bucconidae. Hier sind die Ursprungsbezirke des kiirzeren und starker
aszendent verlaufenden Muskels auf der Scapulaoberflache ausgedelmter
als bei Capito, iiidern er etwa vier Fiinftel des kaudalen Endes einnimmt.

Die Zusammenfassung der Fasern zur
Sehne ist derart scliarf, daB eine solche
kaum zu bemerken ist und der Muskel
%capu%re sclieinbar muskulos am Humerus neben

SC3PUI0^

hum. post.

rhomboid.

prof!

Abb. 10. Muskulatur von Riicken,
SoaiJiila und Humeruskopf . — Jiucco
.spec. Tiefere Lage als Abb. 9. Der
M. deltoideus minor ist abg(?bogen
und abgeschnitten gezeichnet. Ver-
groBerung etwa V/Jach.

Abb. 11. Muskulatur dor Scapula. —
Jiucco spec. Tiefste Lage,
anschlieOend an Abb. 10. Die llippon
als i:'rsprungsfliielien angedoutet.
VergroBerung etwa I’/gfaeli.

dem Kopf des M. triceps inseriert. Der Insertionspunkt liegt dorsaler
als bei Capito, da der gauze Humerus nicht so stark ersclieint; er ist
jedoch nicht sichtbar, weil das Os humero-scapulare ihn groBtenteils
verdeckt.

Galbulidae. Ursprung und Insertion unterscheiden sich kaum von
den Verhaltnissen bei Bucco. Allein die Breitenausdehnung und Faser-
richtung ist etwas der von Capito genahert.

Muscuhis pectoralis fnajor.

Capitonidae. Stark entwickelter Muskel, der das ganze Sternum, die Crista
und das Ligamentum sterno-claviculare als Ursprungsflachen einnimmt. I)ie
Insertion geschieht rein sehnig mit breiter kurzer Flache am Tuberculum
laterale humeri, wobei der Humeruskopf nicht an seiner Dorsalseite erreicht

456 Joachim Steinbacher

•wird. Ein weiterer Insertionepunkt, den weder FtiEBRiNGBR noch Gadow
erw&hnen, liegt am Acrocoracoid, neben den Insertionen der einen Sehne des
M. biceps und des M. deltoid, major. Diese Anheftung beschreibt Burt erst-
malig fiir die Piciden.

Bucconidae. Der Muskel ist im ganzen starker und dicker, beson-
ders infolge der groBeren Hohe der Crista. Die Ausdehnung des Ur-
sprungs ist die gleiche wie bei Cafito; nach kranial erstreckt sie sich
bier auf Furcula und Hypocleidium. Die Insertion am Tuberculum
mediale ist enger zusammengezogen und hoher auf den Humeruskopf
geriickt. Der Anheftungspunkt am Coracoid ist nicht vorhanden; jede
Andeutung einer Sehne fehlt hier.

Galiulidae. Ursprung in derselben Ausdehnung und Starke wie bei
Bmcco, doch ist der Muskel hier nicht ganz so dick wie dort, weil die
Crista niedriger ansetzt. Furcula und Lig. sterno-claviculare bilden wie
bei Bucco im Gegensatz zu Capito weitere Anheftungsflachen mit groBerer
Ausdehnung. Die Insertion am Tuberculum mediale liegt unter dem
eigentlichen Humeruskopf wie bei Capito, ist jedoch ganz besonders
dicht auf engem Kaum zusammengeriickt. Der Insertionepunkt am
Coracoid ist nur schwach angedeutet, kaum sehnig ausgebildet.

Musculus supracoracoideus = pectoralis secundus.

Capilonidae. Entgegen den Angaben von Gadow ist die Begrenzung des
Ursprungs dieses Muskels auf der Stemalplatte nicht durch eine divergierende,
sondern eine konvergierende (zur Crista) erhabene Linie angedeutet. Sie reicht
bis etwa zwei Drittel an der Cristalange herunter. Auf dem proximalen Ende
des Coracoid, von dem der Muskel auch mit entspringt, ist eine Verbreiterung
des runden Knoohens mit einer Rille und einem etwas erhdhten Rande vor-
gebildet. Die Membrana sterno-coraco-clavicularis dient nur in geringem MaBe
als Ursprungsfeld des Muskels. Die Insertion gleicht der, die Burt fur die Pi-
ciden beschreibt, weitgehend. Eine starke Sehne, die anfangs noch von Muskel-
fasern umgeben ist, lauft durch das Foramen triosseum an die ventrale Xante
des Humeruskopf es, wo sie sich am Tuberculum laterale anheftet. Dicht daneben,
etwas distal am Humerus, liegt die Hauptinsertionsstelle des M. pectoralis major.

Bucconidae. Hier ist das Ursprungsfeld breiter und reicht auch
langer, bis iiber drei Viertel der Cristalange, auf der Stemalplatte herab.
Die konvergierende Linie ist jedoch nicht so stark erhaben ausgebildet
und der ganze Muskel daher bedeutend diiimer als bei Capito, trotz
hoherer Crista. Der Coracoidansatz mit seinem vorgebildeten Rande ist
zwar breiter, reicht jedoch bei weitem nicht so hoch an dem Knochen
hinauf wie bei Capito. Die Insertionssehne ist vor allem bemerkenswert
schwach, Sie bildet sich schon auf der halben Coracoidlange aus und

Galbulidae und Bucconidae.

457

geht ohne Muskelfaserbegleitung durch das Foramen triosseum zur
Humeruskante. Vorher lauft sie in einer Rille iiber das Os bumero-
scapulare und setzt sich dann ausgesprochen ventral, infolge der be-
sonderen Ausbildung des Humeruskopfes anders als bei Capita, nicht
ganz auf dem bochsten Humeruspunkt, neben der Insertion des M.
deltoideus major und minor an.

Abb. 12. Muskiilatiir iind Ausbildung des Sternum, der Furcula und des Coracoid. Dor
M. pectoralis major ist abgoschnitten und zuruckgcbogen. Dadurcb tritt der ventrale
Femurkopf mit dem M. biceps und dem M. coraco-brachialis ant. deutlich in Erscheinung. —
Bucco spec. Vergroflerung etwa 2fach.

Galbulidae. Die Ausdebnung des Ursprungs gleicbt sebr der von
Bucco, in der Breiten- und Langenausbildung des vorgebildeten Stemal-
feldes jedoch noch mehr als in der Starke des ganzen Muskels und der
Umformung des Coracoidansatzes. Dieser ist zwar so breit gebaut wie
bei Bucco, reicht aber viel hoher an dem runden Knochen hinauf. Dem-
entsprechend ist der Muskel bier spitzer zulaufend und weiter aus-
gedehnt in der Ursprungslange als bei Bucco. Die Insertion erfolgt mit
starker Sebne iiber eine Rille des Os humero-scapulare auf dem bochsten

458

Joachim Steinbacher

Punkte des Humeruskopfes, zwischen dem Tuberculum mediale und
laterale, zwar ziemlich ventral, dock dorsal sichtbar, wie bei Capita.

Musculus coraco-brachialis posterior — pectoralis tertius.

Capitonidae. Der Muskel umgibt das Coracoid ziemlich vollstandig in seinen
oberen Teilen, von den nach dem Kdrperinnern zugewandten Seiten herkommend
nnd erst in der Mitte auf dem Knochen ventral sichtbar werdend. Er eiit-
springt vornehmlich wie der M. supracoracoideus vom proximalen Drittel des
Coracoid, aber von innen her, ist jedoch auch lateral stark befestigt, und Idst sich
erst in der oberen Halfte des Knochens, nach vorn-ventral tretend, von ihm.
Die Insertion erfolgt mit kraltiger Sehne am auBersten Punkte des Tuberculum
mediale, wobei sie noch urn den Vorsprung herumlauft, da der eigentliche
Ansatzpunkt dorsal -hinten liegt.

Bucconidae, Im ganzen umgibt bier der Muskel den Knochen noch
starker als bei Capito, Entsprechend der breiteren Ausdehnung des
proximalen Coracoidansatzes ist der Ursprung auch breiter ; dazu reicht
er aber noch iiber die Halfte der Coracoidlange nach distal, was eine
Bedeckung dieses Knochens bis an den obersten Kopf zur Polge hat.
Dafiir ist die Insertionssehne erheblich kiirzer und schwacher als bei
Capito, setzt jedoch an dem gleichen Punkte wie dort an. Der Muskel
erscheint im ganzen mehr lateral gelagert, wahrend er bei Capito be-
vorzugt ventral — zum Korperinnern — angebracht ist.

Galbulidae, Hier reicht der Ursprung des Muskels nicht so hoch
hinauf und liegt weniger lateral als ventral wie bei Capito, Die Um-
gebung des Coracoid ist entsprechend geringer, die Insertionssehne
gleicht in Lange und Starke der von Capito. Sie heftet sich an dem
gleichen Punkt des Tuberculum mediale an wie dort. Die Lagerung
des Muskels ist im ganzen wieder ventraler als bei Bucco,

Musculus coraco-brachialis anterior = coraco-humeralis.

Capitonidae. Sehr &hnlich der Beschreibung Burts von den Piciden. Lang-
lich und ziemlich schwach, entspringt der Muskel unterhalb der Insertion des
M. biceps und M. pectoralis major am Acrocoracoid, lauft am Rande des letzteren
entlang iiber das Ligamentum acrocoraco-humerale. Insertion muskulds, ohne
Andeutung einer Sehne auf der ventral gerichteten Kopfflache des Humerus,
wobei der Muskel etwas breiter wird und im ganzen eine leicht dreieckige Form
annimmt.

Bucconidae. Hier ist der Muskel wesentlich kraftiger ausgebildet,
breiter und dicker. Er besitzt deutlich Dreiecksform mit festerer In-
sertion und etwas sehnigem Ursprung. Dieser liegt wieder auf dem
Coracoidkopf, dazu aber noch am Lig. acrocoraco-humerale. Der Rand

Galbulidae und Bucconidae.

459

des M. pectoralis major liegt wieder dicht am kranialen Rande dieses
Muskels. Infolge der abweichenden Formung des Humeruskopfes ist
die Insertion im Vergleich zu Capita weiter nach dorsal geriickt und
erstreckt sich iiber einen grofien Teil der Flache zwischen den beiden
Tubercula des Humerus, von dort nach dem Ursprung spitz zulaufend.
Ventral deckt z. T. der M, biceps diesen Muskel.

Galbulidae. Im ganzen dem Typus von'Capito erheblich ahnlicher
als dem von Bucco. Langlich und schwach, ist an dem Muskel eine
Dreiecksform nicht einmal angedeutet ; er ist in Ursprung und Insertion
kaum von Capita unterschieden. Lediglich eine schwache Faserverbin-
dung zum Lig. acrocoraco-humerale und eine hbhere Lage des In-
sertionspunktes erinnern an die Ausbildung des Muskels bei Bucca, wo
er jedoch in ganz anderer Ausdehnung inseriert als hier.

Musculus sterna-coracoideus — subclavius.

Capitonidae. Ursprung und Insertion sind hier so, wie sie Burt fiir die Pi-
ciden und Furbringbr fiir Capita angeben. Der Muskel ist allgemein vier-
eckig, entspringt rein muskulos von den Proc. lat. anter. des Sternum bis zu
der schon erwahnten erhabenen Linie der Sternalplatto und inseriert auf die
gleiche Weise am proximalen Drittel des Coracoid, auf der nach hinten-dorsal
gerichteten Flache. Eine leichte Faserverbindung mit dem M. coraco-brachialis
poster, ist meist vorhanden.

Bucconidae. Wenig Unterschiede zu den Verhaltnissen bei Capita,
allgemein nur eine VergrdJ3erung der Ursprungs- und Insertionsflachen
imd Ausdehnung derselben auf die umgebenden Rippen imd Sternum-
teile, damit verbunden eine Starkezunahme des ganzen Muskels in
beschrankten Grenzen.

Galbulidae. Der Muskel gleicht in alien Einzelheiten der Ausbildung
von Bucco, jedoch in der geringeren Starke dem Captio-Typ sich nahernd.

Muscular subcoracoideus + subscapularis = coraco-brachialis et teres
minor (Burt, Shufeldt); subcoracoscapularis (Furbringer).

Capitonidae- Bucconidae-Galbulidae. Dieser Muskel, der tatsachlich
aus zwei Teilen, die verschiedenen Ursprung haben, besteht, zeigt bei
den drei Familien nur wenig Unterschiede, so daB er fiir alle gemeinsam
betrachtet werden kann. Er entspringt von der oberen Halfte des
Coracoidschaftes mit seiner einen, starkeren Portion und von der
Ventral-, Dorsal- und Seitenflache der Scapula unterhalb des Acromion,
hier z. T. verdeckt vom Rande des M. scapulo-humer. poster. Die
Insertion geschieht mit schwachen Sehnen nebeneinander am Tuber-

Archiv f. Naturgesohlohte, N. F„ Bd. 6, Heft 3.

30

460

Joachim Stembacher

cukm mediale, nicht, wie mitunter beliauptet wird, mit einer gemein-
samen Sehne. Bei den Piciden zeigt der Muskel Neigung zur Atrophie,
besonders der scapulare Teil. Das wirkt sich aucb bei den Capitoniden
ans, wogegen bei den Bucconiden dieser Teil verhaltni8niS.fiig gut aus-
gebildet ist.

Muscul/us triceps == anconaeus,

Capitonidae. Dieser Muskel verh&lt sich in Ursprung und Insertion, in St&rke
und Ausdehnung sehr ahniich der Ausbildung, die Burt von den Piciden be-
Bchreibt und Fubbringbr fur die von ihm untersuchten Capitoniden feststellte.

Die drei Kdpfe verteilen sich auf zwei Hauptteile nach ihrer Lange, von denen
der lange Teil einen Ursprungspunkt direkt unterhalb des Acromion besitzt und
eine Insertionsstelle am Ectepicondylus ulnae, wahrend der kurze Teil auch der
humerale genannt wird, da er im Gebiete des Humerus entspringt (mit den
beiden restlichen Kdpfen) und dort aucb endet.

Der Ursprung des humeralen Teiles beginnt unter dem Ansatz des Tuber-
culum mediale und erstreckt sich iiber etwa zwei Drittel bis drei Viertel der
ventral gelegenen Humerusseite. Die Insertion mit einer starken in Fleisch lie-
genden Sehne, die iiber den Ellenbogen lauft, findet am Olecranon ulnae,
gegeniiber dem Ectepicondylus humeri, statt. Benachbarte Emochenteile der
Ulna und des Humerus dienen ebenfalls als Anheftungspunkte fiir wenige Fasern
dieses Muskels. Am kranialen Ursprungsbeginn ist der Muskel geteilt zur Auf-
nahme des M. scapulo-humer. anter., der bier inseriert.

Bucconidae. Hier ist der lange Kopf breiter als bei Capita, besonders
am proximalen Ursprung. Dieser erstreckt sicb auBer auf das Acromion
aucb auf den oberen Clavicularand und ist dabei fleischig, dock mit
untergelegter Sehne. Die Insertion geschieht mit langer diinner, dem
Humerus fest aufliegender Sehne wie bei Capita am auBeren Ulna-
condylus. — Der kurze Teil ist der Rundung und Kopfbildung des
Humerus angepaBt, daher hier breiter am Ursprung und kraftiger,
proximal wieder geteilt zur Aufnahme des M. scapulo-hum. ant. Der
Teil kommt nicht nur von der Region unter dem Tuberculum mediale,
sondern auch mit vom Os humero-scapulare. Ventral von ihm liegt
in etwa der gleichen Starke der M. biceps. Nach dem distalen Humerus-
ende, zum letzten Drittel wird der Teil sehr rasch diinn und schwach;
er bildet schlieBlich nur noch einen sehnigen Muskelbelag an den lateral
und ventral liegenden Humerusseiten. Die Insertion geschieht wie bei
Capita am Olecranon, ist aber hier rein sehnig und etwas schwacher.

Galbulidae, Der lange Kopf entspringt wie bei Capita allein vom
Acromion der Scapula, ist sehnig imd stark und wird zum Ellenbogen
hin etwas breiter. Die Insertion liegt wieder an dem auBeren Condylus
des Humerus. — Der kurze Teil ist entsprechend der Formung des

Oalbiilidae und Buccomdae.

461

Humeniskopfes durchgeliend sclimal, wird nicht wie bei Bucco plotzlich
noch schmaler, sondem ganz allmahlich im distalen Humerusdrittel,
mit starker Sehne am Olecranon inserierend. Der Ursprung gleicbt
sonst in seiner Lage dem von Bucco, indem er ventraler und lateraler
am Humerus sich hinzieht als bei Capito.

Musculus biceps — biceps brachii.

Capitonidae, Ausbildung sehr ahnlich der von Burt beschriebenen fiir die
Piciden. Dem Namen entsprechend sind zwei Kopfe vorhanden, von denen der
langere mit starker Sehne vom Acrocoracoid entspringt, der kiirzere mit
schwacherer Sehne seitlioh vom Tuberculum mediale, um dieses von ventral nach
dorsal herumlaufend, nahe der Insertion des M. scapulo-hnm. post. Die Insertion
der beiden vereinigten Kopfe geschieht mit kraftiger Sehne an der Ulna, in
einiger Entfernung vom Humerusansatz. Knrz bevor die Sehne des Muskels in
den Muskeln der Hand verschwindet, geht eine schwache Abzweigung zum Radius
ab. Der M. biceps ist im ganzen sehr stark; vom Ansatz des Humeruskopfes
nach kranial wird er iiberwiegend sehnig.

Bucconidxie. Ursprung imd Ausbildung des Muskels sind hier im
ganzen ahnlich den Verhaltnissen bei Capita. Nur ist infolge der an-
deren Form des Humeruskopfes der kiirzere Teil weniger um das Tuber-
culum mediale gedreht als dort. Die Insertionssehnen sind auJBerdem
hier gleich stark, etwas langer und nicht gerade, sondern ziemlich schrag
zur Anheftung an Radius und Ulna laufend, auf die Gelenkkapsel zu.
So findet die Insertion ganz in der Nahe der Condylen statt.

Galbulidae. Ursprung und Ausbildung der beiden Kopfe wieder
nicht wesentlich verschieden von denen von Capita, doch gleicht die
Starke und Drehung auf dem Humeruskopf den Verhaltnissen bei
Bucca. Auch die Insertionssehnen sind so lang und setzen in gleicher
Weise wie dort an, ohne jedoch von dem fleischigen Muskelteil aus
schrage Richtung einzunehmen. Eine Sehne inseriert an der Ulna,
die andere am Gelenkkopf des Radius.

Musculus deltaideus major = deltaideus.

Capitonidae. Die Ausbildung des Muskels ist etwas anders als sie Gadow und
Furbringbr sowie Burt von den Piciden beschreiben. Obwohl zwei KOpfe und
verschiedene Endungen ausgebildet sind, ist der Muskel doch im ganzen sehr
einheithch. Der Ursprung erstreckt sich auf Acromion, Os humero-scapulare,
Clavicularand und weitere Teile der proximalen Scapula. Der kurze Kopf oft
dazu noch am Tuberculum laterale, wo er am Rande des langen Kopfes, von ihm
getrennt, herimter kommt. Allgemein entspringen die Muskelteile nicht, wie
Burt von den Piciden berichtet, rein fleischig, sondern mit untergelegten Sehnen.
Der lange Kopf liegt dem Humerus nur leicht auf und reicht, entgegen alien

30 *

462

Joachim Steinbacher

Angaben, bis iiber drei Viertel der Humerusl&nge herab. Insertion mit diinner
Sehne am Ectepioondylus. Der kurze Kopf vereinigt sich noch auf der H6he
der beiden Tubercula mit dem langen Kopf und reicht bis liber die Halfte des
Oberarmknochens herab.

Bucconidae. Beide Teile des Muskels sind hier noch fester mit-
einander verwachsen als bei Cajdto, dazu in der Lange gleich und ohne
Sehne am distalen Ende des Humerus. Der nicht von anderen Muskeln
bedeckte Teil entspringt mit vier Sehnen unter seinen fleischigen Ansatz-
fasern, und zwar auf dem Humeruskopf am Tuberculum laterale, auf
dem Os humero-scapulare, auf dem Acromion nahe dem Clavicularand
und am Scapulahalse. Der halb verdeckte Muskelteil kommt breit
vom Clavicularand. Beide Kopfe laufen bis iiber die Halfte der Humerus-
lange herab, wobei der unterliegende Teil den oberen nur wenig iiberragt.

Galbulidae. Wie bei Bucco hier beide Kopfe fest verwachsen. Nur
direkt am Ursprung lassen sich einzelne Teile erkennen, je nach der
Lage unter oder auUerhalb bedeckender Muskeln. Der auBere Teil
entspringt wieder vom Clavicularand und geht dann iiber den Humerus-
kopf schrag herunter, der verdeckte Kopf entspringt mit drei Sehnen
vom Scapulahals, dem Acromion und gemeinsam vom Os humero-
scapulare und dem Lig. scapulo-claviculare. Ein fleischiger Ansatz-
punkt befindet sich wieder auf dem Tuberculum laterale. Beide Muskel-
teile laufen in gleicher Lange etwa iiber zwei Drittel der Humeruslange
herab. — Die Unterschiede dieses Verhaltens zu dem von Capita sind
demnach im ganzen etwas deutlicher als zu dem von Bucco, wenn
auch die Gleichformigkeit der Ausbildung aller drei Typen bemerkens-
wert ist.

Mmculus deltoideus minor — scapulo-humeralis.

Capitonidae. Schmaler und langestreckter Muskel, der vom Tuberculum
mediale unterhalb der Insertion des M. pectoralis major kommend, iiber den
ganzen Humeruskopf zur Claviculakante lauft, wo er mit kleiner Sehne ansetzt.
Damit verhalt er sich wesentlich anders, als Buet fiir die Piciden beschreibt.

Bucconidae. Hier ist der Muskel am Ursprung etwas breiter als am
distalen Teil, damit deutUch von Capita unterschieden. Der Urspnmg
erstreckt sich auf das Acrocoracoid und den Clavicularand, wahrend
die Scapula mit dem Acromion weit entfernt und distal liegt. Die In-
sertion ist info^e der Drehung des Humeruskopfes an den proximalen
Rand geriickt und befindet sich fast auf dem hochsten Punkt zwischen
Tuberculum med. und lat.

Galbulidae. Besonders kurz und breit feusgebildet, etwa der Lange
des Muskels h&\ Capita vom Rande des Tuberculum laterale aus ent-

Galbulidae und Buccoiiida«.

463

sprechend. Hier fallt aber der Teil, der iiber den Humeruskopf lauft,
fort, so daU die Insertion etwa oberhalb des Tuberculum laterale auf
dem hochsten Humeruspunkte liegt. Damit ahnelt der Muskel dem
von Bucco. Jedoch erstreckt sich hier der Ursprung auf das Acrocora-
coid, das Lig. acrocoraco-acromiale (scapulare), den Clavicularand und
mit wenigen Fasern auf das Acromion.

Musculus brachialis inferior = brachialis anticus,

Capitonidae, Bucconidae, Galbulidae, Dieser kleine trapezformige
Muskel zeigt bei den drei Familien nur unwesentliche und schwer sicht-
bare Verschiedenheiten. Er entspringt am distalen Ende des Humerus
von der dem Unterarm zugewandten Seite und inseriert zwischen
den Ursprungsteilen des M. flexor digit, profundus am proximalen Ende
der Ulna. In seiner ganzen Lange fleischig bleibend, bildet er eine Art
Angel zwischen Ober- und Unterarm und wirkt der Streckung des
Unterarmes federnd entgegen.

Musculus propatagialis longus et brevis — tensor patagii long, et brev.

Capitonidae, Das Verhalten dieses Muskels entspricht vollkommen der
Beschreibung Burts fiir die Piciden. Der Ursprung liegt auf der proximalsten
Erhebung des Clavicularaiides, neben dem Ursprung des langen Kopfes des
M. deltoid, major. Es sind nirgends zwei verschiedene Muskelteile zu unter-
scheiden ; wahrend die Sehne des propat. long, zur Insertion am Radiusende
und an der Hand lauft, reicht der Bauch des propat. brevis etwa iiber die halbe
Lange des Humerus herab. Dann geht er in eine starke Sehne iiber, die sich
dicht vor der Einsenkung in die Muskulatur des Unterarms, entsprechend den
Angaben Gadows, teilt und an der Sehne des M. extensor metacarpi -radialis
inseriert.

Bucconidae. Erheblich schwacher ausgebildet als bei Capita. Mit
seinem Muskelteil reicht er nicht iiber den Knick der Kopfbildung des
Humerus nach lateral hinaus und ist hier etwa dreimal so lang wie
breit. Der Ursprung liegt an den gleichen Punkten wie bei Capita. Der
Longus-Teil ist mit dem brevis vollig verschmolzen und geht als feine
Sehne von ihm zur Insertion. Die Sehne des Brevis-Teils spaltet sich
am Beginn des letzten Drittels ihrer Lange zur Unterarmmuskulatur und
beide Teile heften sich dicht nebeneinander auf der Sehne des M. extensor
metacarpi radialis an.

Galbulidae. Ursprung der Muskeln wieder wie bei Capita, die Starke
steht zwischen der von Capita und Bucco, indem der Muskelbauch bis
iiber die halbe proximale Lange des Humerus herabreicht und breiter
erscheint als bei Bucco. Bald nach der Bildung des Muskelbauches

Joachim Steinbacher

464

des Brevis-Teiles geht von ilim die diinne Sehne des Longus-Teiia ab
zurHand. Die Insertion des brevis gescbieht wieder mit starker Sehne,
die auf die Halfte ihrer Lange einen sehr schwachen Ast abspaltet und
dann in gleicher Weise, wie bei Bucco beschrieben, an die Sehne des
M. extens. metacarpi radial, geht. Die Spaltung ist jedoch nicht voll-
kommen, was besonders an der Insertionsstelle deutlich wird. — Ferner
besteht nicht, wie Gadow von Urogalba beschreibt, eine direkte Ver-
bindung dieser Sehnen mit der Tibia und eine Abspaltung eines weiteren
Sehnenteils zum Humerus hin.

Musculus exfansor secundariorum.

Dieser kleineMuskel, dessen Vorhandensein Fukbeinger und Gadow,
letzterer nach Gabrod, bei alien Pid in Abrede stellen, obwohl Forbes
ihn bei den Galbuliden als starke Sehne gefunden hatte, ist tatsachhch
vorhanden, wenn auch in etwas anderer Form, als bei der Mehrzahl der
Vogel. Burt beschreibt ihn von den Piciden als Ellenbogenmuskel, der
am Ectepicondylus humeri entspringt und an drei Armschwmgen
inseriert, ohne eine Beziehung zum M. triceps in Form einer Sehne,
wie sie Furbringer bei vielen Arten land. Ich konnte diese Angaben
an einem malayischen und mehreren palaarktischen Spechten {Dinopium
bzw. Dryobates) bis ins einzelne bestatigen, ebenso an einem Rhampha-
stiden. Bei den CoradMae, die ich zum Vergleich ebenfalls unter-
suchte, lagen die Verhaltnisse so, wie sie Furbringer und Gadow
als normal darstellen; es lauft dabei eine Sehne von der Schulterregion
zum Ellenbogen, Um hier einige Muskelfasern abzugeben.

Sowohl Capito wie Bucco und GaUmla besitzen einen wohlausgebil-
deten M. expansor secundariorum, der dem von Burt fiir die Piciden
mitgeteilten Verhalten in Ursprung und Insertion genau entspricht.
Nach dem breit sehnigen Ursprung am Ectepicondylus geht eine feine
Muskelfaser iiber den Humerusrand an die Basis dreier Armschwingen.
Nach dem Sehnenteil ist eine Zweiteilimg der Muskelfasern leicht an-
gedeutet, von der der distale Teil eine langere und die mittlere, der
proximale Teil die schwachste und mittlere Schwinge bewegen. Am
Ansatz des Muskels an die Federschafte geht eine sehr feine, kaum sicht-
bare Sehne (bei Capito) in das Metapatagium ab nach der Schulter zu,
wo sie sich bald verliert und dann nicht mehr an einem Endpunkt fest
zustellen ist. Das scheint der letzte Rest der urspriinglichen Ausbildung
des M. expansor secundariorum bzw. von dessen Sehne zu sein, die m
der Richtung auf die Entwicklung zum Picidentypus verloren gegangen
ist. Bei GaUmh und mehr noch bei Bucco kann namlich die in der

Galbulidae und Bucconidae.

465

Flugliaut liegende etwas starkere Sehne deutlich weiter verfolgt werden
als bei Cajyito, dock ist auch hier ihr Ursprung an einem Punkte der
Schultermuskulatur nicht sicker zu entdecken, da sie zuletzt immer
diinner und durcksicktiger wird und in der Haut versckwindet.

Abb. 13. Muskeln cles Ober- und Untorarmee, oborste Lage, Dorsalansicht. — Bucco spec.

VergrOflerung etwa 2fach.

Musculus extensor rnetacarpi radialis = extensor metacarfi radial, long.

Capitonidae. Es ist dies der am weitesten nach auBen am Unterarm liegende
Muskel, der, wie auch Bukt von den Piciden berichtet, ziemlich stark ausge-
bildet ist. Der Ursprung liegt mit zwei Sehnenteilen am Ectepicondylus humeri;
sie werden jedoch, entgegen Gadows Angaben, als einheitlicher Muskel fleischig.
Nach Zuriicklegung von drei Vierteln der Ulnalange lauft der Muskel in eine
Starke Sehne aus, die auf dem Daumenhocker des Metacarpale I inseriert.

Bucconidae. Bedeutend schwacher als bei Capito. Entspringt ein-
fach mit diinner Sehne am Ectepicondylus, die etwas weiter distal je-
doch wieder gespalten ist. Mit der Schlankheit des Muskelbauches ist
auch ein Kiirzerwerden verbunden ; schon auf der halben Lange der
Ulna geht der Muskel in eine lange diinne Sehne iiber, die auf dem hier
besonders eigenartigen Daumenhocker des Metacarpale I inseriert. Die

466

Joachim Steinbacher

knopfartige Ausbildung des Hookers, die schon in Sclaters Mono-
graphie der Bucconiden und Galbuliden (1879/82) erwahnt wird, ver-
starkt die Insertionsflache des M. extensor metacarpi radialis be-
deutend, was funktionell sicher nicht zu erklaren ist, da ja der Muskel
selbst im Vergleicb mit dem von Cafito und der Piciden reduziert er-
scheint. Wir finden aber bei manchen Coradinae eine abnliche Ver-
grofierung dieses Hockers, was entschieden fiir seine stammesgeschicht-
liche Bedeutung spricht.

Galbulidae. In der Starke liegt der Muskel zwischen Bueco und
Cafito. Ursprung mit zwei Sehnenteilen, die jedoch sehr bald in-
einander iibergehen. Der fleischige Teil des Muskels reicht bis iiber
zwei Drittel der Ulnalange, um dann in eine starke Sehne iiberzugehen,
die sich auf dem Daumenhocker des Metacarpale I anheftet. Dieser
ist ahnlich eigentiimlich ausgebildet wie bei Bucco und wird ebenfalls
in ScLATERS Monographie erwahnt. Bei Bucco ist jedoch die knopf-
formige Verstarkung dieses Knochenzapfens relativ grofier als bei
GaUmla. Uber die Bedeutung siehe oben.

Musculus extensor digitorum communis,

Capitonidae. Hier liegen die Verhaltnisse ahnlich wie bei den Kciden nach
Burt. Doch reicht der Muskelbauoh vom Ursprung auf dem Ectepicondylus aus
weiter nach distal zur Hand und erst nach zwei Dritteln der Unterarmlange
geht der Muskel in eine Sehne uber. Die Insertion geschieht mit zwei Sehnen,
die sich nach der Umlenkung im Handgelenk fiber eine Knochenrinne Widen.
Beide Sehnen sind gleich stark ; sie gehen an die Basis des Daumens und an den
Anfang der 1. Phalanx des 2. Fingers.

Bucconidae. Ursprung und Insertion allgemein wie bei Cafito,
nur ist die Ursprungssehne kurz und muskulos, der Muskelbauch reicht
nur bis zur halben Lange des Unterarms und die Insertionssehne ist
ebenfalls relativ diinner. Sie teilt sich am Handgelenk in der gleichen
Weise wie bei Cafito; jedoch sind die Teile verschieden stark. Die
Sehne zum 2. Finger ist etwa doppelt so stark wie die zur Daumenbasis.

Galbulidae. Ursprungssehne muskulos wie bei Bucco, der Muskel-
bauch reicht nur wenig fiber die halbe Unterarmlange hinaus. Die
Insertion der beiden nahezu gleich starken Sehnenteile unterscheidet
sich nicht von dem iiblichen Verhalten.

Musculus erUeficondylo-radialis sublimis = fronaior brevis.

Capitonidae. Dies ist der st&rkste Unterarmmuskel, der mit langer starker
Sehne — Iftnger als sie Buet von den Piciden beschreibt — auf der Unterflfiche
des inneren Condylus humeri entspringt und an der Innenflftche des Radius

Galbulidae und Bucconidae.

467

auf funf Siebentel seiner Lange inseriert, nicht, wie bei den Bidden, nur auf dem
mittleren Badiusdrittel. Der Muskel ist durch Fasern, besonders aber an der
Ursprungssehne, fest mit dem M. entepicondylo-radialis prof, verbunden.

Bucconidae. Der Muskel scheint bier relativ nocb starker aus-
gebildet zu sein als bei Capita . Dagegen ist die Ursprungssehne selir kurz
und wird gleich nach Beginn des Muskels am Oondylus fleischig. Die
Insertion geschieht an den proximalen zwei Drittein des inneren Radius.
Eine Verbindung irgendwelcher Art mit dem unterliegenden M. entepi-
condylo-radialis prof, ist nicht festzustellen.

Galbulidae. Die Ursprungssehne ist hier etwas langer als bei Bucco,
doch gleicht der Muskel in Starke und Insertion ganz dem dort gefunde-
iien Verhalten. Die den M. entepicondylo-radialis prof, bedeckende
Ursprungssehne steht mit der Sehne dieses Muskel in leichter Ver-
bindung, wie bei Capita, wo jedoch besonders auch Muskelfasern daran
beteiligt sind.

Musculus entepicondyla-radialis profundus =- pronator longus.

Capitonidae, Die Ausbildung dieses Muskels stimmt mit der von Gadow
und Burt fiir die Piciden angegebenen weitgehend tiberein. Der Ursprung

liegt dicht neben dem des M. entepic.-rad. sublim., distal von dessen Sehne und
in der gleichen Breite. Die Sehne ist kurz und wird sehr bald fleischig, trotzdem
aber als Sehne zur Ulna weitergefiihrt, wahrend die dem Radius zugekehrte Seite
aufgerauht erscheint, da hier die Verbindung mit dem M. entepic.-rad. sublim.
getrennt wird. Entgegen Burts Angaben fiir die Piciden findet die Insertion
aiif den beiden mittleren Vierteln des Radius statt.

468

Joachim Steinbaolier

Bucconidae. Die Urspnmgssehne dieses Muskek fftllt fast mit der
des M. entepic.-rad. sublim. zusammen. Die Insertion am Eadius ist
kaum fleischig, sondern iiberwiegend sehnig, und zwar auf den mittleren
drei Funfteln der Radiuslange, so dafi proximal und distal nur ein
kleiner freier Raum bleibt. Der Muskel ist im ganzen etwas starker
als bei Capita.

Galhulidae. Hier kommt die TJrsprungssehne wie bei Capito etwas
distal von der Sehne des M. entepic.-rad. sublim. vom Entepicondylus.
Die Insertion nimmt nur das mittlere Drittel der Radiuslange ein,
wobei jedoch distal etwas mebr freier Raum bleibt als proximal. An
der Radiusflacbe ist der Ansatz iiberwiegend sehnig wie bei Bucco.
Die Starke des Muskek gleicht mehr der von Capito.

Musculus ectepicondylo-ulnaris — anconaeus.

Gapitonidae. Wie Gadow ganz allgemein und Bust im besonderen fur
die Piciden beschreiben, liegt der Ureprung des Muskels an, bier mehr unter
dem Eotepicondylus. Die kurze Sehne geht bald in den Muskelbauch iiber,
der sich auf zwei Dritteln der radius-zugewandten Ulnalange anheftet, nicht,
^e bei den Piciden, auf der proximalen Halfte. Der Muskel ist nur schwach
ausgebildet und liegt grfiBtenteils verdeckt.

Bucconidae. Starker als bei Capito. Am Ursprung ist neben der
Haupt- noch eine kleine Teikehne mit wenigen Fleischfasem zum M.
flexor metacarpi ulnaris zu erkennen, wabrend eine Verbindung zum
M. extensor digit, commun., von der Gadow spricht, nicht sichtbar
wird. Die Insertion geschieht auf fast drei Funfteln der Ulnalange.
Der Muskelbauch ist proximal am kraftigsten, lauft aber nach distal
nicht so spitz zu wie bei Capito.

Galhulidae. Dem Muskel bei Bucco sehr ahnlich, besonders auch
in der Verteilung der starkeren und schwacheren Stellen. Jedoch ist hier
keine zweite Teikehne am Ursprimg festzustellen und ebenso fehlt die
Faserverbindrmg mit dem M. flexor metacarpi ulnaris.

Musculus ectepicondylo-rqdialis = supimtor brevis.

Gapitonidae. Entsprechend den Besohreibungen Gadows und Burts liegt
der Ursprung des MUskels am Eotepicondylus dicht neben dem des M. extens.
digt. comm, und des M. extens. metacarp, radial., wobei er am weitesten distal
ansetzt. Die Ursprungssehne ist nur klein und rund, der Muskel diinn; er geht
bald an den Badius zur Insertion, wo er, gegen die Angaben Gadows und
Burts, auf drei Ftinfteln der Radiusl&nge spitz zulaufend ansetzt.

Bucconidae. Ausbildung insofem anders, ak der groBeren Starke
des Muskek eine auffallige Verkurzung entspricht. Insertion nur auf

Galbulidae und Bucoonidae.

469

dem proximalen Radiusdrittel, wie Burt von den Piciden beschreibt ;
die Ursprungssebne verbreitert sich sogleich und der Muskelbauch folgt
ihr dann nach einer Seite bin in der Breitenausdehnung (etwa wie eine
Messerklinge am Griff), urn wie bei Cafito spitz zuzulaufen.

Galbulidae, In alien Einzelheiten Bucco sebr ahnlich, wenig dem
Capi^o-Typ sich nahernd.

Musculus flexor metacarfi ulnaris = flexor metacarpi radialis,

Capitonidae, Starker einheitlicher Muskel, der als vierter Muskel vom
Ectepicondylus mit kraftiger Sehne entspringt, dazu noch mit distal gerichteter
gleich starker Sehne von der Ulna, wie Burt es von den Piciden und Gadow
allgemein beschreibt. Eine weitere Sehne, von der kein Autor spricht, ist, vom
IJlnarand kommend, deutlich zu unterscheiden ; sie ist aber gut von dem Muskel-
bauch abgesetzt, zu dem sie zieht. Dieser bedeckt fast den ganzen M. ectepi-
condylo-ulnaris und ist mit ihm am Ursprung durch sehnige Fasern verbunden.
Die Insertion geschieht mit starker Sehne iiber das Handgelenk, wo sie nicht
liber eine Rinne Itaft, sondern durch ein Band gehalten wird, am proximalen
Ende des Metacarpale II.

Bucconidae. Schwacher als bei Cafito, bei im ganzen gleicben Ver-
haltnissen des Ursprungs und der Insertion. Jedoch kann der erstere
deutlich an zwei Stellen beobachtet werden, auBer am Ectepicondylus
mit einem Sehnenband an der Ulna, das nach distal breit zulauft. Die
Sehne vom Ectepicondylus ist nur sehr schwach mit der Sehne des
M. ectepic. -ulnar, in Verbindung, von dem sie Muskelfasern erhalt, um
dann wieder breit sehnig werdend an der Ulna zu inserieren. Von diesem
Punkte an lauft der Muskel spitz zu und inseriert in der gleichen Weise
wie bei Capito,

Galbulidae. In der Starke mehr Capito, in der Befestigung mehr
Bucco zuneigend. Die Ulnasehne lauft wieder nach distal breit zu und die
Sehne vom Ectepicondylus ist weit starker als bei Bucco. Sie ist wie
bei Capito nicht nur durch Muskelfasern, sondern leicht sehnig mit dem
M. ectepic.-ulnar. verbunden. Die weitere Insertion an der Ulna geschieht
weniger spitz zulaufend als bei Bucco.

Musculus extensor indicis longus.

Capitonidae, Bucconidae, Galbulidae. Gadow beschreibt diesen
Muskel als zweiteilig, wahrend ich ihn, wie auch Burt bei den Piciden,
immer als einheitlich feststellte, ausgenommen vielleicht bei Bucco, wo
eine weitere kleine Portion von der Mittelhand hinzuzukommen scheint.
Der Ursprung ist etwas verschieden, bei Capito den Angaben Gadows
entsprechend auf dem mittleren Radiusdrittel, wahrend Burt von nahezu

470

Joachim Steinbacher

der ganzen Radiuslange spricht. Bei Bucco erstreckt sich der Ursprung
auf die distale Halfte, bei Galhula wie bei Capito auf das mittlere Radius-
drittel. Die Starke des Muskels ist bei Bucco am geringsten. Die In-
sertion gleicht der Bescbreibung Burts; sie findet am Beginn der di-
stalen Phalanx des 2. Fingers statt. Der zusatzliche Muskelteil von
Bucco gibt eine feine Sehne zur Hauptsehne ab und bei Galhula ist die
Teilung des Muskels durch eine kurze Aufspaltung der Sehne nahe der
Insertion angedeutet.'

Musculus extensor pollicis longus — extensor ossis metacarpi pollicis.

Capitonidae, Bucconidae, Galhulidae. Auch hier beschreibt Gadow
allgemein und Burt ebenfalls fur die Piciden zwei Ursprungskopfe
dieses Muskels, die ich bei den drei Familien nicht finden konnte. Ver-
schiedenheiten innerhalb derselben bestehen nach der Art des Ursprungs
an Radius und Ulna. Bei Capito geschieht dieser am proximalen Viertel
der beiden Unterarmknochen unter Auslassung des ulnaren Condylus.
Eine starke Sehne lauft dann an der Ulna entlang zur Insertion am
Metacarpale I, unter der Sehne des M. extensor metacarp.-radialis. —
Bei Bucco ist eine Trennung wenigstens leicht angedeutet, indem der Ur-
sprung des Muskels auf die beiden Condylen des Radius und der Ulna
ausgedehnt wird; doch bleibt die Einheitlichkeit im ganzen gewahrt.
Die Anheftung an den Unterarmknochen nimmt den gleichen Raum ein
wie bei Capito, doch bleibt der Muskel zwischen Radius und Ulna im
ganzen Raume fleischig bis zum Handgelenk. Hier ist wieder eine leichte
Spaltung der Insertionssehne erkennbar, die jedoch nur voriibergehend
ist. — Bei Galhula erstreckt sich die Anheftung des Muskels auf die
beiden proximalen Unterarmknochen und die Insertionssehne zeigt
kein Anzeichen einer Spaltungstendenz.

Musculus flexor carpi ulnaris.

Capitonidae, Bucconidae, Galhulidae. Dieser Muskel ist der starkste
auf der dorsalen Ulnaflache; er kommt einheitlich mit kurzer starker
Sehne vom Entepicondylus. Dicht an die Ulna geheftet lauft er zum
Handgelenk, wo er so dicht zur Insertion an das Os carpi-ulnare
(„Ulnare“) geht, dafi eine Sehne nicht mehr erkennbar ist. Kurz vor
der Insertion umfafit ein geteilt vom distalen Radiusende kommendes
Sehnenband, das am Metacarpale III inseriert, den Muskel. In seiner
Urspnmgssehne konnte ich kein Sesambein entdecken, von dem Gadow
berichtet. Parallel laufende Sehnen dienen als Beweger der Armschwin-

Galbulidae und Bucconidae.

471

gen. Am distalen Ende geht eine Reihe Fasern von der Sehne dieses
Muskels zu der Insertionssehne des M. flexor digit, profund.

Musculus flexor digitorum profundus,

Capitonidae, Bucconidae^ Galbulidae, Der Ursprung dieses Muskels
erstreckt sich durchweg nicht, wie Burt fiir die Piciden feststellte, auf
das proximale Drittel der Ulna, sondern auf die beiden proximalen
Drittel dieses Knochens mit zwei ungleichen Kopfen. Diese sind aller-
dings deutlich nur bei Capito als solche zu erkennen, wahrend sie bei
Bucco und Galbula nur als leichter Einschnitt in den Muskelbauch er-
sclieinen, zwischen deren Teilen der Ansatz das M. brachialis inferior
sich befindet. Der Muskel ist am starksten bei Capito, am schwachsten
bei Bucco ausgebildet und liegt genau in der Mitte der beiden Unterarm-
knochen. Eine starke Sehne, die bei der schwachen Muskelentwicklung
von Bucco schon friih angedeutet ist, lauft uber das Handgelenk, in-
seriert an der distalen Phalanx des 2. Fingers.

Musculus ulni-metacarpalis ventralis — flexor carpi ulnaris brevior,

Capitonidae, Bucconidae, Galbulidae, Kleiner fleischiger Muskel,
der am distalen Viertel der Ulna von deren dem Radius gegeniiber
liegenden Flache entspringt, und zwar mit besonders kleinem Felde
bei Bucco, mit groBtem bei Capito, jedoch dis taler als Burt es von den
Piciden beschreibt. Die Insertion geschieht an dem Rande des Meta-
carpus, nachdem die Sehne ventral iiber das Handgelenk gelaufen ist,

b) Muskulatur der hinteren Extremitat. (Ober- und Unter-

schenkel.)

Hierzu die Abb. 15-18.

Musculus ilio4ibialis internus = sartorius.

Capitonidae, Ein in jeder Weise einheitlicher starker flacher Muskel, der
breit fleischig von den Neuralfortsatzen der beiden letzten Riickenwirbel und
vom Beginn des Ilium entspringt. Nach dieseii verschiedenen Insertionspunkteii
1st der Muskel in verschieden dicke Portionen geteilt: die proximale liegt frei
vor den iibrigen Femurmuskeln, ist im ganzen etwas dicker und breiter, zum
Knie schmaler werdend, als die Portion, die allein vom Ilium herabkommt,
Diese unterliegt dem M. ilio-tib. ant. und ist diiiiner und breiter, besonders in

Gegend des Knie. So scharf der Muskel aber durch diese Uberdeckung ge-
schieden ist, so wenig kann bei ihm von zwei Kopfen mit gemeinsamer Insertion
gesprochen werden, wie es Gadow und Burt fur die Piciden tun. Denn nirgends
ist von mir eine wirkliche Trennung der Fasern beobachtet worden. Die Inser-

472

Joaokim Steizibacher

tion erfolgt iiberwiegend fleischig an der Patella und dem inneren Rande der
Tibia. Plinige wenige diinne Fasern tS»u8clien leiobt eine Verbindung nut dem
M. ilio-tib. ant. vor, besonders an dem Rande der Uberlagerungsstelle. Tat-
s&chUch handelt es sich dabei aber lediglich urn eine Hautfasoie, die bier und
da ‘mit einigen Muskelfasern beider Muskeln zusammenMngt.

Buccmidae. Im ganzen etwas anders ausgebildet als bei Oapito,
scbwacher und schmaler, besonders aber in dem unterliegenden Teil
sebr diinn< Er entspringt von dem letzten Neuralfortsatz und dem

proximalen Iliumrand; nacb den Ursprungspunkten unterscbeiden sicb
die beiden Teile wieder durcb ihre Dicke. Die Scbmalbeit des Muskels
fiihrt dazu, dab der ihn iiberdeckende Teil des M, ilio-tib. ant. ebenfalls
nur von sehr geringer Breite ist. Die bautige Verbindung zwiscben dem
letzteren Muskel und dem M. ilio-tib. intern, erscbeint bier starker und
scbwerer losbar als bei Cajdto; die Insertion findet aUein an dem inneren
Tibiarande statt.

GaUmlidae. In der Starke mehr Cafito abnelnd ; dock erstreckt sicb der
Ursprung wieder nur auf den letzten Riickenwirbel und das proximale
Ende des Ilium. Im Gegensatz zu den Verbaltnissen bei Bucco reicbt
bier der Ursprung des freiliegenden Muskelteils aber von dem Riicken-
wirbel nocb ein Stiick auf das Iliumende biniiber. Der bintere, verdeckt
liegende Teil des ganzen Muskels ist sebr scbmal und diiim, so dafi all der
Trennungslinie eine deutlicbe Stufe sicbtbar wird. Die Verbindung mit
dem iiberdeckenden M. ilio-tib. ant. gescbiebt in der gleicben Weise

Galbulidae und Bucoonidae.

473

wie bei Capito, die Insertion fleischig nur an der Patella, mit wenigen
sehnigen Fasern jedocb aucb vom Rande der Tibia.

M^(sculus ilio-tibialis = ilio4ibiali$ anter,, medius, poster,^ tensor fasciae,

glutaem primus, maximus.

Gapitonidae, Der vordere Teil des Muskels entspringt von dem proximalen
Ende des Ilium bis zum Acetabulum, zunachst breit sehnig, nach Uberschreiten
des Iliumrandes dann stark fleischig werdend. Etwa mit halber Breite iiber-
deckt er den M. ilio-tib. intern., wie dort erwahnt, was zu einer Trennungs-
andeutung ftihrt. Diese ist bis zur Insertion durchgehend erkennbar und pr&gt
sich auch in den Endsehnen aus, deren eine weit um die Patella herumgreift,
wahrend die andere lateral ansetzt. — Zwischen dem vorderen und dem hin-
teren Muskelteil liegt nur eine diinne Fascie, durch die der M. femori-tib. deut-
lich wird, z. T. auch der M. ilio-fibuL, der vom hinteren Teil nur unvollstandig
bedeckt wird. Dieser hintere Teil lauft erheblich schrager, als Gadow und
Stolpe (1932) sowie Burt fur die Piciden angeben, von der distalen Iliumflache
zur Patella, und inseriert dort mit starker Sehne neben denen des Fascienteiles
und der vorderen Muskelpartie. Der kaudale Rand des hinteren Teils iiberdeckt
sogar noch etwas den M. caud-ilio-flexorius.

Bucconidae, Der Muskel entspringt mit dem vorderen Teil, dessen
Aufspaltung wenigstens proximal angedeutet ist, gleichfalls vom Beginn
des Ilium bis zum Acetabulum, doch im ganzen diinner und sehniger
als bei Capito. Kurz vor der Insertion an der Tibiakante wird der
vordere Teil vollkommen einheitlich. — Der hintere Teil geht in fast
senkrechter Richtung neben dem Femur vom postacetabularen Ilium
herunter, dabei den M. ilio-fibular. nur etwa in halber Breite iiberdeckend.
Nach dem Femur zu umfaBt er in eigenartiger Weise den M. femori-tib.
taschenartig mit seinem kranialen Rande, wahrend die Hauptmasse
seiner Fasem iiber diesen Muskel zum distalen Femurende zieht. Dieses
erreicht der immer schmaler und diinner werdende Muskel aber nicht,
sondern die zwischen den beiden Teilen liegende Fascie (tensor fasciae)
nimmt die Muskelmasse in sich auf und inseriert mir ihr gemeinsam,
iiber die Patella ziehend, stark sehnig am Tibiarand.

Galbulidae. Wie Gadow fiir einige Coccygomorphae (dabei auch die
Gattung Galbula) andeutet, ist hier der Vorderteil nicht vorhanden
und damit fehlt auch die Fascie zwischen den beiden Muskelteilen.
Dafiir ist der einzig vorhandene Abschnitt ungewohnlich breit und stark
entwickelt, ohne eine Spur von Trennungsmerkmalen zu zeigen. An
seinem distalen Ende liegt er zum Teil iiber dem M. femori-tib. und ist
mit diesem durch wenige Muskelfasern verbunden. Die Insertion erfolgt
wieder an der Tibiakante iiber der Patella. — Nach kaudal schliefit
sich demnach an den M. femori-tib. gleich der M. ilio-fibularis an.

474

Joachim Steinbacher

Musculus femori-tibialis = extensor femoris et vastus internus,

Capitonidae, Entgegen den ausfuhrlichen Beschreibungen von Gadow und
Burt fiir die Verhaltnisee bei den Spechtverwandten ist der Muskel hier so aus-
gebildet, wie es Shufbldt (1890) angibt, also durohaus passeriform. Der ganze
Muskel bildet eine feste Einheit; er umgibt den Voider- AuBenteil des Femur
mit seiner dicken Fleischmasse, mit der er z, T. sehnig unterhalb des Femur-
kopfes entspringt. Weiter umfaBt er die Patella und inseriert mit starker Sehne
gemeinsam mit der des M. ilio-tib. am Tibiarand. — Nach Abhebung dieses

Muskels wild an der vorderen
Femurkante ein schmaler feiner
Muskel sichtbar, der von der
ganzen Femurflache entspringt
und mit diinner Sehne am inneren
Condylus der Tibia inseriert.
Diesen Muskel rechnet Gadow
mit zum System des M. femori-
tib., wabrend Burt und Shu-
FELDT ihn als M. vastus internus
fiir sich betrachten. Da er keiner-
lei Verbindung zum M. femori-
tib. besitzt, diirfte es sich wohl
um einen besonderen Muskel
handeln.

Bucconidae. Neben dem
M. vastus internus, der oben
erwahnt ist, findet sich hier ein
weiterer Muskelast vor, der an
der Hinter-AuBenflache des Femur unter . dem Hauptteil liegt und als
Mittelteil gedeutet werden kann. Ursprung und Insertion des Hauptteils
unterscheiden sich von den Verhaltnissen bei Capita nur wenig. Der Mittel-
teil zieht etwa an den distalen zwei Dritteln der hinteren Femurflache
herab imd verbindet seine Insertionssehne mit der des Hauptteils. Der
M. vastus intern, ist in der Form wie bei Capita ausgebildet; er liegt
aber hier verdeckter, an der Innenseite des Femur, und kommt nur
nahe der Insertion am inneren Tibiacondylus etwas weiter nach auBen.

Galbulidae, Ausdehnung und Insertion des Hauptteils gleichen dem
Verhalten des Muskels bei Bucco, Der M. ilio-fibul. liegt direkt benach-
bart am kaudalen Rande. Der M. vastus intern, liegt ahnlich wie bei
Capita vor dem Femur und ist im ganzen erheblich starker als bei Bucca.
Ursprung und Insertion wechseln bei ihm nicht. Der Mittelteil des
Muskels reicht an der hinteren Femurflache weiter nach proximal an
dem Knochen hinauf , als es bei Bucca sichtbar wurde und ist im ganzen
auch etwas starker als dort ausgebildet.

Hio-trochanf ericas

ilio-fibularis

biceps-

Schi.

firoc.postpub.
caud-iHo-flexorius

tibki anficus

Abb. 16. Muskulatur des Ober- und Unter-
echenkels, tlefere Lage, Dorsalansicht. — Bucco
spec, biceps ScM, Sehnenschllnge des Femur
um den M. ilio-fibularis. VergroBerung etwa
lV«tach.

Galbulidae und Bucconidae.

475

Musculus ilio4rochantefici == glutaeus medius, minimus, quartus,

Capitonidae, Nach den Angaben Gadows sind hier wie allgemein drei
Teile des Muskels zu unterscheiden, die breit fleischig voni praaeetabiilaren
Ilium entspringen. Der groBte Teil, Pars posterior, strahlt mit seinen Fasern
vom Acetabulum aus in die Knochengrube, die das Ilium hier bildet (Pars
glutaea ilii) und fiillt sie vollstandig. Die Insertipn findet auf deni Trochanter
major start. Unter diesem Muskel liegen die beiden anderen Teile getrennt von-
einander und vom Hauptteil. Pars anterior entspringt mit etwas kiirzeren
Fasern als Pars posterior vom vorderen Rand des letzteren Teils in der Knochen-
grube, Pars media schlieBt sich nach kaudal zu innen an und ist dabei wieder
erheblich kiirzer und schwacher. Die beiden ersteren Teile inserieren an der
AuBenflache des Trochanter major, unter der Sehne des groBen posterior-
Kopfes. Dieser wird zum Teil noch vom M. ilio-tib. int. bedeckt.

Bucconidae. Alle Miiskelteile sind hier schwacher als bei Capito,
(la die Iliumgrube erheblich flacher ist und kaum vorspringende Rander
besitzt. Der hintere Teil entspringt und inseriert sonst wie bei Capita.
Dagegen unterliegt dieser Portion der Vorderteil nicht, sondern verlauft
in gleicher Lange selbstandig an dessen vorderen Rand, ist bedeutend
schmaler und diinner und inseriert an der AuBenseite dcs Trochanter,
zwischen den XJrsprungssehnen des M. femori-tibialis. Der niittlere Teil
gleicht dem vorderen in der Starke, ist jedoch nur halb so lang wie er.
Sein Ursprung ist gleichfalls weiter an die AuBenkante des Ilium geriickt
als bei Capita und seine Insertion liegt neben der des vorderen Teiles.

Galbulidae. In alien Einzelheiten sehr ahnlich den Verhaltnissen
bei Bucca, in der Tiefe der Iliumgrube und der Starke der drei Muskel-
teile. Der vordere Teil ist etwas schlanker und besonders am Insertions-
punkt deutlicher vom Rande des groBten Muskelteils abgetrennt, als
wir es bei Bucca bemerken konnten. Der mittlere Teil erscheint dagegen
ein wenig dicker als der doppelt so lange Vorderteil. Die Insertion
beider Kopfe liegt noch auffalliger an der AuBenseite unter dem Femur-
kopf, als es bei Bucca zu erkennen war.

Musculus ilio-fibularis — biceps femoris.

Capitonidae. Der Muskel ist hier viel schmaler, als ihn Burt fur die Piciden
heschrieben hat, besonders aber am Ursprung, Er komrnt von etwa zwei Funfteln
des postacetabularen Ilium, und zwar von dem Rande iiber dem Foramen
isehiadicum, nach kranial und kaudal nur wenig dariiber hinaus ragend. Sehon
sehr bald wird der Muskel schmaler, so daB die unter ihm verlaufenden Femur-
muskeln sichtbar werden, um dann in das sog. Biceps -Band uberzugehen,
das bei der Behandlung des M. gastrocnemius noch weiter verfolgt wird.

Bucconidae. Trotz scheinbar ebenfalls geringer Ausdehnung des
Ursprungsfeldes ist dieses aber deutlich breiter als bei Capita, da es etwa

31

Archiv f. Naturgeschichte, N. F., Bd. 6, Heft 3.

476

Joachim Steinbacher

zwei Drittel der postacetabularen Iliumregioix iiber dem Foramen
ischiadicum einnimmt. Die Entfernung zwischen Acetabulum und dem
Iliumende ist hier allerdings kleiner als bei Capito, wodurch der Muskel
iiaher an das Femur heranriickt. Seine Starke scheint dagegen eher
geringer zu sein, die Zuspitzung und der weitere Verlauf mit Insertion
entsprechen dem Verhalten bei Capito.

Galbulidae. Ursprung und Insertion wie bei Bucco. Als Besonderheit,
die sonst nirgends angedeutet war, ist hier eine Zweiteilung des ganzen
Muskels der Lange nach zu beobachten. Der am Femur liegende Teil
ist keilformig, am Ursprung fast so breit wie der kaudale, wahrend dieser
nur sehr allmahlich schmaler wird. An ihrem distalen Ende sind beide
Teile zu trermen. Die Insertion geschieht wieder mit dem Biceps-Band.

Musculus catid-ilio-flexorius = semitendinosus.

Capitonidae, Der Muskel hat wieder eine gr6Bere Ursprungsausdehming, als
Burt fur die Piciden angibt. Er kommt von den kaudalen zwei Funfteln des
lliumrandes. Dick und fleischig, wird er zur Tibia bin nur allmahlich diinner.
Er gibt dann einen kraftigen accessorius-Ast und innerhalb des M. gastrocnemius
eine diinne Sehne zur Tibia ab. Sonst tritt er mit keinenx anderen Muskel in
Verbindung. Zwischen ihm und dem M. ilio-fibul. bleibt ein schmaler Raum frei.

Bucconidae, Hier entspringt der Muskel nur von dem kaudalen
Drittel oder Viertel des lliumrandes und lafit trotz seiner Schmalheit
doch keinen Raum zum Ursprung des M. ilio-fibul. Er ist im ganzen
schwacher und diinner und verjiingt sich kaum merklich, so dafi er an
seinem distalen Ende so breit ist wie der rechtwinklig abgehende
accessorius-Ast, Eine deutliche Sehne geht zum M. gastrocnemius, wo
das Schicksal des Muskels weiter verfolgt werden soil.

Galbulidae, Im ganzen starker und dicker erscheinend als bei Bucco,
ist die Breite des Muskels doch kaum anders als dort. Auch die Nahe
des M. ilio-fibul. und der weitere Verlauf des Muskels stimmt mit dem
Verhalten bei Bucco iiberein.

Musculus caud-iUo-femoralis = femorocaudalis,

Capiionidae, Als fiir die Bewegung des Schwanzes bedeutsamer Muskel
ist derselbe hier dicker und starker, als es Burt von den Piciden beschreibt,
der auBerdem Ursprung und Insertion umkehrt. Der Muskel entspringt mit
kleiner runder Sehne am Pygostyl, wird nur sehr allm&hlich fleischig und dicker
und erreicht kurz vor der Insertion am Ende der proximalen Femurhalfte seine
groBte Breite. Der Ansatz geschieht mit kurzer feiner Sehne an der latero-
kaudalen Flache des Femur.

Bi^cconidae. Ursprung mit langerer diinner Sehne am Mittelstiick
des Pygostyls. Der Muskel wird dann breiter, bleibt aber auf seiner

Galbulidae und Bucconidae.

477

gaMen Lange schwaclier, vor allem diinner als bei Capito. Er inseriert
etwa an der gleichen Stelle des Femur wie dort, doch fleischig mit unter-
gelegter breiter Sehne.

Galbulidae, Der Muskel ahnelt mehr dem von Capito, da er wie
dort entspringt und inseriert, Er ist sogar noch etwas dicker, bleibt
dafiir aber stets schmaler als dort. Die Insertion liegt bemerkenswert
lioher als bei Capita und Bucco, am Ende des proximalen Drittels am
Femur. Sie geschieht mit nur wenig breiterer Sehne als bei Capita \
liber dieser liegen jedoch Muskelfasern, was wieder an die Insertion
bei Bucca erinnert.

Musculus ischia- fie xar ills — seminiembranasus,

Capitonidae, Dies ist ein flacher schmaler Muskel, der besonders zur Inser-
tion hin immer schwaclier wird und schlieBlieh in eine breite diinne Sehne iiber-
geht. Er entspringt, genau wie Burt es fiir die Piciden beschreibt, vom distalen

Abb. 17. Miiskiilatur des Ober- und I^ntcrschenkels, tiefste Lngc, Dorsalansicht. —
liucco spec. Biceps Schl. ~ Sehiionsehliiige des Femur um den M. iliu-fibularis. Beuffungs-
winkol des Un terse heiikels ziim Becken wie in Abb. 15; der Obersehenkel ist bier jedocb
«b‘iler angesetzt und entspreehend verlaufen die Muskeln steiler. Die an die Gelenkpfanne
des Acetabulum angnuizenden Teile des Synsacrum sind iiiir angedeutet.

VergrdOerung etwa 2faeh.

bnd lateralen Ischiumende, um dann schrag zur Tibia zu laufen. Sobald er
deren Muskulatur erreicht, wird er fascienartig und inseriert in dieser Form
bur wenig schmaler als am Ursprung, im proximalen Viertel der Tibia. Kurz
vorher gibt er einige Fascienfasern an die mittlere Sehne des M. gastrocnemius
hzw. die Sehne des M. caud-ilio-flex. ab.

31 *

478

Joachim Steinbacher

Bucconidae. Der Ursprung des Muskels ist hier eigenartig weit
herabgeriickt, an das Pubis und den untersten Rand des Ischium.
Sonst ist der Muskel etwas dicker, aber etwa um ein Drittel schmaler
als bei Capita. Besonders zur Insertion an der Tibia verhalt sich die
Fascie anders : iiber ein Viertel ihrer Breite wird an der Stelle der Ab-
spaltung des accessorius-Astes an den M. caud-ilio-flex. abgegeben,
wahrend der restliche Teil zum Tibiaknochen wie bei Capita weiterlauft.

Galbulidae. Hier verhalt sich der Muskel im ganzen wie bei Bucca,
nur liegt der Ursprung etwas hoher am Ischium als dort. Insertion
und Verlauf unterscheiden sich nicht wesentlich von dem Verhalten
bei Bucca.

Musculus ischio-femoralis = abturatar externm.

Capitonidae. Der starke und breite Muskel entspringt von einem groBen
Teil des Ilium und Ischium, dabei das Foramen ischiadicum fast ganz, das
Foramen oblongum in seiner proximalen Halfte iiberdeckend. Er lauft in eine
kraftige Sehne aus, die auf dem Femurkopf neben und fiber der Insertion des
M. femori-tibialis ansetzt.

Buccanidae. Obwohl der Muskel hier schmaler und schwacher ist,
bedeckt er infolge der anderen Konfiguration des Beckens das Foramen
ischiadicum noch weitgehender als bei Capita und das Foramen ob-
longum zu zwei Dritteln. Doch reicht der Ursprung distal nicht so
weit auf der Ilium- und Ischiumflache und ebensowenig nicht bis auf
den oberen Rand des Beckens. Die Insertion ist weiter an die Vorder-
Aufienflache des Femurkopfes geriickt.

Galbulidae. Hier ist die Tendenz des Muskels zum Schmalerwerden
viel weiter fortgeschritten als bei Bucca. Die Verjiingung des Muskels
zur Insertion hin ist nur geringfiigig, der distale Beginn des Ursprungs
zwar mehr der Form des Muskels bei Capita ahnelnd, aber die beiden
Foramina werden hier nur zu einem sehr kleinen Teil an ihren Randern
bedeckt. Die Insertion ist wieder weit an die Vorderflache des Femur
geriickt und geschieht mit breiterer Sehne als bei Bucca. Der Muskel
erscheint im ganzen sehnig und ahnlich schwach muskulbs ausgebildet
wie bei Bucca.

Musouli accessarii abturatoris = gamellus.

Capitonidae. Diese Muskeln sind viel mit dem eigentlichen M. obturator
verwechselt worden, zu dem sie ja aucb in gewisser Weise gehfiren. Sie ent-
springen beide vom Rande des Foramen obturatum, bedecken den Pubisrand
zum Foramen obturatum und den Raum zum Foramen ischiadicum hin, um-

Galbulidae und Bucconidae.

479

geben dann die Sehne des M. obturator und inserieren an der kaudalen Flache
des Femurkopfes, stets fleischig bleibend und in schwacher Verbindung mit
dem M. obturator.

Bucconidae. Der nach unten liegende Teil der beiden Muskeln,
der von dem Pubis kam, fehlt hier fast vollstandig. Dafiir ist die Faser-
masse von der Flache zwischen den beiden Foramina ebenfalls nicht
so betrachtlich wie bei Capita . Die Sehne des M. obturator wird daher
nicht ganz von den Mm. accessorii umgeben, die auch mit dem dazu-
gehorigen Muskel nicht in Verbindung stehen. Die Insertion liegt
lateraler und proximaler als bei Capita auf dem Femurkopf.

Galbulidae. Beide Muskelteile fast noch schwacher ausgebildet als
bei Bucca, doch entspringcn die Fasern im Gegensatz zu den dort ge-
fundenen Verhaltnissen allein von der Flache zwischen dem Foramen
obturatum und dem Acetabulum. Auch sind sie mit den Muskelfasern
der obturator- Sehne in fester Verbindung. Insertion genau wie bei
Bucco.

Miisculus puh-ischio-femoralis — adductor longus et wacjnus.

Capit 07 iidae. Deutlich sind zwei Teile des Muskels zu unterseheiden, die etwa
gleich breit, doeh verschieden stark sind, der kaudale Teil dicker als der vordere.
Der Ursprung erstreckt sich nicht nur, wie Burt fur die Piciden beschreibt,
liber die mittlere Pubisflache, sondern sehnig noch dariiber hinaus, iiber das
Foramen oblongum an den Ischiumrand. Der hinter dem Femur zunachst
liegende Teil inserieit an den mittleren zwei Fiinfteln des Oberschenkels, nach
proximal weiteie zwei Funttel, nach distal ein Fiinftel des Knochens frei lassend.
Der kaudale Muskelteil tritt mit dem M. gastrocnemius in nahe Verbindung:
an der Stelle, wo dieser den M. accessorius trifft, gibt der M. pub-ischio-femoralis
eine Sehne an ihn ab. Doch inseriert der Muskel dazu noch am distalen Femur >
ende fleischig und ein Teil der Sehne zum M. gastrocnemius auf dem Tibiakopf.

Bucconidae. Im Gegensatz zu Capita ist hier die Trennung der
beiden Muskelteile nur an ihrem proximalen Teil angedeutet. Am
Ursprung, der sich etwa auf die gleiche Flache erstreckt wie bei Capita,
ist der angedeutete femurnahe Teil des Muskels aber liber zweimal
so breit und stark wie der kaudale. Die Insertion des vorderen Teils
am Femur ist dementsprechend ausgedehnter als bei Capita. Der
kaudale Teil geht mit dem M. gastrocnemius nicht nur eine leicht
sehnige, sondern sehr feste Faserverbindung ein. Der restliche Muskel
inseriert rein fleischig zwischen den Condylen des Femur, sich all-
mahlich verjiingend.

Galbulidae. Wie bei Bucco sind hier wieder die beiden Muskelteile
nur am Ursprung angedeutet, mit der gleichen Starkeverteilung wie

480

Joachim Steinbaoher

dort. Der Ursprung ist aber viel weiter am Iscbiumrand ausgedehnt,
fast die ganze Lange des Foramen oblongum iiberdeckend. Insertion
und Verbindung mit dem M. gastrocnemius gleichen den Verhalt-
nissen bei Bucco.

Mmculus obturator = obturator mternus.

Cafitonidae, Dies ist ein langgestreckler, schmaler, diinner Muskel, der
unter der Membran des Foramen obturatum, von dessen Kanten und besonders
von der inneren Ischiumflache entspringt. Fine doppelte Fiederung ist ange-
deutet, besonders duch die lange Insertions sehne, die das Foramen, umgeben
von den Mm. accessorii obturatoris, veilaBt, um an der Oberflache des Trochanter
major femoris anzusetzen.

Bucconidae, Der Muskel ist bier bedeutend schwacher nocli als
bei Capito; von der starken Sehne gehen nur wenige Muskelfasern an
die Umgebung des Foramen obturatum. Insertion wie bei Capito,
Umfassung der Sehne durch die Mm. accessorii wie dort beschrieben.

Galbulidae, In der Ausdehnung und Starke zwischen Capito und
Bucco stehend, entspringt der Muskel deutlich auBer vom Ischium-
rand auch von dem Pubis. Zur Insertion hin wird der Muskel breiter
und heftet sich in gleicher Weise, wie bei Capito und Bucco beschrieben,
am Femurkopf an.

Musculus gastrocnemius.

Capitonidae. Der auBere Kopf dieses Muskels ist doppelt so stark wie die
beiden anderen Teile zusammen. Er entspringt am auBeren Femurcondylus
mit kraftiger Sehne, die bald fleischig werdend, das zweigeteilte Biceps-Band
des M. ilio-fibul. aufnimmt. Das Band entspringt etwas proximal von der Sehne
des auBeren gastrocnemius -Kopfes am Femur. Die nach dem Knochen zu
gelegene Sehne dieses Kopfes nimmt zu Beginn des distalen Viertels des Tibio-
tarsus die Sehne des mittleren gastrocnemius-Kopfes auf; sie teilt sich aber
sofort wieder zum Ansatz am accessorius des M. caud-ilio-flexor. und zum Ur-
sprung des accessorius am Femur, so daB dieser iiberwiegend sehnig ausgebildete
Kopf also fleischig entspringt. — Der Tibiakopf des Muskels entspringt fleischig
in schmaler Ausdehnung von dem inneren Kopf und proximalen Rande des
Tibiotarsus. Er inseriert mit flacher Sehne an der Sehne des starksten (auBeren)
gastrocnemius-Kopfes, gleich nachdem diese die Sehne des mittleren Kopfes
aufgenommen hat. Dieser innere Tibiateil iiberlagert das distale Ende des
M. caud-ilio-flexorius, der sich unter ihm nur sehnig fortsetzt und so am Tibio-
tarsus inseriert. Damit steht meino Beobachtung im Gegensatz zu der An-
gabe Gadows, der bei den Pici und Coccygomorphae (darunter Galhula) dazu
noch eine Insertion innerhalb der Sehnen des M. gastrocnemius feststellte. —
Im ganzen bestehen in der Ausbildung alier dieser Muskelteile kaum bedeutende
Unterschiede zu dem, was Burt dariiber von den Piciden schreibt. Die Inser-

Galbulidae und Bucconidae.

481

tion des ganzen Muskels mit einer starken Sehne findet am proximalen Tarso-
metatarsus statt.

Bucconidae. Hier ist der Muskel ahnlich angelegt wie bei Ca/pito,
doch treten die Unterschiede in der Starke der einzelnen Teile nicht
so hervor und besonders ist der auBere Kopf weniger kaftig ausgebildet
als dort. Das Biceps-Band gleicht in Form und Befestigung nahezu
dem von Capita, ebenso der Ursprung und die Insertion des AuBen-
kopfes. Der mittlere Kopf ist zwar auch wie dort angelegt, aber der
accessorius verlauft in anderer Weise. Er geht sichtbar selbstandig
vom M. caud-ilio-flex. im recliten Winkel zum Femur, wahrend der
M. caud-ilio-flex. sehnig weiter zur Insertion an der Tibia fortlauft.
An der gleiclien Stelle trifft ein breites Selmenband des M. ischio-
flexorius auf die sehnige Fortsetzung des M. caud-ilio-flex. — Der
dritte, der Tibiakopf des M. gastrocnemius zeigt in Ursprung und In-
sertion keine Unterschiede zu Capito.

Galbulidae. Der Muskel ist hier wieder im ganzen nicht so kniftig
wie bei Capito, doch zeichnet sich wie dort besonders der proxirnale
Teil durch stets stiirkeren Umfang aus. Das Biceps-Band bewahrt
neben der gastrocnemius-Sehne noch einige Selbstandigkeit, so daB
nur ein Teil derselben mit ihm zusammenfallt, der andere aber direkt
unter ihm am Femur inseriert. Der mittlere gastrocnemius-Kopf ist
besonders eigenartig gebaut. Der M. caud-ilio-flex., der wie gewohn-
lich mit breiter Sehne zur Tibia zieht, gibt an seinem distalen Ende
Muskelfasern schrag zum Femur ab, die dazii noch in Verbindung mit
dem hinter ihm laufenden accessorius-Teil des mittleren gastrocnemius-
Kopfes stehen. Demnach mochte man eher diese Fleischfasern als
accessorius bezeichnen als den gastrocnemius-Teil, der allgemein da-
fiir angesehen wird, obwohl er keine direkte fleischige, sondern nur
sehnige Verbindung mit dem M. caud-ilio-flex. hat. — Der innere
gastrocnemius-Kopf gleicht in seiner ganzen Ausbildung und Insertion
dem von Bucco.

Muscidus tibialis anticus.

Capitonidae. Wie Gadow allgemein angibt und Burt auch fiir die Pieiden
feststellte, entspringt dieser Muskel mit zwei Teilen. Der starkere kommt
fleischig von der Crista tibiae, der schwachere sehnig vom auBeren Femurrand.
Beide Teile vereinen sich, wie nach Burt auch bei den 8pechten zu beobachten
ist, erst in ihrem distalen Drittel, um mit gemeinsamer starker Sehne durch das
Ligamentum transversum zu ziehen. Die Insertion findet sich am proximalen
Ende des Tarsometa tarsus. — Oft ist eine noch leicht tre unbare Faserverbindung
der beiden Teile schon erheblich proximal am Ti biotarsus festzustellen.

482

Joachim Steinbacher

Buccqnidae. Im ganzen schwacher als Tbei Capita, Im Gegensatz
zu den dortigen Verhaltnissen ist aber der kleinere Teil ziemlich stark^
etwa halb so stark wie der groBe. Er hat eine eigene Sehne, die zur
Hauptsehne wird und mit der des groBen Teils unverbunden durch das
Ligamentum transversum lauft. Der starke Teil ist mit dem schwa-
cheren kaum in Verbindung, dagegen mit dem unter ihm liegenden
M. extensor digit, communis. Ursprung und Insertion wie bei Capita
Galbulidae. Die Unterschiede zwischen dem kleinen und dem grofien
Teil sind hier wieder so scharf ausgepragt wie bei Capita, Ebenso ist
die Verbindung der beiden Portionen deutlicher im distalen Teil er-
kennbar als bei Bxicca, besonders aber kurz vor dem Ligamentum
transversum. Sonst verhalt sich der Muskel bis auf eine mehr Bxicca
ahnelnde Starke wie der von Capita,

Musculus peraneus superficialis == peroneus langus,

Capiionidoe, Gadow, Beddard und Shufeldt beschreiben diesen Muskel
ganz abweichend von den VerhMtnissen, wie sie Burt fiir die Piciden und ich
hier bei den Capitoniden fand. Im ganzen so schwach, wie Burt angibt, ist
der Muskel hier flach und kurz, wird lateral von dem doppelt so groBen M. flex*
perforans et perforatus III fast bedeckt und ist mit ihm in sehniger Verbindung.
Er entspringt mit auBerst diinner Sehne am distalen Ende des auBeren Tibia-
randes, neben der Sehne des M. flexor perf. et perfor. III. Erst auf zwei Drittel
der Tibialange wird er fleischig, lauft nahe dem Intertarsalgelenk spitz zu und
bildet eine sofort sich spaltende kurze Sehne. Der schwachere Ast derselben
heftet sich hinten seitlich am Gelenk mit feinen sehnigen Fasern und Ligamenten
an. Der starkere Ast geht lateral iiber das Gelenk und verbindet sich mit der
Sehne des M. flexor |>erf. et perfor. Ill auf halber Ltoge des Tarsometatarsus.
t)ber die Endinsertion derselben siehe weiter unten.

Bxiccanidae, Der Ursprung des Muskels mit gleichfalls dunner Sehne
wie bei Capito, zwischen dem M. tibialis anticus und dem M. flex. perf.
et perfor. III. Der Muskelbauch ist starker, aber auch kiirzer als bei
Capito, Er beginnt am zweiten proximalen Drittel und endet am Be-
ginn des distalen Drittels der Tibiotarsuslange. Von dort geht eine
lange ungeteilte Sehne zum Gelenk, die, ahnlich wie bei Capita, sehnig
und ligamentos am Gelenk befestigt ist, um dann in etwas veranderter
Richtung und in Verbindung mit der Sehne des M. flex. perf. et perfor.III
wie bei Capita zu inserieren.

Galbulidae. Hier konnte ich keine Spur eines Muskels entdecken,
keine Ursprungssehne und keine Anheftung am Gelenk, wie auch der
M. flex. perf. et perfor. Ill allein am Tarsometatarsus entlang lauft.
Unzweifelhaft liegt hier Atrophic vor.

Galbulidae und Biicconidae.

483

Musculus peroneus profundus == tibialis posticus,

Capiionidae, Gegeniiber der Ausbildung bei den Piciden hier ziemlich
schwach und schmal. Der Muskel entspringt am groBeren Teil des distalen
Tibiotarsus und heftet sich mit kraftiger Sehne iiber das Ligament, transvers.
laufend, am distalsten Ende des Tarsometatarsus an.

Bucconidae. Dem dickeren Muskelbaiich des M. peroneus super-
ficialis entspricht hier ein diinnerer, sehr schmaler und fast drehrunder
peroneus profundus. Er liegt dem Tibiotarsus fest an und lauft infolge
des gestreckteren Zuges des Lig. transvers. in einiger Entfernung an
diesem voriiber zur Insertion.

Galbulidae, Trotz des fehlenden M. peroneus superfic. entspricht
hier die Starke des Muskels der von Bucco. Ursprung und Insertion
gleichfalls kauin unterschieden. Nur riickt die Sehne infolge anderer
Lage des Lig. transvers. diesem wieder naher an das Intertarsalgelenk.

Die Anatomie der Zehenmuskeln, die, am Oberschenkel, Unter-
schenkel und Lauf entspringend, allein der Bewegung der Zehen dienen,
ist von G. Steinbacher bei alien Vogeln mit Riickzehen und Wende-
zehen eingehend untersucht worden. Besonderer Wert wurde dabei
auf die Eeststellung der Verschiedenheiten gelegt, die funktionell er~
klart werden konnen. Wo eine solche Deutung nicht moglich schien,
trat eine stammesgeschichtliche Erklarung an ihre Stelle, auf Grund
derer der systematische Wert der Differenzen zwischen den einzelnen
FuBtypen erlautert wurde.

Da in diesem Zusammenhang auch die Verhaltnisse bei Capitoniden,
Bucconiden und Galbuliden aiisflilirlich besprochen sind, kann ich von
einer genaueren Darstellung dieses Teiles der FuBmuskulatur bei den
geiiannten drei Vogelgruppen absehen und im einzelnen auf die er>
wahnte Arbeit meines Vetters verweisen. Ich entnehme ihr lediglich
einige Hauptpunkte als Erganzung meiner eigenen Befunde.

Der starkeren Entwicklung der den M. extensor digit, commun. bedeckenden
M. tibial. antic, und M. peroneus superfic. entsprechend, ist dieser Muskel bei
Gapito gegeniiber dem Verhalten bei Bucco und Galbula flach und breit, proximal
in den Tibiotarsus eingesenkt, so daB die Crista tibiae ihn iiberragt. Wo diese
am Lauf aufhort, lost sich der Muskel von seiner Ursprungsflache und geht,
schmal geworden, unter dem M. tibial. antic, durch das Lig. transvers. Bei
Bucco und Galbula ist der Muskel im ganzen rundlicher; er wird nicht von den
Randern des Tibiotarsus eingefaBt und erscheint dadurch schwacher als bei
Capita, was aber nicht zutrifft. Eine Vertiefung im proximalen Laufteil ist hier
kaum angedeutet. Bei alien drei Familien verlauft seine Sehne liber die Dorsal -
seite des Laufes und spaltet sich distal in drei Sehnen, die dorsal an den End-
phalangen der 2., 3. und 4. Zehe ansetzen, dazu auch noch mit den anderen

484

Joachim Steinbacher

Phalangen verbunden sein kdnnen. „Die Sehne fiir die Ruckzehe verl&uft
nach ihrer Trennung von dem Ast fiir die 3. Zehe eine kurze Strecke neben
diesem her, zieht wie bei den Picidae durch eine Schlinge elastischen Binde-
gewebes hindurch und biegt nach lateral und ventral um. Sie verlftuft proximal
iiber den eigentlichen Condylus, tritt auf die Dorsalseite der Grundphalanx
liber und setzt dorsal an der Endphalanx an. Sie streckt die Buckzehe.“ Im
Gegensatz zu alien anderen V5geln besitzt der M. flexor perforans bei den
Pici nur eine Sehne, die an der Endphalanx der 3. Zehe inseriert. „Der M. flexor
hallucis longus, der sonst nur am Hallux ibseriert, teilt sich dagegen in drei
Sehnen auf, die an der 1., 2. und 4. Zehe inserieren. Bei diesen Arten sind also
die Sehnen der Mm. flexores perforant. fiir die 2. und 4. Zehe durch je eine
Sehne des M. flexor hallucis longus ersetzt. Von der Auf teilungss telle der ge-
meinsamen Sehne dieses Muskels zieht iibrigens ein Vinculum zu der Sehne des
perforans, ein Beweis fiir die enge Zusammengehorigkeit beider Sehnen und
Muskeln.** Die Sehne des M. flexor perfor. digit. IV fiir die Ruckzehe fiihrt
unter dem bei Bucco und Galbula ziemlich groBen Sehnen-
halter mit groBer Gelenkfl^che hindurch, biegt in einer flacheii
Rinne um sein distales Ende und zieht zur Ventralseite der
Ruckzehe. „Sie inseriert am Capitulum der 2. und an der Basis
der 3. Phalanx und beugt die proximalen Zehenglieder.“ —

Abb. 18. Schema der Artikulation der 4. Zehe mit dem Tarsometa-
tarsuB, ventral gesehen bei den Biicconidtm und Galbnliden (oben) und
bei den Plciden und Capitoniden (unten). C IV eigentlicher C'ondylus;
Sh Sehnenhalter; Gb proximale, Ol laterale Gelenkfliiche der Grund-
phalanx; Kb Kapeelband. [Nach G. Steinbacher (1035).]

„Die Sehne des M. flex, halluc. long, fiir die Ruckzehe zieht neben der Sehne
des perforatus unter dem Sehnenhalter durch, biegt nach unten in die Furche
zwischen dem Sehnenhalter und dem eigentlichen Condylus ein und fiihrt in
ihr zur Grundphalanx der Ruckzehe, auf die sie ventral unter der Sehne des
perforatus iibertritt. Sie inseriert an der Endphalanx und ist durch Vincula
mit der 3. und 4. Phalanx verbunden. Sie beugt zunachst die Endphalangen
und dann die gesamte Zehe.“ Der eigentliche Condylus des Metatarsale IV ist
bei den Bucconiden und Galbuliden ebenso groB wie der Sehnenhalter, bei
Capitoniden und Piciden dagegen weit kleiner als dieser. Der M. extensor
brevis digit. IV der erstgenaimten Familien nahert sich in seinem Verhalten
dem der Cuculiden. Seine Sehne lauft zwischen den Condylen der Metatarsalia
III und IV zum distalen Ende des Metatarsus, biegt hier um den Condylus
metatarsale IV herum und inseriert an der Ventralflache der Grundphalanx,
wie auch die Sehne des M. abductor brevis digit. IV. Bei den Capitoniden und
Piciden ist der M. extensor brev. digit. IV reduziert und nicht mehr funktions-
fahig, der M. abductor brev. digit. IV ebenfalls nur schwaoh entwickelt und bei
manchen Arten nicht mehr vorhanden.

Auf Grund dieser Befimde kommt G. Steinbacher zur Annahme
von zwei verschiedenen Konstruktionstypen des FuBes der Pici, die
funktionell nicht gedeutet werden konnen. Den einen vertreten die
Bucconiden und Galbuliden mit kurzer kraftiger Muskulatur fiir die

Galbulidae und Bueconidae.

485

4. Zehe, gut ausgebildetem Condylus und etwa gleich groCem Sehnen-
halter mit kleiner Gelenkflache fiir die Grundphalanx. Fur den Fufi
der Capitoniden und Piciden ist dagegen die reduzierte Zehenmuskulatur,
ein kleiner Condylus und ein groBer Sehnenhalter mit doppeltem Gelenk
zwischen Metatarsus und Riickzehe charakteristiscli (Abb. 18). Wiili-
rend sick nun einerseits die Bucconiden und Galbuliden in ihrer Lebens-
weise kaum von den Trogones und manchen Alcediniden unterscheiden,
die vollig verscliieden gebaute FiiBe besitzen, zeigt die FuBstruktur
der Capitoniden gegeniiber der der Piciden trotz auBerst abweichender
Beanspruchung nur verhaltnismaBig geringe Unterscliiede. Fine Gleich-
artigkeit im Gebraucli der FiiBe bedingt also ebensowenig eine Gleich-
artigkeit ihrer Konstruktion wie Verschiedenheiten der Lebensweise
und damit der FuBbeanspruchung niclit notwendig begleitet sind von
Differenzen im Bauplan der FiiBe. Die Entetehung der einzelnen FuBtypen
sclieint demnach pliylogenetisch bedingt zu sein und als systematisches
Merkmal der Gruppe der Pici verwertbar.

Systematischer Vergleicli.

Die Ausbildung der Muskulatur des Sclniltergurtels und Armes ist
bei den Capitoniden, Bucconiden und Galbuliden in keinem Fall grund-
satzlich verschicden. Die Abweicliungen bescbranken sich im einzelnen
auf die Ausdehnung von Ursprung und Insertion, auf die Iliclitung des
Faserverlaufs und die Einheitlichkeit bzw. die Spaltung bestimmter
Muskelteile. Vergleiche entsprechender Muskeln der Piciden mit denen
der Capitoniden ergaben ebenfalls nur graduelle Unterscliiede, wenn
man von einigen offensichtlich funktioncll bedingten Ausbildungs-
formen bei den erstgenannten absieht. Eine solche ist das Vorhanden-
sein eines einfaclien M. latiss. dorsi bei den Piciden, dessen Aufgabe
der andauernden Hochhaltung des Oberarms in der Ruhestellung
(nach Sy 19.36) hier z. T. mit von anderen Muskeln, dem M. scapulo-
liumeralis posterior und dem M. subcoracoideus, iibernommen wird.

Andererseits treten manche spechttypischen Muskelbildungen in
kaum veranderter Form auch bei den Capitoniden auf, wahrend die
Bucconiden und Galbuliden eine deutlich abweichende Entwicklungs-
richtung eingeschlagen haben. Allgernein sind jedoch die Muskel-
verschiedenheiten der Bucconiden und Capitoniden groBer als die der
Galbuliden und Capitoniden.

Die Ausbildung der Muskulatur der hinteren Extremitiit zeigt bei
den Capitoniden, Bucconiden und Galbuliden ebenfalls keine grund-

486

Joachim Steinbacher

legenden Unterschiede. Die Abweichungen bei den einzelnen Muskein
und Familien bewegen sick in den gleichen Schranken, die fiir die
Schulter- und Armmuskulatur gelten. Wie leicht erklarlich, treten
jedoch die funktionell bedingten Verscbiedenheiten am Fufi starker
hervor als an der vorderen Extremitat. So finden wir unter den Muskein
des Ober- und Unterschenkels besonders bei den Galbuliden Aus-
bildungsformen (Fehlen des M. ilio-tibial. poster.; Teilung des M. ilio-
fibular.; Fehlen des M. peroneus superfic.), die auf eine etwas anders-
gerichtete FuBbeanspruchung schliefien lassen wie bei den Capitoniden
und Bucconiden. Die Unterschiede sind jedoch nicht so bedeutend
und werden zudem durch so viele Ubereinstimmungen abgeschwacht,
dafi sie die groBe Linie gleichfbrmiger Muskelausbildung der drei be-
handelten Familien nocli klar erkennen lassen.

Mit erheblich groBerer Deutlichkeit treten jedoch, infolge des ganz
anderen FuBgebrauches, die Anpassungserscheinungen der Piciden
gegeniiber der FuBmuskulatur der Capitoniden hervor. Trotzdem i.st
auch hier der gemeinsame Bauplan stets erkennbar und im allgemeinen
weniger abgewandelt, als man erwarten mbchte.

Die Verschiedenheiten der FuBmuskelausbildung sind demnach
zwischen den Capitoniden und Bucconiden ebenso groB wie zwischen
Capitoniden und Galbuliden. Wahrend sie aber bei den letzteren z. T.
funktionell bedingt zu sein scheinen, ist das bei den ersteren sicher nicht
der Fall. Unter Beriicksichtigung dieser Umstande kommen wir bei
der Beurteilung der FuBmuskulatur der drei Familien zu dcm gleichen
Ergebms, wie es fiir die klarer liegenden Verhiiltnisse der Schulter- und
Armmuskeln dargestellt wurde.

Zusammenfassend ware also festzuhalten ;

Der sehr ahnlichen Lebensweise der Capitoniden, Bucconiden und
Galbuliden entspricht eine weitgehende Ubereinstimmung ihrer Muskel-
ausbildung. Da die bestehenden, an sich geringfiigigen Verschieden-
heiten nicht funktionell gedeutet werden kbnnen, miissen sie stammes-
geschichtlichen Ursprungs sein und fiir systematische Zwecke ver-
wendbar. Diese Verschiedenheiten treten einerseits zwischen Capito-
niden und Bucconiden deutlicher hervor als zwischen Capitoniden und
Galbuliden; andererseits ist ihr AusmaB zwischen Bucconiden und Gal-
buliden nicht so groB wie zwischen einer dieser beiden Familien und
den Capitoniden. Diese zeigen schlieBlich eine auffallige Uberein-
stimmung mit den Piciden, die nur vor den starksten funktionellen
Bindungen derselben haltmacht.

Galbulidae und Bucconidae.

487

III. Das Verdauungssystem.

Die Frage, wie die Vogel ihre Nahrung verarbeiten, hat besonders
nach der einen Eichtung, der Ausbildung der verdauenden Organe,
schon friihzeitig starke Beachtung gefunden, wahrend der eigentliche
Vorgang der Verdauung erst in den letztcn Jahren eingehender unter-
sucht und bisher noch nicht restlos gekliirt werden konnte. Bei einer
grofien Anzahl Vogelarten wurden zuniichst ohne bestinimte Gesichts-
punkte die Teile des Verdauungskanals beschrieben, bis dann G^iDow
(1891-93) alle diese Angaben zusammenfaBte und dabei erstmalig auf
die Bedeutung gleichlaufender Anpassung bei systematiscli fernstehen-
den Formen hinwies. Seine Darstellung des Baues von Schlund,
Magen und Darm, in geringerem Umfange auch von Leber, Gallen-
blase und Pankreas, bei den meisten groBeren Vogelgruppen legte die-
Grundzuge der Untersclieidungsfornien dieser Organe nach der Art
der Nahrung fest.

In einer friiheren Arbeit hatte Gadow den Versucli unternoinnien,
die wechselnden Verhiiltnisse der Dannlagerung systematisch aus-
zuwerten. Er unterschied dabei neben den beiden Haupttypen eines
parallelen Liingsverlaufs der Darinschlingen und einer sj)iraligen Aiif-
windung derselben in der Leibeshohle (orthocol und cyclocol) eine Eeihe
weiterer Anordnungen als Typus l-VIII, die innerhalb kleiner Ver-
wandschaftsgruppen sehr konstant auftreten, in groBeren systematischen
Verbfinden jedoch durch abweichende Lebensweise mehr oder weniger
abgewandelt sind.

Wenig spater untersuchte Oh. Mitchell (1901) die Darmlagerung
der Vogel unter einem anderen Gesichtspunkt. Er betrachtete ver-
gleichend die „eigene Darmschlingenbildung“ des Darmkanals auBer-
halb der Leibeshohle, also unabhangig von deren raumlichen Ver-
haltnissen. Dabei wird nicht jedes Individ uum oder jede Art, sondern
die anatomische Struktur als Einheit angesehen. So kommt Mitchell
zu einer Darstellung der Stammesgesdiichte des Vogeldarms, die iiber
den Entwicklungsgrad, die Formen der Ausbildung und iiber die ver-
wandten Ziige dieses Organs bei den einzelnen Arten Auskunft gibt,
ohne weitere systematische Folgerungen zu ziehen. Noch starker als
Gadow betont Mitchell auf Grund seiner Untersuchungen die Be-
deutung der Funktion fiir den Bau des Verdauungskanals, die weit
iiber die systematische Bindung hinausgeht.

SchlieBlich betrachtete noch Swenander (1902) eine langere Eeihe
verschiedener Vogelarten mit besonderer Beriicksichtigung der An-

488

Joachim Steinbacher

passung von Schlund und Magen an die Beschaffenheit der Nahrung,
soweit diese bekannt war, Er gibt sehr genaue Schilderungen der Fein-
struktur und des histologischen Aufbaus der Nahrungswege und geht
dabei auch auf die Angaben alterer Autoren kritisch ein, die sich oft
allzusehr auf die Ergebnisse schon vorliegender Arbeiten verliefien
und eigene Nachpriifungen fiir unnbtig hielten.

Die vorstehenden allgemeinen Darlegungen muUten als Grundlage
spezieller Erorterungen vorausgeschickt werden, um diese verstand-
licher zu machen und in ihreni Umfange zu umgrenzen. Eine ver-
gleichende Betrachtung des Magen-Darmkanals der Piciden, Capito-
niden, Bucconiden und Galbuliden ist bei den ersteren Familien schon
mehrfach, wenn auch mit wechselndem Erfolg, durchgefiihrt worden,
wahrend wir iiber den Verdauungskanal der Bucconiden und Gal-
buliden bisher nur sehr mangelhaft unterrichtet sind. Denn lediglich
Bubmeister in seiner ,,Systeinatischen tJbersicht der Tiere Brasiliens“
(1866) und Foebes (in Sclaters Monographic 1879/82) machen dariiber
einige ungenaue Angaben, die schon Gadow fiir eine systematische
Auswertung nicht geniigten.

Bei den Piciden begegenen wir nach Swenander haufig Verschieden-
heiten im Bau des Schlundes und Magens, die auf erhebliche Abwei-
chungen in der Ernahrungsweise dieser sonst so einheitlichen Vogel-
gruppe schliefien lassen. In gewisseni Gegensatz zu den Angaben
Gadows unterscheidet Swenander Spechte (wie Picus viridis und
Dnjocopus martius), die sich allein von animalischer Kost nahren,
deren Driisenniagen fiir das Aufbewahren groBerer Nahrungsmengen
ausgebildet und daher mit einem driisenfreien Schaltstiick (oder nach
Pebnkopf 1937 mit einem kleinen Driisenfeld) versehen und deren
Muskelmagen nur schwach muskulos ist, und solche Arten (wie Dryo-
bates major), deren Nahrung augenscheinlich sowohl animalischer wie
vegetabilischer Natur ist. Diese besitzen dann einen auffallend kleinen
Driisenmagen, der vollstandig mit Driisen ausgestattet ist, und einen
ziemlich dickwandigen Muskelmagen mit starker Sekretschicht, wenn
auch ohne besondere Reibeplatten. Ein Kropf ist niemals vorhanden.
Der Darm der Piciden ist verhaltnismaBig kurz und weit, ohne deut-
liche Blinddarme, und in vier Schlingen gelagert, deren Anordnung
nach der GADOWschen Nomenklatur mit anti-orthocol oder als Typus VII
bezeichnet wird. Die ,, eigene Darmschlingenform'* beschreibt Mitchell
als mit der der Capitoniden ubereinstimmend, die Ausbildimg (hier
eigentlich Ruckbildimg) der Blinddarme als ziemlich weit fortgeschritten,
apozentrisch vom Typus B (Abb. 19). Dieser Entwicklungszustand wird

Galbulidae und Bucconidae.

489

charakterisiert durch funktionslose, rudimentare oder ganz verschwun-
dene Caeca, entsprechend einer Fleisch- bzw. Insektennabrung, Oder
einer Ernahrung diirch Friichte bei volliger Atrophie der Blinddarme.
Die Leber der Spechte ist verhaltnismaBig klein, der rechte Lappen
stets bedeutend groBer als der linke. Die Gallenblase zeichnet sich
durch ihre Lange aus, woranf schon die altesten Untersucher hinweisen.
Sie reicht iiber das ganze Darmpaket hinweg bis zum After und ist
meist halb so stark wie der Darm.

Bei der Untersuchung des Ver-
dauungssystems der Capitoniden er-
warten wir nach den Freibeobach-
tungen weitgehende Anpassungser-
scheinungen an die Fruchtnalirung
dieser Vogel zu finden. Tatsachlich
sind dieMerkniale einer dahingehenden
Spezialisierung aber langst niclit so
stark ausgepragt wie etwa bei den
Dicaeiden, fruchtfressenden Passeres,
deren Verdauungskanal irn Hinblick
auf seine Gestalt und Funktion Dessel-
BERGER (19dl) vor kurzer Zeit dar-
stellte. Sie entsprechen anniihernd
den Verhaltnissen, die Desselberger
bei einem Vergleich aller Dicaeiden-
Anpassungen als primitivsten Typus be-
zeichnete, der also nur relativ, nicht absolut primitiv genannt werden
kann. Davon ausgehend, wird man bei den Capitoniden zumindest an
eine gemischte Ernahrungsweise denken miissen, bei der mitunter die
Fruchtnahrung, dann wieder Insektennahrung die grofiere Rolle spielt.
Bei einigen Gattungen (Calorhamphus, Pogoniulus) ist nach alien
Beobachtungen die Bevorzugung tierischer Kost vor vegetabilischer als
Regel anzusehen. Wir werden bemerken, daB sich diese Ausnahmen
im Bau des Verdauungskanals deutlich bemerkbar machen.

Der Magen der Capitoniden ist noch kleiner und schwacher als der
der Piciden, der Driisenmagen langgezogen und dickwandig, ganz mit
Driisen besetzt, der Muskelmagen sehr schwach muskulds, mit diinner
Sekretschicht, die kaum bemerkbare Auffaltungen zeigt. Bei den sechs
Arten, deren Magen ich untersuchte (Lyhius spec., Xantholaema spec.,
Gymmby^o spec., Trachyphonus spec., Caloramphus spec., Pogoniulm
spec.), fand ich diese angefiillt mit Resten von kleinen hartschaligen

DarmeR atiBerhalb der Bauchhdhle,
von Megalaema (Capitonidae). —
[Nach Ch. Mitchell (1901).]

490

Joachim Steinbacher

Insekten, meist Kafern und Ameisen, was als direkter Beweis fur die ge-
mischte Emahrung aller dieser Gattungen neben dem indirekten der Aus-
bildung der verdauenden Organe nicht unerwahnt bleiben soil. Der Darm
laUt dagegen die Neigung zum Fruchtfressen deutlich erkennen. Er ist
weitlumig und sehr verkiirzt, ohne Blinddarme und an den Innenwanden
dicht mit Zotten besetzt. Im Gegensatz zu Gadows Angaben fand ich
bei den Capitoniden stets eine Lagerung in zwei Haupt- und eine ver-
kiirzte Schlinge, die zweite nach der Duodenalschlinge. Aufier dieser
Halbschlinge, zu der mitunter noch eine weitere angedeutete treten
kann, beschreibt der Darm nur noch eine Windung, die,
wie die verkiirzte, linkslaufig ist (Abb. 20). Die Lange
des Darms betragt bei je einer Art der Gattung Xaniho-
laema, Lybius, Oymnobticco und Trachyphonus 12-15 cm,
bei Calorhamphm dagegen 21 cm, wobei die letztere Art
noch die kleinste der genannten ist. Dieser Unterschied
der Darmliinge ist als die einzige Anpassung von Calor-
hamphus spec, an vorzugsweise Insektennahrung an-
zusehen, da die iibrigen Teile des Verdauungskanals dieser
Gattung durchaus nicht von der sonst bei Capitoniden
iiblichen Struktur dieser Organe abweichen. Die „eigene
n^S^orung I^armschlingenbildung“ nach Mitchell ist typisch fur alle
caMto\„ee. speclitverwandten Familien, ebenso die ganz fehlenden
Blinddarme (Abb. 19). Fiir die Ausbildung der Gallen-
blase und Leber gilt das oben bei den Piciden Gesagte auch fiir
die Capitoniden.

Die Emahrung der Bucconiden und Galbuliden unterscheidet sich
nach allem, was wir dariiber wissen, nicht von der Picidennahmng,
auBer durch die Art, wie sie erworben wird. Wir konnen daher an-

Abb. 20.

nehmen, daB sich auch im Bau der verdauenden Organe bei diesen
Familien keine wesentlichen Abweichimgen ergeben, die funktionell
zu deuten waren. Wo solche Unterschiede vorhanden sind, miissen
sie also stammesgeschichtlich bedingt und fiir eine systematische Aus-
wertung verwendbar sein.

Uber das Verdauungssystem der Bucconiden berichtet Buemeisteb,
daB bei diesen Vogeln ein weiter Schlund, ein ziemlich dickwandiger
Muskelmagen, keine Gallenblase und ein kurzer Darm mit langen
kugelfdrmigen Blinddarmen vorhanden ist, die fiir die den Bucconiden
verwandten Vogelgruppen charakteristisch sind. Von dem Magen-
Darmkanal der Galbuliden teilt Foebes in Sclatees Monographie
einige Beobachtungen mit. Danach fand er bei diesen Vogeln einen ring-

Galbulidae und Bucconidae.

491

formig ausgepragten Driisenmagen vor, d. h. die Driisen waren nicht
iiber den ganzen Vormagen verteilt, sondern in einer Ringzone an-
geordnet, und einen ziemlicli muskuldsen kugeligen Muskelmagen mit
starken Sekretauffaltungen. Der rechte Leberlappen war grofier als
der linke und eine Gallenblase fehlte. Der Darin wird von Forbes
als nicht sehr weit und recht kurz beschrieben, die Blinddarme als groB
und keulenformig, basal stark verengt.

Meine eigenen Untersuchungen erstrecken sich auf je einen Ver-
treter der Gattung Monasa, Ghelidoftem und Bucco bei den Bucconiden
und zwei Exemplare von Galbula rufoviridis als Beispiele fiir die Gal-
buliden. Bei den ersteren fand ich einen ziemlicli geriiumigen Driisen-
magen mit reichem allseitigen Driisenbesatz auf dicken Epitlielwanden
vor, an den sich ein rundlicher groBer Muskelmagen anscliloB. Dieser
war bei Monasa nur schwach rnuskulos und zeigte im Innern kauni be-
merkbare Homfalten, bei Chelido-ptem jedoch erheblich krilftiger und
mit vielfach aufgewolbter Sekretschicht. Bei <ler Bucco-Art, lag die
Ausbildung dieses Organs etwa zwischen den beiden Extremen. — Der
Driisenmagen von Galbula erwies sich als nicht so geraumig und weniger
dickwandig als bei den Bucconiden ; er ahnelte in seiner langgezogenen
Form stark den Verhiiltnissen, die wir bei den Capitoniden beschrieben
haben. Dasselbe gilt rein auBerlich auch von dem Muskelmagen, der
jedoch erheblich muskuloser ist und eine stark gefaltete Innenwand
besitzt. Einzelne Homfalten der Sekretschicht reiclien fingerartig in
den Driisenmagen hinein, der entgegen Forbes’ Angaben keine ring-
formige Anordnung der sezernierenden Driisen mit einem Schaltstiick
zeigt, sondern eine gleichmaBige Verteilung iiber die ganze Innenwand.

Die Darmstruktur der Bucconiden und Galbuliden bietet ein Bild
weitgehender tlbereinstimmung. Die Starke des Darmes, das Kaliber,
ist durchweg gering, bei Galbula im Verhiiltnis etwas groBer als bei
den SMCCO-Arten, ebenso die Langenausdehnung, die jedoch bei den
Bucconiden auch relativ hohere MaBe zeigt als bei den Galbuliden.
Damit nahern sich die letzteren in gewissem Umfange den fiir die
Capitoniden geschilderten Ausbildungsformen. Sowohl die Bucconiden
wie die Galbuliden besitzen aber wohl entwickelte Blinddarme, die bei
den ersteren meist langer, bei den letzteren relativ und absolut kiirzer
sind. Die Form dieser Caeca schwankt zwischen ausgesprochener
Keulen- oder Kolbenform und der eines leicht anschwellenden Schlau-
ches, am Basalende befindet sich aber stets die diinnste Stelle (Abb. 21 ). —
Die Darmlange der Bucconiden ist bei gleich groBen Arten etwas be-
deutender als die der Capitoniden, mit denen, wie oben erwahnt, die

Archlv f. Naturgeschichte, N. F., Bd. 6, Heft 3.

82

492

Joachim Steinbacher

Galbuliden fast iibereinstimmen, wenn man den Darm beider Familien
auf eine Grofie reduziert. Die Blinddarme sind je nach der Species
sehr verschieden lang; ihre Ausdehnung betragt mitunter nur Yg, dann
wieder fast Y4 der Lange des Darmes. (Es scheint mir hier besser, mit
diesen Verhaltniszahlen zu rechnen, als mit absoluten Werten, die doch
niemals genau sein konnen und ein weniger scharfes Bild der wirklichen

Abb. 21. Mtigeii-
und Dfiriii-
lagtining von
Jhivco spec.

Zustande ergeben, weil alle Teile der Vogel in gleicher
Weise durch die Fixierung in Alkohol in Mitleidenschaft
gezogen sind.) — Die Darmlagerung der Bucconiden
und Galbuliden stimmt bis in alle Einzelheiten iiberein.
Sie ist leicht von dem Capitoniden-Typus abzuleiten,
der ja spezielle Anpassungsformen zeigt und deshalb als
Weitereutwicklung dieser Lagerung angesehen werden
kann. • — Nach der Duodenalschlinge ist bei den Capi-
toniden eine linkslaufige Schlinge mehr oder weniger
stark angedeutet, die Gadow iibrigens in iihnlichen
Fallen nicht berucksichtigt. Dann besclireibt der Darm

eine weitere linkslaufige Windung, die aber nur etwa
die halbe bis dreiviertel Lange der Duodenalschlinge erreicht und des-
halb als verkiirzt bezeichnet werden mulJ. Daran schliefit sich dann
eine dntte Schlinge, die ebenfalls linkslaufig ist und deren distale
Halfte iiberwiegend von den ziemlich weit vom After entspringenden
Blinddarmen bedeckt wird. Zwischen der A^erkiirzten und der letzten

Windung ist mitunter ein leicht aufgerichteter Absatz zu
beobachten, der eine weitere Schlinge andeuten kann, meist
aber nicht als solche zu erkennen ist. Diese nur angedeuteten

Abb. 22. Magen- und Darmlagerung von Oalbula spec.

Die von deii Pfcilen eingefaflte Partie deutet bei den Abb. 20-22 die Aus
dehnung des DriiHenmagens (Drm) an. Die Zeichen Ca auf Abb. 21 \md%

Blinddarme, “

die den Lauf des Darmes begleiten. Abb. 20-22 etwas verkleinert.

Schlingen, also die reduzierte zweite und vierte, sind bei den Galbuliden
noch weniger ausgepragt als bei manchen Bucconiden (Abb. 22).

tiber die ,,eigentliche Schlingenbildung“ des Darmes sagt Mitchell
mit Bezug auf die behandelten Familien nur, daJ3 er Galbuliden nicht
hat untersuchen konnen; er stellt sie jedoch prasumptiv neben die
Piciden und Capitoniden. Da die inneren Organe in Alkohol konser-
vierter \ bgel fast immer aus ihrer normalen Lage gebracht, geschrumpft
oder verhartet sind, wovon auch mein Material keine Ausnahme machte,
war es mir unmbglich, den Darm der Bucconiden und Galbuliden mit

Oalbulidae und Buccoiiidae.

493

der gleichen Genauigkeit zu untersuchen und zu aliiilich sicheren Er-
gebnissen zu kommen wie Mitchell bei den von ihm frisch bearbeiteten
Arten. So konnte ich fiir die Galbuliden mit ziernlicher Siclierheit, fiir
die Bucconiden nur mit einiger Wahrscheinlichkeit eine Darmschlingen-
bildung feststellen, die der der Capitoiiiden gleichkommt. Vorbehalt-
lich der Bestatigung dieser Befunde ware der Capitoniden-Typus dann
bei alien spechtverwandten Vogeln vertreten, Avas als deutlicher Beweis
fiir die Unabhangigkeit der ,,eigenen Darmschlingenbild-u»g“ von der
Ernahrung angesehen werden konnte, wogegen die Darmlagerung in
der Leibeshbhle nach Gadow weitgehende Anpassungserscheinungen
zeigt.

Es bleibt jetzt nur noch die Ausbildung der Gallenblase und Leber
bei den Bucconiden und Galbuliden zu besprechen, wobei sogar nocb
die erstere unerwalint bleiben kann, da bei beiden Familien die Gallen-
gange ohne blasige Auftreibung direkt in das Duodenum treten. Beide
Leberlappen sind bei den Galbuliden von sehr verschiedener GroBe,
und zwar ist der rechte Lappen reichlich doppelt so groB wie der linke,
wahrend bei den Bucconiden nur ein ganz geringer Unterschied zwischen
den beiden Teilen besteht. Diese Besonderheit ist innerhalb der engeren
und weiteren Verwandtschaft dcr Bucconiden einzig dastehend. Sie
kommt jedoch bei den Coraciidae vor, von denen man friiher annahm,
daB sie den Bucconiden systematiscli nahe stiinden.

Systematischer Vergleicb.

Die Verschiedenheiten der Ausbildung aller wicbtigen Verdauungs-
organe bei Piciden, Capitoniden, Bucconiden und Galbuliden lass^n
sich fast restlos funktionell erklaren. Die Deutung einzelner Teile des
Magen-Darmkanals als Ausdruck von Verwandtscliaftsbeziehungen
durch altere Autoren sowie insbesondere Gauows systematische Aus-
wertung der Darmlagerung kann dernnacli nicht auf die genannten
Familien angewandt werden, wahrend die „eigene Darmschlingen-
bildung“ nach Mitchell vermutlich einen wichtigen Hinweis auf die
stammesgeschichtlichen Zusammenhange zu liefern imstande ist. Es
scheint, als ob die Piciden und Capitoniden sich nach zwei verschicdencn
Richtungen spezialisiert haben und das Verdauungssystem der Bucco-
niden und Galbuliden dem Ausgangspunkt dieser Entwicklung ziemlich
nahe liegt. Die beiden letzteren Familien diirften in dieser Beziehung
weit enger verwandt sein als die beiden ersteren. Einige Merkmale,
die im einzelnen bei der Besprechung der Galbuliden jeweils erwahnt
sind, deuten darauf hin, daB diese den Capitoniden etwas naher stehen

32 *

494

Joachim Steinbacher

als die Bucconiden, wenn auch im ganzen der systematische Wert der
Unterschiede des Verdauungskanals bei den bebandelten Vogelgruppen
nur gering ist und nicht entfernt an die Bedeutung anderer Gestaltungen
heranreicht.

IV. Die Syrinx.

Der Ban der Syrinx zeigt im wesentlichen drei Ausbildungsformen,
die durch die Anordnung der tonerzeugenden Membranen bestimmt
werden. Je nachdem diese im Bereiche der Trachea allein, in den
Bronchien Oder in beiden Abschnitten der Luftrohre liegen, unterscheidet
man eine Syrinx trachealis, bronchialis und tracheo-bronchialis. Zwi-
schen diesen drei Formen gibt es eine Reihe von ‘Gbergiingen, die aber,
wie die Typen der Syrinx trachealis und bronchialis, im Rahmen dieser
Untersuchungen nur grundsatzliches Interesse haben und nicht naher
behandelt werden konnen.

Die tracheo-bronchiale Syrinx findet sich bei der iiberwiegenden
Mehrzahl der Vogel, und zwar bei den verschiedenartigsten Familien.
Sie wird gewohnlich durch eine Umwandlung des distalen Trachea-
endes und der proximalen Bronchialringe gekennzeichnet, die sich
mehr oder weniger fest verbinden und in extremen Fallen eine einheit-
liche ,,Trommel“ bilden. Ein weiteres Merkmal der typischen tracheo-
bronchialen Syrinx ist das Vorhandensein eines Muskelpaares, das im
vorderen Tracheabereich entspringt und, unter Abspaltung einer starken
paarigen Muskelportion zur Insertion am Sternum, sich an den ersten
Bronchialringen oder an der erwahnten Trommel anheftet. Nach ihren
Insertionspunkten bezeichnet man diese Muskeln als Mm. sterno-
tracheales und Mm. tracheo-bronchiales. Die letzteren Muskeln konnen
nun in mannigfacher Weise umgewandelt sein: Die Ansatzpunkte konnen
hoher an die Trachea riicken, wodurch sie zu Mm. tracheales werden,
konnen vollkommen zuriickgebildet sein und verschwinden, oder ihre
Zahl und Starke steigt von einem auf viele Paare, wie wir es in hbchster
Ausbildung bei den Singvogeln finden.

Die Bedeutimg der Syrinxausbildung fiir taxonomische Zwecke
ist sehr verschieden. Bei den Passeres gilt sie nach den Worten Fur-
BRiNGERs als das ,,klassische Objekt” fiir die Bestimmung der Verwandt-
schaftsbeziehungen, wahrend sie bei anderen Vogelgruppen offensicht-
lich keinen systematischen Wert besitzt.

tJber die Ordnung der Pici konnte man bisher in dieser Beziehung
nicht abschlieBend urteilen, da sich bei der einen Familie, den Capito-
niden, die Angaben widersprachen, andere, die Bucconiden und Gal-

Galbulidae und Bucconidae.

495

buliden, iiberhaupt noch nicht untersucht waren. Zwar finden sich
bei Gadow und Furbringeb, bei Garrod (1881), Forbes (s. Sclater
1879/81), J. Muller (1847) und Wunderlich (1884) Hinweise auf die
Syxinxstruktur dcr genannten Familien, aber in keinem Falle geniigten
diese den Untersuchern selbst und spateren Bearbeitern grofierer Zu-
sammenhange fiir eine systeniatische Auswertung. Gadow libernahm
im anatomischen Teil seines groBen Werkes einige solcher Angaben
von Gabbod, J. Muller u. a., indem er den Piciden und Capitoniden
ein Paar lange Mm. tracheo-bronchiales, den Bucconiden nur Mm.
tracheales zuschrieb. Er hielt diese Angaben aber augenscheinlich fiir
so ungeniigend, daB er sie in dem systematischen Teil spater fiir die
Zusammenstellung der taxonomischen Grundziige bei Capitoniden,
Bucconiden und Galbuliden nicht erwiilinte und bei der gesonderten
Behandlung der einzelnen Familien von den beiden letztgenannten
schrieb, daB ihre Syrinx noch ganz unbekannt sei. Auch Beddard
(1898) wuBte nichts iiber die Syrinx der Bucconiden und Galbuliden
mitzuteilen, wfihrend er die einer Capitoniden-Art (Meyalamia asiatica)
als eine sehr einfache Form der tracheo-bronchialen SjTinx, ohne Trom-
melbildung und Tracheo-bronchialmuskeln schilderte. SchlieBlich er-
wahnt Forbes in Sclater.s Monographie bei der anatomischen Bear-
beitung der Galbuliden kurz, daB diese ein Paar tracheo-bronchiale
Muskeln besitzen und daB die Sterno-trachealmuskeln an den Costal-
prozessen des Brustbeins inserieren (Costalprozesse Proc. later,
anter.).

Bei den Piciden treffen wir auf eine einfache tracheo-bronchiale
Syrinx, deren Tcile keine feste Verbindung miteinander eingegangen
sind. Die von den ersten Trachealringen herabkomnienden Mm. sterno-
tracheales geben den Hauptteil ihrer Masse am achten bis zehnten
Trachealring (von der Syrinx aus gezahlt) zur Insertion an die erste
Thoracalrippe ab. Durch diese besondere Art der Insertion unterscheiden
sich die Piciden von ihren Verwandten und wahrscheinlich auch von
alien anderen Vbgein, bei denen die Proc. lat. ant. die Anheftungs-
punkte der Mm. sterno-tracheales darstellen. Die Moglichkeit einer
funktionellen Erklarung liegt deshalb nahe, wie sie Leiber (1907) vcr-
mutlich schon vorschwebte, ohne daB sie aber durch ihn eine feste
Form gewann.

Der Ursprung der Sternotrachealmuskeln oder der Mm. tracheales,
wie sie Leiber nennt, liegt bei den Piciden dicht unter dem Kehlkopf
am Zungengrund. Ihre Hauptaufgabe scheint die Stimmbildmig zu
sein, die durch abwechselndes Verlangern und Verkiirzen der Trachea

496

Joachim Steinb^her

bei fixierter Syrinx vorgenommen wird. Daneben dienen sie aber wohl

auch mit den Mm. cleido-thyreoidei als Zuriickzieher des Kehlkopfes, als

Antagonisten der Mm. genio-thyreoidei. Entsprechend der starken

Ausbildung dieser Muskeln vor allem bei Arten mit weit vorstreckbarer

Zunge, ist die Entwicklung der Mm. sterno-tracheales ahnliche Wege

gegangen. Infolge der Verlegung ihrer Insertion von den Proc. lat.

anter. an die Thoracalrippen sind sie nicht unbetrachtlich verlangert

und konnen dadurch bei einem Vorbringen des Zungenkorpers und des

Larynx sehr viel starker

ausgezogen werden, als

wenn sie eine geringe

Langenausdebnung be-

saBen. Das AusmaB des

Vorstreckens der Zunge

ware damit wenigstens zu

einem Teil von der Lange

bzw. der Insertion der

Mm. sterno-tracheales

abhangig. — Inwieweit

diese Deutung der beson-

deren Insertionsweise der

Trachealmuskeln allge-

meine Giiltigkeit besitzt,

Abb. 23. Syrinx von Capita spec. — Ausbildung der kann natiirlich ohne Spe-
Syrinxmuskeln, der liiike M, stern otraohealis etwas . , ,

abgehoben. VergrdDorung otwa Ifach. Zialuntersucnungen nicllt

vorausgesagt werden.

Nach Abspaltung der Sternotracliealmuskeln ziehen die Mm.
tracheo-bronchiales zur Insertion am letzten Trachearing und am Rand
der ersten Bronchialhalbringe herab. Sie sind von vorn-unten nur z. T.
sichtbar, da sie durchweg lateral verlaufen; ihre Starke nimmt zum
Anheftungspunkt hin stetig ab.

Die Syrinxausbildung der Capitoniden zeigt groBe Ahnlichkeit mit
der der Piciden (Abb. 23). Wie dort land ich keine Andeutung einer
Trommelbildung, sowoh die letzten Trachea- wie die ersten Bronchial-
ringe waren lose miteinander verbunden. Die letzten Trachearinge
deuten jedoch die gleich darauf erfolgende Teilung in die beiden Bron-
chien durch eine Einbuchtung an. Die Sternotrachealmuskeln kommen
getrennt neben den Tracheobronchialmuskeln von der Trachea herunter,
sind zimachst doppelt so stark wie diese und werden bei der Abwen-
dung zur Insertion noch dicker und breiter. Dabei treten sie ziemlich

Galbulidae und Bucconidae.

497

w^it nach vorn zusammen und begleiten die Trachea bis zum vor-
letzten Ring; dort brechen sie fast rechtwinklig ab, urn sich an der
Spitze der Proc. lat. anter.
nach rostral zu anzuheften.

Die Mm. tracheo-bronchiales
liegen dorsal hinter ihnen
und sind wegen ihrer z. T.
geringen Dicke leicht zu
iibersehen. Sie inserieren am
letzten Trachealring und an
den beiden ersten Broncliial-
ringen.

Im Gegensatz zu der ge-
schilderten bildet die Syrinx
der Bucconiden eine Trom-
mel aus, an der etwa zwei
bis drei Tracheal- und ein
bis zwei Bronchialringe be-

/ A ui T^* Abb. 24. Syrinx von JRucco spec, — Ausbilduncr

teillgt Sind (Abb. 24). Bis clcr Syrlnxmuskeln. VergrroOoning etwa 4fach.

zum 5. Ring oberhalb der Trommel
ziehen zwei einheitliche Muskeln dicht
nebeneinander her, dann wenden sie
sich von der Vorderseite der Trachea
nach lateral. Von diesem Punkte an be-
ginnt sich auch die Teilung der Tracheo-
bronchialmuskeln deutlicher abzuzeich-
nen. In der Hdhe des 3. Ringes von dor
Trommel an entfernen sich die Sterno-
trachealmuskeln allmahlich von der
Trachea und wenden sich zur Insertion
an die Proc. lat. anter. Hier heften sie
sich nach dem Korperinnern zu an. Die
im Vergleich zu ihnen mehrmals star-
keren Mm. tracheo-bronchiales laufen
von ihrem Trennungspunkt nur wenig

auseinander, so daB sie immer noch auf der Vorderflache der Trachea
bleiben. Sie inserieren auf dem Trommelrand, erreichen jedenfalls die
freien Bronchialringe nicht inehr.

Das ist auch der Fall bei der Syrinx der Galbuliden (Abb. 26).
Diese besitzt zwar auch eine Trommel, doch ist sie im Vergleich zu

Abb. 25. Syrinx von Golbula spec.
AuRbilfluiiR tier Syrinximiskeln.
Vorgroaerung etwa 4faeh.

498

Joachim Steinbacher

der der Bucconiden weniger fest und schmaler, aus nur ein bis zwei
Trachea- und zwei Bronchialringen bestehend. Die ersteren zeichnen
sich hier allerdings durch besondere Breite aus. Die Sternotracheal-
muskeln kommen lateral-vorn mit den anfangs kaum von ihnen zu
trennenden Tracheobronchialmuskeln die Trachea herunter; sie bleiben
in der Starke etwa gleich, woniit sie zwischen den Verhaltnissen bei
den Capitoniden und Bucconiden stehen. Am 3. Ring, von der Trommel
aufwarts gerechnet, wenden sich die Sternotrachealmuskeln zu ihren
Insertionspunkten an den rostral gerichteten Spitzen der Proc. lat.
anter. Die Mm. tracheo-bronchiales ziehen rein lateral, zuletzt etwas
nach hinten-dorsal wendend, zur Anheftung auf den Trommelrand.

Systematischer Vergleich.

Bei einem Vergleich der Syrinxausbildung der Piciden, Capitoniden,
Bucconiden und Galbuliden kommen wir zwangslaufig zu einer Tren-
nung der beiden ersteren Familien von den letztgenannten. Die Ge-
sichtspunkte, nach denen man diese Scheidung in zwei Gruppen vor-
nehmen kann, sind der Ban der Syrinx selbst, die Ausbildung der
Tracheobronchialmuskeln und deren Insertion.

Die Syrinx der Piciden und Capitoniden zeigt keine aufierlich deut-
lich sichtbare Umwandlung der Trachea und der Bronchien. Die Mm.
tracheo-bronchiales inserieren bei diesen Familien sowohl am Ehde
der Trachea wie am Beginn der Bronchien. Sie sind im Vergleich zu
den Sterneotrachealmuskeln von nur geringer Starke.

Bei Bucconiden und Galbuliden bildet die SjTinx eine Trommel aus,
auf deren untersten Rand die Tracheobronchialmuskeln sich anheften,
ohne die freien Bronchialringe zu erreichen. Es handelt sich hier also
genauer urn Mm. tracheales. Diese iibertreffen die Sternotracheal-
muskeln mehr oder weniger an Starke.

Die GroUe der Syrinxtrommel, die vordere Insertion der sehr breiten
Mm. tracheales und die schwache Ausbildung der Sternotracheal-
muskeln trennt die Bucconiden in gewissem Umfang von den Galbuliden,
die sich in einigen entsprechenden Punkten den Capitoniden nahern.

Eine systematische Verwendungsmoglichkeit der Syrinxausbildung
innerhalb der Ordnung der Pici scheint mir nach alledem gegeben.

V. Die Pterylographie und Manser,
a) Pterylographie.

Die ersten umfassenden Kenntnisse von der Verteilung der Feder-
fluren und Federraine auf dem Vogelkorper verdanken wir Ch. L.

Galbulidae und Bucoonidae.

499

Nitzsch, der in seinem 1840 erschienen Werk „ System der Pterylo-
graphie" die Pterylose aller damals bekannten Vogelgruppen mit groBer
Genauigkeit beschrieb und abbi’dete. Nitzsch ordnete darin die Vogel
nach ihren Befiederungsverbaltnissen in ein System, das manche bis
dahin unbekannte Verwandtschaftsbeziehungen aufdeckte, anderer-
seits jedoch auch durch die tlberschatzung eines bestimmten Gefieder-
merkmals zu falschen Scbliissen fiihrte. Wenn nun in der Folgezeit
durch Heranziehung eines groBeren Materials, als Nitzsch zur Ver-
fiigung stand, auch viele Einzelheiten richtig gestelltund erganzt werden
konnten, so gait doch alien spiiteren Forschern auf diesem Gebiete
das ,, System der Pterylographie“ als Grundlage fiir ihre Arbeiten,
dem nichts Gleichwertiges zur Seite zu stellen war.

Damit ist die Berechtigung gegeben, bei der nachfolgenden Dar-
stellung der Pterylose spechtverwandter Vogelfamilien auf das Werk
von Nitzsch weitgehend Bezug zu nehmen. AuBer ihm kommen
noch die Arbeiten von Gadow, Shufelpt (1900), Forbes (s. Sclater
(1879/82), Miller (1915, 1924) und Bitrt (1929) fiir eine Beurteilung
in Frage, deren Ziel die Hervorhebung verwandtschaftlicher Ziige inner-
halb der Ordnung Pici auf Grund der Gefiederanordnung ist.

Wie Nitzsch verfielen im Anfang auch Gadow und Furbringer
in den Fehler, ein besonders auffalliges Merkmal der Pterylose fiir
entscheidend bei der Eingliederung von Vogelgruppen in ein System
anzusehen. Bei alien dreien sind es die Verschiedenheiten der Riicken-
fluren, die die Forscher zu falschen Schliissen verleiteten und sie in
ihrem Bestreben, mehrcre Familien zusammenzufassen, an irgendeinem
Punkte scheitern lieBen. SchlieBlich erkannte Gadow aber die Grenzen
dieser Methode, wenn er zum Ausdruck brachte, daB die Pterylose
sich weit mehr bei der Untersuchung kleiner Verwandtschaftsgruppen,
Gattungen und Familien, als gutes taxonomisches Hilfsmittel erweist
als bei der Gliederung groBerer systematischer Verbande.

Diese Erkenntnis gilt in hohem MaBe auch fiir die Ordnung der
Pici, wie wir spater sehen werden. W^eder Nitzsch noch irgendein
spaterer Bearbeiter konnte gemeinsame pterylotische Merkmale an
den heutigen Spechtverwandten feststellen, deren umstrittene systema-
tische Zusammengehorigkeit solche Ubereinstimmungen ja auch gar
nicht ohne weiteres erwarten laBt. Im Gegenteil zeigen die Piciden
und Capitoniden in ihrer Pterylose schon derartige gattungsmaBige
Unterschiede, daB es nicht leicht fallt, das fiir diese Gruppen typische
Verhalten herauszufinden. Bei den Galbuliden und Bucconiden, die
mit den vorgenannten Famihen verglichen werden sollen, sind diese

600

Joachim Steinbacher

Schwierigkeiten wegen der ungleich geringeren Anzahl von Gattungen
und Arten nicht so groB, wenagleich doch auch vorhanden.

1. Pterylose der Piddae.

Die Pterylose der Picidae hat nach Nitzsch vor allem in Shufeldt
und spater in Burt ausgezeichnete Bearbeiter gefunden, die eine groBe
Anzahl alt- und neuweltlicher Gattungen beschrieben und z. T. auch
abgebildet haben. Es wird daher hier geniigen, die Besonderheiten
der Spechtpterylose anzudeuten und im iibrigen auf die ausfiihrliche
Darstellung der genannten Forscher hinzuweisen, die als Vergleich
herangezogen wurde. Nitzsch hebt als bezeichnend fiir die Pterylose
das Vorhandensein einer besonderen kleinen Schulterflur innerhalb der
breiten Hauptschulterfluren hervor. Er bildet selbst solche doppelten
Schulterfluren jedoch auch bei einigen Psittacus-Axt&a. ab, wo sie nach
Beddard (1898) tatsachlich vorkoninien, so daB dieses Merkinal wieder
nur zur Unterscheidung der Spechte von den nachstverwandten Familien
anwendbar ist. Der Verlauf der Riickenflur ist recht wenig einheitlich.
Sie gabelt sich zwischen den Schultern oder auf der Riickenmitte,
beide Teile verbreitern sich dann und senden zwei einfache Feder-
reihen zu dem einheitlichen Biirzelstreifen, so daB ein rhombischer
Rain entsteht. Die einzeiligen Federreihen konnen nun ebenso fort-
fallen wie bei manchen Arten die Verbindung oberhalb der Gabelung
unterbrochen ist. Im letzteren Falle, den Nitzsch von Pirns viridis
beschreibt, liegen dann auf der Riickenmitte zwei isolierte stark aus-
gebildete Federfluren. Die Dorsalflur in ihrer Gesamtheit kann also
vom Schadel bis zum Biirzel durchlaufend sein, oder sie ist einmal
bzw. zweimal unterbrochen. Diesem wechselnden Verhalten steht die
Unterflur mit viel groBerer Einheitlichkeit gegenuber. Sie teilt sich
am Halse oder Schulteransatz, beide Teile geben dann einen freien
AuBenast zum Oberarm ab und laufen dreizeilig zum Biirzel. Bezeich-
nend fiir alle Spechte sind kleine kreisformige Raine iiber der Ohr-
bffnung und ein langer schmaler Rain iiber dem Schadel, wie Shufeldt
schon andeutete und Burt spater fiir die von ihm untersuchten Formen
bestatigte. Eine Erklarung der Entstehung des Schadelrains als Folge-
erscheinung des Verlaufs der verlangerten Zungenbeinhorner iiber
den Spechtschadel habe ich an anderem Ort (J. Steinbacher 1934)
gegeben.

Als Regel kann fiir die Piciden das Vorhandensein von 12 Steuer-
fedem angesehen werden, von denen die beiden auBersten mehr oder
weniger reduziert sind. Nach Miller besitzen jedoch manche Arten

Galbulidae und Bucconidae.

501

nur 10 Oder gar nur 8 Steuerfedern, wenii dies auch fiir die von BEDDARr*
angefiihrten Formen gerade nicht zutrifft. (Er hat sicher nur An-
gaben ubernommen.) Ein Afterschaft ist stets vorhanden, meist nur
rudimentar, bei den Angehorigen der Gattung Piciimnus jedoch fast
so stark ausgebildet wie die eigentliche Fedcr. Die Burzeldriise
scheint nicht, wie Gadow. Beddard, Nitzs5h u. a. mitteilen, durch-
w'eg vorhanden und befiedert zu sein. Mii.ler und Bates (nach An-
gaben von Miller) haben an vier Arten der Gattung Campethera iiber-
haupt keine Burzeldriise festgestellt und ebenso viele indo-malayische
Gattungen mit vbllig unbcfiederter Burzeldriise angetroffen.

2. Pterylose der Capitonidae.

Fiir die Besprechung der Pterylose der Capitoniden ist es zunachst
notwendig, die alte Nomenklatur von Nitzsch auf die heute gebrauch-
lichen Namen zu iibertragen. Jm ..System der Pterylographie“ ist
unter dem Oberbegriff Bucconidae einmal die Gattung Bucco, dann
aber auch die Gattung Capita mit bestimmten typischen Merkmalen
beschrieben und abgebildet. Aus dem erlauternden Text wird ersicht-
lich, dafi Nitzschs Gruppe Bucco im weiteren Sinne den Capitoniden,
seine Gruppe Capito dagegen der heutigen Familie der Bucconiden
entspricht. Von der Gattung Bucco wird niimlich gesagt, daC ihre
Angehorigen 10 Steuerfedern, cine befiederte Biirzeldriise und einen
deutlichen Afterschaft an den Konturfedern besitzen, alles Merkmale,
die gerade fiir die Capitoniden charakteristisch sind, denen Nitzsch
die typischen Merkmale der Bucconiden zuschreibt. Unter der Vor-
aussetzung der Umkehr dieser Begriffe miissen also auch die von
Nitzsch neben Bucco genannten Gattungen Micropogon (— Trachy-
phonus) und Pogonias (= Pogonorhynchus) betrachtet werden, deren
Pterylose mit den Verhaltnissen bei Cyanops bzw. Buccanodon am
besten verglichen werden kann.

Als gemeinsame pterylotische Ziige aller Capitoniden waren die
Gabelung der Riickenflur unterhalb der Schulterblatter, die stark be-
ginnende und einzeilig endende Lendenflur, auf die eine einzeilige
Rumpfseitenflur spitzwinklig zulauft, so wie die Teilung der Unterflur
auf der Brust, ihre auffallige Schwache und die tiefe Abspaltung der
Seitenaste hervorzuheben. Dem stehen jedoch so viele Verschieden-
heiten in den einzelnen Gattimgen gegeniiber, daB weder Nitzsch,
Beddard Oder Gadow noch irgend sonst ein spiiterer Bearbeiter die
Gemeinsamkeit dieser Merkmale erkennen konnte, well sie jeder stets
nur wenige Arten und Gattungen fiir ihre Untersuchungen zur Ver-

502

Joachim Steinbacher

fiigung hatten. Nitzsch beschreibt zwar einige haufig vorkommende
Verhaltnisse der Befiederung, die im einzelnen allerdings von meinen
Befunden abweichen und Beddard gibt die Pterylose mehrerer
Megalaema-Axten als typisch fiir alle Capitoniden an. Aber nur der
Vergleich einer genugend groBen Keihe verschiedener Gattimgen und
Arten kann fiir die Gesamtbeurteilung der Befiederung dieser um-
fangreicben Familie entscheidend sein.

Die Tatsache einer Gabelung der Riickenflur, die von alien Be-
arbeitern der Capitoniden-Pterylose vermerkt wird, schlieBt nach
meinen Untersuchungen schon Abweichungen in der Art der Ver-
bindung der beiden Gabelteile mit der einheitlicben Flur ein. Bei
einer ganzen Anzahl Gattungen, von denen nur
Calorkam/phus, Gymnobucco, Megalaema und Tricho-
laema genannt seien, wird die erwahnte Verbindung
beiderseits an einem Punkte einzeilig, dann nach
oben und unten zweizeilig, um schlieBlich in d ie nor-
male drei- bis vierzeilige Starke der Fluren iiber-
zugehen (Abb. 26). Bei anderen Formen, wie Xantho-
laema, Cyanofs, Lybius, Buccanodon iind Pogoniulus,
ist das nicht andeutungsweise der Fall, die Verbin-
dung zwischen der oberen Riickenflur und Hirer
Gabelung bleibt normal stark. Ferner ist der Ab-
schluB der beiden Gabelschenkel, ihre Fortsetzung
zur Biirzelflur also, sehr verschieden. Nitzsch be-
schreibt eine Art, die der mancher Spechte ahnlich
ist, daB namlich die Gabel plotzlich abbricht, eine
breite Liicke erscheint und dann die Riickenflur kraftig
ausgebildet zum Biirzel zieht. Diese Form der Dorsalpterylose habe ich
bei Calorham'phus und Lybius beobachten konnen, wenngleich bei der
letzteren Gattung auch schon etwas abgewandelt, indem die Gabelenden
nach dem Biirzel zugespitzt erscheinen. Bei Megalaema findet man diese
Tendenz fortgesetzt; hier verlauft je eine Einzelfederreihe vomEndeder
Gabel iiber den Riicken bis etwa in die Gegend, wo in ihrer Mitte die
Biirzelflur wieder beginnt. Das fiihrt dann bei Gymnobucco, Tricho-
laema und Buccanodon dazu, die Einzelfederreihen von den Gabelenden
schrag auf die Biirzelflur zulaufen zu lassen, wie es Nitzsch von
seiner Gattung Pogonias (= Pogonorhynchus) berichtet, und schlieB-
lich zur Verstarkung der einzelnen Federreihen, wodurch wieder der
Verlauf der Riickenflur an die Verhaltnisse bei manchen Spechtarten
erinnert. Dieses letztere Verhalten erwahnt Nitzsch von seiner Art

Abb. 26.

Dorsalpterylose von
Tricholaema (Capi-
toiiidae), Etwa V 4
natiirl. Grdfie.

Galbulidae und Bucconidae.

503

Buccon roseicollis (== Xantholaema rosea)', ich fand es besonders bei
Pogoniulus deutlich ausgepragt. Ganz abweicliend scheint die Dorsal-
pterylose von Xantholaema und Cyanofs spec, zu sein. Die der ersteren
Gattung ist der von Beddard abgebildeten Anordnung fiir Megalaema
asiatica (== Cyanofs asiatic^i) ahnlich, nur ist bei dieser keine Ver-
bindung zwiscben Elickengabel und weiterer Kiickenflur angegeben,
die ich bei Xantholaema feststellen konnte. Eine nochmalige Gabelung
der Biirzelflur bis zur Biirzelbasis leitet zu der letzten Sonderform iiber,
wie ich sie bei Cyanops ausgebildet fand und wie sie Nitzsch ganz
ahnlich von seiner Gattung Micropogon Trachyphonus) erwahnt.
Hier liegen der Kiickengabelung nach unten zwei getrennte schwaclie
Fluren gegeniiber, die annahernd parallel bis an die Biirzeldruse zieheii
und dann diese noch umgeben.

Zu alien den erwahnten Abwandlungen der Riickenflur konncn wohl
sicher noch weitere konimen, wcnn weitere Capitoniden-Gattungen aiif
ihre Pterylose hin untersucht werden. Die librigen Fluren, die dorsal
sichtbar sind, zeigen, wie oben gesagt, groBe Einforinigkeit in ihrer
Ausbildung. Uber die Schultern ziehen zwei- bis dreizeilige Fluren.
Die Lcndenfluren beginnen drei- oder zweizeilig und laufen sehr bald
einzeilig mehr oder weniger dicht an den Biirzel heran. Die meist ein-
zeilig, mitunter jedoch auch starker ausgebildeten Rurnpfseitenfluren
treten nur selten mit den Lcndenfluren in direkte Verbindung. Diese
Verhaltnisse sind von Nitzsch und Beddard z. T. auch anders dar-
gestellt worden, ohne daB es hier notwendig erscheint, auf alle diese
Einzelheiten einzugehen. Auch Gadow hat liber die Dorsalpterylose
nicht ganz zutreffende Angaben gemacht, vor allem, weil er eine be-
stirnmte Gefiederanordnung auf sehr viele Gattungen ohne Nach-
priifung iibertrug, dann aber auch infolge der Verwirrung der von
Nitzsch libernommenen Nomenklatur, die z. B. Pogonias (“ Pogono-
rhynchus) als Bucconiden- Gattung auswertet.

Die Unterfluren verlaufen bei alien Capitoniden in annahernd
gleicher Weise. Sie teilen sich hoch am Halsansatz und ziehen dann
zwei-, hochstens dreizeilig liber die Brust zum Biirzel, wo sie mit-
einander in Verbindung treten. Tiefer als bei den Piciden zweigen
jederseits unterhalb der Schulter starke Seitenaste von den Mittel-
fluren ab, die z. T. bis an den Femuransatz herabgehen und hier enden
oder einen kurzen Aufwartshaken bilden. In manchen Gattungen,
am deutlichsten bei Trichohefna, Pogoniulus und Megalaema gehen
auBerdem dicht unterhalb der Teilung der Hauptfluren einzeilige Feder-
reihen zum oberen Schulteransatz, zur eigentlichen Schulterflur ab, die

604

Joachim Steinbacher

mitunter erne schwache Tendenz zur Verbindung mit den erwahnten
kurzen Aufwartsbaken der Seitenaste zeigen konnen (Abb. 27). Alle
diese Verhaltnisse haben Nitzsch, Gadow und Bkddabd zwar in ihren
Einzelheiten bier und da erwahnt, in ihrer Gesamtheit jedoch in keinem
Falle erkannt, weshalb eine kurze Darstellung bier nicbt iiberflussig
erscbeinen konnte.

ScblieBlicb muB icb nocb auf ein Merkmal der Capitoniden bin-
weisen, das bisber als besonders cbarakteristiscb fiir sie im Vergleicb
mit verwandten Familien gait, die Befiederung der Biirzeldriisenspitze.

A bb . *2 7 . V entralp te -
rylofle von Tricho-
laema ((^apitonidae).
Etwa V4 uatiirl. Gr.

Fine Anzabl afrikaniscber Gattungen besitzt vdllig
unbefiederte Biirzeldriisen, wie icb selbst anLybius,
Gymnobucco, Tricholaema und Buccanodon feststellen
konnte und wie Miller von eben diesen und secbs
weiteren von ibm nocb unterscbiedenen Gattungen,
Pogonorhytichus, Melanobucco (= Lybius spec.),
Heliobucco ( — Gymnobucco spec. ), Smilorhis ( = Bucca-
nodon spec.), Trachyf bonus und Stactolaema ( = Buxxa-
nodon spec.) bericbtet. Das ist ein erneuter Beweis
fur die auBerordentlicbe Vielgestaltigkeit der Capito-
niden-Pterylose, die man, wie eingangs erwahnt, nur
mit groBer Vorsicht in ein allgemeingiiltiges Schema
eingliedern kann und deren Verwendbarkeit fiir die
Systematik daher enge Grenzen gezogen sind.

3. Pterylose der Bucconidae und Galbididac.

Fur die Pterylose der Bucconiden und Galbuliden ist auBer Nitzsch,
Gadow und Beddard vor allem W. A. Forbes mafigebend, der in
ScLATERs ausgezeichneter Monographic (1879/82) genaue Unter-
suchungen iiber die Befiederungsverhaltnisse dieser Familien anstellte.
Durch diese Arbeit wurden die Angaben von Nitzsch weitgehend
widerlegt, der die Galbulidae auf Grund ihrer Pterylose von den
Capitonidae und Bucconidae getrennt und in der Nahe der Todidae,
zu den Gattungen Merops und Coracias, gestellt hatte. Im einzelnen
bin icb ja schon friiher auf diese Dinge zu sprechen gekommen. Eigen-
artigerweise behalt Beddard diese alte Anordnung bei, obwobl er
sonst ScLATERs Erfahrungen in jeder Beziehung verwertete. Dagegen
geht Gadow in dem systematischen Teil seines groBen Werkes schon
durchaus nach den Gesichtspunkten einer engen Verwandtschaft zwi-
schen Galbuliden und Bucconiden vor, die durch Sclaters und Forbes’

Galbulidae und Bucconidae.

505

Untersuchungen gerade sebr an Wahrscheinlichkeit gewonnen hatte,
wie dies in der Einleitung der vorliegenden Arbeit erwalmt ist.

Allein schon die auffallige tJbereinstimmung der Ruckenflur bei
beiden Familien, die allerdings weder von Beddarb und Gadow noch
sogar von Forbes nicht in ihrer vollen Deutlichkeit beobachtet worden

ist, wie icb sie an sechs Exemplaren der Gattdng Galbula und an drei
Bucconiden-Gattungen (Bucco, Chelidoptera und Monasa) feststellte,
spricht entschieden fiir enge verwandtschaftliche Beziehungen zwischen
den Familien (Abb. 28 und 30). Wahrend Nitzsch von Galbula eine
Gabelung der Ruckenflur unterhalb der Schultern und
eine ununterbrochene Fortsetzung der Gabelenden niit
Wiedervereinigung zum einfachen Biirzelstreifen be-
schreibt, ganz ahnlich den Verhiiltnissen
bei manchen Piciden und Capitoniden,
gehen Forbes, Bebdarb und Gabow
etwas weiter. Nach ihren Angaben bildet
zwar die Ruckenflur postscapular auch
eine leichte Gabel, bricht dann aber
ab und setzt sich nach kurzer Unter-
brechung in einer weiteren Gabelflur
zum Biirzel fort, den sie jedoch wieder
vereinigt erreicht. Diese doppelte Ga-
belung der Ruckenflur entspricht nun
m kemer n eise den V ernaltnissen, wie von //Mm> spcx*.
ich sie fand. Obwohl ich die gleiclien
Arten der Galbuliden untersiichte wie

Abb. 28.
DorHalpteryloKo

Abl). 30.
Dorsalpterylose
von Galbula 8pee.
ktwa Vs natiirl.
Grblie.

Forbes, dessen Befunde Bebbarb und Gabow wohl nur ubernomnien
haben, konnte ich niemals auch nur eine Andeutung zur Gabelung der
Nackenflur beobachten. Diese bricht vielmehr wie bei den Bucco-
niden, vielleicht oft etwas tiefer, ab und beginnt nach kurzer Rain-
bildung wieder als Gabel in der Anordnung, daB zunachst beiderseits
eine einzelne Feder, dann zweimal zwei, einmal drei und beira Zu-
sammentreffen der Gabelenden in Hohe des Femuransatzes wieder
nur je eine Feder vorhanden ist. Zum Biirzel lauft die Flur zwei-
bis dreizeilig fort. Wenn man nun noch die schwachen Rumpfseiten-
bzw. Lendenfluren und die starken Schulterfluren erwahnt, ist mit
dieser Darstellung der Dorsalpterylose der Galbuliden auch gleichzeitig
die der Bucconiden gegeben.

Im Verlauf der Unterfluren zeigen die Galbuliden dagegen einen
Zug, der sie von alien Verwandten trennt, der nur fiir sie typisch ist.

606

Joachim Steinbacher

Von den hoch am Halsansatz auseinanderlaufenden Hauptflxiren gehen
nandich in Schulterhohe nach innen auf die Brust zwei kurze zwei-
zeilige Fluren ab, die schon Nitzsch deutlich erkannte und abbildete
und die seitber immer als besonderes Merkmal der Familie galten
(Abb. 31). Zwischen Schulter und Oberschenkel zweigt dann jederseits
wieder eine kurze starke Flur von den Unterfluren schrag nach auBen,
der eine einzeilige Flur direkt an der Schulter gegeniiber liegen kann.
Haufiger sind jedoch diese letzteren Fluren durch eine Langsflur hori-
zontal miteinander verbunden, so daB
i dann bei den Galbuliden jene

il r Verhaltnisse haben, die fiir alle Bucco-

M \^( niden typisch sind (Abb. 29). Den

/y U J V seltenerenFall einesfreien AuBenastes

t beschreibt Nitzsch, wahrend Forbes

1 I entsprechend nach ihm auch

/\ ^ X n 1 Gadow und Beddard nur die hau-

j A yi I figere Anordnung einer nahezu ge-

ill 1/ V schlossenen Quadratformierung durch

M ' AuBenfluren erwahnen. Die Ab-

\ rv A f(u zweigung einer ein- bis mehrzeiligen

' \1 T Flur liber beide Oberarme bei Galbuli-

Abb. 31. Abb. 29. dcu uud Bucconiden vollendet das

Ventralpterylose Ventralpteryloso i • ..i • i • i ^

von Gaibuia spec. von Bucco spec. Bild einer uberemstiminenden JPtery-

lose del beiden Familien, die sich dem-

nach, abgesehen von der Schwache

aller Fluren bei den Galbuliden, grundlegend nur durch die nach innen

gerichteten Brustfluren von der der Bucconiden unterscheidet. Es bleibt

jetzt noch iibrig, kurz auf die Zahl der Steuerfedern, das Vorhandensein

oder Fehlen eines Afterschaftes und die Beschaffenheit der Biirzel-

Abb. 29.

V ent ralpter y lose
von Bucco spec.
Etwa ^'4 natiirl.
Grbfio.

driise bei beiden Familien einzugehen. Da die beiden auBeren Steuer-
federn der Galbuliden sehr klein sein konnen, gab Forbes fiir die
Gattungen BrachygaJba und Jacamaralcyon nur 10 statt der iiblichen 12
als Ausnahmeerscheinung an. Diese Angabe wurde von Gadow und
Ridgway ohne Nachpriifung iibernommen und erst von Miller wieder
richtig gestellt, d. h. als ein Irrtum erklart. Die Anzahl von 12 Steuer-
federn ist sowohl fiir alle Galbuliden wie auch fiir die Bucconiden

ausnahmslos Regel. Ein weiteres gemeinsames Merkmal der beiden
Famihen ist die nackte unbefiederte Biirzeldriise, obwohl Nitzsch bei
Malacoptila einige feine Federn bemerkt haben will, was Forbes und
Beddard mit den gleichen Worten iibernahmen und Gadow noch

Galbulidae und Buooonidae.

607

verallgemeinerte. Ein Kennzeichen der Befiederung untersclieidet je-
doch Galbuliden und Bucconiden, das Vorhandensein eines kleinen
Afterschaftes bei den ersteren, der den letzteren durchweg feblt,

Systematischer Vergleich.

Ein Vergleich der Pterylose der vorstehend abgehandelten Familien
der Ordnung Pici laBt im Gegensatz zu den Befunden friiherer Unter-
sucher eine gewisse Ihnlichkeit der Unterfluren erkennen. Die Er-
kenntnis verwandschaftlicher Beziehungen und entsprechender syste-
matischer Auswertung auf Grund der Ausbildung der Dorsalfluren
bleibt bestenfalls auf zwei Gruppen beschrankt, von denen die eine
die Picidae und Capitonidae, die andere die Bucconidae und Galbulidae
umfaUt. Die erstere Gruppe kann mitunter viele, dann wieder nur
sehr wenige gemeinsame pterylotische Ziige aufweisen, wahrend die
Riickenfluren der zweiten Gruppe auBerst einheitlich sind. Ein wich-
tiges Gefiedermerkmal, das die Galbuliden den Piciden und Capitoniden
naher bringt als die Bucconiden, ist das Fehlen eines Afterschaftes bei
den letzteren, die somit als die am starksten abgewandelte Familie
innerhalb der Gemeinschaft der Pici erscheint.

SchlieBlich weist Miller noch auf das nach Gadow alien Pici zu-
kommende Kennzeichen der Nacktheit der Nestjungen hin^). Es wird
nicht ausdriicklich auch fiir die Bucconiden und Galbuliden erwahnt,
gilt aber wohl ebenso fiir sie, da Miller von einem vollig unbefiederten
Chelidoptera-J\mgen berichtet und ich die Jungen je einer Chelidoptera-
Art und Monasa-Art gleichfalls ohne jede Spur von Nestlingsdunen fand.

b) Mauser.

Der Vorgang der Erneuerung des Gefieders hat im Gegensatz zu
den Fragen der Entwicklung und Differenzierung der einzelnen Feder
erst verhaltnismaBig spat und nur in geringem MaBe die Aufmerksam-
keit der Untersucher auf sich gezogen. So gab Gadow wohl schon
neben eigenen Beobachtungen einige Mitteilungen alterer Forscher
liber dieses Gebiet wieder, wenn er sie zum groBten Teil auch miB-
verstanden und entsprechend falsch ausgelegt hatte. Aber die ersten
systematischen Arbeiten iiber den Verlauf des Federwechsels erschienen
erst um die Jahrhundertwende und seither sind die Untersuchungen
iiber diese Frage zwar erheblich fortgeschritten, doch nur von wenigen

Nach Scharnke (1930) besitzt jedoch Centurus aurifrona aantacruzi
Nestlingsdunen.

Archiv f. Naturgesohichte, N. F., Bd. 5, Heft 4.

33

50g Joachim Stfflnbftclier

Spezialisten weitergetrieben worden, die sick naturgemafl auf Teil-
gebiete bescbranken muBten. Von ihnen sind besonders W. Stoke
(1896), O.Heinboth (1898), J. Dwight (1900) undW.DE W. Miller
(1915, 1924) hervorzubeben, Ruf deren bahnbrecbende Arbeiten wir
iinmer wieder zuriickgreifen miissen.

Die Scbwierigkeiten der Untersucbung des Mauserverlaufs sind oft
genug gescbildert worden. Sie erklaren unsere Unkenntnis auf diesem
Gebiete, entschuldigen sie aber nicbt. Genaue Mauserstudien lassen
sich nur an lebenden oder an groBeren Keiben friscbtoter Vogel an-
stellen. Balge sind wenigstens selten genug dazu geeignet, feine Ver-
anderungen des Kleingefieders uber langere Zeitraume bm zu ver-
folgen. Etwas anderes ist das mit dem Verlauf der Scbwingen- und
Scbwanzmauser, fiir deren Eeststellung Balge meistens geniigen. Bin
Beweis dafiir sind die Untersucbungen, die Heikeoth an einer groBen
Zabl von Vogelfamilien angestellt hat und die er mit besonderer Riick-
sicbt auf die taxonomiscbe Verwendbarkeit der Mauserverscbieden-
heiten zusammenfaBte.

Es hat sicb dann spater erwiesen, daB der Mauserverlauf ebenso
eine Anpassung an auBere Einflusse und innere Lebensvorgange sein
Vflnri wie ein Ausdruck stammesgescbicbtlicber Verwandtscbaft, daB
also die Moglichkeiten einer Ausnutzung der Mauserverschiedenbeiten
fiir Verwandschaftsbeziebungen bescbrankt sind. Dock glaubte icb, um
so weniger auf den Versucb einer Darlegung des Verlaufs von Scbwingen-
und Scbwanzmauser bei den Specbtverwandten verzicbten zu durfen,
als Eriedmakk (1930) vor kurzem zu anderen Feststellungen beziiglich
der Scbwanzmauser bei Spechten und Capitoniden gekommen ist als
Heikeoth, und die Erage der Mauser bei Bucconiden und Galbuliden
noch ganz ungeklart erscbeint.

Die Handscbwingenmauser der Piciden und Capitoniden zeigt, wie
scbon Heikeoth angibt, deszendenten Verlauf, die Emeuerung der
Handscbwingen schreitet also von proximal nacb distal fort. Die Mauser
der Armscbwingen bei diesen beiden Famiben wird durch ein Mauser-
zentrum in der Mitte gekennzeicbnet, auf das die Emeuerung der
Scbwingen konvergent zuscbreitet. Aus Riicksicbt auf den Erbaltungs-
zustand der Balge sucbte icb an den Bucconiden und GalbuUden nur die
Handscbwingenmauser festzustellen, die gleicbfalls durcbgehend des-
zendenten Verlauf zeigt.

Dieser Gleichfonnigkeit im Gebiete der Scbwungfedern stebt nun
eine groBe Vielgestaltigkeit der Scbwanzmauser bei den vier Famiben
gegeniiber.

Galbulidae und Bucconidae.

509

Schon Stone beschrieb den Sonderfall der Erneiierung des Specht-
schwanzes, der in Anpassung an seine Stutzfunktion das mittlere Paar
Steuerfedern erst dann erneuert, wenn die iibrigen Federn weit genug
nachgewachsen sind, um deren Aufgabe iibernehmen zu konnen. Hier
schreitet also die Mauser von dem auf das mittlere folgenden Paar an
von innen nach auBen fort. Es ist dies eine Spezialisierung des weit ver-
breiteten zentrifugalen Mauserverlaufs, dem Heinroth in seinen ersten
Arbeiten nur noch den Typus der alternierenden Scliwanzmaiiser zur
Seite stellte. Eine dritte Form fand Stone bei Quiscalus und einigen
anderen Vogeln und spater Beebe (1918-22) bei manclien Fasanen,
deren Steuerfedern von auBen nach innen, also zentripetal, mauserten.
Die gleiclie Mauserungsweise beschrieb Beebe auch von einem tropischen
Specht {Celeus spec.) und van Tyne (1929) von einer Tukanart {Rham-
fhastos brevicarinatus).

Durch diese Mitteilmigen angeregt, untersuchte Friedmann eine
Reihe Spechte und Tukane und stellte in beiden Familien Ausnahmen
von der Regel fest. So fand er bei Campethera n. mibioa, Dinopium
javanense intermedium und Picus v. viridis zentripetalen Mauserverlauf
und bei Dendropicos fuscescens hemprichii und Thripias namaquus
nicht die spechttypische, sondern normale Zentrifugalmauser. Eine
Nachpriifung dieser Befunde war mir leider nur in zwei Fallen moglich,
fiir die mir ausreichendes Mausermaterial zur Verfiigung stand. Danach
kann ich Friedmanns Angaben fiir Cam^pethera n, nubica (nach zwei
Mauserstiicken des Berliner Zoologischen Museums) bestiitigen, wiilirend
ich bei Thripias namaquus (ebenfalls zwei Mauserstiicke des Berliner
Museums) als Beweis zentripetaler Schwanzmauser fand. Jedoch hat
E. Stresemann (1920) schon friiher darauf hingewiesen, daB die Mauser
des Schwanzes von Picus v, viridis wie bei anderen Spechten verlauft,
also von dem auf das mittlere Schwanzfederpaar nach auBen. Beziiglich
der Schwanzmauser von Dinopium javanense intermedia {-um) konnte
Stresemann bei einer alteren Untersuchung malayischer Spechte kein
abweichendes Verhalten feststellen, was ihm der Erwahnung wert er-
schien. — Ob und in welchem MaBe eine besondere Lebensweise den
Mauserverlauf bei den von Friedmann genannten Spechtarten um-
geformt hat, wobei besonders an das Fortfallen der Stutzfunktion bei
zentripetal mausernden Schwanzen in Ubereinstimmung mit zunehmen-
der Neigung zum Bodenleben zu denken ware, wage ich bei dem Mangel
an Unterlagen nicht zu entscheiden. Wie schwierig eine sichere Be-
urteilung der Mauserverhaltnisse ist und wie leicht selbst erfahrene
Ornithologen dabei irren konnen, soil besonders auch im Hinblick auf

33 ^

610

Joachim Steinbaohm:

die erwahnten Vergleiche der Befiinde Friedmanns mit denen Strese-
MANNs und meinen eigenen hervoigehoben werden.

Ganz besondere Scbwierigkeiten bereitet die Zusammenstellung der
Schwanzmausertypen bei den Capitoniden. Heinroth fand bei ihnen
die altemierende Mauserform verbreitet, die jedoch oft unregelmafiig
und unsymmetrisch auftrat. Friedmann unterschied bei einer Anzahl
von nahe verwandten Arten zentrifugale, zentripetale und unregelmaBige
Mauser, wobei Verschiedenheiten innerhalb der Gattung nicbt selten
waren. Nach meinen Untersuchungen kommt auBer den genannten
Mauserformen noch eine weitere vor, die man in Analogic zu den Ver-
haltnissen bei der Schwingenmauser konvergent zur Mitte bin nennen
konnte. Das war der Fall bei je einem Exemplar von Chotorhea corvina
und Cyanops puhherrima, wahrend bei zwei Stiicken der Art Capita niger
zumindest schon Anzeichen eines spateren Mauserverlaufs in der gleichen
Richtung zu beobachten waren. Dieser geht dann in der Weise vor sich,
daB zunachst die beiden auBersten Steuerfedem ausfallen und ersetzt
werden, dann die innersten, die zweiten von auBen, von innen, usw.
Eine Zentrifugalmauser stellte Friedmann bei Lybius g. guifsobaUto,
Tricholaema d. diadematum und Tricholaema 1. lacrymosum fest, icb
dagegen bei Lybius dvbius, Thereiceryx phaiosticta und Tricholaema
hirsutum. Die Form des zentripetalen Mauserverlaufs fand Friedmann
bei Tricholaema melanocephalum stigmatothorax, Trachyphonus dar-
naudii usambiro und ich bei Megalaema versicolor, Capita auratus,
Lybius bidentatus, Trcuihyphonus purpuratus, Thereiceryx lineatus und
zeylanicus, Cyanops flavifrons und Calorhamphus fuliginosus. Gber
den Typus der unregelmaBigen Mauser sagt Friedmann selbst, daB er
vielleicht gar keine endgiiltige Form wie die anderen sei imd daB man
an Hand eines groBeren Materials wohl zu einer Entscheidung nach der
einen oder anderen Richtung kommen konnte. Bei der Betrachtung
der Schwanzmauser der Bucconiden und Galbuliden sind wir iiber-
rascht, trotz der Geschlossenheit dieser beiden Gruppen eine Vielfalt
von Erscheinungsformen vorzufinden. Friedmann, der je zwei Arten
der einen imd der anderen Familie untersuchte, stellte bei Bucco dysoni
unregelmaBigen und bei Bucco r. ruficoUis zentrifugalen Mauserverlauf
fest, ebenfalls bei Galbuia chalcothorax und Galbalcyrhynchus purusianm
Zentrifugalmauser. Nach meinen Untersuchungen herrscht dagegen
bei den Bucconiden zentripetale Mauser vor, die ich an Malacoptila
panamensis, Nystalus (— Ecchaunomis) striolatus und macuhtus be-
obachten konnte. Zentrifugale Mauser zeigten Nystactes tarmtia und
Eystmtes (= Ecchaunwnis) radiaius, wahrend einige Bucco (= Nothar-

Galbulidae und Bucoonidae.

511

cAt^s)-Arten, wie dysoni, swainsoni, tectus und liyferrhynchus in der
schon bei den Capitoniden erwahnten konvergenten Weise zu mausern
schienen. Bei den letzteren ging der Mauserverlauf aber von auBen
nach innen etwas rascher vor sich als von innen nach auBen. Beziiglich
der Galbuliden konnte ich an Galbula ruficauda zentrifugale Mauser fest-
stellen, im Gegensatz zu Friedmann bei Gglhalcyrhynchus furusianus
jedoch nicht auch diese Mauserart. Vielmehr war hier die Mauserungs-
weise eigentiimlich alternierend, besser gesagt unregelmaBig, wie ich
es sonst nirgends gef unden habe. Endgiiltiges laBt sich jedoch iiber den
Schwanzmauserverlauf der Bucconiden und Galbuliden nicht sagen, bevor
nicht eine Anzahl weiterer Arten nach dieser Richtung hin untersucht sind.

Zusammenfassend kommt man zu der Feststellung, daB, entgegen
den alteren Bef unden und entgegen alien Erwartungen, der Verlauf der
Schwanzmauser nicht nur innerhalb der vier untersuchten Familien
auBerordentlich verschieden ist, sondern sogar bei manchen Gattungen
und Arten eine erstaunliche Vielgestaltigkeit zeigt. Soweit wir dar iiber
unterrichtet sind, ist dies bei anderen Vogelgruppen durchaus nicht
ebenso. Trotzdem finden wir schon einen Hinweis auf solche Verhalt-
nisse in einer der altesten Arbeiten von Dwight (1900), der dort all-
gemein bemerkt, daB nahe verwandte Arten sehr wohl in verschiedener
Weise mausern konnten und die Ubereinstimmung des Mauserverlaufs
sich oft nur auf die Rassen einer Spezies beschrankt.

Ungeachtet aller weiteren Erkenntnisse iiber die Schwanzmauser der
Piciden, Capitoniden, Bucconiden und Galbuliden steht demnach nun
soviel fest, daB von einer taxonomischen Verwendbarkeit des Mauser-
verlaufs bei diesen Familien nicht die Rede sein kann, daB vielmehr eine
Erklarung der Verschiedenheiten nur auf Grund der Anpassung an
auBere Einfliisse und innere Lebensvorgange zu finden ist,

C. Zusammenfassung.

Nach einer allgemeinen Einleitung iiber die Moglichkeiten anatomisch-
systematischer Arbeit und ihre Notwendigkeit fiir die Klassifikation der Vogel
wird auf die speziellen Fragen der systematischen Stellung der Spechtverwandten
eingegangen und im AnschluB daran Zielsetzung, Material und Methodik der
vorliegenden Untersuchungen dargelegt. Weiter wurden eine kurze Charakteri-
stik der Galbulidae und Bucconidae gegeben und einige Punkte der geschicht-
lichen Entwicklung der systematischen Begriffe dieser beiden Familien hervor-
gehoben. Die Unbest&ndigkeit in der Beurteilung ihrer Verwandtschafts-
beziehungen konnte dabei als Folgeerscheinung des Fehlens anatomischer Tat-
sachen gedeutet werden, deren Auswirkungen erst durch die Werke von Gadow
und Furbbingee gemildert wurden. Das System Stresemanns gilt fiir die dann
folgenden Untersuchungen an Spechtverwandten als Ausgangspunkt der Frage

612

Joachim Stembacher

nach den Beziehungen der GaJbulidae und Bucconidae tintereinander, zu den
Capitonidae und den Picidae.

Ber Mangel an anatomischen Grundlagen fiir die systematisohe Stellung der
Galbulidae und Bucconidae soli durch vergleichende Untersuchung taxonomisch
wichtiger Pormelemente behoben werden. Als solche wurden ausgew&hlt:

I. a) + b) Das Skelett mit besonderer Beriicksichtigung des Kiefer-
gaumenapparates einerseits, Brustbein, Schultergiirtel und Becken
andererseits.

II. Die Muskulatur, insonderheit die Muskeln der Schulter, des Armes und
Oberschenkels.

III. Das Verdauungssystem, vornehmlich die Darmlagerung.

IV. Die Syrinx mit ihren Muskeln.

V. a) + b) Die allgemeinen pterylographischen Verhaltnisse sowie der
Verlauf der Schwanz- und Schwingenmauser.

Die genannten Formcharaktere wurden aus ZweckmaBigkeitsgriinden streng
gesondert bearbeitet und dargestellt. Dabei folgte einer Begriffsbestimmung
und Einfuhrung in das jeweilige Fragengebiet die eigentliche vergleichend-
anatomisohe bzw.- morphologische Untersuchung, wahrend die Auswertung der
Befunde als systematischer Vergleich die einzelnen Abschnitte beschloB.

Aus ihnen sind als wichtigste Ergebnisse hervorzuheben:

I. a) Es wird eine funktionelle Erklarung der Anpassungserscheinungen des
Spechtschadels, vor allem des Kiefergaumenapparates gegeben, nach der die
friihere Deutung einer speohttypischen Ausbildung des sogenannten Sauro-
gnathismus der Spechte als Beobachtungsfehler anzusehen ist. (In ein^r nach-
tr&glich eingefiigten Besprechung einer neuen russischen Arbeit, die sich z. T.
mit den gleichen Fragen befaBt, konnte eine weitgehende Gbereinstimmung der
Ansichten festgestellt werden.)

Auf Grund dieser Befunde und des Vergleichs der Gaumenstruktur der
Picidae und Capitonidae, ihrer nSchsten Verwandten, konnte die systematisohe
Ausnahmestellung der ersteren aufgehoben werden. Die Untersuchung der
entsprechenden SohlUlelpartien der Galbulidae und Bucconidae fiihrte weiter
zur Bestatigung naher verwandtsohaftlicher Beziehungen zwischen diesen beiden
Familien und weiterer zwischen den Capitonidae und Galbulidae.

I. b) Der Vergleich der Knochenelemente des Schultergiirtels, Beokens und
Brustbeins bei den Picidae, Capitonidae, Galbulidae und Bucconidae lieB eine
Reihe von Ausbildungsformen erkennen, die offenbar phylogenetisch bedingt
sind. Ihre systematisohe Auswertung zeigte wieder die Mdglichkeiten einer
Trennung der Picidae und Capitonidae von den Galbulidae und Bucconidae*

II. Die Muskulatur des Schultergiirtels, von Brust, Riicken tuad Arm einer-
seits, Becken, Ober- und Untersohenkel andererseits> wurde bei Capitonidae,
Bucconidae und Galbulidae untersucht und die Ausbildimgsformen im einzelnen
untereinander, mit denen der Picidae und den Angaben anderer Autoren ver-
gliohen.

Es ergaben sich liir die Muskeln der vorderen Extremit&t bei den vier unter-
suchten Familien keine grunds&tzlichen Verschiedenheiten, wenn man von einigen
funktionsbedingten Beduktionen absehen will (z. B. einfacher M. latiss. dorsi
bei Picidae).

Galbulidae imd Bucconidae.

613

Dooh ist eine abweichende Entwicklungsrichtimg zwiscben Picidae und
Capitonidae sowie Galbulidae und Bucconidae deutlich zu erkennen, Ahnlicbe
Verh&ltnisse wurden bei den Muskeln der hinteren Extremitat vorgefunden,
wo jedoch eine Reihe funktioneller Anpassungserscheinungen bei Picidae und
Galbulidae stftrker zum Ausdruck kam (z. B. Eeblen des M. ilio-tibial. poster,
und des M. peroneus superfic. bei den letzteren). Der gemeinsame Bauplan des
FuBes der vier untersuchten Familien bleibt aber iiber die Bindungen an
Lebensweise und Beanspruchung hinaus immer erhalten. Auffallig sind die
Gbereinstimmungen bei den Picidae und Capitonidae, die nur vor den st&rk-
sten funktionellen Bindungen der ersteren halt machen.

III. Die Verschiedenheiten der Ausbildung aller wichtigen Verdauungs*
organe (Magen, Darm, Blinddarme, Gallenblase, Leber) wurden bei den Picidae,
Capitonidae, Galbulidae und Bucconidae untersucht und fast restlos funktionell
gedeutet. Besonders die systematische Auswertung der Darmlagerung (nach
Gadow) war nicht auf die genannten Familien anzuwenden, wahrend die so-
genannte eigene Darmschlingenbildung (nach Mitchell) wahrscheinlich
Hinweise auf phylogenetische Zusammenhange zu liefem imstande ist. Die
Picidae und Capitonidae werden sich von einem gemeinsamen Ausgangspunkt
verschieden spezialisiert haben, dem das Verdauungssystem der Galbulidae
und Bucconidae hoch ziemlich nahe liegt. — Allgemein ist jedoch der taxo-
nomische Wert der Unterschiede des Verdauungskanals gering anzuschlagen.

IV . Im Bau der Syrinx, in der Ausbildung und Insertion der sie bewegenden
Muskeln kommen wir zu einer deutlichen Trennung der Picidae und Capitonidae
von den Galbulidae und Bucconidae. Bei den ersteren sind Trachea und Bron-
chien auBerlich nicht sichtbar umgebildet und die Sternotrachealmuskeln
starker als die Tracheobronohialmuskeln. Dagegen besitzen Galbulidae und
Bucconidae eine zu einer Trommel umgeformte Syrinx, auf der die Tracheo-
bronchialmuskeln inserieren, ohne die ersten Bronchialringe zu erreichen. Sie
iibertreffen, besonders bei den Bucconidae, die Sternotrachealmuskeln bedeu-
tend an Starke. — Die abweichende spechttypische Insertion der Sternotracheal-
muskeln an den 1. Thoracalrippen statt an den Proc. lat. anter. des Sternum
konnte funktionell gedeutet werden.

V. a) Ein Vergleich der Pterylose der vier untersuchten FamiHen der Ord-
nung Pici laBt im Gegensatz zu den Befunden alterer Autoren eine gewisse
Ahnlichkeit der Unterfluren erkennen. Dagegen sind die gemeinsamen Merkmale
der Riickenfluren auf zwei Gruppen beschrankt, von denen die eine Picidae und
Capitonidae umfaBt, die mitunter viele, dann wieder nur sehr wenige t)ber-
einstimmungen aufweisen. Die zweite Gruppe der Galbulidae und Bucconidae
zeigt dagegen sehr einheitliche Riickenfluren. — Als einziger der untersuchten
Familien fehlte den Bucconidae ein Afterschaft an den Konturfedern. — Wie
bei den ubrigen AngehSrigen der Ordnung Pici scheinen auch die Nestjungen der
Galbulidae und Bucconidae stets unbefiedert zu sein.

V, b) Entgegen filteren Angaben ist der Verlauf der Schwanzmauser nicht
nur innerhalb der vier untersuchten Familien der Pici sehr verschieden, sondern
sogar innerhalb mancher Gattungen und Arten derselben. Die Art des Mauser-
verlaufs diirfte daher bei diesen Vogelgruppen nicht taxonomisch verwendbar
sein, wenn auch die Handsohwingenmauser bei ihnen libereinstimmend ist
(deszendent).

514 Joachim Steinbacher

Wenn wir abschlieBend alle die vorstehenden Teilergebnisse zusammenfaBsen
und aus ihnen die Folgerungen fhr die Systematik ziehen woUen, wie es das Ziel
dieser Arbeit ist, so f&llt das bei der Fiille der iibereinstimmenden Tatsachen
nicht schwer. Sie alle weisen darauf hin, dafi die Stellung der Galbuliden und
Bucconiden im System nur die sein kann, die Stbbsbmann ihnen nach dem Vor-
bilde Fubbrinobrs gegeben hat; zu den Spechten im weiteren Sinne geh5rig,
in der Ordnung Pici aber am weitesten von den spezialisierten Picidae entfernt.

Mit diesen eigentlichen Spechten verbinden die Capitoniden viele gemeinsame
Merkmale^ die sie als ihre nachsten Verwandten kennzeichnen. Die ebenfalls
nahe miteinander verwandten Familien der Galbuliden und Bucconiden kdnnen
als besondere Gruppe den iibrigen Angehdrigen der Ordnung Pici gegeniiber-
gestellt werden, wie es in dem System Stresemanns durch die Bezeichnungen
der Galbuloidea und Picoidea ausgedriickt ist. Innerhalb der Unterordnung der
Galbuloidae sind jedoch die Bucconidae als die am wenigsten spechtahnliche
Familie zu betrachten, wahrend die Galbulidae trotz abweichendem AuBeren
durch gewisse innere Verbindungen den Capitoniden genahert erscheinen.

D, Schriftennachweis (Auswahl).

Beddard^ F, B., The structure and classification of birds. London 1898. —
Bittner, F., tTber die Schlafenregion am Schadel der V5gel und dessen Be-
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Cliasen, F. N., A Handlist of Malaysian birds. Singapore 1936. — Cory, Ch. B.,
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p. 1"224 u. 624 Abb. Quelle u. Meyer, Leipzig 1937. Broach. 30 KM.

Vorausgeschickt wird der stattlichen Lieferung ein Bestimmungsschlussel fur
die Unterkreise und Klassen der Arthropoden (P. Ehrmann u. K. V. Verhoeff).

Unterstutzt durch eine verhaltniamaBig sehr groBo Zahl von Abbildungen
werden in der vorliegenden Lieferung die mitteleuropaischen Crustaceen mit Aus*
nahme der marinen Formen und der Isopoden behandelt. Lurch die reiche Illu-
strierung wird erreicht, daB Zweifel, die mangels hinreichenden Vergleichsmateriala
boi Bestimmungsversuchen oft genug auftreten, auf ein Minimum reduziert
werden. Auf Gestaltveranderungen innerhalb der Art im Rahmen der Zyklomor-
phose, des Wachstuma und der 8alzkonzent ration beziehen sich eine Reihe von
Abbildungen bei den Daphmiden, Bosminiden und bei Artemia.

Da gute Bestimmungatabellen eine Vorbedingung fiir eine sichere Identifizie-
rung der Arton aind, so kann die vorliegende Crustaceen-Bearbeitung dem Fau-
nisten xmd dem Hydrobiologen aufs beste empfohlen werden. Biachoff.

W.F.Ileinig: Die Holarktia. Ein Beitrag zur diluvialen und alluvialen Ge-
schichte der zirkumpolaren Faunen- und Florengebiete. 124 S.,
19 Abb., Jena (Gustav Fischer) 1937. Broach. 7.50 RM.

Biogeographische Untersuchimgen kOnnen das Ziel verfolgen, SchluBfolge-
rungen aus Verbreitungstatsachen von Tieren und Pflanzen ala Hilfsmaterial
fiir die Erdgeschichte zu gewinnen, sie konnen aber auch umgekehrt aus den
bekannten geologischeri und geographischen Bef unden die Verbreitungsweise
der Lebewesen zu erklaren verauchen. Bei der vorliegenden Schrift wird das
letztere angestrebt. Es ist dabei nicht beabsichtigt, eine vollstandige Darstellung
unserer biogeographischen Erkenntnisso xiber die Nordkontinente zu gebeii,
sondern es sollen bestimmto Hauptfragen diskutiert werden, die fiir die Ent-
stehung der heutigen Faunenbilder von besonderer Bedeutung sind. Vor allem
wird der diajunkte Verbreitungstyp vieler holarktischer Tiere und Pflanzen ein-
gehender untersucht. An zahlreichen Beispielen erlautert der Verf. die euro-
paisch-ostaaiatischen, die eurasiatisch-amerikanischen und die europMach-
nordamerikanischen Disjunktionen, die im wesentlichen durch eiszeitliche Zer-
reiBung der ehemals einheitlicheii Areale zustande kamen. Wenn dabei die Be-
schrankung mancher Elemente auf Europa und Nordamerika in der Weise ge-
deutet wird, daB diese Formen vom Angara -Kontinent her ausgobreitet und durch
die Eiszeit in Asien und NW-Nordamerika ausgeloscht sein sollen, so diirfte
diese Ansicht allerdings bei vielen Zoogeographen auf Widerspruch stoBen
(z, B. fiir Cepaea hortenaia undenkbar). „Das fast vbllige Fehlen endemischer
Gattungen unter den Insekten der Nearktis und das starke postglaziale Vor-
dringen neotropischer Formen nach Norden“ erkl&rt Reinig durch die Hypo-
these, daB die Eiszeit in Nordamerika begann und den Polwanderungen ent-
spreohend nach Osten fortschritt. Auch hier mbohte der Ref. Bedenken auBem :
unter den tiergeographisch so wichtigen Landsohnecken besitzt Nordamerika
zahlreiohe endemische Genera, und das starke Vordringen neotropischer Typen

Referate.

517

diirfte wohl eher in dem Mangel behindernder Quergebirge zu erblicken sein*
Reinig setzt sioh weiterhin mit den Ursachen der Vereisung auseinander, um*
reiCt die postglazialen Invasionsgebiete nnd kemizeichnet die rezenten Faunen-
gebiete auf Grund ihrer Entstehungsgeschichte. Unterschieden werden dabei
das innerasiatische Steppen-Wiistengebiet, das europMsche Waldgebiet, das
chinesisch-sibirische Waldgebiet, die nordamerikanischen Faunengebiete nnd die
arktische Tundra. AbscblieBend wird noch einmal betont, daB Palaarktis nnd
Nearktis keinesfalls als gesonderte Regionen bezeichnet werden durfen. Auf
alle diese anregenden und lehrreichen Kapitel naher einzugehen, wiirde im
Rahmen dieses Referates zu weit fuhren. Man darf wohl annehmen, daB viele
Punkte im Laufe der nachstcn Jahre noch AnlaB zu fruchtbaren Diskussionen
geben werden. Die Schrift sei alien Tiergeographen zum Studium warm
empfohlen ! B. Rensch.

H. Hoffmann: Opisthobranchia. In: Bronns Klassen und Ordnungen des Tier-
reichs. 3. Bd., 2. Aht., 3. Buch, 5. Lief., S. 641-864, mit 117 Abb.,
Akademische Verlagsgesellschaft m. b. H., Leipzig 1936, 28 RM.

Die sehr wechselnde Auspragung des Nerven systems der Opisthobranchier
hat es notig gemacht, der Morphologic dieses Organsystems eine ganze Liefe-
rung zu widmen. Durch eingehende Einzelbeschreibungen und eine Fiille gut
ausgewahlter, instruktiver Abbildungen werden darin die z. T. ziernlich kompli-
zierten Verhaltnisse klargemacht. Wichtig ist es, daB sich der Autor stets bemiiht,
die Resultate der Untersuchungen auch phylogenetisch auszuwerten. Fiir die
Ableitung der Anaspideen von den Cephalaspideen sind besonders die Ahnlich-
keiten zwischen Aflysia und Acera wichtig. Unter den Pteropoden sind wohl
speziell die Gymnosornen von Anaspidea-hhiAi^Aiim Vorfahren abzuleiten. Die
thecosomen Pteropoden sind an die Cej^halaspideen anzuknupfeii. Die Nota-
spideen sind von Acem-ahnlichen Typen abzuleiten. Die Nudibranchier schlieB-
lich stammen von Pleurobranchiden her. In anderen Fallen bietet allerdings
das Nervensystem keine geeignete Grundlage fiir phylogenetische Ableitungen,
zumal seine Auspragung auch von den Nachbarorganen abhangig sein kann,
wie dies Hoffmann besonders an den Beziehungen zwischen Schlundring und
PharynxgroBe bzw. Radulatatigkeit bei den Cephalaspideen feststellt.

B. Rensch.

W. Heptner: Allgemeine Tiergeographie. Staatsverlag der biolog. und mediz,
Literatur, Moskau-Leningrad 1936. 648 Seiten (in russischer Sprache).

Das Buch behandelt den gesamten Umfang der Tiergeographie mehr oder
weniger ausfiihrlich in 4 groBen Abschnitten, von denen die ersten drei haupt-
sachlich der okologischen T. gewidmet sind. So bespricht der 1. Teil die Grund-
bedingungen des tierischen Lebens, die Einteilung des Lebensraumes und die
allgemeinen Eigenschaften der Tierwelt des Wassers und der Luft. Der zweite
Teil (Existenzbedingungen und geographische Verbreitung) bringt nachein-
ander das Tierleben des Meeres, des SiiBwassers und der Luft zur Darstellung,
sowohl nach den allgemeinen okologischen Faktoren, als auch nach den beson-
deren, wie sie sich durch die iibliche Gliederung der Lebensgebiete (Tiefe des
Meeres, Temperaturzonen und Pflanzenbedeckung des Festlandes u. a.) ergibt.
Im dritten und umfangreichsten Teil kommen die Bedingungen zur Sprache,

518

Eeferate.

die das Tier mit einem bestimmten Areal verbinden, also Verbreitungsmoglich-
keiten und -schranken, der EinfluB der erdgeschicbtlichen Vergangenheit (zer-
teilte Areale und Relikte); ein SchluBkapitel handelt von den Inselfaunen.
Mit einem vierten Abschnitt ,,Vergleichende Tiergeographie“ endetdas Buck;
auBer der Einteilung vom Festland und Meer in die bekannten groBen Regionen
wird unter der Uberschrift „Fauna von USSR“ eine Ubersicht iiber die Vogel
und Fische des russischen Reiches gegeben.

Der Verf. tragt ein sehr reiches Material zusammen und versucht aus den
neuesten und besten Quellen zu schopfen, wobei ihm seine Kollegen von der
Moskauer Univer^itat, auch durch Dberlassung noch nicht ver6ffentlichter Er-
gebnisse eigener Spezialuntersuchungen, viele Hilfe geleistet liaben. Fiir den
westeuropaischen Leser besteht darin der besondere Reiz des Buches, soweit
er mit der fremden Sprache fertig wird; im anderen Falle muB er sich an die
140 Abbildungen halten, die fast ausschlieBlich Verbreitungskarten sind und
doch wenigstens durch die dabei gesetzten wissenschaftlichen Tiernamen er-
keiineii lassen, worum es sich handelt. Wie es nicht anders sein kann, findet
man in Text und Bildern oft das wieder, was in der gleichen Literatur auch
sonst geboten wird; die deutsche ist stark herangezogen worden, so Dahl,
Marcus und Hesse. Soweit die Einzelangaben von russischen Autoren stam-
men, sind sie sorgfaltig und genau wiedergegeben ; die iibrigen sind haufig aus
zweiter Hand (besonders aus Hesse). Dann laBt sich die Quelle nicht immer
erkennen, aber sie muB zuweilen doch recht alt und unzureichend sein. So
habe ich nicht herausbekommen konnen, welcher Zwergwiederkauer im Antiatlas
Blatter in 10 m hohen Baumwijjfeln weidet und selbst im Sturm dort oben
schlaft; so gibt es in Labrador keine Kolibris, wie der Verf. behauptet usw.
Hier mogen ihm auch Lesefehler unterlaufen sein, wie offenkundig an vielen
Stellen. Er stellt zwar fest, daB es auf Neuseeland keine Schlangen gibt, aber
in der aus Hesse ubernommenen Tabelle der Verhaltnisse von Eidechsen- zu
Schlangenarten auf Festlandern und Inseln zahlt er (im Gegensatz zur Vorlage)
fiir Neuseeland 10 Schlangenarten und berechnet danach auch ein anderes Ver-
haltnis. Die endemischen Vogel der Kanaren waren schon bei Hesse falsch
angefiihrt; der Verf. entnimmt dazu aus Stresemanns Handbuch eine Ver-
besserung, die nicht recht hinein paBt, so daB die Darstellung wieder fehlerhaft
wird. So notiert man bei der Lektiire oft Fluchtigkeiten und Druckfehler, wird
aber andrerseits eben so oft durch treffende Beispiele aus der Tierwelt des weiten
russischen Reiches entschadigt, an die man sonst nicht herankommt und fiir
die der Verf. sich auf bewahrte Spezialisten unter den Moskauer Zoologen
berufen kann. Deren Mitarbeit ist sogar soweit ausgedehnt, daB P. G. De-
MENTiEW einen 28 Seiten langen Abschnitt iiber die Vogel der Sowjet-Union
beigesteuert hat, und daB auf weiteren 20 Seiten eine ganz auf L. S. Berg
beruhende Dbersicht iiber die Verbreitung der Fische desselben Gebiets gegeben
werden konnte. Beides sind die Ergebnisse eingehender Forschungen, wie sie
nach dem Weltkrieg in RuBland zu einer emeu ten Durchforschung der heimischen
Tierwelt gefiihrt haben, die gegenwartig in umfassenden systematischen Arbeiten
ihren Niederschlag findet. — Fiir die Landsleute des Verf. fiillt das Werk eine
Liicke aus; seine Mangel sind schlieBlich doch nur solche, die das Wesentliche
nicht beriihren und auf die wir, so oder ahnlich, in alien Bearbeitungen des
gewaltigen Stoffes stoBen, F. Steinbacher.

t)ber die Beziehungen zwischen Fliigelliinge und
Wanderstrecke bei einigen europaischeii Singvbgeln.

Von

G. Niothainmer, Berlin.

Die Methodik der systematischcn Forsdmng liat durcli das Studium
der geographischen Variation im Laufo der letzten Jahrzehnte eine
Starke Verfeinerung erfahren, vormittelst deren oftmals die Differcn-
zierungen einer Art in ihren kleinsten Stufen anfgezeigt werden konnten.
So sei hier auf Kleinschmidt verwicsen, der an einer Eeihe niittel-
europiiischer Vogel die Untersehiede einzelner Populationen herans-
gearbeitet und dainit wertvolle Hinweisc fiir tiergeograpidsebe und ent-
wieklungsgesclucbtlichc Fragen gcliefert hat. Man mub sicli daruber
klar scin, daB dieses Studium der kleinsten systematischcn Kategorien
eng mit den Problemen der Artentstcdiung verkniipft ist und geeignet
erscheint, Bausteine fiir dies(‘ wichtige Frage zu liefern.

Ein wertvolles, weil innerlialb individueller Scliwankung konstantes
Merkmal fiir die Beurteilung eitvzelncr Populationen bietet das Studium
des Fliigels. Bs ist wiederholt nachgewiesen worden, daB sich im Ban
des Vogelfliigels seine verschieden starke Beaiisprueliung ausj)ragt.
Kensch^) hat auf Grund der Untersueliung zahlreicher Kassenkreise
cine ,,Fliigelschnittrege]“ formulicrt, nach der sich die Bassen kiilderer
Gcbiete im allgemcincn durch relativ schmalere und spitzere, d. h. flug-
niechanisch wirksamcre Fliigel von den Eassen des gleiehen Eassen-
kreises aus warmeren Zonen unterscheiden. ,,Dicsc Anderung des Fliige]-
schnittes koinmt zustande durcli relative Verkiirzung der ersten
Schwinge, der Arraschwingen und der hinter der liingsten Schwinge
gelegenen Handschwingen und durch Verliingerung der nach deni Fliigel-
rand zu gelegenen flugmechanisch besonders wirksamen Schwingungen.“
— In diesera Zusammenhang mochte ich im folgenden auf eine Tat-
sache aufmerksam machen, die sich aus dem Vergleich der Fliigellange
von nordlicher wohnenden Populationen einer Art mit solchen, die siid-
licher beheimatet sind und kiirzere Wanderwege haben als jene, ergibt.

Rensch, B., Arch. Naturgeschichte 1936.

Archiv f. Naturgeschichte, N. F. Bel. 6, Heft 4.

34

520

Gunther Niethammer

Eb wurde Mher meist viel zu wenig Augenmerk auf die durch-
BcbnittUcbe FlugeUange einer Vogelpopulation gelegt. Fast stets be-
gniigte man sich mit Angaben fiber das AusmaB der individuellen
Variation, die oft an Vogein gewonnen wurden, deren Herkunft nicht
bekannt war. So wurde das Bild von tatsachlich vorhandenen Ab-
stufungen innerhalb einer Art verwischt, lediglich der viel zu groBe
Abstand von Minimum zu Maximum dieser Variationsbreite lieB mit
Sicherheit darauf schlieBen, daB hier wohldifferenzierte geographiscbe
Formen zusammengeworfen wurden. Sorgfaltige Untersuchungen
blieben vereinzelt und konnten deshalb noch nicht f iir eine Gesamtbe-
urteilung Verwendung finden. Es sei hier aber erwahnt, daBz.B. Strese-
MANN^) fiir Mazedonien das verfiigbare Vogelmaterial in einer Weise
verarbeitete, die fiir zukiinftige Auswertungen unseres Museumsmate-
rials vorbildlich sein kann.

Ich habe nun in den letzten Jahren Fliigelmessungen an deutschen,
vorwiegend mitteldeutschen Vogein durchgefiihrt und stets darauf
geachtet, sichere Brutvogel zu verwenden. Gleichzeitig hat Banzhaf^)
die FliigelmaBe an Durchzuglern der 'Greifswalder Oie genommen, also
an nordlich bzw. nordostlich beheimateten Vogein, deren Wanderwege
um ein ganzes Teil groBer sind als diejenigen mitteldeutscher Brutvogel.
Wir haben beide jeweils die Variationsbreite und den Durchschnitts-
wert angegeben. Ein Vergleich der Arten, von denen beiderseits ge-
niigend Material gemessen wurde, liefert nun den Beweis, daB stets die
nordischeii Durchziigler im Durchschnitt etwas langfliigeliger sind als
die mitteldeutschen Brutvogel, und daB sich diese Tendenz meist auch
in einer nach oben bzw. unten verschobenen Variationsbreite kundtut
(s. Tab. 1). Ich sehe davon ab, hier auch auf die schon bekannten Falle
groBerer und langfliigligerer nordischer Kassen (z. B. Steinschmatzer,
Blaukehlchen, Weidenmeise) einzugehen. Aus Tab. 1 geht nun klar
hervor, daB die Durchschnittswerte fiir die nordischen Durchziigler
durchgangig groBer sind. Die Unterschiede in der Fliigellange sind
immerhin so deutlich, daB bei einer groBeren Serie aus dem Durch-
schnittswert dieses MaBes die Brutheimat des Vogels abgelesen wer-
den kann.

Ich habe aus den vorliegenden Angaben alle Zug- und Strichvogel
der Passeres beriicksichtigt, von denen mindestens eine kleine Serie
gemessen worden ist. Es sei aber nicht verschwiegen, daB das Winter-
goldhahnchen hier f ortgelassen wurde ; bei dieser Art ist kein deutlicher

Strusemann, E., Avifauna Macedonica, Miinchen 1920.

2) Banzhaf, W., Dohmiana 1936.

Fliigell&nge und Wanderstrecke.

521

Unterschied bemerkbar. Ich mochte die Befunde aber aulJer Acht
lassen, da ich selbst vornehmlich Goldhahnchen aus dem Alpengebiet
gemessen babe, wahrend sich die hbrigen MaBe ja fast ausschlieBlich
auf mitteldeutsche Brutvogel beziehen.

Tabelle 1.

Fliigellange in mm.

Oie-Durchziigler

Deutsche Brutvogel

Anzahl

Geschlecht

Variation

Durch-

schnitt

Anzahl

Geschlecht

Variation

Durch-

schnitt

Sturnus v, vulgaris .

6d

133-137

135,7

51 d

124-136

130

10?

126,5-132

129,8

22?

121-131

127,2

Alauda a. arvensis .

113-121

116,6

45 d

109-118

112,6

15?

102-110

105,8

0?

97-106

101,2

Anthus t. trivialis. .

3d

90-92

—

25 d

84-91

87,5

7?

80-89

87,2

5?

84-88

86,4

Muscicapa h, hypo-

28 d

78-85

81

26 d

77-82

79,7

leuca

29?

76-84

80

5?

77-80

—

Acrocephalus

10 d

66-69

67,6

18 d

63-68,5

66,3

schoenohaenus . .

Sylvm horin ....

16 d

76-82

80

16 d

75-83

78,3

Sylvia a. atricapilla .

21 d

75-80

76,9

9d

71-78

74,8

15?

73-80

76,7

[12?

72-76

74

aus Maze-

(Strese-

donicn

MANN)]

Sylvia c. communis .

16 d

71-76,5

73,9

29 d

71-77

73,5

Sylvia c. curruca . . .

14 d

66-70

67,7

14 d

65-68

66,2

T Urdus pilaris ....

26 d

145-155

148,4

13 d

138-147

142,4

23?

137-143

140,1

10?

136-145

139,0

T Urdus e, philomelos

6d

120-123

120

13 d

113-119

115,4

5?

115-120

117

7?

111-118

Phoenicurus

ph, phoenicurus . .

i4d

78-82,5

81

24 d

76-82

79,3

Erithacus r, rube-

ivd

72-76

73,8

28 d

69,5-76

72,5

cula

14?

69-73

70,9

7?

67-71

69,3

Da Banzhaf nur Vogel ini Fleisch untersuchtc, ich hingegen stets
Balge gemessen habe, muB zunachst dem Einwand begegnet werden,
daB beide Messimgen einen verschiedenen Wert ergeben und deshalb
zum Vergleich nicht herangezogen werden konnten. Banzhaf selbst
teilt mir auf Anfrage brieflich hierzu mit: ,,Bei alien Vogeln, wo der
Eliigelbug nicht entfleischt wird, sind beide MaBe dieselben (bis ein-
schlieBlich Drosseln). Bei alien GroB vogeln, wo der Bug entfleischt

34 *

622

Gtinther Niethammer

wird und die trockenen Sehnen den Fliigel am Balg sehr starr macken,
so dafi er nicht mehr ganz gestreckt werden kaim, gibt es Unterschiede.
Diese sind beim Sperber gelegentlich 1 mm, ofters aber gleich 0; bei
groBeren Vogeln wie Nebelkrahe und Waldkauz usw. bis 5 mm (um die
das FrischmaB groBer ist). Fiir die KleinvogelmaBangaben ist also
FrischmaB gleich Balgmafi!“ —

Weiterhin ergaben Messungen an vorwiegend sachsischen Neun-
totern, Lanius collurio (Balge), und solchen aus Schlesien (lebende
Vogel) folgendes Resultat: sachsische Balge, von mir gemessen:
53 (J 91-100 mm, im Durchschnitt 94,3 mm ; 20 9 90-97 mm, im Durch-
schnitt 93,6 mm. — Schlesische Vogel, nach brieflicher Mitteilimg
Eckes (FrischmaBe): 30 91-98,6 mm, im Durchschnitt 94,4 mm;
20 $ 91-96,5 mm, im Durchschnitt 93,3 mm. Der Vergleich zeigt deut-
lich, daB bei groBen Serien die Durchschnittswerte der Fliigellange
von Balg und FrischmaB praktisch zusammenfallen (bei ^ betriigt die
Differenz bei $ mm).

Und schlieBlich zeigen auch Hortlings^) Angaben bez. finnischer
Brutvogel in den fraglichen Fallen, dafi nordliche (finnische) Popula-
tionen tatsachlich etwas langfliigliger sind. Nur hat dieser Autor seine
eigenen Messungen vielfach mit denen anderer Autoren (Harterts,
WiTHERBVs) vereinigt, so daB sich eine unmogliche Variationsbreite
ergibt (vom Minimum Mitteleuropaer bis zum Maximum Nordeuro-
piier). Immerhin laBt sich aus einem Vergleich der HoRTLiNGschen
Angaben mit meinen Messungen das in Tab. 1 gewonnene Bild weiter
vervollstandigen, wie Tab. 2 lehrt.

Zu diesen 17 in Tab. 2 aufgefiihrten Arten kommen nun noch die
bekannten Formen, die in Nordeuropa groBere Eassen ausgebildet
haben, also z. B. Zilpzalp, Fitis, Weidenmeise, Schwanzmeise usw.
Demgegeniiber ergeben sich bei 6 Arten keine Unterschiede aus dem
Vergleich mit Hortlings Angaben. Es sind dies Waldbaumlaufer,
Kohl-, Haubenmeise, Neuntoter, Grauer Fliegenschnapper und Rauch-
schwalbe. Fiir das Braunkehlchen liegen Hortlings MaBe unter den
von mir ermittelten (der einzige Fall!). Da Hortling aber niemals
angibt, wieviel Vogel ihm jeweils zur Verfiigung standen, kann ein Ver-
gleich mit seinen Angaben, ganz abgesehen von den fehlenden Durch-
schnittswerten, nur von untergeordneter Bedeutung sein. Sie seien hier
also nur angefiihrt, well sie auch in der vorliegenden unvollstandigen
Form die BANZHAFschen Angaben stiitzen und analoge Ergebnisse

^) Hortling, J., Omitologisk Handbok, Helsingfors 1929-1931.

FKigellange und Wanderstrecke.

523

auch fiir andere Arten, deren durchschnittliche Fliigellange wir noch
nicht kennen, wahrscheinlich machen.

Tabelle 2.

Obere Grenzen der individuellen Variation
fiir

finnische Brutvoge]
(nach Hortling)

deutsche Brutvogel

Oriolus 0 , oriolus . . .

cJ bis 161 mm

S bis 156 mm

? » 167 „

? » 162 „

Coccothraustes c. coccothraustes

S „ 109 „

c? » 106 „

$ „ 106 „

? „ 103 „

Carduelia spinus . . .

0^

-o

GO

at

c? >> 73 ,,

? „ 76 „

$ » 70 „

Fringilla coelebs ....

c? „ 96 „

Emheriza citrinella . . .

^ „ 97 „

S „ 95 .,

E. hortvlana

c? 96 „

c? „ 94 „

E, sch. schoeniclus

85 ,,

<? „ 85 „

? „ 81 „

9 80 „

Lullula a. arbor ea . .

c? „ 100 „

(? »> 98 ,,

? » 96 „

9 93,5 „

Anthua pratenais ....

(? » 85 ,,

<? „ 83,6 „

? „ 81 „

9 .. 77 „

Motacilla a. alba . . .

(? „ 96 „

c? » 92 „

? „ 89! „

9 „ 90 ,.

Parus c. caeruleua

c? » 70 ,,

c? „ 69 „

? „ 69 „

9 .. 66 ,,

Parua a, ater

(? ,, 66 „

(? ,, 64 „

Hippolaia i, icterina

(? „ 82,6 „

c? 80 „

Turdua m. merula

S „ 136 „

c? 132 „

$ „ 1301 „

9 „ 131 „

Prunella m. modularia

<? „ 74 „

(? „ 73 „

Troglodytea t, troglodytea

<? >, 61 ,,

c? „ 60 „

Riparia r. riparia

? „ 111 „

9 „ 108 „

Urn auch den letztmoglichen PJinwand zu entkraften, man konne
nur MaUe vergleichen, die von einem Autor stammen, und um ge-
wissermaUen die Probe aufs Exempel zu machen, habe ich selbst auBer
deutschen Feldlerchen, Alauda arvensis, eine Serie von 26 Stuck dieser
Art aus Finnland gemessen^). Hier fand ich folgende Fliigellangen:
18 112-117,5 mm, im Durchschnitt 114 mm; 6$ 103-106,5 mm, im

Durchschnitt 103,5 mm; 1 Stuck ohne Geschlechtsangabe 110 mm ($ ?).
Auch diese Serie zeigt, dafi die Fliigel nordlicher beheimateter Vogel

Herm Dr. Palmgrbn danke ich verbindlichst fiir die freundliche tlber-
lassung des Materials.

624

Gtinther Niethammer

durchschnittlich groJJer sind als die der sudlicher lebenden Population:
$ 114 gegeniiber 112,6 mm; $ 103,6 gegeniiber 101,2 mm. DaB die
Durchschnittswerte dieser finnischen Feldlerchen kleiner als die von
Banzhaf ermittelten Werte sind, mag seinen Grund in der Tatsache
haben, daB die Oie-Durcbziigler aus einem noch nordlicheren, jedenfalls
anderen Gebiet als die von mir imtersuchten finnischen Feldlerchen
stammen.

Bei einer Deutung der in Tab. 1 verzeichneten Flugellangendiffe-
renzen wird man wohl zunachst an Unterschiede im Sinne der Berg-
MANNschen ftegel denken miissen. Ich halte es aber fiir wenig wahr-
scheinlich, daB diese Regel auch fiir ausgesprochene Zugvogel Giiltig-
keit besitzt. Zudem haben wir im Gewicht des Vogels neben der Fliigel-
lange ein weiteres Kriterium fiir seine GroBe. Setzen wir ein geographi-
sches Variieren nach der BERGMANNschen Regel voraus, so miiBten die
Durchschnittsgewichte mindestens im gleichen Sinne wie die Fliigel-
lange wachsen (wie wir es z. B. beim Steinschmatzer, Gimpel und bei
der Weidenmeise finden), vermutlich aber hoher liegen, als es im Fliigel-
maB zum Ausdruck kommt, da Banzhaf ja fette, also verhaltnismaBig
schwere Herbstvogel gewogen hat. In Wirklichkeit sind die Gewichte
f olgende :

Tabelle 3.

Durchschnittsgewichte (in Gramm) von

Oie-Durchziiglern

deutschen Brutvogeln

Anzahl

Gewicht

Anzahl

Gewicht

Sturnus v, vulgaris ....

74,6

22 1?

80

7?

76

Alauda a, arvensis

80<?$

35,4

8c?

39

Anthus t, trivialis

6?

22,7

22,7

Muscicapa h, hypoleuca . .

32 (J

13

13,??

12,8

28?

12,6

Acrocephalus schoenohaenus .

10,?

13,6

4,?

111 / 2-13

4?

11

Sylvia horin

60cJ$

20,6

3 c??

171 / 2-20

8 , a, atricapilla

21 <?

19

14?

19,7

4??

16-21

8 , c. communis

43,??

16,9

7c?

13-15

8 , c. curruca

14^

12,2

4<?

11,3-13

7?

11,4

Turdus c. philomelos ....

13<??

68

8 c??

63-72

Ph, ph, phoenicurus ....

14,6

7,??

13-17

Erithacua r. rutecula ....

12 <J

16,4

12 (?

16,6

Turdus pilaris

6<?

103

8c??

87-126

Fliigellange und Wanderstrecke.

525

An Hand dieses geringen undleider oft ungleichwertigen Materials
(viele Durchziigler, wenig Bmtvogel und umgekehrt) kann nur gesagt
werden, daB fiir die meisten Arten (Star, Feldlerche, Baumpieper,
Trauerfliegenschnapper, Singdrossel, Gartenrotschwanz, Rotkehlchen,
Wacholderdrossel) keine Unterschiede festzustellen sind, wahrend bei
den Sylviinae die deutschen Brutvogel etwas weniger zu wiegen
scheinen; dies wirkt aber wegen des gerade hier unzureichenden Brut-
vogelmaterials wenig beweiskriiftig.

Lassen wir nun diese, wenn aucb etwas liickenhafte Gewicbts-
angaben gelten, so miissen wir fiir die in der Tabelle niedergelegten
Falle einen Deutungsversucli im Sinne der BERGMANNschen Regel ab-
lebnen. Vielmehr ware Renschs Fliigelschnittregel dann dahingehend
zu erweitern, daB die Fliigel der Zugvogel innerhalb eines
Rassenkreises (einer Art) unabhiingig von der GroBe des
Vogels in nordlichen Zonen entsprechend der flugmecha-
nisch starkeren Beanspruchung (langere Wanderwege) durch-
schnittlich liinger sind als in siidlich davon gelegenen Ge-
bieten.

So deutlicli das vorliegende Material fiir die Richtigkeit dieses
Satzes spricht, so dringlich erscheint es andererseits, die Grundlage
durch Untersuchung weiterer Serien und Erfassung aller in Frage
komnienden Arten zu verbreitern. Aus deni Vergleicb dor Durch-
schnittswerte von Fliigellange und Gewicht, d. h. aus der Kenntnis der
relativen Fliigellange wird uns die Deutung der Ursachen raoglich,
warum beispielsweise der Baumpieper in Finnland andere Proportionen
zeigt als der in Mitteldeutschland. Voraussetzung dafiir sind also
genaue und umfangreiclie Messungen an Brutvcigeln (moglichst aus den
gleichen Monaten, da z. B. das Gewicht eines Vogels ini Kreislauf des
Jahres Schwankungen unterworfen ist). Meine Zeilen haben den
Zweck, den Ornithologen und Sarnmler anzuregen und ihm zu zeigen,
daB genaue MaBangaben als Bausteine fiir die kausale Forschung iiber
den Rahmen der engsten Systematik hinaus notwendig und erfolg-
versprechend sind.

Systeinatische und tiergeographigche Untersuchungen
liber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. II.

Auf Grund der Sammlungen von Pater J. Schneider
und Dr, A. Buhler.

Von

Use Rensch, Mtinster.

Mit 64 Abbildungen im Texte.

InhaltsTerzeichnis.

IV. Laiidpulmonaten (Fortsetzung) 527

1. Pleurodontidae (Fortsetzung) 527

2. Ariophantidae 543

3. Eulotidae 57(5

4. Stenogyridae 577

5. Pupillidae 573

6. Partulidae 5g()

7. Tornatellinidae 5g2

8. Streptaxidae 555

9. Endodontidae *555

10. Succineidae 592

11, Ellobiidae 593

V. Landprosobranchier 597

1. Cyclophoridae 597

2. Helicinidae

3. Assimineidae 914

4. Truncatellidae 926

VI. Tiergeographisches 931

Dem 1934 erschienenen I. TeiU) iiber die Landschneckenfauna des
Bismarck- Archipels, der nur die Gattung Papuina behandelte, folgt
nun die Bearbeitung aller iibrigen Landschnecken (d. h. Landpulmo-
naten wie Landprosobranchier). Ausgenommen hiervon sind die Nackt-
schnecken der Familie der Oncidiiden, der Rathousiiden und der
Athoracaphoriden, die durch H. Hoffmann 2) eine Sonderbearbeitung
erfuhren.

1) Archiv f. Naturgesch., N. F., 8, p. 445-488, mit 1 Karte und 14 Text-
abbildungen, 1934.

2) Hoffmann, H., Zool. Anz. 100, p. 133-149, mit 11 Abb., 1932,

Untersuchungen iiber die Landschneokenfauna des Bismarck-Archipels. 627

IV. Landpalmonaten (Portsetzung).

Fleurodontidae (Portsetzung).

20. Chloritis denirecasteauxi (E. A. Smith).

Helix (Chloritis) dentrecasteauxi E. A. Smith, Proc. Zool. Soc. London 1884,
p. 265, pi. 22, fig. 6,6b. (Terra typica: Wild I 8 l 9 ,nd, Admiralitatsinseln.)

Chloritis (Eustomopsis) dervtrecasieauxi I. Rensch, Zool. Anz. 95, p. 190, 1931.

Dr. BtiHLER sammelte 2 Exemplare bei Iriu, 1 juv. bei Lou auf
Manus, der Hauptinsel der Admiralitatsinseln. Die Art ist charak-
terisiert durch die beiden zahnartigen Einkerbungen vor der Miindung
sowie durch die zweierlei Haartypen: auf Omm^ nahe der Miindung
zahlte ich 300—400 winzige Harchen, zwischen denen ganz vereinzelt,

im Abstand von 2—2,5 mm groBe Haare stehen (1. c. I. Rensch).

Die MaBe liegen in der bisher bekannten Variationsbreite: Hohe 9 bis

10.4 mm; Durchmesser 14,8-16,6 mm. — Die Radula unterscheidet
sich nicht von den Radidae anderer Chloritis- Arten.

Verbreitung: Admiralitatsinseln (Wild Island, Manus, Insel
Paluan).

21. Chloritis discordialis (Per.).

Helix discordialis F^russac, Hist. Nat. Moll. Bd. I, p. 13, T. 74, fig. 1 (Terra
typica: nicht angegeben. Nach Martens 1877, p. 274, Neu-Irland.)

2 Exemplare wurdeii von Dr. Buhler auf Neu-Mecklenburg (Majom)
gesammelt. Diese Art ist sehr charakteristisch gefiirbt: die Schale ist
weiBlich, das Periostrakum blaBbraun. Sie hat eine flache niedrige
Porm. Der Apex ist kaum (bis zu 1 mm) iiber dem letzten Umgang
erhoben. Der trichterformige Nabel ist fast so groB wie bei CM. rnulti-
setosa Pult., aber die Nabeleinsenkung ist mehr abgerundet, nicht so
kantig wie bei dieser. Die Mundoffnung ist rund, runder als bei CM. mul-
tisetosa, und der Mundsaum ist starker umgeschlagen. Sehr nahe
kommen sich die genannten Formen in ihrer Haarnarbung. Die Narben
bzw. Haare stehen sehr eng, und zwar zahlte ich in einem Feld von
9 mm2 bei 2 Exemplareii ca. 240-250 Narben (bei muUisetosa liegt die
Variationsbreite zwischen 225 bis ca. 400 Narben). — Hohe 14,6 bis

16.4 mm; Durchmesser 23,4-24,2 mm, bei 41/2 Umgangen.

Ein Exemplar von Sapper auf Neu-Hannover gesammelt, mochte
ich vorlaufig auch zu CM. discordialis rechnen. Das Stuck ist aber
bedeutend flacher und zusammengedriickter (Hohe 14,5, Durchmesser
27 mm). Der Nabel ist etwas mehr perspektivisch. Die trichterformige
h^abeleinsenkung ist bedeutend weiter. Die Haarnarbung entspricht
jedoch etwa den mir vorliegenden dtscordtaZt's-Exemplaren von Neu-

528

Use Rensoh

Mecklenburg. Nur an Hand groflerer Serien von Neu-Hannover wird
man spater entscheiden konnen, ob es sich hier vielleicht um eine neue
geographische Rasse handelt.

V erbreitung: Neu-Mecklenburg, Neu-Hannover, Neu-Guinea
(Maclay-Coast) (Brazier 1886).

22. Chloritis fausta Gude.

Chloritis fausta Gude, Proc. Mai. Soc. VII, p. 45, pi. IV, fig. 5-5 c, 1906. (Terra
typica : Neu-Mecklenburg. )

2 Exemplare wurden von Dr. Buhler auf Neu-Mecklenburg (Medina)
gesammelt. Die Art hat die gleiche Form (der Apex ist gar nicht er-
hoben) und den groBen weiten Nabel wie Chi. multisetosa Fult. Sie
imterscheidet sich aber von dieser durch die bedeutendere Gesamt-
groBe, die geringere Haarnarbenzahl [Chi. multisetosa hat mindestens
uber 200 Narben in einem Feld von 9 mm^ dicht an der Miindung,
wahrend ich bei den drei /a^^8to-Exemplaren 57, 58, 86 Narben zahjen
konnte), sowie den derben rotbraunen Mundsaum. — Hohe 17,5; 19mm;
Durchmesser 27 ; 28,3 mm. Ein von mir im British Museum gemessenes
Stiick hat eine Hohe von 16,1, einen Durchmesser von 27 mm, die
Haarnarbenzahl betragt 86-91 auf 9 mm^.

Verbreitung: Neu-Mecklenburg.

23. Chloritis tenebrica Fult.

Chloritis tenebrica Fulton, Ann. Mag. Nat. Hist. IX, p. 316, 1902. (Terra
typica: Neu-Mecklenburg.)

Chloritis ephamilla Thiele, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 55, p. 140, 1928.

t)ber 200 Exemplare wurden untersucht: von Neu-Mecklenburg 18
(Namatanai, leg. Pater Neuhaus; Medina, Majom, leg. Dr. Buhler).
5 Exemplare von Komat auf Lihir, 2 von der Insel Mahur (leg. Pater
0. Meyer); von Neu-Pommern 175 (Gazelle-Halbinsel: Baining-Ge-
birge, Ralum [leg. Dahl], Mope und vorgelagerte Insel Vuatom; Siid-
kiiste: Weite Bucht [Wattok, Karlei], Jacquinotbucht [Mailmail,
Pomeo, Malekur], Arawi, eine der Lieblichen Inseln am Kap Merkus;
Nordkiiste: Ulamona, Insel Lolobau [leg. Pater Schneider], Poi-
Talasea [leg. Pater Bischof], French Island [leg. Eichhorn]).

Die gelb- bis rotbraune Schale ist rundlich, die ersten Umgange sind
wenig (nie mehr als 2-3 mm) iiber dem letzten Umgang erhoben, die
Naht ist vertieft. Auf dem letzten Umgang befindet sich bisweilen dicht
an der Naht ein etwa 3^2 nim breiter wulstiger Absatz. Die trichter-
formige Nabeleinsenkung ist nicht so weit, und im allgemeinen auch
nicht so scharf begrenzt wie Chloritis multisetosa. Die Schale tragt

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bisiiiarck-Archipels. 529

dichte Haare bzw. Haarnarben, doch ist die Haardichte ziemlich varia-
beb Der Typus im Britischen Museum hat in einem Feld von 9 mm^
(dicht an der Miindung) 79 Haarnarben (bei Umgangen, einer Hohe
von 18 mm, einem Durchmesser von 23,6 mm). 8 Exemplare von Neu-
Mecklenburg haben folgende Haarnarbenzahlen : 23. 30 (Medina! 37
39, 40, 53, 60, 148 (Majom). - Von Neii-Pommern zLlte ich Hi
31 Exemplaren die Haarnarben aus. Die Zahl variiert von 35-180 (ein
extremes Stiick von der Weiten Bucht, das nach der Form zu tenebrim
zn rechnen ist, ziihlt 200 Haarnarben. Eine einheitlich hohe Narbenzahl
naben die Stiicke von der Jacquinotbucht niit 100, 129, 169, 180. Bei

Ulamona und auf der Iiisel Lolobau, also an
der Nordkiiste Neu-Pommerns, liegt die Va-
riationsbreite der Haarnarben zwischen 68 und
110, wobei abcr zu bedenkcn ist, daB die Serien
von der Insel Lolobau durchschnittlich groBere
MaBe haben als die von dem iibrigen Neu-
Pommern. Die zarteren Schalen von den Fran-
zosischen Insoln haben 81 und 85 Haarnarben. —

Abb. 1. Geuitalicn von Chloritis tenebrica Fult.

Bei siimtlichen mir vorliegenden Exemplaren von Neu-Mecklenburg
und der vorgelagerten Insel Lihir variiert die Hohe von 15,8-20,7 mm,
der Durchmesser von 21—27,8 mm. An der Siidkuste Neu-Pommerns
variiert die Hohe von 14— 20,9 mm, der Durchmesser von 19— 27.9 mm.
An der Nordkiiste unterscheiden sich die DurchschnittsmaBe bei
der Serie von Ulamona nicht (Hohe 14,1 bis 21,5 mm, Durchmesser
17,4-27,7 mm), wahrend die Serie von der Insel Lolobau durchschnittlich
groBere MaBe hat (Hohe 17,5-22,7 mm, Durchmesser 24-29,5 mm). —
Die beiden Exemplare, die Pater Meyer auf Mahur gefunden hat, haben
geringere MaBe als alle iibrigen Formen (Hohe 13,2-13,6 mm; Durch-
messer 18,4-19 mm). Erst an einer Serie von Schalen wird man
entscheiden konnen, ob sich auf Mahur eine Basse, die durch geringere
MaBe charakterisiert ware, gebildet hat.

530

ll8eB«nsch

Die Genitalien (Abb. 1), die ich an einem Exemplar von Ralum
untersuchen konnte, haben eine charakteristische Auspragung. Der
Penis ist zu etwa zwei Drittel gleichmafiig dick, im scharf abgesetzten
hinteren Drittel aber stark verschmalert. Der Musculus retractor ist
auffallig lang und diinn. Die Vagina ist nicbt verdickt. Das Recepta-
culum seminis setzt mit einem stark aufgetriebenen Teil nahe der Ge-
scblechtsoffnung an und hat einen etwas langeren Blasenstiel, als dies
bei multisetosa und mertensi der Fall ist. — Die Radula, die ich am
gleichen Exemplar untersuchen konnte, hat 53-56 Zahne in einer halben
Querreihe im mittleren Abschnitt der Radula. Die Zahnfomien zeigen
keine Besonderheiten und unterscheiden sich nicht von denen von
Chi. mertensi, moellendorffi usw. Auf den spitzen Mittelzahn folgen
16-18 lanzettformige Zahne, die folgenden 5-6 bestehen aus einem
Mesokonus und einem kleinen Entokonus. Die 32 Randzahne haben
dann aufierdem noch einen spitzen Ektokonus.

Verbreitung: Neu-Mecklenburg, Inseln Mahur und Lihir, Neu-
Pommern, Franzosische Inseln.

Die von Thiele 1. c. als Chloritis ephamilla aufgefiihrten Formen
erwiesen sich nach Vergleich mit den groBen Serien als Chi. tenebrica.

24. Chloritis mertensi I. Rensch.

Chloritis mertensi I. Rensch, Zool. Anz. 92, p. 228, Abb. 5, 1930. (Terra typica:
Neu-Poramern, Karlei.)

t)ber 60 Exemplare wurden an der Sudkiiste Neu-Pommems ge-
sammelt. (Weite Bucht: Jarra, Malkong, Karlei, Nangurup, Man-
drewei. Ip, Puplon), Insel Arawi am Kap Merkus.

Conchologisch ist diese Art charakterisiert durch das meist stumpf-
kegelformige Gewinde, den verhaltnismaBig engen Nabel und die relativ
lichte, offenbar wenig variable Behaarung. Auf 9 mm® nahe der Miin-
dung konnte ich folgende Zahlen von Haaren bzw. Narben feststellen
(der Durchmesser und die Hohe sind in Klammem vermerkt): 34
(H. 21,3; D. 26,7); 32 (H. 15,8; D. 22); 31 (D. 26); 30 (D. 26,3 - Typus);
29 (H. 22,6; D. 30,5); 25 (H. 21; D. 28,2); 24 (H. 19,9; D. 25,6); 23
(H. 21,3; D. 28,5); 21 (H. 22,8; D. 28,4); 20 (H. 22; D. 28,5). Die Haare
sind etwa 0,3 mm lang und etwas gebogen. — Hohe 14,6-23 mm;
Durchmesser 20,1-30,8 mm bei 5-6% Umgangen. — ^ Es liegen mir nun
auBerdera noch drei kleine Schalen von Karlei und von der Insel Arawi
am Kap Merkus vor, die die erwahnten Unterschiede etwas verwischen.
Die Exemplare sind noch kleiner als Chi. moellendorffi (Hohe: 13,7;
12,8; 12,3 mm; Durchmesser 17,6; — ; 16,1mm) und haben 472-4%

Untersuchungen liber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipele. 531

Umgange. Bei 1 Exemplar von Arawi zahlte ich 42 Narben auf dem
letzten Umgange auf einem Quadrat von 9 mm dicht an der Miindung.

Chloritis meHensi unterscheidet sich von Chi. tenebrica hauptsachlich
durch die Form des letzten Umganges : dieser ist gleichmaUig gerimdet,
so dafi sich die breiteste Stelle an oder oberhalb der Mitte befindet,
wahrend der letzte Umgang bei tenebrica gewohnlich etwas abgeflacht
ist und daher normalerweise weit unterhalb der Mitte am dicksten ist;
dadurch ist auch die Mundbffnung bei mertensi gleichmaBig rund, bei
tenebrica mehr herabhangend. Chloritis tenebrica hat auBerdem zumeist
^4 bis 1/2 Umgang weniger. Ferner ist die Variabilitat der Behaarung
eine andere, namlich bei mertensi ziemlich konstant 20-34, bei tenebrica
von 23—180. SchlieBlich ist auch der Nabel im Durchschnitt
etwas mehr trichterformig als bei mertensi.

Chloritis muUisetosa Fulton ist stets einwandfrei von Chloritis rrhcr-
tensi zu unterscheiden, da sie einen weiten trichterformigcn Nabel und
einen abgeflachten letzten Umgang hat und auf 9 mm^ nahe der Miin-
dung 220—460 Haarnarben erkennen liiBt. — Die in der Form an mertensi
etwas erinnernde Chi. led Cox von den kleinen Inseln ostlich von Neu-
Guinea hat etwa 43—90 Haarnarben, einen halben Umgang weniger als
mertensi und deslialb relativ groBere Embryonal windungen sowie einen
engeren Nabel. AuBerdem ist led durchschnittlich flacher. — Chi. lepi-
dophora Kob. von Neu-Guinea hat ein viel starker erhobenes Gewinde
und mehr Haarnarben (etwa 100-108 auf 9 mm^ nahe der Miindung).
(Ein Stuck von Deutsch-Neu-Guinea im Brit. Museum hatte 81 Narben.)

Schwierig ist nun aber eine befriedigende conch ologische Abgren-
gegeniiber Chi. moellendorffi Anccy von Tuom (Siassi-Archipel
zwischen Neu-Pommern und Neu-Guinea). Bei Chi. moellendorffi ist
der letzte Umgang ahnlich gerundet wie bei mertensi, doch ist die Schale
relativ flacher. Es ist auch die GroBe und die Umgangszahl geringer
(nur 4 ^/ 2 ) und der Nabel etwas mehr trichterformig, d. h. etwa so wie
bei tenebrim. AuBerdem konnte ich bei 3 topotypischen Exemplaren
von Chi. moellendorffi nahe der Miindung auf 9 mm^ 130, 130, 90 Haar-
narben ziihlen. Doch hat das unten erwahnte schluteri-^tack wohl nur
60 bis 60 Narben (genaue Zahlung nicht moglich).

Anatomisch sind die genannten Chloritis-Axten leicht auseinander-
zuhalten. Bei Chi. moellendorffi sind Penis, Vagina und basaler Teil des
Receptaculum seminis kurz und dick, der Penis besitzt auBerdem einen
Blindsack (Reizkorper). Bei den 3 anderen Arten sind diese Teile
schlanker, doch ist der Penis bei tenebrica in der unteren Halfte stark
verdickt, bei muUisetosa und mertensi in der oberen Halfte. AuBerdem

532

Use Bensoh

ist der Musculus retractor bei tendtrica schmaler und langer. Chi. muUi-
setosa und Chi. mertensi unterscheiden sich schliefilich dadurch, dafi bei
ersterer Art Vagina und Penis sich zur Genitaloffnung hin stark ver-
jiingen, bei mertensi (Abb. 2) dagegen sich erweitem oder doch gleich
bleiben. Bei der Originalbeschreibung hatte ich ein kleines Flagellum

Abb. 2. Genltalien von CtiLoriiis mertensi I. Ronsch.

angegeben, was sich aber bei Untersuchung von weiteren Stiicken als
irrig erwies. Das vorgewolbte Hinterende des Penis hatte ein Flagellum
vorgetauscht. — Die Radulae (Abb. 3) der untersuchten Arten zeigen
dagegen keine wesentlichen Unterschiede. Auf den spitzen Mittelzahn,
dessen kleine Ektokonen nicht immer deutlich siiid, folgen ahnlich
geformte Zahne mit z. T. auch sehr undeutlichen kleinen Ento- und

Abb. 3. Ra-dula von Chloritis mertensi I, Rensch.

Ektokonen. Bei den weiteren Zahnen wird der Mesokonus schlanker.
der Entokonus deutlicher, was dann zum Rande zu immer starker her-
vortritt. Der Ektokonus, der anfangs sehr proximalwarts gelegen ist,
kann am Rande bisweilen in gleicher Hohe wie Ento- und Mesokonus
liegen. — Der Kiefer besitzt 6-7 vertikale Leisten.

Verbreitung: Neu-Pommern (Siidkuste).

Untersuchungen iiber die Landsohneckenfauna des Bismarck-Archipels. 533

86. Chloritis moellendorffi Ancey.

Chloritis moellendorffi Ancey, Proc. Linn. Soc. N. S. Wales. XII, p. 773,
PI. XXXVI, fig. 7, 1897. (Terra tyj)ica: Tuom, Dtsch.-Neu-Guinea.)

Die Schale dieser Art ist charakterisiert durch relativ engen Nabel,
durch schwach umgeschlagencn Mundsaum, sowie durch zieralich dichte
Haarnarben (90, 130, 130, 50-60 auf Omm^-nahe der Miindung). Die
letztgenannten Haarnarbenzahlen stellte ich bei einem Exemplar fest,
das der CM. moellendorffi vollig entspricht, aber als CM. scMuteri Gude
bezeichnet ist und vom gleichcn Fundort stammt. Ich kann jedoch
keine Literaturstelle fur scMuteri ausfindig machen und muB daher

annehmen, daB es sich hier um
einen Manuskriptnamen handelt.
Auf der Unterseitc der Schale
finden sich bei alien 4 mir vor-
liegenden, topotypischen Excm-
plaren am Nabel nahe der Miin-
dung 1 oder 2 schwache Einker-

Abb. 4. Genitalieii von Chloritis moellendorfli Abb. Bliiidsack am

Ancey. von Chloritis moellendorffi Ance.v.

bungen. Uber die Unterschiede gegcniiber CM. mertensi vergleiche
man das bei dieser Art Gesagte. Von CM. tenebrica ist CM. moellen-
dorffi ebcnfalls unterschieden durcli engeren Nabel. geringere Durch-
schnittsmaBe sowie dadurch, daB der Mundsaum am Columellar-
rand nicht so stark nabelwiirts umgeschlagen ist, wodurch die Mund-
saumlimie bei senkrechter Aufsicht auf die Unterseitc geschwungen er-
scheint. — Hohe 12,6; 13,1; 13,8; 14,8mm; Durchmesser 17,8; 18.3;
19; 19,8 mm; Haarnarbenzahl 1.30; 130; ,50-60; 90.

Die Genitalien (Abb. 4), die ich an einem von dor Hanseatischen
Siidsee-Expedition gesammelten Exemplar untersuchen konnte, zeigen
Sonderheiten, welche die Art sehr scharf von mertensi, tenebrica und
multisetosa unterscheiden. Penis, Vagina und basaler Teil des Recepta-
culum seminis sind namlich unverhaltnismaBig stark verdickt und am
Penis befindet sich ein eigenartiger Blindsack (Abb. 5). Letzterer be-

534

nseBeosch

sitzt im Innem warzenartige Erhebungen, die vermuten lassen, dafi er
in umgestiilpten Zustande als Reizkorper fungiert. Auch der Musculus
retractor ist relativ kurz und dick. — Die Radula zeigt keine Sonder-
heiten. Auf einer balben Reihe im mittleren Abscbnitt der Radula
zahlte ich 44r-45 Zahne. Auf den spitzen Mittelzabn folgen 12 lanzett-
fonnige Zahne. Die folgenden 6 Zahne etwa zeigen einen Mesokonus
und einen kleinen Entokonus. Bei den letzten 27 Zahnen wird der
spitze Entokonus groBer, und ein ebenfalls spitzer Ektokonus tritt auf.
— Der Kiefer hat 8-10 nicht ganz deutlich begrenzte vertikale Leisten.

Verbreitung: Tuom (kleine Insel siidwestlich von Neu-Pommem).

36. Chloritis multisetosa Fulton.

Chloritis multisetosa Fulton, Ann. Mag. Nat. Hist. (9) 1902 , p. 316. (Terra
typica: Neu-Mecklenburg.)

Pater Schneider sammelte 62 Exemplare von Neu-Pommern
(Weite Bucht: Jarra, Kermen, Karlei, Kaukum, Bergland von Patagul,
Matlip und Vuatom [Reber]).

Die rotbraune Schale unterscheidet sich von der von Chloritis tene-
brica durch den noch tiefer eingesenkten Apex. Der vorletzte Umgang
uberragt kaum noch den letzten Umgang. Ferner ist die Naht etwas
starker vertieft. Die groBe, trichterformige, von einer Kante begrenzte
Kabeleinsenkung ist durchschnittlich erheblich weiter als bei CM. tene-
brica. — Besonders charakteristisch fiir diese Art sind die sehr zahl-
reichen, etwa 0,1. mm langen gebogenen Haare, bzw. Haarnarben. Bei
dem Typus im Britischen Museum konnte ich in einem Feld von 9 mm^
dicht an der Mundung etwa 370 Haarnarben zahlen. Bei den mir vor-
liegenden Schalen liegen die Haarnarbenzahlen bei 220-360. Vom
Hochland von Patagul konnte ich 3 Exemplare mit uber 400 (400, 460,
475) Haarnarben zahlen. Auch die Form des Mundsaums ist von dem
von CM. tenebrica unterschieden. Bei fast alien mwliisetosa-Exemplaren
ist der Mundsaum weniger umgeschlagen und auch etwas haufiger
rosa-violett gefarbt. — Die Mundoffnung ist viel tveniger rundlich,
mehr rechteckig, d. h. der Ansatz des oberen Mundsaums am vorletzten
Umgang ist starker gebogen, und der Columellarrand ist gerader. —
Hohe 13,9-20,5 mm; Durchmesser 18,7-28,1 mm bei Um-

gangen. 5 Exemplare vom Hochland von Patagul, die ich weiter oben
schon wegen der besonders hohen Haamarbenzahl erwahnte, zeigen
besonders kleine MaBe; Hohe 12— 13 mm; Durchmesser 17,3— 18,8 mm.

Das Alkoholtier ist dunkel- (rotlich-) grauschwarz gefarbt. Ana-
tomisch unterscheidet sich Chhritis mvltisetosa von Chloritis mertensi

Untersuchungen iiber die Landachneckenfauna des Bismarck -Archipels. 535

und Chi, tenebrica vor allem dadurch, daU der Penis nahe der Miindung
nicht aufgetrieben, im hinteren Drittel aber viel starker verdickt ist
(Abb. 6). — Die Radula hat dieselben Zalinforrnen wie bei Chloritis
tenebrica, Im mittleren Abschnitt der Radiila aiif einer halben Querreihe
ijahlte ich 52-54 Zahne.

Auf den spitzen Mittel-
zahn folgen 16 lanzett-
formige Zahne, die fol-
genden 10 haben einen
spitzen Meso- und Ento-
konus, die restlichen 25
auch noch einen spitzen
Ektokonus. Der Kiefer
hat ca. 14 vertikale, un-
regelmaBig breite F alten .

V erbreitung: Neu-
Mecklenburg, Neu-Pom-
mern (Siidkiiste: Weite
Bucht; Nordkiiste: For-
sayth Island, 1, c. Lesch-
KE, p. 101),Vuatoni. Abb. G. Genitalicii von Chloritis rnultiseiosa Full.

27. Chloritis gaimardi Desh.

Helix gaimardi Desli. in Guerin, Mag. de Zool. 1831, pi. XXIX (Port
Carteret, New Ireland als wahrsch. Terra typica).

Von dieser Art liegt mir kein Exemplar vor und ich kannnurauf die
Abbildung in Ferussac^) verweisen. AuBer einer sehr guten Wieder-
gabe der Schale ist auch ein Ausschnitt der Haarnarbendichte gegcben,
die geringer ist als die von Chi, silenus (vgl. diese). Chi, gaimardi soli
auBerdem kleiner und flacher, der letzte Umgang soli weniger abgeflacht
sein und die Mundoffnung deshalb rundlicher. Bei Ferussac p. 14 sind
fiir die Hohe 10 mm, fiir den Durchmesser 15 mm angegeben, wahrend
Pfeiffer 2) 7^2 die Hohe angibt. Die MaBangaben Ferussacs

sprachen dann aber dagegen, daB Chi, gaimardi kleiner als Chloritis
silenus ist, denn die OriginalmaBe beider Arten (Hohe 10 mm; Durch-
messer 14 mm) unter^cheiden sich nicht voneinander.

Fj^russac, Histoire Nat. Moll. T. 72, Abb. 6 — 10.

Pfeiffer, Helicea I, p. 388.

Archiv f. Naturgeschichte, N. F. Bd. 6, Heft 4.

35

lIseEmBoh

686

38. Chloritis silenus Angas.

Hdix sUemia Angas, Proc, Zool. Soc. London 1878, p. 182, pi. XX, fig. 2.
(Terra typica: Neu-Irland.)

Chloritis conjuncta Gude, Proc. Mai. Soc. VII, p. 47, pi. V, fig. 6 . Chi. con-
juncta Glide = Chi. silenus Angas, 1. c. p. 107, 1906.

Es liegt nur 1 juv. Exemplar von Pater Schneider mit unbekann-
tem Fundort gesammelt vor und 1 Exemplar aus dem Material des
Berliner Museums, ebenfalls obne Fundort.

Die hellbraune, keglige Schale ist abgeflacht, der Apex eingesenkt.
Die tricbterformige Nabeleinsenkung ist gekantet. Von den 5 Um-
gangen ist der letzte scharf absteigend, dadurch wird die Mundoffnung
dreieckig und sehr scbief, so dafi der obere Mundrand den unteren um
fast 5 mm iiberragt. Der letzte Umgang wird 1 mm vor der Miindimg
verengt, so da6 hinter dem kaum umgeschlagenen Mundsaum eine
seichte Kinne entsteht. Im iibrigen stimmt die Abbildung von Angas
vollkommen mit meinen Exemplaren iiberein. Das Exemplar aus dem
Berliner Museum hat in einem Feld von 9 mm^ dicht an der Miindung
oberhalb der Peripherie etwa 180-240 Haarnarben. Die grofie Haar-
narbenzahl soil ein wichtiger Unterschied von CM. silenus gegeniiber
der ahnlichen CM. gaimardi sein. Gude 1. cit. teilt mit, dafi der Typ
von CM. gaimardi Desh. in Paris nicht aufzufinden sei, daB aber die
Abbildung der Haarnarben in der Originalbeschreibung deutlich die
geringere Haamarbenzahl erkennen laBt, im Vergleich zu dem Typus
von CM. silenus. — Hohe 11,7 mm; Durchmesser 17,1mm (Typus:
H. 10 mm, D. 14 mm).

Verbreitung: Neu-Mecklenburg.

89. Chloritis aff. fraterna Gude.

Chloritis fraterna Gude, Proc. mal. Soc. VII, p, 47, pi. V, fig. 6-6 c, 1906.
(Terra typica: 7 New Ireland.)

Chi. conomphala C. R. Boettger, Abh. Senck. Nat. Ges. 86, p. 291, 1918.

Yon St. Matthias liegen mir 22 Exemplare von Eichhorn gesammelt
und 15 von Dr. Buhler vor. AuBerdem war Herr Dr. Haas so freund-
lich, mir aus der Sammlung des Senckenberg-Museums 2 Serien zum
Vergleich zu senden, die von einer groBen und einer kleinen Insel bei
St. Matthias stammen. Diese Formen wurden von C. R. Boettger als
conomphala Gude bezeichnet. Da CM. conomphala eine Salomonen-Art
darstellt, war ich skeptisch, ob die Bestimmung zutrifft. Herr Dr. Haas
hatte beide Serien auch schon richtig in CM. fraterna Gude, die leider
ohne genaue Terra typica beschrieben wurde, umbenannt. — Im all-
gemeinen stimmen die Serien von St. Matthias mit der GuDEschen

Untersuchungen aber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 537

fratema recht gut uberein — bis auf die Haarnarbenzahl. Ich konnte
beim Typus im Britischen Museum auf einem Feld von 9 mm® dicht
an der Miindung 143 Narben zahlen. Bei den vorliegenden Serien von
St. Matthias selbst zablte ich 300—460 Narben, bei einem zahlbaren
Stiick von der grolBen Insel bei St. Matthias 240 Haarnarben. Natiir-
lich ware es moglich, daU die Haarnarbenzahl so stark variiert, wie es
z. B. bei CM. tenebrica auch der Fall ist. — Hohe 8,7-11,5 mm; Durch-
messer 12,3-17,1 mm bei 4-4^/^ Umgangen.

Zu untersuchen bleibt noch, ob die sehr kleine CM. exigua Gude (s. d.)
mit der Terra typica Neu-Irland nicht nachstverwandt oder gar synonym
mit diesen Formen von St. Matthias ist. CM. exigua hat eine Hohe von
7,5 mm und einen Durchmesser von 12 mm. Das kleinste Stiick von
St. Matthias ist nur wcnig groBer (H. 8,7 mm; D. 12,3 mm). Fiir CMoritis
exigua werden 41/2 Umgange angegeben, bei den St. Matthias- Stiicken
zahle ich 4-4^2 Umgange. Leider ist die Haarnarbenzahl von exigua
nicht bekannt, so daB endgiiltig eine Kliirung der Verwandtschafts-
verhaltnisse noch nicht moglich ist. Drci von Leschke, 1. c. p. 100,
von St. Matthias (Fkaliu) erwahnte Excmplare, die er als CM. fTateTvxi
bezeichnet, gehoren sicher zu der gleichen Art.

30. Chloritis exigua Gude.

CMoritis exigua Gude, Proc. Mai. Soc. VII, p. 48, pi. IV, fig. 8-8c, 1906.
(Terra typica: New Ireland.) — ibidem, p. 113.

Diese sehr kleine, dunkelbraun gefiirbte CMoritis hat nach Guoe
einen erhobenercn Apex, eine rundere Mundoffnung und dichtere Haar-
narben als CM,, silenus {conjuncta,). Leschke, p. 99, erwahnt CM. exigua
auch von Neu-Pommern, Nordkiiste (Hanamhafen-Geysirfeld). —
Hohe 7,5 mm; Durchmesser 12 mm.

Verbreitung: Neu-Mecklenburg, Neu-Pommern.

Ich halte es fiir moglich, daB CM. aff. fraterna (s. d.) als nilchst-
verwandte Form, vielleicht als geographischer Vertreter, oder gar als
synonym anzusehen ist.

31. Chloritis teres Gude.

CMoritis teres Gude, Proc. Mai. Soc. VII, p. 106, PI. XIII, fig. 3,3a, 1906.
(Terra typica: New Ireland.)

AuBer einem Exemplar aus der Sammlung des Berliner Museums,
das der Diagnose und Abbildung von Gude entspricht, liegt mir kein
Material dieser Art vor. Gude unterscheidet die Art von CM. eustoma,
einer Salomonenform, durch den etwas hoheren Apex und den engeren

35*

538

IlseBensch

Nabel. Typiscli scheint auBerdem das starkere Hervortreten der Zu-
wachsstreifen zu sein, dutch das die Schale ein etwas runzliges Aus-
sehen gewinnt. Die Haarnarbenzahl konnte ich bei dem Typus im
Britischen Museum in London zahlen; nahe der Miindung auf 9 mm®
71 Haarnarben. Das Berliner Museumsexemplar hat 53 Haarnarben. —
Hohe 13,9 mm; Durchmesser 19,2 mm.

Verbreitung; Neu-Mecklenburg (C. R. Boettgee, 1. c. erwiihnt
ein typisches Exemplar von Maitland auf Neu-Mecklenburg). — Ob
Chloritis teres etwa als geographischer Vertreter von CM. eustoma Pfr.
angesehen werden kann, ist erst an groBerem Material zu entscheiden.

38. Chloritis murina Pfr.

Helix murifui Pfeiffer, Proc. Zool. Soc. London 1856, p. 384. (Terra typica:
Admiralitatsinseln. )

Es ist dies eine nicht abgebildete und nicht sicher deutbare Form.
Nach PilsbeyI) ist auBerdem die Gattungszugehorigkeit noch unsicher.

33. Chloritis ursina Pfr.

Helix ursina Pfeiffer, Proc. Zool. Soc. London 1866, p. 384. (Terra typica:
Admiralitatsinseln . )

Von dieser Art liegt mir kein Material vor. CM. ursina wie CM. mu-
rina erwiihnt Pfeiffee®) in einer Arbeit, in der er falschlicherweise ver-
schiedene Arten der Gattung Papuina auffuhrt, die einwandfrei Salo-
monenarten darstellen®). Wahrscheinlich sind also auch die genannten
Chloritis-VoTvaeD. nicht auf den Admiralitatsinseln beheimatet.

34. Chloritis delphax Kob.

Helix {Chloritis) delfhax Kob., Nachrichtsbl. Dtsch. Mai. Ges. 1801, p. 204.
(Terra typica: Neu-Guinea, Astrolabe Bay.)

3 Exemplare liegen mir von Neu-Pommem vor, mehrere Stiicke von
Neu-Guinea.

Die Art ist gekennzeichnet dutch die mehr kuglige Form und dutch
den stark herabsteigenden letzten Umgang. Die Nabeleinsenkung ist
relativ eng und vom Mundsaum etwas bedeckt. Die Mundoffnung ist
rund. Die im Martini-Chemnitz^) wiedergegebene Abbildung und

PiLSBRY, Man. of Conch. VI (1890) p. 148.

2) PtEirtUB, Zur Fauna der Admiralitatsinseln. Malak. Blatter 1856, p. 243.

8) Vgl. Arch. f. Naturgesch., N. F. 8, p. 483, 1934.

Martini-Chemnitz, Helix IV, p. 684, T. 186, fig. 5-7, 1897.

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 539

die mir vorliegenden Stiicke stimmen vollkommen iiberein. — Die An-
zalil der Haarriarben in einein Feld von 9 mm^ an der Peripherie dicht
vror der Miindnng betragt 53,65 (Neu-Pommern), 54,57 (Nen-Guinea).
Einige Stiicke von Neu-Guinea, die mir in London im British-Museum
vorlagen, batten 48 und 68 Haarnarben. — Hohe 15,6-22,3 mm; Durch-
messer 20,5-29,2 mm (Kobelt, 1. c. gibt fiir die Hohe 23-25 mm, fiir
den Durchmesser 22-31 mm an).

Verbreitung: Neu-Giiinea (Astrolabe-Bay, Eitape?, Konstantin-
hafen, Stephansort [So6s 1911], Neu-Pommern [Neunachweis; Siid-
kiiste?, Talasea]). 1 Exemplar von Ulamona hat ebenfalls die Kenn-
zeichen von delphax, ist aber etwas verkriippelt und die Bestimmimg
nicht ganz zuverlassig.

35. Chloritis eustoma Pfr.

Helix eustoma Pfr., Proe. Zool. Soc. London 1856, p. 243. (Terra typica:
Irrtumlicherweise Admiral itatsinseln, vgl. Text.)

Helix erinaceus Pfr., Proc. Zool. 8oc. London 1861, p. 192. (Terra typica:
Salomonen.)

Als Heimatgebiet dieser Art warden von Pfeiffer die Admiralitats-
inseln angegeben. Da die Form aber bisher mir auf den Salomonen und
Neu-Guinea wiedergef unden wurde, wird cs sich wohl auch hier um
einen Irrtum Pfeiffers handeln (vgl. ChL ursina). Chloritis erinaceus,
die Pfeiffer von den Salomonen beschrieb, ist mit eustoryia zu ideiiti-
fizieren, wie ich durch Vergleich der beideii Typen im Britischen Museum
feststellen konnte, und wie auch schon Smith und Gude angaben. Der
Typus von Chi. erinaceus hat 37-38 Haarnarben, der von Chi. eustoma
96 Narben (auf 9 mm‘^). Die Exemplare, die mir aus der Sammlung
des Berliner Museums vorliegen, sind hinsichtlich der Haarnarbenzahl
intermediar: 40-120.

Kobelt erwahnt im Martini-Chemnitz Chi. eustoma (als erinaceus)
auch von Neu-Mecklenburg. Es wird in Zukunft nachzuprufen sein,
ob es sich hier nicht etwa um ein ^f?m<?-Exemplar handelt. Chi. emtoma
kommt im iibrigen auch im westlichen Neu-Guinea vor. In der Samm-
lung des Berliner Museums: 2 Exemplare vom Kaiser-Wilhelmsland,
1 Exemplar von Finschhafen und 1 Stuck vom Finisterre-Gebirge.
Von Dr. E. Mayr wurde im Saru waged- Gebirge (Ogeramnang) 1 juv.
Exemplar gesammelt, das fast 200 Haarnarben aufweist.

Verbreitung: Salomonen, Neu-Mecklenburg ( ?), westlich Neu-
Guinea. (DaU Chloritis teres vielleicht als geographischer Vertreter in
Betracht kommt, wurde bereits bei dieser Art erwahnt.)

640

Ike Bensch

36. Chloritis addita I. Rensch.

Chloritis addita I. Bensch, Zool. Anz. 110, p. 280, Abb. 2, 1935. (Terra typica :
Insel Tabar.)

Dr. Buhleb Bammelte 16 Exemplare auf der Insel Tabar an der
Ostkiiste Neu-Mecklenburgs und 9 Exemplare auf Neu-Mecklenburg
selber. Die stumpfkegelformige Schale ist meist rotlichbraun und hat
4^/2-5 gewolbte Umgange. Der letzte steigt nach der Miindung zu etwas
ab. Die Naht ist vertieft. Der Nabel ist verhaltnismaOig eng und der
Nabeltrichter mehr oder weniger stumpfkantig. Die Schalen sind mit
vielen sehr kurzen Haaren bzw. Haarnarben bedeckt. Auf 9 mm^ dicht
an der Miindung zahlte ich bei mehreren Stiicken 200-225 Narben. Diese
hohe Haamarbenzahl unterscheidet CM. addita am sichersten von
kleinen Exemplaren von CMoritis tenebrica, die man wegen der all-
gemeinen Formenahnlichkeit mit der neuen Art vielleicht verwechseln
konnte. Die Miindung ist rundlich, der Mundsaum meist violettbraun
wie das Miindungsinnere. Er ist umgeschlagen, den Nabel freilassend
Oder kaum bedeckend. — Die Serie von Tabar erreicht nicht die grofiten
Mafie der Neu-Mecklenburg-Stiicke. Hohe 12,4-13,8 mm (Tabar),
Hohe 12,5-16,2 mm (Neu-Mecklenburg); Durchmesser 16,7-18,9 mm
bzw. 16,8-21,4 mm.

Verbreitung: Neu-Mecklenburg (Majom, Medina, Fatmilak),
Tabar.

37. Rassenkreis Discoconcha majuscula.

Pfeifpee gibt fiir Discoconcha majuscula und D. isis in den Original-
beschreibungen die Admiralitatsinseln an. Nach dem mir vorliegenden,
reichhaltigen Material mit genauen Fundorten kommt aber D. majuscula
nur auf Neu-Mecklenburg, D. isis nur auf Neu-Pommern vor. Ich
mochte die beiden Formen fiir geographische Vertreter halten und
fiir Disc, majuscula Neu-Mecklenburg als Terra typica, fiir Disc, isis
Neu-Pommem neu fixieren. Kiirzhch hat nun auch W. J. Clench eine
Discoconcha atalanta von Neu-Hannover beschrieben, die der majuscula
so ahnlich ist, daO sie ebenfalls als geographische Basse angegliedert
werden kann.

37a. Discoconcha majuscula majuscula (Pfr.).

Helix majuscula Pfr., Proc. Zool. Soc. London 1856, p. 381.

Pater Neuhaus sammelte 2 Exemplare auf Mittel-Neu-Mecklenburg
(Namatanai), in der Sammlung des Berliner Museums liegen 11 Exem-
plare von Neu-Mecklenburg.

Untersuchungen uber die Landschneckenfatma des Bismarck-Archipels. 541

37b. Discoconcha majmmla isis (Pfr.).

Hdix ids Pfr., Proc. Zool. Soc. London 1860, p. 133, T. 60, fig. 8.

Pater Schneider sammelte etwa 100 Exemplare auf Neu-Pommern
an der Nordkiiste (Ulamona) und an der Siidkuste (Weite Bucht, Wasser-
fallbucht, Pulie-FluB) und auf der Gazelle-Halbinsel. Von Dr. Hediger
wurden 10 Stuck an der Jacquinotbucht und von Eichhorn eines bei
Talasea gesammelt.

Die Schale ist bei beiden Rassen kastanienbraun, doch treten bei
isis auch hellbraune Exemplare mit dunkelbrauner Banderung auf, und
zwar scbeinen letztere besonders auf der Gazelle-Halbinsel (Ralum-
Mope) vorzukommen. (Juvenile Stiicke scbeinen immer gebandert zu
sein.) Der Hauptunterschied bei beiden Rassen ist die verscbiedene
Habelung. Die Noniinatrasse hat einen weiten, perspektivischen Nabel,
der von dem umgeschlagenen Mundsaum kaum oder gar nicht bedeckt
wird, wahrend isis einen bedeutend engeren Nabel hat, der meist halb
von dem Mundsaum bedeckt ist. Ein weiterer Unterschied liegt in der
Form des letzten Umganges. Er ist bei alien wa/'wscMfct-Stiicken stumpf-
kantig, bei isis rundlich bis schwach stumpfkantig. Ebenso kann das
Gewinde bei isis bald erhobener, bald flacher sein; bei majuscula da-
gegen ist es immer flach. Die Unterseite und Nabeleinsenkung ist bei
majuscula abgeflacht und kantig. Ebenso ist die Naht starker vertieft.
Die Mundoffnung variiert stark. D. m. isis kann eine runde weite, aber
auch eine enge Miindung haben, wahrend sie bei majuscula immer eng
ist. Die Zuwachsstreifen treten bei beiden Rassen deutlich hervor.
Bei einigen Exemplaren von D. m. isis sind auch Haarnarben zu er-
kennen, die in Reihen annahernd senkrecht zu den Zuwachsstreifen an-
geordnet sind. (Junge, lebend gesammelte Stiicke haben auf ihrer
Oberflache bis zum 4. Umgang relativ lange [1,6 mm ungestreckt],
gebogene, an der Biegung etwas verbreiterte Haare.) Dagegen tritt bei
majuscula, besonders auf der Unterseite, eine sehr starke, hammer-
schlagartige Skulptur auf, die bei isis fehlt oder nur ganz schwach an-
gedeutet ist. — Bei D. m. majuscula betragt die Hohe 17-20 mm, durch-
schnittlich 18,8 mm; der Durchiiiesser 42,4-48,2 mm, durchschnittlich
44,9 mm. Bei einer Serie von Karlei von D. m. isis betragt die/Hohe
19-27,6 mm, der Durchmesser 41,1-50,8 mm. Eine Serie, die am
Wattok imd Matlip gesammelt wurde, hat durchschnittlich geringere
MaUe: Hohe 17-23,2 mm; Durchmesser 37-47,6 mm.

Full und Mantellappen des Alkoholtieres sind dunkelgrau, im mitt-
leren Abschnitt etwas heller gefarbt.

642

Use B«nsch

Die Genitalien von Disc. m. isis, die bisher nicht bekannt waren,
sind im besonderen charakterisiert durch eine merkwiirdige Aufwindung
des unteren Abschnittes des Spermovidukts, die wie ein Zahnrad nach
aulJen bin, mit kurzen gebogenen Fortsatzen versehen ist. Die Wan-
dungen des Organteils sind relativ fest. Im Innern zeigen sich sehr
zarte, leistenformige Zotten. Auch ist der Penis unverhaltnismafiig lang.
Der unterste Abschnitt ist verdickt. Flagellum sowie ein Epiphallus-
abscbnitt fehlen vollkommen. Das Vas deferens ist verhaltnismaBig
lang. Die Bursa des langgestielten Receptaculum seminis ist kugel-
formig. Diese anatomischen Befunde sowie die flache diskusfbrmige

2S. ‘f. 0.

Abb. 7. Radiila von IHscoconcha inajuscula isia (Pfr.)

Scliale haben den AnlaB zur Aufstellung der neuen Gattung Disco-
concha gegeben^). — Die Radula (Abb. 7) hat in einer halben Quer-
reihe, etwa im mittleren Abschnitt der Radula, 56-58 Ziihne. Der
Mittelzahn ist ein ganz glatter kegelformiger Zahn ohne jeden Seiten-
zahn (im Gegensatz zu Chloritis); es folgen 17-19 Zahne, ebenfalls ohne
Seitenzacken. Dann bildet sich ein kleiner Entokonus, der sich etwa
an dem 21.-27. Zahn entwickelt, und am 29. Zahn tritt noch ein kleiner
Ektokonus auf. Die letzten 31 Zahne bestehen aus einem runden Meso-
konus und je einem spitzen Ekto- und Entokonus.

37c. Discoconcha majuscula atalanta (Clench).

Chloritis (Sulcobaais) atalanta Clench, Nautilus 47, p. 23, pi. Ill, fig. 9-10, 1933.
(Terra typica: Neu-Hannover.)

Von dieser, wahrscheinlich auf Neu-Hannover beschrankten Rasse,
liegen mir 2 von Dr. Buhler bei Umbukul gesammelte Schalen, sowie
ein von Sapper bei Kalumkati gesammeltes Stiick vor. Die Rasse ist
von majuscula hauptsachlich unterschieden durch bedeutendere GroBe
und derbe hammerschlagartige Skulptur. Vielleicht ist auch der Nabel

Vgl. I. Rbnsch, Zool. Anz. 110, p. 279, 1935.

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck -Archipels. 543

im Durchschnitt etwas enger, d. h. etwa wie bei engnabligen D. m. ma-
yWw/a-Varianten. — Hohe 25,5-27 mm; Durchmesser 55,6-57,2 mm,

Verbreitung der drei Rassen: Die Rasse niajuscula lebt aiif Neu-
Mecklenburg, die Rasse atalanta auf Neu-Hannover, die Rasse isis auf
Neu-Pommern. Oberwimmer (1908) gibt isw zwar auch fiir Bougain-
ville (Salomonen) an, doch mochte ich bier an eine Pundortsverweclis-
lung glauben, da ja auch Papuina chancei (s. d.) offenbar irrtumlicher-
weise von hier genannt wird.

Ariophantidae.

38. Rassenkreis Hemiplecta ( ? ) cartereti E. A. Smith.

Zu dieseni Rassenkreis mochte ich drei Formen zahlen, die sich
geographisch auf drei Inselgebiete verteilen. Die Nominatrasse 11. car-
tereti E. A. Smith von den Admiralitatsinseln, dann eine Form von Neu-
Mecklenburg, die von C. R. Boettger als neue Gattung und Art
Nesonanina wolfi bezeichnet wurde, und schlieBlich Formen von den
westlichen Inseln (Wuwulu), die Dr. BiIhler dort sammelte. — Ana-
tomisch ist bisher keine der Formen bekannt, ihre endgiiltige Zugehorig-
keit zur Gattung Hemiplecta bzw. die Bercchtigung einer Abtrennung
als Nesonanina ist noch nachzuweisen.

38a. Hemiplecta ['1) cartereti cartereti E. A. Smith.

Helix (Hemiplecta ?) cartereti E. A. Smith, Proc. Zool. Soc. London 1884,
p. 265, pi. XXII, fig. 5, 5a. (Terra typica: Wild Island [Admiralitatsinseln].)

Charakterisiert ist die Nominatrasse durch die kuglig-keglige Schale
und durch den merkwlirdig geformten letzten IJmgang, der zur Miin-
dung zu aufgetrieben, aber am Mundsaum stark zusammengezogen ist.
Die Form der Miindung ist fast rechteckig. Oberer Mundsaum und
Columellarrand verlaufen annahernd parallel. Der obere Teil des Mund-
saumes iiberragt den unteren Teil wenig. — Hohe 12-17 mm; Durch-
messer 17,6-22 mm, bei 6^2 Umgangen. Ein unausgewachsenes Stuck
fallt auf durch die groBen MaBe (H. 17,6 mm; D. 23,6 mm). — Auf der
kleinen, Manus vorgelagerten Insel Lou sammelte Dr. Bubler 2 Stiicke,
die besonders klein sind und vielleicht an Hand groBeren Materiales als
geographische Rasse abgetrennt werden konnten; Hohe 11,1; 11,4 mm;
Durchmesser 17,3; 17,1mm bei 6^2 Umgangen.

V erbreitung: Admiralitatsinseln.

644

Ilse Remch

38b. Hemiplecta ( ?) carter eti wutmlmna I. Rensch.

Hemiplecta cartereti wuvmluana I. Rensch, Zool. Anz. 110, p. 281, Abb. 3, 1935.
(Terra typica: Wuwulu [westliche Inseln].)

Diese von Dr. Buhler auf Wuwulu gesammelte Form unterscheidet
sich von der Nominatrasse durch ausgesprochene Kegelform. Die Unter-
seite ist abgeflacht. Der letzte Umgang ist nicht oder nur kaum an der
Miindung aufgetrieben. Der Mundsaum ist nur schwach zusammen-
gezogen, aber stark verdickt. Die Miindung ist im Gegensatz zur Nomi-
natrasse rundlicher. Am unteren Teil des Mundsaums tritt, wie bei
der Nominatform schon schwach angedeutet, eine kleine knotchen-
artige Verdickung auf. Hohe 14; 14,6 und 15 mm; Durchmesser 19,6;
19,2 und 19,5 mm, bei 6^2 Umgangen.

38c. Hemiplecta ( ?) cartereti wolfi C. R. Boettger.

Nesonanina wolfi C. R. Boettger, Abh. Senck. Nat. Ges. 86, p. 288, Taf. 22,
Fig. 6a-c, 1918. (Terra typica: Maitland, Neu-Mecklenburg. )

Ein mir vorliegender Paratypus dieser ,,Art‘' ist mit seiner kegel-
formigen Schale, der abgeflachten Unterseite, dem nur schwach auf-
getriebenen letzten Umgang, dem etwas zusammengedriickten Mund-
saum und dem Knotchen am Columellarrand der Rasse wuwuluana
ahnlicher als der an sich geographisch niiherliegenden Nominatrasse.
Die Miindung ist aber rundlicher und viel weniger verdickt. — Hohe
11,5 (Typus), 12,8mm (Paratypus); Durchmesser 17, 17,9mm.

Verbreitung: Neu-Mecklenburg.

39. Hemiplecta rufa (Lesson).

Helix rufa Lesson, Voy. de la Coquille, Zool. II, 1, p. 305, pi. 13, fig. 2, 1830.
(Terra typica: Port Praslin, Neu-Mecklenburg.)

Helix Novae Hiberniae Quoy et Gaimard, Voy. de I’Astrolabe, Zool. II, p. 124,
pi. 10, fig. 14-17, 1832. (Terra typica: Port Carteret, Neu-Mecklenburg.)

Aufier einigen Exemplaren ohne genaue Fundortsangabe lagen mir
vor: 3 Exemplare von Namatanai von Pater Neuhaus gesammelt,
3 Exemplare von Konobin und 1 juv. Exemplar von Majom — alle
von Neu-Mecklenburg. Pater Schneider fand ein am Strand an-
geschwemmtes Stiick in Mope (Neu-Pommern).

E. V. Martens^) hatte Hemiplecta novaehiberniae als Synonym von
H. rufa Lesson aufgefiihrt. Kobelt^) glaubte doch zwei Arten vor sich

^) Martens, E. von, Monatsber. d. PreuB. Akad. d. Wissensch. 1877, p. 267.

*) Kobelt, Conch. Cab. Martini Chemnitz, Helioeen, V, p. 999, 1905.

Untersuchungen iiber die Landsckneckenfauna des Bismarck-Archipels, 545

zn haben, von denen H, rufa durch Spiralskulptur und Fehlen des KieLs
gut von novuehibeTfiiae zvl unterscheiden ware. Das inir vorliegende
Material zeigt aber, daB die Auspragung des Kiels und die runzlige
Spiralskulptur der Unterseite variieren. H, rufa und //. novaehiberniae
konnen also nicht getrennt werden. — 3 Stiicke von Konobin,
Dr. Buhler leg., weichen von den iibrigen Exemplaren dadurch ab,
daB sie rundlicher sind, und daB sie auf der Oberseite, besonders auf
den ersten Umgangen eine feine hammerschlagartige Struktur besitzen,
die etwas an H. rmlleata erinnert. — Die Hohe variiert von 11,4—16,3 mrn,
der Durchmesser von 19,1-27,1 mm. —

Die Anatomie dieser Art ist leider nicht bekannt.

Verbreitung: Neu-Mecklenburg. (Fundortsangaben wie Admi-
ralitatsinseln, Neu- Guinea und Neu-Georgien, Salomonen sind bisher
nicht bestatigt worden.) In Neu-Pommern (Gazelle-Halbinsel) ein an-
geschwemmtes Stiick.

40. Bassonkreis Hemiplecta malleata I. u. B. Rensch.

Zu dem Rassenkreis H, malleata recline ich die auf Neu-Pommern
lebende Nominatrasse, und die von mir 1930 beschriebene Hemiplecta
recognita von Neu-Mecklenburg, die beide ahnlich gestaltet, aber er-
heblich groBer als H. rufa Lesson sind. Zalilreiches Material, von
Dr. Buhler auf letzterer Insel gesammelt, lieB die Rassenzusammen-
gehorigkeit eindeutig erkennen.

40a. Hemiplecta malleata malleata I. u. B. Rensch.

Hemiplecta malleata I. u. B. Rensch, Zool. Anz. 80, p. 83, 1929. (Terra
typica: Neu-Pommem, Siidseite der Weiten Bucht.)

AuBer den 3 Exemplaren, die mir bei der Diagnose vorlagen, sam-
melte Pater Schneider noch eine groBere Serie (23 Stiick) am Wattok,
6 im Karleigebiet, 1 am Jarra und 2 Exemplare in Ulamona an der
Nordkiiste von Neu-Pommern. Alle Stiicke zeigen die charakteristische
hammerschlagartige Skulptur auf der Ober- und Unterseite. — Hohe
17,3-21,8 mm; Durchmesser 31,2-37,8 mm. — Bin in Karlei an-
geschwemmtes Stiick hat eine abnorme Hohe von 26,5 mm (Durch-
messer 37,3 mm).

Verbreitung: Neu-Pommem.

40b. Hemiplecta malleata recognita I. Rensch.

Hemiplecta recognita I. Rensch, Zool. Anz. 92, p. 234, Abb. 12, 1930. (Terra
typica: Neu-Mecklenburg.)

546

Ilse Bensch

Dr. Buhler sammelte 15 Exemplare auf Neu-Mecklenburg (Kono-
bin, Medina) und Pater Schweiger 1 Exemplar in Ugana an der Siid-
kiiste des nordlichen Neu-Mecklenburgs.

Erst an dem zahlreichen Material war es moglich, die Rassenkreis-
zugehorigkeit dieser Neu-Mecklenburg-Form zu H. mallmta zu erkennen.
Das Hauptmerkmal fur letztere, die hammerschlagartige Skulptur, ist
bei recognita oberseits auf die Nahtregion der oberen Umgange beschrankt
und auf der Unterseite nur schwach angedeutet. H. recognita hat aulJer-
dem einen weniger erweiterten letzten Umgang, wodurch die Miindung
relativ kleiner ist. Die Miindung ist auBerdem viereckiger, und der
kiirzere obere Mundsaum ist nicht so stark vorgezogen, wodurch die
Miindung mehr senkrecht steht. Audi der Collumellarrand ist steil
(dieses Merkmal ist besonders einheitlich bei alien Stiicken ausgepragt),
so dafi der tiefste Punkt der Miindung ziemlich nahe am Nabel liegt. —
Hohe 16,8-20,1 mm; Durcbmesser 28,7-35,6 mm bei 6 V 2 Umgangen.

Verbreitung; Neu-Mecklenburg.

41. Coxia macgregori macgregori (Cox).

Helix macgregori Cox, Proc. Zool. Soc. London 1870, p. 171, pi. XVI, fig. 4.
(Terra typica: Neu-Irland.)

Es liegen mir Serien vor von Neu-Mecklenburg (Kurumut, ca. 300 m
hoch, Konobin, Medina) und eine kleine Serie von Neu-Hannover
(Likding).

Die Schalen sind meistens auf der Oberseite eben, in einigen Fallen
auch schwach erhoben oder eingesenkt. Es sind 10— IIV 4 Umgange vor-
handen. Der Durcbmesser betragt bei den Stiicken von Neu-Mccklen-
burg 26,2-29,3 mm, bei den Stiicken von Neu-Hannover 22,4—28,3 mm.
Eine Serie, von Pater 0. Meyer auf Lihir (Komat) gesammelt, hat da-
gegon nur einen Durcbmesser von 20,2— 22,4 mm. Da die Variations-
breite der Lihir-Stiicke im wesentlichen auBerhalb der der iibrigen
Serien liegt, mochte ich eine besondere Lihirrasse abtrennen:

41a. Coxia macgregori lihirensis 1. Rensch.

Coxia macgregori lihirensis I. Rensch, Zool. Anz. 110, p. 281, 1935.

Von der Nominatrasse unterschieden durch geringere GroBe, bei
gleicher Umgangszahl.

Das Tier lebt nach Angaben Pater Schneiders unter Laub am
Boden. Die Korperfarbe ist weiBlich.

Von der Anatomie war bisher nur erst die Radula (Abb. 8 ) bekannt.
Diese hat bei einem Exemplar von Neu-Mecklenburg 156-158 Quer-

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 547

lladula von Coxia rn. macoregori (Cox).

reihen, die im mittleren Abschnitt der Radula etwa 60-60 Zahne auf-
weisen. Der Mittelzahn ist breit lanzettformig mit tiefstehenden kleinen
Ektokonen. Die folgenden 5 Zahne haben aiich zwei tieferstehende
Zacken, von deiien der Ento-
konus etwa vom 6. Zahn an
verschwindet und der Ekto-
konus nach denRandzahnen zu
allmahlich distalwarts riickt.

Die Randzahne sind zwei-
zackig, und zwar sind die bei-
den Zacken rclativ lang, wah-
rend der Basalteil des Zahnes verhaltnismaBig kurz ist, was besonders
an den auBersten Zahnen selir auffallig ist. Peile^), der bereits die
Radula untersucht hatte, stellte die Art daraufhin mit Recht zu den

Ariophantiden in die Nahe von Trocho-
moTpha, Die im Sclialenbau sehr ahnliche
Gattung Polygyratia von Siidamerika hat
nicht etwa, wie man vermuten konnte, ver-
wandtschaftliche Beziehungen zu Coxia,
da sie typische Pleurodontiden-Zahne be-
sitzt.

Eine gcwisse Ahnlichkeit mit Trocho-
7norpha besteht bei Coxia auch im Ban
der Genit alien (Abb. 9).
Der Penis ist relativ kurz
und dick und enthalt im
Innern zwei wills tige
Zapfen, die vielleicht als
Reizkorper anzusprechen
sind. Der Retraktormus-
kel ist relativ lang. Ein
h^piphallusteil setzt sich
deiitlich von dem ziemlich
Abb. 9. Genitalien vou Coxia m. imicgregori (Cox), kurzen Vas deferens ab.

Sperrnovidukt und Pro-
stata sind der Umgangszahl entsprechend relativ lang. Das Recepta-
culum seminis hat eine liingliche Bursa mit einem diinnen Stiel, wie
dies auch fiir viele Trochomorphen charakteristisch ist. Bemerkenswert
ist schlieBlich noch das relativ lange Atrium.

1) Pbile, Proc. Mai. Soc. XVI, p. 194, 1929.

548

Use Bensch

Verbreitung: Die Nominatrasse bewohnt Neu-Mecklenburg und
Neu-Hannover, die neue Rasse Lihir.

42. Bassenkreis Trochomorpha ( ?) mejmi Leschke.

Die umfangreichen und sorgfaltigen Aufsammlungen Pater Schnei-
ders auf Neu-Pommern lassen erkennen, dafi die von uns 1929 be-
schriebenen naheverwandten „Arten“ als Rassen eines Rassenkreises
anzusehen sind. Die Form „patrum“ ist namlich beschrankt auf die
Kiistenstreifen von Kaitun, westlich vom Kap Cunningham bis zur
Wasserfallbucht, die Form corneofusca auf den Streifen von Kap Quoy
bis zum Kraterhuk, die Rasse tertia auf das Karlei-Gebiet. Der Rassen-
kreis muB nun aber nach der von Leschke beschriebenen „Euplecta“
mejmi genannt werden, die, nach Beschreibung und Abbildung zu
urteilen, wahrscheinlich mit einer der beiden Rassen tertia oder corneo-
fusca zu identifizieren ist. Leider kann ich die genaue Lage der Mejmbai
nicht feststellen, so daB also die endgiiltige, systematische Klarung noch
aussteht. Fine weitere Rasse wurde von Pater Otto Meyer auf Neu-
Mecklenburg gesammelt. Die einzelnen Rassen sind aber nun nicht in
ihrem ganzen Wohnbereich einheitlich, sondern die einzelnen Popula-
tionen zeigen Abweichungen in der GroBe und in der Skulptur (vgl. die
Angaben bei den einzelnen Rassen). Ob diese Differenzen okologisch
bedingt sind oder ob sie ein Ausdruck der genetischen Verwandtschaft
innerhalb der Population sind, bleibt noch zu untersuchen.

Die kleine Trochomorpha vestersi I. Rensch ist in der Auspragung
dem we/mi-Rassenkreis so ahnlich, daB man sie fiir eine geographische
Zwergrasse halten konnte, zumal sie ein besonderes Areal, westlich des
„pa<mw“- Gebietes inne hat. Allerdings sind die Randzahne ihrer
Radula samtlich zweizackig (s. Abb. 14), beim paimm-Rassenkreis
dagegen dolchformig. Solange auBerdem auch noch Zwischenformen
(geographisch wie morphologisch) zwischen patrum und vestersi fehlen,
mochte ich letztere Form noch als besondere Art ansprechen.

Anatomisch konnte ich alle drei Neu-Pommern-Rassen untersuchen.
tJber der Schwanzpore des FuBes befindet sich ein kleines Hornchen.
Die Genitalien sind ahnlich wie bei anderen Trochomorpha-ATten, doch
befindet sich ein kleines Kalksackchen am Ende des Vas deferens : eine
Besonderheit, welche die Zugehorigkeit zur Gattung Trochommpha un-
sicher macht. Aber auch die Gattung Trochonanina, auf die das Kalk-
sackchen hinzudeuten scheint, kommt nicht in Frage. Die Trocho-
morpha me/mi-Rassen haben nambch dolchformige AuBenzahne, die
Trochonanina-Yotmeo dagegen kammartig gesagte. Die Zahntypen

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck -Archipels. 649

sind bei alien drei Rassen entsprechend. Der Mittelzahn besteht aus
einem lanzettformigen Mesokonus mit stumpfer Spitze und zwei kleinen
spitzen Seitenzahnen. Dann folgen Zahne mit einem breiten Meso-
konus, der nach der Mitte der Radula zu eine Ausbuchtung hat (einem
stumpfen Entokonus ahnlich), und einem kleinen spitzen Ektokonus.
Die Seitenzahne sind dolcliformig, bisweilen 2 feigen sie eine Andeutiing
eines kleinen Ektokonus.

42a. Trochomorpha mejmi patrum I. u. B. Rensch.

Trochomorpha patrium I. ii. B. Rensch (Schreibfehler, rectius patrum)^ ZooL
Anz. 80, p. 79, Abb. 1, 1929. (Terra typica: nicht Mope, sondern Wasserfallbucht,
Neu-Pommern.)

125 Exemplare wurden von dieser Rasse gesammelt, und zwar in
Kaitun, westlich von Kap Cunningham, in der Jacquinotbucht (Mail-
mail, Malekur, Pomeo) und in der Wasserfallbucht. (In der Diagnose
wurde irrtumlicherweise [nach mundlichem Bescheid von Pater
Schneider] Mope, Gazelle-Halbinsel angegeben.)

Die Nominatrasse ist charakterisicrt durch kleine, in regelmaBigen
Abstfinden sich folgende rundliche Hocker an der Peripherie, die nicht
bei alien Populationen so deutlich sind wie im Gebiet der Terra typica. —

Ein deutlicher Unterschied zu den anderen Rassen sind die durch-
schnittlich grofieren MaBe. Kaitun: Hohe 9,3—10,7 mm, durchschnitt-
lich 9,9 mm; Durchmesser 17,3-19,8 mm, durchschn. 18,5 mm; Jac-
quinotbucht (Pomeo): Hohe 7,6-10,5 mm, durchschn. 9,2mrn; Durch-
messer 15-19,2 mm, durchschn. 17,2 mm; Wasserfallbucht (Matong):
Hohe 8,7-12 mm, durchschn. 9,8 mm; Durchmesser 15,7-22,2 mm,
durchschn. 19,8 mm.

Radula und Genitalien s. o.

Verbreitung: Neu-Pommern (westlich von Kap Cunningham bis
Wasserfallbucht).

42b. Tfochornorpha {'I) mejmi corneofusca I. u. B. Rensch.

Trochornorpha comeofusm I. u. B. Rensch, Zool. Anz. 80, p. 80, Abb. 2, 1929.
(Terra typica: Kap- Quoy-Ebene, Neu-Pommern.)

t)ber 80 Exemplare wurden von der Rasse corneofusca auf Neu-
Pommern (Kap Quoy, Owen Spitze, Kap Orford und Kraterhuk)
gesammelt.

Die Rasse corneofusca unterscheidet sich von der Rasse patrum
hauptsachlich durch das Fehlen der rundlichen Hocker. Im allgemeinen
haben die comeo/ti^ca-Stucke auBerdem bei einem geringeren Durch-

650

Use Rensch

messer eine gioBere Hohe. Die einzelnen Populationen zeigen aber
gewohnlich Sonderbeiten in den Mafien. — Kap Quoy : Kobe 8, 4-9, 5 mm,
durcbscbn. 8,8 mm; Durcbmesser 14-15,3 mm, durcbscbn. 14,7 mm.
Owen Spitze : Kobe 8,5-10,5 mm, durcbscbn. 9,5 mm ; Durcbmesser
14,4-17,2 mm, durcbscbn. 15,5 mm; Kap Orford: Kobe 9,5-12,2 mm,
durcbscbn. 10,8 mm; Durcbmesser 15,4— 20 mm, durcbscbn. 18,1mm.

Genitalien und Radula s. o.

Verbreitung: Neu-Pommem (Kap Quoy bis Kraterbuk).

42c. Trochomorfha {'i) mejmi tertia I. u. B. Renscb.
Trochomorpha tertia I. u. B. Rensch, Zool. Anz. 80, p. 81, Abb. 3, 1929. (Terra
typica: Malkong-Bach, Neu-Pommern.)

Etwa 50 Exemplare, die an der Henry-Reid-Bucbt (Karlei, Mal-

kongbacb, Nangurup, Kermen)
gef unden wurden, sind charak-
terisiert durcb die abweicbende
Skulptur: die rippigen Zu-
wacbsstreifen sind ungleich-
maBig verdickt, so daB meist
2-4 starkeren einige schwacbere
folgen. Einzelne Exemplare sind
aber aucb den Rassen fatrum
und corneofusca sebr abnbcb. Die
MaBe sind im allgemeinen gering.
Kobe 7,6-8,8 mm, durcbscbn.

8.1 mm; Durcbmesser 14 bis

16.1 mm, durcbscbn. 14,9 mm.
Genitalien (Abb. 10) und Radula (Abb. 11) s. o.

Verbreitung: Neu-Pommern (Henry-Reid-Bucbt) .

Abb. 10. Genitalien von 2'rochomorpha (?)
mejmi tertia I. u. B. Rensch.

Abb. 11. Radula von Trochomorpha (!) mejmi tertia I. u. B. Rensch.

42 d. Trochomorfha {1) mejmi transmarina nov.

Diagnose. 3 bellbraunlicbe Scbalen, von Pater Otto Meyer in
Muliama, Sudost-Neu-Mecklenburg gefunden, mocbte icb als 4. Basse

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 551

des pa^wm-Rassenkreises benennen. Die 5V2 Umgange sind gewolbter
als bei alien drei Neu-Pommern-Rassen, die Naht ist dadurch starker
eingesenkt. Der Kiel ist nach der Miindung zu stumpfer. Die Struktur
entspricht der der Rasse corneofusca. Die untere Schalenhalfte ist
durchschnittlich mehr konvex als bei den iibrigen Rassen des Rassen-
kreises. — Hohe 7, 9-8, 3 mm; Durchrnesser 14,4-15 mm.

Verbreitung: Neu-Mecklenburg.

Typus: 1 Exemplar im Zoologischen Museum zu Berlin (H. 8,3 mm;
D. 14,4 mm).

43. Trochomorpha ( ?) vestersi I. u. B. Rensch.

Trochomorpha vestersi I. u. B. Rensch, Zool. Anz. 80, p. 82, 1929. (Terra typica:
Kap Dampier, Neu-Pommern.)

Wie erwahnt, kann man Tr, vestersi vielleicht spaterhin als Zwerg-
rasse dem Rassenkreis mejmi hinzurechnen, da sie im Gesamthabitus
mit diesem gut ubereinstimmt und duch geographiscb getrennt lebt.

Abb. 12. Typiis Yori Trochomorpha Abb. 13. GeuiLalieii vod Trochomorpha

vestersi I. Rcriseh. (Vergr.) vestersi 1. Rensch.

Alle mir vorliegenden 1 6 Exemplare stammcn von Kap Dampier (Kawu-
FIuB) und vom Pulie-FluB an der Sudkiiste Neu-Pomraerns. Die Schale
(Abb. 12) ist gleichmafiig kegelfdrmig, ungenabelt und hat 7 langsam
anwachsende Umgange, ahnelt also Trochomorpha m. mejmi Leschke.
Sie ist aber viel kleiner: Hohe 4, 5-5, 4 mm; Durchrnesser 8, 1-9,2 mm.

Die Genitalien (Abb. 1,3) sind nicht wesentlich im Bau von denen
des Tr. mejimi-Rassenkreises unterschieden. Es befindet sich auch ein
Kalksackchen am Ende des Epiphallus. Aber auffallig ist das lange
Vas deferens, das in Schlingen um den Spermovidukt gelegt ist. Eine
aus dem Receptaculum seminis praparierte Spermatophore ist spiralig

Archlv t. Naturgesohichte, N. F. Bd. fl. Heft 4. 3()

662

Use Bensoh

aufgewunden und etwas versteift am Vorderende. — Die Badula
(Abb. 14) ist von denen des me/mi-Eassenkreises dadurch unterschieden,
dafi die Seitenzahne nicht dolchformig, sondem zweizackig und die
Mittelzahne spitzer sind. Die Radula hat 90-93 Querreihen, die halbe
Querreibe im mittleren Abschnitt der Eadula 63-66 Zahne.

Verbreitung: Siidwestkuste Neu-Pommerns (Kap Dampier und
Pulie-Flufi).

Abb. 14. Radula von Trochomorpha vestersi I. Ronsch.

44. Trochomorpha (Videna) ottonis I. Rensch.

Trochomorpha ottonis I. Ronsch, Zool. Anz. 92, p. 233, Abb. 11, 1930 (aber
nicht ,,Nat. Gr6Be“ = verdruckt, vgl. MaBe). (Terra typica: Insel Vuatom.)

Diese kleine, von Vuatom stammende Art kann keiner der iibrigen
Trochomor'pha-Axt&o als geographische Rasse angeschlossen werden^
Sie untersclieidet sich von Tr. solarium durch die starker gewolbten
und weniger zahlreichen Umgange (6-5^2 anstatt 6-6^2 bei solarium),
durch die weniger breit gerandete Naht, und durch den Mangel der
scharfen Nabelkante. Von Tr. neuhausi unterscheidet sie sich durch
bedeutend geringere MaBe und ebenfalls starker gewolbte Umgange,
d. h. auch entsprechend starker vertiefte Naht. — Hohe 3,6-4 mm;
Durchmesser 7, 2-8,1 mm.

Die Genitalien haben keinerlei Anhangsorgane (kein Kalksackchen
wie der mejfmi-Rassenkreis). Das Eeceptaculum seminis hat einen
relativ langen abgesetzten Stiel. — Die Radula entspricht in ihren Zahn-
formen ganz denen von Tr. vestersi. Der Mittelzahn hat einen spitzen
Mesokonus und zwei kleine Ektokonen, denen im mittleren Abschnitt
der Radula 5-6 Zahne mit Meso- und Ektokonus folgen. Bei den 27 bis
30 letzten Zahnen ist der Ektokonus fast so groB wie der Mesokonus
geworden.

Verbreitung: Die kleine Insel Vuatom, nordlich der Gazelle-
Halbinsel von Neu-Pommem.

Untersuchungen fiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 553

45. Trochomorpha solarium (Qu. et Gaim.).

Helix solarium Quoy et Gaimard, Astrolabe II, p. 131, pi. 11, fig. 24-29, 1832.
(Terra typica: Neu-Irland [Port Carteret].)

Trochomorpha solarium war bislier von Neu-Irland und Neu- Guinea
(Maetens 1877) bekannt. Pater Schneider sammelte nun auch Serien
von verschiedenen Fundorten auf Neu-Pommern (Nordkiiste: Ulamona,
Insel Lolobau; Siidkiiste: von der Jacqidnotbucht bis zur Henry-Reid-
Bucht [Karlei]). — Die kleine Art ist charakterisiert durch die scbarfe
Nabelkante, den zusammengedriickten Kiel und die angedfiickte Naht,
die relativ bobe Umgangszabl (6 bis knapp 7) und das langsame Zu-
nehmen der Umgange, so dab der vorletzte Umgang Vg des letzten breit
ist. — Kobe 4-5,7 mm; Durchmesser 8,5-10,7 mm.

Die beiden Serien, die von der Nordkiiste Neu-Pommerns stammen,
fallen auBer durch ihre stark konvexe Form durch die geringeren MaBe
auf (Kobe 3, 1-4,2 mm; Durchmesser 7,8-8,C mm).

Die Genitalien haben keinerlei Anhangsorgane. Es ist auch kein
Epiphallusabschnitt vorhanden. Das Receptaculum seminis ist lang-
gestielt. — Die Radula ist die fiir TrocJwmorpha typiscbe. Der Mittel-
zahn bestebt aus einem Mesokonus mit zwei kleinen Ektokonen, die
6-7 folgenden Zahne haben nur eineii Ektokonus. Die Randzahne sind
alle zweizackig; Gesamtzahl etwa 64-66 Zahne in einer halben Querreihe.

Verbreitung: Neu-Mecklcnburg, Neu-Pommern, Neu-Guinea.

45a. Trochomorpha solarium mussauensis nov.

Diagnose, Eine Serie von 21 ad., 10 juv. Exemplaren, die Dr. Buh-
LER auf Mussau (St. Matthias) sammelte, stellt eine schwache, durch
den abgerundeten Nabelrand charakterisierte Rasse dar. Die Stiicke
sind alle dunkelhornfarben. Die Schalenform ist flach bis starker kegel-
formig. Die Unterseite ist nicht ganz so stark gewolbt wie bei der Nomi-
natrasse. — Hohe 3, 7-4,7 mm; Durchmesser 7, 7-9,4 mm.

Verbreitung: St. Matthias.

Typus im Naturhist. Museum zu Basel (H. 4,2 mm; D. 8,6 mm).

46. Trochomorpha neuhausi I. Rensch.

Trochomorpha neuhausi I. Rensch, Zool. Anzeiger 92, p. 232, Abb. 10, 1930.
(Terra typica: Neu-Pommem, Kap Dampier.)

Pater Schneider sammelte eine groBere Serie an der Siidkiiste Neu-
Pommems (Pulie-FluB, Kap Dampier, Matong, Karlei), an der Nord-
kiiste eine groBe Serie bei Ulamona und auf der Insel Lolobau. Von
Neu-Mecklenburg liegen Stiicke vor von Muliama (Siidosten), von

36 *

654

IleeBensch

Ulaputur (Westen), von Komat auf der Insel Lihir und zwei juv.
Stiicke, deren Bestimmung nicht ganz eindeutig ist, von Massait.

Trochomorfha neuhausi ist von Tr. lomonti fatvlaeformis unter-
schieden durch die kegelfdrmige Gestalt und den kleineren Nabel, der
knapp Ya d®® Gesamtdurclimessers betragt. Tr. phnorbis hat nur
6 Umgange anstatt 6^2 wie neuhausi, einen engeren Nabel, eine stark
gewolbte Unterseite sowie starker gewolbte Umgange. Tr. solarium
ist kleiner, hat langsam und gleichmafiig zunehmende Umgange,
so daB der letzte Umgang relativ schmal ist und eine scharfe Nabel-

kante hat. — Hohe 4-5,6 mm ; Durch-
messer 9,6-12,6 mm.

Bei den Genitalien ist nur zu bemer-
ken, dafi bei dem relativ kurzen Recepta-
culum seminis Bursa und Stiel nicht
deutlich begrenzt sind (vgl. Abb. 15), wie
dies bei ottonis und solarium der Fall
ist. — Die Radula zeigt die fiir Trocho-
morpha typischen Zahnformen. Die Seiten-
zahne sind zweispitzig (wie bei solarium und ottonis). In einer halben
Reihe zahlte ich 50-52 Zahne.

Verbreitung: Neu-Pommem, Neu-Mecklenburg, Inseln Lihir und
Massait.

Abb. 15. Genitalien von
Trochomorpha neuhausi I. Rensch.

47. Trochomorpha lomonti patulaeformis I. Rensch.

Trochomorpha patulaeformia I. Rensch, Zool. Anz. 80, p. 82, 1929. (Terra
typica: Neu-Pommem, Karlei.)

Das vorliegende Material stammt iiberwiegend von der Sudkiiste
Neu-Pommems (Kap Dampier, Wasserfallbucht, Kap Orford, Krater-
huk, Kap Cormoran, Wattok, Karlei und Malkongbach). Auf der
Gazelle-Halbinsel sind Fundorte: Ralum, Vunapope, Herbertshohe und
an der Nordkiiste Ulamona.

Von alien bisher vom Bismarck- Archipel bekannt gewordenen
Trochomorpha- kxten hat patulaeformis die flachste Schale und den
groBten Nabel (etwas weniger als die Halfte des Durchmessers). Dieses
Merkmal bildet auch den Hauptunterschied gegeniiber der ahnlich
geformten Tr. planorbis, die im iibrigen unterseits auch starker gewolbt
ist und bei der auch gebanderte Varianten haufig sind. An Hand des
reichen Materials sind zur Diagnose noch einige Erganzungen zu geben.
Die Zahl der Umgange variiert von 5-6. Die Farbung der Schale kann
griinlich glasig bis blaB hombraun sein. Die Mundoffnung ist rhom-

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck- Archipels. 555

bisch; der obere Miindiingsrand iiberragt den unteren bis zu 2^2 — ’

Hohe 3,5--4,8 nim; Durchmesser 10,9-13,8 mm (Fundort: Karlei). Die
Exemplare, die am Kraterhuk und Cormoranhuk gesammelt wnrden,
liaben bedeutend groBere MaBe: Hohe 5-5,8 mm; Durchmesser 13,9 bis
16,5 mm (nur 1 Exemplar hat eiiie Hohe von 3,9 mm, einen Durch-
niesser von 12 mm). 5 Exemplare von Ulamona haben eine relativ
geringe Hohe.

Die Genitalien von Tr. lomonti fatulaeformis entsprechen im all-
gemeinen denen von Tr, planorbis Lesson. Nur der Penis ist vielleicht
bei Tr. planorbis konstant etwas kiirzer (untersucht je 2 Exemplare). — ■
Die Radula (Abb. 16) hat die fiir Trochomorplia typischen Zahnformen.
Die Zahl der Querreihen betriigt ctwa 138-139, die Zahnzahl der halben
Querreihe, etwa im mittleren Abschnitt der Radula, 50-54. Der Mittel-
zahn hat einen Mesokonus mit zwei kleinen Ektokonen, die folgenden

Abb. 16. Radula von Trochornorpha lomonti patulaeformis I. Rensch.

6-8 Zahne haben einen groBen Mesokonus und die Andeutung eines
Entokonus (leichte Einbuchtung) und einen kleinen Ektokonus. Die
iibrigen Zahne sind zweizackig.

Verbreitung: Neu-Pommern.

Rassenkreis: Tr. lomonti von Neu-Guinea ist als geographischer
Vertreter von 'patulaeformis zu betrachten. Tr. lomonti ist unterschieden
dutch relativ engeren Nabel und durchschnittlich flachere Form. Ana-
tomisch stimmen beide Formen miteinander iiberein’).

Von den Aru-Inseln beschrieb C. R. Boettgee eine Tr. planorbis
perspecti'va, die sich von Tr. pi. planorbis dutch weiteren Nabel und
zartere Schale sowie dutch stete Banderlosigkeit unterscheidet. Da
diese Sonderheiten abet gerade die Charakteristika des lomonti-Tlassen-
kreises sind, muB man wohl auch perspecti'va zu diesem Rassenkreis
und nicht zu planorbis stellen.

tJber T. lomonti vgl. Tappabone Canepei, Ann. Mus. Civ. Genova XIX,
p. 91, t. Vin, fig. 3, 1883.

656

Dse Benach

48. Trochomorpha planorbis Lesson.

Helix jilanorbis Leaaon, Voyage de la Coquille, Zool. II, p. 312, pi. 13, fig. 4.
(Terra typica: Neu-Guinea.)

Trochomorpha planorbis Wiegmann, Abh. Senck. Nat. Ges. XXIV, p. 427,
Taf. XXVII, Fig. 19-26, 1898.

Pater Schneider sammelte diese weitverbreitete Trochomorpha an
der Slid- und Nordkiiste und auf der Gazelle-Halbinsel von Neu-
Pommern. —

Die Schalenform ist ziemlich variabel. Ober- wie Unterseite konnen
mehr oder weniger stark gewolbt sein. Die NabelgroBe ist auch variabel.
Doch ist der Nabel stets relativ enger und tiefer, d. h. er stellt einen
steileren Trichter als bei Tr. lomonti patulaeformis dar. Charakteristisch
ist auch die schmale braune Banderung ober- und unterhalb des Kieles
bzw. der Naht, sowie die weifiliche Farbung von Kiel und Naht. Unter-
seits hat Tr. planorbis eine Spiralskulptur, die bei Tr. 1. patulaeformis
fehlt. — Hbhe 4, 5-6, 5 mm ; Durchmesser 10,4—15,3 mm.

Die Genitalorgane sind nicht wesentlich von denen von Tr. lomonti
patulaeformis unterschieden. Vielleicht ist der Penis etwas kiirzer; der
an den Penis grenzende Teil des Vas deferens ist schwach epiphallus-
artig erweitert. — Die Zahnformen der Radula sind nicht von denen
von Tr. lomonti patulaeformis unterschieden. In einer halben Eeihe,
im mittleren Abschnitt der Radula, zahlte ich etwa 42-44 Zahne.

Verbreitung: Philippinen, Borneo, Sumatra, Java, Sumba,
Damar, Timorlaut, Celebes, Molukken, Aru-Inseln, Neu-Guinea, Neu-
Pommern (Neunachweis).

49. Orpiella ( ?) solidiuscula bismarckiana T. Rensch.

Orpiella sol. bismarckiana I. Rensch, Zool. Anzeig. 110, p. 281, 1936. (Terra
ypioa: Neu-Pommem.)

Das Berliner Museum besitzt ein stark ladiertes Exemplar, das von
Heinroth auf Neu-Pommern (Matupi) gesammelt wurde. Es unter-
scheidet sich von der Nominatrasse, die auf den Siidsalomonen lebt,
durch grofiere MaUe und starkere Skulptur. Es hat 5 V 2 - 6 V 2 gewolbte
Umgange und eine vertiefte Naht. Der letzte Umgang ist abgerundet
stumpfkantig. Die rippigen Zuwachsstreifen werden auf den beiden
letzten TJmgangen oberseits von etwa 7-8 Spirallinien gekreuzt, die
meist ^/amm voneinander getrennt sind. Die Unterseite ist um den
halbbedeckten Nabel glanzend, weiter nach auBen rippenstreifig. Die
Rippen werden wie auf der Oberseite von 10-14 Spirallinien unter-
brochen. Der Mundsaum war zerbrochen. — Annahernde MaBe:
Hbhe 17,5 mm; Durchmesser 26,3 mm.

Untersuchungen fiber die Landschneckenfauna des Biamarck-Archipels. 667

Die unterauclite Radula (Abb. 17) hat durch die anderen Formen
der Randzahne die Zugehorigkeit zur Gattung Orpiella fraglich er-
scheinen lassen. Die mittleren Zahne, die zuerst noch Innen- und
AuBenzacke zeigen, lassen am 12.-16. Zahn noch einen Entokonus
erkennen. Erst die Randzahne sind spitz und dolchformig. Es ist also
moglich, daB diese Form eine starker carnivore Orpiella darstellt (auch
bei der Gattung Elaphroconcha von den Kleinen Sunda-Inseln kommen
ja einspitzige und zweispitzige Randzahnformen bei verschiedenen
Arten vor). In Frage kommen fiir die besprochene Art vielleicht auch
noch die Gattungen Irenella. Gude, Fijia Gude und Belloconcha Preston

Ablr. 17. Radula von Orpiella {1) soUdiiiacnla bismarckiana I. Rensch.

von den Fidschi- und Norfolk-Inseln. Leider sind diese bisher aber
anatomisch nicht bekannt, und es ist auch nicht unwahrscheinlich, daB
sie mit Orfiella zu identifiziereii sind, wie dies Thiele in seinem Hand-
buch, II. Teil, p. 619 schon andeutet.

Typus: Das beschriebene Stiick.

Verbreitung: Neu-Pommern (Nominatrasse : Siidsalomonen).

60. Afzcroc^s//s bismarckiana Thiele.

Microcystina bismarckiana Thiele, Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. 55, p. 134, Taf. 6,
fig. 22, 1928. (Terra typica: Neu-Pommem [Ralum].)

Diese Art wurde gesammelt auf Neu-Pommern; Nordkiiste (Ula-
mona, Insel Lolobau), Siidkuste (Karlei, Kap Dampier), Gazellc-Halb-
insel (Mope, Ralum) und auf der kleinen Insel Vuatom (Rember).

Ich stelle diese Art provisorisch zur Gattung Microcystis Beck, da
sie keinen Pfeilsack hat wie der Typus von Microcystina Morch und die
Radula keine gekammten Randzahne besitzt wie der Typus von him-
procystis Pfeffer. — Die Farbe ist braunlichweiB bis dunkelbraun. —
Hohe 4, 7-6, 8 mm, Durchmesser 7,6-10,4 mm bei 6-6V2 Umgangen.

658

llBe Bensch

Der FuB besitzt iiber der Schwanzpore ein Endhomchen. — Die
Genitalien (Abb. 18) besitzen keinen Pfeilsack. Am Vas deferens ist ein
epiphallusartiger Abschnitt zu erkennen. DasReceptaculum seminis ist in

seiner basalen Halfte dicker als in der distaleh,
die in eine wenig abgesetzte bursaartige Ver-
dickung auslauft. Querschnitte durch den ba-
salen Teil lassen eine relativ dicke Lage einer
Ringmuskulatur und gegen das Lumen bin
vorspringende Epithelfalten erkennen.

Die Radula hat 110-112 Querreihen, von
denen die mittleren etwa 89 Zahne auf-
..... weisen. Die Randzahne sind zweizackig.

Abb. 18. Genitalien von ®

Microov^u^M^Tckiana Verbreitung: Neu-Pommern.

61. Microcystis obscura (Thiele).

Microcystina obscura Thiele, Zool. Jahrb. Abt. f . Syst. 66, p. 134, Taf . 6, fig. 23,
1928. (Terra typica: Neu-Pommem [Ralum].)

Pater Schneider sammelte Serien von der Nordkiiste Neu-Pom-
merns (Ulamona) und von der Siidkuste (Mope, Karlei, Malkongbach,
Puplon, Wattok, Ip, Matlip und Kap Cormoran). Pater 0. Meyer
fand Exemplare dieser Art auf Neu-Mecklenburg (Muliama).

Microcystis obscura unterscheidet sich von M. bismarckiana durch
geringere Grofie (juvenile Stiicke von bismarckiana haben weniger Um-
gange als gleichgroBe oftscwra- Stiicke) und durch den mehr dreieckigen,
also langer ausgezogenen Columellarzipfel. Die Farbung schwankt
zwischen weiBlich und dunkelbraun. — Hohe 2,8-4 mm; Durchmesser
4,6-6,5 mm bei 4-5 Umgangen.

Genitalien und Radula entsprechen ganz denen von bismarckiana.

Verbreitung: Neu-Pommern, Neu-Mecklenburg.

63. Microcystis (?) crystallina (Mlldf.).

Microcystina crystallina Moellendorff, Jahrb. Dtsch. Malak, Ges., vol. 14,
p. 266, tab. 8, fig. 4, 1887. (Terra typica: Philippinen, Hinayangang, Ineel Leyte.)

Lamprocystis { 1) crystallina B. Rensch, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 68, p. 65,
1932.

Die Farbung der meisten Exemplare ist milchglasweiB, einzelne sind
homfarbig. — Hohe 1-1,5 mm; Durchmesser 1,7-2 mm, bei 4-4^/2 Um-
gangen.

Untersuchungen Tiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 559

Der Mittelzahn der Kadula (Abb. 19) hat einen spitzen Mesokonus
mit zwei kleinen, basal stehenden Ektokonen. Die Seitenzahne sind
zweizackig, zum Rande zu dolchformig einzackig.

Pater Schneider sammelte diese Art zum erstenmal auf Neu-
Pommern, und zwar an der Weiten Bucht an mehreren Fundstellen
und in Ulamona an der Nordkiiste.

Verbreitung: Philippinen, Siiniba, Timor, Neu-Pommern (Neu-
nachweis).

Abb. 19. Itadula von Microcystis d)
cry stall in<i Mlldf.

Abb. 20. Genitalicn von
Conihycus dahli Th.

63. Conibycus dahli Thiele.

Conibycus dahli Thiele, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 56, j). 137, Taf. ,5, Fig. 26,
1928. (Terra typica: Lowon bei Ralum, Neu-Potnniem.)

Pater Schneider samnielte die Art an der Nord- und Siidkuste Ncu-
Pommerns (Karlei, Malkong, Jarra, Puplon und Ulamona).

Die Art ist charakterisiert durch die Kaliella-Ahnliche, kegclformige
Schale und den stumpfen Apex mit relativ groBen Embryonalwindun-
gen. — Von einem Alkoholexemplar konntc ich die Genitalien (Abb. 20)
praparieren. Es fehlt dem Penis ein Anhangsorgan, wie es etwa Dur-
gellina vitrina Th. (s. d.) aufweist. Die Bursa ist nicht abgesetzt. —
ThieleI) hat eine Abbildung der Eadula von Conibycus dahli gegeben.
Von Wichtigkeit ist dabei, daB samtliche Zahne der Kadula bis auf den
dreizackigen Mittelzahn gabelig zweizackig sind, wie es sonst gewohn-
lich nur bei den Randzahnen der Fall ist, und einen feinen gesagten
AuBenrand besitzen. Die Kadula ist also bis auf den Mittelzahn der
von Durgellina sehr ahnlich. Als Hauptunterscheidungsmerkmal zu
dieser Gattung ist das bei Conihycus fehlende Anhangsorgan am Penis
zu betrachten. — Hbhe 4,7— 5,3 mm ; Durchmesser 5,1— 5,5 mm bei

1) Thiele, Sitz.-Ber. Ges. Nat. Freunde Berlin vom 1. Marz 1931, p. 399.

660

UseBfflifioh

6 Umgiingen. Kein Stuck ist so grofi, wie Thiele es von dem groBten
Exemplar angibt (Hohe 6®/g mm; Durchmesser 6,2 mm).

Verbreitung: Neu-Pommem.

54. Cancelloconus amoenus I. Rensch.

CaneeUocomis amoenus I. Rensch, Zool. Anz. 98, p. 28, Abb. 1-3, 1932. (Terra
typica: Neu-Pommem [Weite Bucht — Mevoulou-PluB].)

Aufier den Schalen von der Siidkuste Neu-Pommerns, die mir bei der
Originalbeschreibung vorlagen, sandte Pater Schneider diese hiibsche
Art auch von der Nordkiiste (Ulamona, Insel Lolobau).

Diese bisher monotypische Gattung ist charakterisiert durch die
kegelformige Schale mit stumpfem Apex und Umgangen, von

denen der letzte scharf gekielt ist. Die Oberflache ist dicht und scbarf
mit Spirallinien skulpturiert, die von den Zuwachsstreifen schrag ge-
schnitten werden. Die Skulptur wirkt dadurch gitterartig.

Die Genitalien (Abb. 1. c.) haben keinerlei Anhangsorgane. Das
Receptaculum hat eine kuglige Bursa.

Die Zahnforraen der Radula unterscheiden sicb von denen ahnlich
aussehender Gattungen wie Kaliella, Sitala, Conibyeus und Durgellina
dadurch, dafi alle Zahne zweizackig sind und keine sageartige Zabne-
lung am AuBenrand aufweisen. — Hohe 3. 1-4, 3 mm; Durchmesser
4,1-5 mm.

Verbreitung: Neu-Pommern.

66 . Kaliella dulcis (Smith).

Sitala dulcis Smith, Proc. Zool. Soc. London 1896, p. Ill, pi. Ill, fig. 11.
(Terra typica: N. E. Borneo.)

Pater Schneider sammelte eine kleine Serie auf Neu-Pommem
(Karlei), Pater 0. Meyer land 22 Exemplare auf der kleinen Insel
Vuatom (Rember), nordlich von Neu-Pommem.

Die vorliegenden Exemplare entsprechen so gut der Diagnose von
„Sitala“ dulcis Smith, daB ich sie entsprechend benennen mochte,
trotz der geographischen Entfernimg der Fundorte. Die Neupommem-
Exemplare haben 4^/2-5 Umgange (Smith gibt 4Va an). Form, Far-
bung und besonders die Skulptur stimmen gut mit der von dulcis be-
Bchriebenen iiberein. Die sehr feinen Zuwachsstreifen werden von ebenso
zarten Spirallinien geschnitten, so daB die Oberflache fein gegittert ist.
Smith erwahnt auf der Unterseite eine Spiralskulptur. Aber er bemerkt
nicht, daB im allgemeinen die feine kanzellierte Skulptur der Oberseite
aich etwa noch auf der Unterseite er^treckt. Bei einigen altereu

Untersuchungen liber die Landschneckenfauna des Bismarck -Archipels. 561

Exemplaren ist die Gitter- wie die Spiralskulptur der Unterseite sehr
undeutlicli oder gar nicht sichtbar. Vielleicht haben Smith solche
Exemplare vorgelegen. — Die durchschnittliche Hohe von 10 Exem-
plaren bei 4^/2““5 Umgangen betragt 1,86 mm, der durchschnittlicbe
Durchmesser 2,67 mm.

Die Radula hat die fiir die Gattung Kaliella typischen Zahne.

Verbreitung: Borneo, Neu-Pommern.

66. Kaliella semisculpta (Th.).

Gu'p'pya semisculpta Thiele, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 66, p. 133, Taf. 5,
fig. 21, 1928. (Terra typica: Neu-Pommem [Ralum].)

Pater Schneider sammelte diese Art an der Siid- und Nordkiiste
Neu-Pommerns (Karlei, Malkong, Kaukum, Puplon; Ulamona, Insel
Lolobau). Die stumpfkegelforraige Schale ist gut charakterisiert durch
die ziemlich entfernt stehenden schragen Rippenstreifen und den faden-
formig aufgesetzten Kiel. Die Unterseite laCt nur unterhalb des Kiels
8-10 Spirallinien erkennen, ist sonst aber glatt. — Hohe 2, 4-2,9 mm;
Durchmesser 2,9-3,3 mm bei Umgangen.

Die von Thiele beschriebene Radula entspricht der anderer Kaliella-
Arten. Die Randzahne besitzen mehrere Zacken.

Verbreitung: Neu-Pommern.

67. Kaliella tenuisculpta Mlldf.

Kaliella tenuisculpta Mlldf., Ber. Senck. Ges. 1893, p. 69. (Terra typica:
Philippinen [Luzon-Manila ] . )

Guppya papuana Thiele, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 56, p. 133, Taf. 5,
Fig. 20, 1928. (Terra typica; Neu-Pommern [Ralum].)

Von Pater 0. Meyer wurde eine grOBere Serie auf Vuatom ge-
sammelt.

Von dieser viviparen Art (Thiele) gleichen die mir vorliegenden
Exemplare von Ralum und Vuatom den Paratypen von Kaliella tenui-
sculpta Mlldf. aus der Sammlung des Berliner Museums. Sowohl die
Paratypen als auch die vorliegenden Stlicke haben 4^/2 Umgange.
Moellendorff gibt zwar in der Diagnose (1. c.) 6 Umgange und grSBere
MaBe an, hat aber wohl nur ein besonders groBes Exemplar gemessen.
Die flache keglige Form, die horngelbe Farbe und die mikroskopisch
feinen, sehr zartrippigen, seidig wirkenden Zuwachsstreifen, wie die
mehr oder weniger erkennbare Spiralstreifung auf der Oberseite (an der
Embryonalwindung besonders deutlich) und die relative Breite der
einzelnen Umgange stimmen genau mit den Paratypen liber ein.
Hohe 1,7-2 mm; Durchmesser 2,5-3 mm.

562

Use Rensoh

Die Radula, an einem Exemplar von Vuatom untersucht, zeigt die
t3rpi8clien Kaliella-Zahne.

Verbreitung: Philippinen, Neu-Pommern, Insel Vuatom. —
KalielU subfulva Gassies von Neu-Caledonien scheint mir eine schwacbe
geographische Rasse von Kaliella tenuisculpta zu sein. Gassies gibt in
seiner Diagnose^) 6 Umgange und grofiere Mafie an (Kobe 4 mm; Durch-
messer 5 V 4 mm). Ein aus der Sammiung des Berliner Museum stammen-
des Exemplar von subfulva (Coll. Paetel) hat nur 4^2 Umgange und
bedeutend geringere MaUe. — Moellendoefe®) erwahnt, dafi K.tenui-
sculpta durch Kulturgewachse leicht verschleppt zu werden scheint. Sie
kommt in Garten um Manila und in der spanischen Siedlung von
Ponape vor.

68. Kaliella novopommerana I. Rensch.

Kaliella novopommerana I. Rensch, Zool. Anz. 98, p. 29, 1932. (Terra typica;
Neu-Pommem [Weite Bucht: Karlei].)

Erst ein sorgfaltiger Vergleich ganzer Serien macht es moglich, diese
Art von K. tenuisculpta zu unterscheiden. Bei Exemplaren gleicher
Grofie hat K. novopommerana durchschnittlich einen halben Umgang
mehr als tenuisculpta, d. h. die Umgange nehmen langsamer zu, die
Schale ist also enger aufgewunden. Die Schalen von novopommerana
sind durchschnittlich auch mehr konvex (bienenkorbformig), und auch
die einzelnen Umgange sind starker gew61bt, _die Nahte also mehr ver-
tieft als bei tenuisculpta, — Exemplare von 5—5^2 Umgangen messen;
Hohe 1,9— 2,8 mm; Durchmesser 2,8— 3,6 mm. — Die Radula zeigt keine
Abweichungen.

Verbreitung: Neu-Pommern, Insel Vuatom, Neu-Lauenburg
(Rakanda).

69. Helicarion willeyana God. Austen.

Helicarioni wilieyana God. Austen, Proc. Mai. Soc. London V, p. 296-298,
pi. IX, fig. 1-1 e. (Terra typica: New Britain, Gazelle Peninsula.)

Material liegt vor von der Gazelle-Halbinsel (Ralum, Vunapope),
von der Siidkuste (Karlei, Malkong, Ril, Puplon) und von der Nord-
kiiste (Ulamona) Neu-Pommems.

Die Schale dieser Art ist von der der beiden nachstfolgenden Heli-
carion-Aiten unterschieden durch geringere Gr66e, mehr Umgange
(3*/4-4), kegelformig hervortretendes Gewinde und relativ viel kleinere

Gassies, Joum. de Conch. 14, p. 49, 1866.

*) Moellendobff in Semper, Landmollusken d. Philipp., 8, p. 126.

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 563

Windungen. Sie ahnelt damit dem etwas grofieren Helicarion adolfi
0. Boettger aus dem Malayischen Archipel.

Auch die Genitalien, die schon Godwin Austen beschrieb und ab-
bildete, weichen von denen von //. schneideri und H, melanesicus ab.
Es fehlt das Coecum und der
Kalksack. Das Keceptaculum
seminis hat einen auffallig dicken
Stiel und eine schmalere, nicht
deutlich abgesetzte Bursaregion.

Die zweizackigen AuBenzahne
der Radula (Abb. 21) sind nicht
wie bei H, schneideri und melxi-
nesicm kammartig gezahnelt.

AuBerdem ist die Zahnzahl be-
deutend geringer. Eine Reihe im
mittleren Abscbnitt der Radula besitzt etwa 85 Zahne {schneideri da-
gegen etwa] 395, melanesicus 341).

Verbreitung: Neu-Pommern.

60. Helicarion schneideri I. Rensch.

Helicarion schneideri I. Rensch, Zool. Anz. 98, p. 30, 31, Abb. 5, 1932. (Terra
typica: Neu-Pommern, Wasserfallbucht — Kolai.)

7 fast adulte Exemplare, die Pater Schneider an der Nordkuste
Neu-Pommerns (Ulainona) {and, entsprechen den beiden typischen
Exemplaren von der Wasserfallbucht. Die horngelbe Schale ist ge-
driickt kuglig und besitzt 3— 'P /2 Umgange. — Hohe 9,3 (Ulamona-
Stiick) bis 1.1,5 mm; Durchmesser 15-15,4 mm.

Der FuB des Tieres ist dunkel gestreift. - Radula und Genitalien
(mit Coecum, Kalksack und leberfarbener Druse am Eilciter) sind wie
bei H, flams firus (Pfr.)^).

Verbreitung: Neu-Pommern.

61. Helicarion melanesicus I. Rensch.

Helicarion melanesicus I. Rensch, Zool. Anz. 98, p. 31, 32, Abb. 6, 1932. (Terra
typica: Neu-Pommem, Mandrewei.)

Auf Neu-Pommern wurde diese Art bisher nur an der Sudkiiste
(Cormoranhuk, Matlip-Schlucht, Mandrewei und Malkong-Bach) ge-
funden. Die Deutsche Marine-Expedition sammelte eine kleine Serie

Abb. 21. Radula von Helicarion willeyana
God. Aust.

1) Vgl. Hoitmakk, Z. wias. Zoologie 188, p. 100-122, 1930.

564

Ilse Bensch

anf Mittel-Neu-Mecklenburg, und Pater 0. Meyek land 2 Stiick bei
Komat auf Lihir.

Diese Art ist kleiner und rundlicher als H. schneideri und besitzt
eine besonders zarte Scbale von horngelber oder auch etwas griinlicber
Farbung.

Der Fu6 ist ahnlicb gestreift wie bei H. schneideri, auch Badula
(Abb. 22) und Genitalien sind ganz entsprechend, doch fehlt dem Eileiter

die leberfarbene Driise. — Hohe 7, 8-8, 7 mm;
Durchmesser 10,3-11,4 mm.

Verbreitung: Neu-Pommern,]Sreu-Mecklen-
burg, Lihir.

Abb. 22. AuBenzAhne dor Radula von Helicarion
melanesicus I. Rensch.

63. Durgellina vitrina Thiele.

Durgellina vitrina Thiele, Zool. Jahrb. Syst. 55, p. 136, Taf. 5, Fig. 25, 1928.
(Terra typica: Neu-Pommern, Ralum.)

Diese zarte, hochkegelformige Art wurde von Pater Schneider an
der Siidkuste, in der Umgebung von Karlei, am Malkong, Nangurup
und Jarra, und in 2 Exemplaren am Kap Dampier gefunden. Charak-
teristisch sind die 6 deutlich gewolbten Windungen und die dadurch
eingesenkte Naht. Die ersten Umgange lassen eine mikroskopisch feine
Spiralstruktur erkennen, die fiir Angehorige dieser Gattung typisch zu
sein scheint.

Die Radula ist so wie bei anderen Angehorigen der Gattung. Auf
den Mittelzahn folgen jederseits gabelig zweispitzige Zahne, die am
AuBenrand fein gesagt sind. Es gelang mir auch, die Genitalien zu
praparieren. Das diinne Receptaculum seminis setzt ziemlich dicht
oberhalb der Geschlechtsoffnung an. Der relativ stark verdickte Penis
hat ein seitliches Anhangsorgan, was vielleicht dem Organ entspricht,
das Hedley bei ^^Sitala anthropophagorum^^ abbildet^), welche iibrigens
nach der von Hedley abgebildeten Radula auch zu Durgellina zu
rechnen ist. — Hohe 5-5,7 mm, Durchmesser 4,8-5, 3 mm bei 6 Um-
gangen.

Verbreitung: Neu-Pommern.

1) Hbdlby, Proc. linn. Soc. N.S.Wales IX, pi. XXVI, fig. 24, 1894.

Unterauchungen liber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 565

63- Durgellina gromatica (G. Austen).

Sitala gromatica Godwin Austen, Land- and Freshwater Mollusca of India,
Part. I, p- 32, pi. X, fig. 6, 6a, 1882. (Terra typica: Munipur Hills.)

Durgellina ( ?) baritensis (Sm.) B. Rensch, Zool. Jahrb. 68 , p. 68, 1932.

Pater Schneider sammelte ,,niedrig am Boden auf Gras“ 15 Bxem-
plare an der Siidkiiste Neu-Pommerns (Karlei-Ebene, Malkong, Nan-
gurup-Bach), die ich als D. gromatica bezeiclinen mocbte, trotz der
groiJen raumlichen Entfernung von Indien. Durcli die Identifizierung
mit Durgellina baritensis, deren Verbreitung sich von Borneo bis Ambon
erstreckt, wird die raumliche Liicke aber groBenteils schon ausgefullt.
— Die kleine Schale ist pyramidenformig, die Umgiinge und die Unter-
seite sind kaum gewolbt. Die zarten Spiralrippen variieren in der Zahl
(ich ziihlte auch mehr als 10 Rippen). Bei einem Exemplar verringert
sich der Abstand zwischen den 4 letzten Spiralrippen nach dem Kiel zu,
genau wie Godwin Austen es Fig. 5a abbildet. — Die
durchschnittlichen MaUe sind fiir die Hohe wie fiir den
Durchmesser 2,9 mm (Hohe 2,4-3, 3 mm; Durchmesser
2 , 7-3,1 ram, bei 6-7 Umgangen). Die Mafic, die Godwin
Austen fiir ein Exemplar mit 7 Umgangen angibt, sind
etwas grofier (H. 3,3 ; D. 3,4 mm ferstere nach der angege-
benen Achsenhohe berechnet]).

, . . . ' Abb. 23. Mittolzahn der

Die typische baritensis, wie aiich iiaciuia von DuroeiUna

^ . gromatica (God. Aust.).

die synonyme bandongensis messen
noch etwas weniger (H. und D. 2^/3 bzw. bei 6 Umgangen).

Eine Bestatigung fur die Annahme von B. Rensch, dafi es sich bei
baritensis um eine Durgellina handelt, brachte die Untersuchung der
Radula. Alle Zahne, beiderscits vom Mittelzahn, sind zweizackig ge-
gabelt und an der AuBenseite gekiimmt. Der Mittelzahn (Abb. 23) hat
eine dolchformige, spitze Mittelzacke und zwei kleine basalansetzende
Seitenzackchen.

Verbreitung: Munipur Hills, Borneo, Java, Bali, Sumbawa,
Sumba, Timor, Banda, Ambon, Neu-Pommern (Ncunachweis). {„Sitala“
haroldi von den Andamanen ist moglicherweise eine geographische
Rasse.)

64. Durgellina mevoulouensis I. Rensch.

Durgellina mevoulouensis I. Rensch, Zool. Anz. 98, p. 28, Abb. 4, 1932. (Terra
typica: Neupommem, Weite Bucht, am Mevoulou-Bach.)

Die Art unterscheidet sich von D. lorentzi Schepm. von Neu-Guinea
durch etwas geringere Zunahme des letzten Umganges. Der vorletzte
Umgang ist etwa koch wie der letzte Umgang, bei lorentzi dagegen

566

Use Rensch

etwa 2/3 so hoch (allerdings sin<t die beiden Zorentei-Stiicke des Berliner
Museums in diesen Merkmalen ziemlich verschieden). Die mikrdskopisch
feine Spiralstreifung der Ober- und Unterseite ist bei mevoukmensis
deutlich, bei lorentzi dagegen nur unterseits schwach sicbtbar. — Eine
kritiscbe Nachpriifung der beiden Arten an groBerem Material ware
wiinschenswert. — Kobe 4,6; 4 mm; Durchmesser 4,5; 4,3 mm.

Verbreitung: Neu-Pommern.

Trochonanina Mousson.

Aus dem Gebiet des Bismarck- Archipels sind verschiedene Formen
als Angehorige der Gattungen Euflecta, Trochonanina und Ganesella
bezfeichnet worden. Auf Grand der Schalenmerkmale allein kann aber
die generische Zuordnung nicht erfolgen, da alle drei Gattungen fast
die gleiche Schalenform haben konnen. Genitalien und Radula kenne
ich aber bisher nur von den Arten dendrotrochoides und sororeula. Diese
beiden Arten sind, wie unten gesagt wird, echte Trochonaninen. Von
einer dritten, besonders GuneseZZa-ahnlichen Form, costellosa, konnte
ich die Radula untersuchen, die typische Ariophanthiden-Zahne hat.
Ich glaube, daB deshalb die asiati8ch-mala3asche Pleurodontiden-
Gattung Oanesella ganzlich fiir den Bismarck-Archipel ausscheiden
kann. Da nun auch die Gattung Euflecta (mit Pfeilsack) bisher mit
Sicherheit nur von Slid- und Ostasien und aus dem westlichen Malay-
ischen Archipel bekannt ist, mochte ich annehmen, daB alle fraglichen
Formen des Bismarck- Archipels zur polynesisch-melanesischen Gattung
Trochonanina gehoren. All diese Trochonanina-'¥oimen sind aus-
gezeichnet dutch relativ zarte Schalen, bei denen der letzte Umgang
merklich breiter ist als der vorletzte. Der untere Mundsaum ist meist
etwas verdickt oder leicht umgeschlagen. Das Vorhandensein eines
Blindsacks am Penis kann nicht als Charakteristikum der Gattung
Trochonanina angesehen werden, da Tr. sororeula einen solchen nicht
besitzt, aber in alien iibrigen Merkmalen (z. B. auch der Feinstruktur
der Schale) der mit Blindsack versehenen T. dendrotrochoides so ahnlich
ist, daB unmoglich zwischen diesen beiden Formen eine Gattungsgrenze
gezogen werden kann. — Die gleichen Merkmale (ebenfalls kein Blind-
sack am Penis) haben auch die Formen, die bisher zur Gattung Dendro-
trochus zusammengefaBt werden. Da ich also kein typisch unter-
scheidendes Merkmal fiir Dendrotrochus angeben kann, rnuB ich auch
diese Gattung vorlaufig unter Trockonanirw, subsummieren. Es ist
naturlich durchaus moglich, daB der hier vorgeschlagene groBere
Gattungsumfang von Trochonanina nach anatomischen Studien noch

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck- Archipels. 667

weiterer Formen spater wieder reduziert wird, aber es wird sich dann
nicht um eine Aufteilung in die hier besprochenen alten Gattungen
handeln. (Den urspriinglich zii Ewplecta gerechneten me/mi-Rassen-
kreis mochte ich vorlaufig zu Trochomorpha ( ?) stellen, s. o.).

66. Trochonanina dendrotrochoides I. Rensch.

Trochonanina dendrotrochoides I. Rensch, Zool. Anz. 92, p. 230-232, Abb. 7-9,
1930 (bei Abb. 7 muB es anstatt „Nat. Gr.“ ,,doppelte Gt.“ heiBen). (Terra typica:
Neu-Pomraern [Weite Bucht, Kermen].)

Die ziigespitzt-kegelformige, blaBliornbraune Schale init G-O^/g fast
flachen Umgangen zeigt iiber die ganze Oberflache nur mit der Lupe
wahrneliinbare, feine, papillenartige Erhebiingeii verteilt. Aiif der
IJnterseite laufen mehrere Spiralbiinder, die von kleineii Strichelchen
gebildet werden.

Durch Absonderung der kleinen Formen als besondere Art Tr. soror-
cula (s. u.) sind die Ma6e fiir^^emZro^foc^nwfes’durcdischnittlichgroBer, als
bei der Originalbeschreibung angegeben wiirde. Hohe 9,2-10 mm;
Durchmesser 12,8-13,8 mm (drei Exemplare, arn Nangurup-Bacli ge-
sammelt, haberi kleinere MaBe: H. 8,7; 8,8; 9,1mm; D. 11,1; 11,6;
12,1 mm).

Der FuB hat uber der Pore ein spitzes Endhdrnehen. Die Geni-

talien (1. c. Abb. 8) sind charakterisiert durcli einen Blindsack zwischen
Penis und Uterus, der aber nicht drtisig aussieht. Der Mittelzahn der
Radula hat einen spitzen Mesokonus und 2 Entokonen. Die Seitenzahne
besitzen einen groBen Mesokonus, der nach der Mitte der Radula zu
eine Ausbuchtung hat, und einen kleinen spitzen Ektokonus. Die
folgenden Zahne sind zweizackig, nur die letzten ;]-4 Randzahne sind
an der AuBenseite sageartig gezahnelt.

Verbreitung: Neu-Pommorn (Weite Bucht, bisher von der Gegend
um Karlei).

66. Trochonanina sororcula T. Rensch.

Trochonanina sororcula I. Rensch, Zool. Anz. 110, p. 282, Abb. 4, 1935. (Terra
typica: Neu-Pommem, Kap Corinoran.)

Die meisten Exemplare dieser kleinen Form wurden von Pater
Schneider an der Westseite der Weiten Bucht von Neu-Pommern
gesammelt. Die Schale ist durchsichtig blaB hornbraun, stumpfkegeh
formig, unterseits stark gewolbt. Sie hat rp/g schwach gewolbte, langsam
zunehinende Umgange, ist stichformig halb oder ganz bedeckt genabelt
und hat einen scharfen Kiel sowie eine fadenformig aufgesetzte Naht.

Archiv f. Naturgeschichte, N. F. Bd. 6, Heft 4. 37 A

668

Use Rensch

Die Miindung ist rliombisch ohrformig. Der untere Mundsaum ist ganz
schwach umgeschlagen und durch eine Lippe verstarkt. Die Ober- und
Unterseite sind mit feinen Zuwachsstreifen skulpturiert. Auf der matten
Oberseite befinden sich aufierdem feine papillenartige Erhebungen, die
aber nicht so zablreich sind wie bei Tr. dendrotrochoides. Die glanzende
Unterseite ist skulpturiert mit 1 oder 2 feinen Spirallinien, die von
kleinen Stricbelcben gebildet werden. — Kobe 6, 4-8, 4 mm; Durch-
messer 8,9-11,4 mm.

Wegen der grofien Ubereinstimmung der Schalen von Tr. sororcida
und Tr. dendrotrochoides war bei der urspriinglichen Beschreibung von
dendrotrochoides an verhaltnismafiig geringem Material ein Erkennen
der kleinen Form als eigene Art noch nicht moglich. Erst jetzt, an
Hand der grofien Serien, fiel die Einheitlichkeit der kleinen Formen
auf. Aufier dem anatomischen Unterschied (s. u.) und den verschie-
denen Herkunftsgebieten kann man bei sorgfaltigem Vergleich folgende
Schalenunterschiede gegeniiber dendrotrochoides erkennen: 1. die Mafie
von sororcula sind geringer, so dafi sie weder in der Hohe noch im Durch-
messer die Zahlen von dendrotrochoides erreichen, 2. im Verhaltnis zur
Gesamthohe ist der obere Teil der Schale bis zum Kiel niedriger, flacher
als bei dendrotrochoides, 3. die feinen papillenartigen Erhebungen sind
nicht so zahlreich, und von den durch Strichelchen gebildeten Spiral-
linien konnte ich hochstens 2, haufig nur 1 (statt 2-4) erkennen.

Der Fufi hat iiber der Pore ein allerdings nur sehr stumpfes, kleines
Endhomchen. — Anatomisch konnte ich nur 2 Exemplare untersuchen,
die aber beide kein Anhangsorgan zwischen Penis und Uterus, auch
nicht die Anlage eines solchen, zeigen. Hier liegt also eine anatomisch e
Differenz vor, die bei der so weitgehenden Schalenahnlichkeit iiber-
raschend ist. Die taschenartige Ausstiilpim^ des Penis haben beide
Arten gemeinsam, desgleichen das kleine Kalksackchen am Epiphallus.
Das Receptaculum seminis ist in beiden Fallen langgestielt, die Bursa
langlich. — Bei der Radula konnte ich 88-90 Querreihen zahlen. Jede
halbe Reihe besitzt etwa im mittleren Abschnitt der Radula 87-92 Zahne.
Die Zahnformen gleichen ganz denen von dendrotrochoides. Es sind
aber nur die letzten 1-2 anstatt 2-4 Randzahne kammartig gezahnelt.

Verbreitung: Neu-Pommem. 1 Exemplar, von Dr. Buhlee auf
St. Matthias gesammelt, mochte ich vorlaufig als Tr. sororcula bezeich-
nen, trotzdem das Exemplar dunkelhomfarben ist, die Umgange etwas
mehr rundbcher sind und der fadenformige Ansatz an Kiel und Naht
fehlt.

Untersuchungen liber die Landschneckenfauna des Bismarck -Archipels. 569

67, Trochonanina modest a I. Eensch.

Oanesella ( ?) modeata I. Rensch, ZooL Anz. 95, p. 192, Abb. 6, 1931. (Terra
t 3 rpica: Admiralitatsinseln, Bundralis auf Manus.)

Bei der Diagnose stellte ich vorlaufig diese Heine Art zur Gattung
Ganesella. Die groBe Schalenahnlichkeit mit den nach anatomischer
Untersuchung zu Trochonanina gehorigen Arfen veranlaBt mich nun
aber, auch diese Art zu Trochonanina zu rechnen. AuBer dem Typus
liegt mir kein weiteres Material vor. Die hellhornbraune Schale ist
charakterisiert durch ihre hohe Kegelform, 6 wenig gewolbte, scbarf
gekielte Umgange, starke Wolbung der Unterseite, rundlich rhombische
Mundoffnung mit lippenartiger Leiste des aufgeschlagenen unteren
Mundsaums und sticbformige Nabelung. Hohe 9,5 mm; Durchmesser
10,1 mm.

V erbreitung: Admiralitatsinseln.

68. Trochonanina infrastriata E. A. Smith.

Helix (Hemiplecta) infrastriata E. A. Smith, Proc. Zool. Soc. London 1884,
p. 264, pi. 22, fig. 4, 4a. (Terra typica: Admiralitatsinseln, D’Entrecasteaux
Island.)

Ganesella infrastriata I. Rensch, Zool. Anz. 95, p. 192, Abb. 4, 1931.

Dr. Buhler sammelte eine Schale in NW-Manus. Dieses Stiick hat
auch 7 Umgange, wie das von Pater Klaarwater bei Bundralis auf
Strauchern gesammelte Exemplar (1. c.). Somit ist es sicher, daB Smith
bei seiner Originalbeschreinung, wie er ja schon selber annimmt, ein
junges Exemplar mit 6 Umgangen vorgelegen hat. Das Hauptcharak-
teristikum dieser relativ groBen, konkav-kegelfbrmigen Art ist die
Starke Welligkeit des scharfkantigen Kiels, die Smith aber in seiner
Diagnose noch nicht erwahnt. Hohe 12,9— 13,3 mm; Durchmesser
20,3 mm.

Verbreitung: Admiralitatsinseln .

69. Trochonanina gracilior I. Rensch.

Trochonanina gracilior I. Rensch, Zool. Anz. 110, p. 282, Abb. 4, 1936. (Terra
typica: Admiralitatsinseln, Manus.)

Diese zarte Trochonanina- Axt, die Dr. Buhler in einer groBeren
Serie auf Manus (Drawa) sammelte, erinnert im Gesamthabitus an die
beiden anderen Trochonanina- Axten, die bisher auf den Admiralitats-
inseln gef unden wurden. Von der kleinen Tr, modesta I. Rensch ist sie
aber durch die groBeren MaBe und die mehr spitz konkav kegelformige
Gestalt unterschieden. Die Embryonalwindungen sind nicht so groB.

87*

670

Use Rensch

Die Umgange sind abgeflachter, die Naht ist nicht so vertieft, aber
fadenformig aufgesetzt. Die Miindung ist mehr rhombisch und die
Oberseite dutch eine feine Spiralskulptur ausgezeichnet. — Tr. in-
frastriata E. A. Smith ist dagegen groBer und hat einen wellenformigen
Kiel. Die spitze kegelformige Gestalt, die hornbraune Farbung hat sie
mit gracilior gemeinsam. Hohe 10,8-11,9 mm; Durchmesser 12,5 bis
14 mm, bei Umgangen.

Verbreitung: A dmiralitatsinseln .

70. Trochonanina bollingeri I. Rensch.

Trochonanina hollingeri I. Rensch, Zool. Anz. 110 , p. 283, Abb. 6, 1935. (Terra
typica: Neu -Mecklenburg, Medina.)

Diese kleine, von Neu-Mecklenburg (Medina) stammende Art weicht
von alien anderen Trochonanina-¥ ormen des Bismarck-Archipels stark
ab dutch ihre geringe GroBe, Schlankheit und Rippigkeit. Die helle,

hornfarbene Schale hat 6 lang-
sam zunehmende, fast flache
Umgange und eine flache Un-
terseite. Der scharfe Kiel wie
die Naht sind fadenformig auf-
gesetzt. Die Miindung ist un-
gleichmaBig rundlich. Die

glanzende Unterseite ist mit
Spirallinien versehen. Die

Oberseite ist gleichmaBig
skulpturiert dutch die stark
hervortretenden rippigen Zu-
wachsstreifen. Die Embryonal-
windungen sind aber glatt. — Hohe 7,4 mm; Durchmesser 6,7 mm.

Die Radula (Abb. 24) entspricht in den Zahnformen denen der
iibrigen Trochonanina-kxtQn, Charakteristisch ist nur, daB die sage-
artige Zahnelung schon bei den letzten 20-30 Randzahnen jederseits
einsetzt (sonst nur bei den 4-5 letzten).

Verbreitung: Neu-Mecklenburg.

71. Trochonanina schneideriana I. Rensch.

Euplecta schneideriana I. Rensch, Zool. Anz. 92 , p. 229, Abb. 6, 1930. (Terra
typica: Neu-Pommem, Kap Dampier.)

AuBer dem Material von Neu-Pommern, auf das die Diagnose ge-
griindet war, liegt mir nun noch ein von Neu-Hannover (Neingi,

Abb. 24. Kadula von Trochonanimt bollingeri
I. Rensch.

Untersuchuiigen iiber die Landschneckenfauna dcs Bismarck- Arch ipels. 571

Dr. Buhler leg.) Btaniniendes, adultes, gut erhaltenes Stuck vor. Es
entspricht niclit vollkommen dem Typus: es ist etwas flaclier imd be-
sonders die Unterseite ist nicht so stark gewolbt; dadurch ist die Form
der Mundung auch eine melir rhombisclie. AuBerdem ist der Kiel
scharfer. Es ist natlirlich nicht ausgesclilossen, daB es sich auf Neu-
Hannover urn eine besondere geographisclie Kusse handelt. Im ganzen
ist die Art cliarakterisiert durch ilire stark gedriicktkeglige Form, bei
der das Gewinde gegen liber den breiten letzt(‘n TTingangen stark zurlick-
tritt, durch die milcliglasartige weiBliche Farbung iind die glanzende

Oberflache mit den fast geradeii Ziiwaclisstreifeii. Hohe 8 mm;

IJiirchmesser 15, o mm.

Verbreitung: Neu-Pommern. Neu-Hannover (hier vielleicht neue
geographische Hasse) .

73. Trochonanina ventrosa sp. n. (Abb. 25).

2 Exemplare wurden von Pater SimNKTDER in Ulamona. Neu-Pom-
mern, gesammelt.

Diagnose. Schale zart, stark gedriickt, stumpfkegelig, ungenabelt,
mit 5 schwacli gewcilbten, langsam zunehmenden ITmgiingen; der letzte
Umgang unterseits bauchig aufgetrieben,
so daB er fast die gauze Gehausehiihe ein-
nimmt. Die abgerollten inilchglasweiBen
Sclialen sind von einem hornfarbenen Pe-
riostrakum. das nur an den Niihten erhalten
ist, uberzogeii. Am glanzenden Periostrakum
ist aiiBer den schwachen Zuwachsstreifen
keine Skulptur zu erkennen. Mundung nur
wenig schrag, ohrformig. Mundsaum eintach,
schwach verdickt. Hohe 4,5; 4,8 mm; Durchmesser ; 8,7 mm.

Wegeii der Ahnliclikeit im Habitus mit Trocluyminina sdmeidrriana
I. Eenscli mochte ich diese Art zur gleichen Gattung stellen. Sie hat
auch den aufgetriebenen letzteii Umgang, gegenliber dem das Gewinde
stark zuriicktritt. Der letzte Umgang ist aber noch starker bauchig,
d. h. das Gewinde ist relativ noch niedriger und ein Kiel fell It vollig.
AuBerdem sind die MaBe geringer.

Verbreitung: Neu-Pommern (Nordkiiste).

Typus: das unbeschadigte der beiden Exemplare im Zoolog. Museum
yAi Berlin.

87 B

Abb. 25. Typus
T rorhonan inn Vf^nfrosa
I. lluusch. (Viirf?!*.)

Archiv f. Naturgeschichte, N. F., Bd. 6, Heft 4.

572

Ike Kensch

73. Rassenkreis Trochonanina helicinoides Hombr. & Jacq.

Wie ich schoii bei der Bearbeitung des Materiales der Whitney
South-Sea Expedition auseinandersetzte^), lassen sich sehr viele
drotrocJius'' -1^ orinen zu einem Rassenkreis helicinoides zusammen-
fassen. Dieser ist liber die Salomonen iind den Bismarck- Archipel ver-
breitet. In den Salomonen leben die Nominatrasse und die Rassen
cleryi, cineracem und tenera, im Bismarck- Archipel die Rassen mentuni
(Neu-Pommern), hrdmeri (Neu-Mecklenburg), labillard/ierei (Admirali-
tiitsinseln), filaris (St. Matthias, Squally IsL), intercalata (Tabar,
Mahur, Lihir, Massait). Es ist interessant, dab sich in dem Rassen-
kreise die Rasse mentum durcli andere Zahnformen der Radula von den
ubrigen Rassen unterscheidet. Diesem anatomischen Unterschied
laufen aber nicht etwa starke Schalendifferenzen parallel. Wie in der
Einleitiing zur Gattung Trochonanina schon erwahnt, mochte ich den
//cKcmovHc.v-Rassenkreis zur Gattung Trochonanina stellen , da die
Ubereinstimmiing in Schalenform und anatomischen Merkmalen so
weitgehend ist, dab rneines Erachtens nach eine Verteilung auf 2 Gat-
tungeii nicht gerechtfertigt sein wiirde.

73 a. Trochonanina helicinoides Hedley.

Dendroirochus mmtum Hedley, Rec. Austr. Mas. Ill, j). 158, pi. XXVIII,
fig. 12, 13, 1809. (Terra typica: Neu-Pommern, Gazelle-Halbinsel [Raliim].)

Dendrotrochus acutistriatus Leschke, Mitt. Nat. Mus. Hamb. 29, p. 98, T.,
Fig. 5, ba, 1912. (Terra typica: Neu-Pommern, Sudkliste, Mejmbai.)

Dendrotrochus dahli Thiele, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 55, p. 131, T. 5, Fig. 18,
1928. (Terra typica: Neu-Pommern, Gazelle-Halbinsel, Rahim.)

Dendrotrochus helicinodes mentum I. Renscli, Am. Mus. Nov. 703, j). 24, Fig. 5,
(Radula), Fig. 11 u. 12, 1934.

Uber 300 Stucke wurden von Pater Schnkidee. auf Neu-Pommern
gesammelt, und zwar an der Nordkiiste (Poi, Ulamona, Lolobaii), auf
der Gazelle-Halbinsel (Vunapope, Mope) und an der Slidkiiste (Weite
Bucht bis Kap Dampier). Von der Nominatrasse unterscheiden sich
die Neu-Pommern- Stucke vor alien Dingeii in den geringeren Schalen-
maben (Hohe 7,3-11,8 mm; Durchmesser 9,8-15,9 mm), deren Extreme
sich manchraal in einer Serie finden konnen. In der Schalenzeichnung
zeigt die Neii-Pommern-Rasse eine starke individuelle Variabilitat.
Die Stucke konnen weiblich bis hornfarben oder verschieden breit ober-
und unterseits braun gebandert sein. Bei einer Reihe von Exemplaren
(18%) tritt eine verschieden stark ausgepragte, wulstartige Verdickung

1) Vgl. Amer. Mus. Nov. 1934 , Nr. 763, p. 20*26.

Untersuchungen iiber die Laiidschneckenfauna des Bisinarek-Arehija'ls. 573

vor der Miindung auf, die in cxtrcnion Fiillcn den letzten Unigang zicni-
lich stark deforiniert. Der Wiilst kann sowolil bei einfarbigen als ancb
gebiindcrten Stiicken auftreten. - Als weiteres Sondermerkinal finden
sich bei inancheii Exeniplaren noeli rippig bcrvortretcnde Zuwac'hs-
strcifen (Leschke, 1. c., bcgriindete darauf seine axMulriatm). (Zu be-
nierkeii ware vielleieht, dab diese sknlpturiefteii Stiicke iinnier recht
gcringe MaBe baben). - Diese Merkinale sind in einigen Seric-n in jeder
Auspragung vertreten, besonders die Wulstigkeit und aueh die rippige
Skulptur sind iiber das ganze Verbreitungsgebiet verteilt. Doeli sind
z. 15. ungebiinderte Stiieke vorwiegend nur an der Ostseite der Weiten
Bncht und gebiinderte nur an der VVestseite gefunden worden. Auch
von Ulainona und der Insel Lolobau liegen nur gebiinderte Stiieke vor,
aber an der Jaecjuinotbueht treten alle Varia.nten arif. Es bandelt sich
also niir uin Kolonievariabilitiit, die dureh den zufalligeii Genbestand
der Ausgangsformen fiir die einzelnen Populationen bedingt ist. hast
sanitliche Sehalen weisen eine derbere Spiralskulptur auf.

Die anatoinisclien Verliiiltnisse wurden erstinalig von Hkdley (1. c.)
untersucht. Die Genitalien zeigen kein Anhangsorgan zwisehen Penis
und Uterus, wie es I'r . demlrotrochoidcfi hat. .l)('r Stiel des lleceptaeuluin
•seniinis kann lang und diinn sein und die Bursa kuglig, das Becepta-
culutn kann aber aueh kurz und dick sein, ohne daB die Bursa deutlich
abgesetzt ist. Ein Epiphallusabsehnitt niit Ealksaekehen ist vor-
handeii. Charakteristiseh fiir den //.ehV:i'«OM/e,s-Bassenkreis selieint ein
leberfarbiger Driisenring uni den Uierus zu sein. den ieh bei alien unter-
suehten Stiicken fand. Aus eineni Exemplar konnte ieh eine Sjiermato-
pliore aus der Bursa priiparieren. Sic besitzt einen diekeren vorderen
Absehnitt und einen relativ langeii Sehwanzteil. Die Badula (Abb. 1. e.)
der Neu-Pomniern-Kasse ist deutlich untersehieden gegeniiber alien
iibrigen Bassen des Bassenkreises, die untersucht werden konnten.
Wahretul die meisten anderen liasseii mehr oder weniger spitze Mittel-
zahne haben, sind bei nient-um die Mittelziihne breit und abgerundet
mit einer kleinen Spitze auf der Schneide. Ich zahlte ca. 100 Qiier-
reihen und in einer Querreihc im mittleren Absehnitt der Badula etwa
135 Zahne jederseits. Zu bemerken ist noch. daB die zweizackigen
AuBenzahne eine kleine innerc und cine groBe iluBere Zacke haben, ini
Gegensatz zu den iibrigen Bassen. wo es im allgemeinen umgekehrt ist.

V e r b r e i t u n g : N eu-Pommern.

73b. Trochonanina helicinoides hrameri Thiele.

Dendrotrochus krdmeri Thiele, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 55, p. 132, T. .5, Fig. 19.

(Terra typica: Neu-Mecklenburg.)

574

Use Rensch

Dendrotrochus heUcinoides krdmeri I. Rensch, Am. Mus. Nov. 763, p. 24, fig. 4
(Radula), fig. 13, 1934.

Diese bisher niir in 3 Exeniplaren vorliegende Basse von Neii-Meck-
lenburg unterscheidet sich von alien iibrigen Rassen durch ibre relativ
hohe Schale und die 5^2 starker gewolbten Umgange. Die Stiicke sind
dniikelbraun gebandert auf weiBlicher Grundfarbe. Der Nabel ist nicht
durchbobrt. Die Oberfliiche ist init einer feinen mikroskopischen
Spiralzeichnung versehen. — Hohe 9,7--9,8 mm; Durchmesser 11,5 bis
12,4 mm.

Die Radula ist deutlich von der der Rasse Neii-Pommerns imter-
schieden. Der Mittelzalm ist spitz lanzettformig (statt breit spatel-
formig) mit 2 kleinen Ektokonen. Die 12-15 folgenden Ziihne jeder-
seits haben eineti groBen Mesokonus und einen kleinen Ektokonus. Die
128-132 restlichen Zahne sind zweizackig. Die AuBenseite ist etwa
vom 10. zweizackigen Zahn an sageartig gezalmelt.

Verbreitung: Neu-Mecklenburg. (Nach der Abbildung und den
spateren Angaben Fui/roNs ist wahrscheinlich jnimiW^

ein Synonym von mentum. Die Fundortsangabe fiir pumila ,,Neu-
Mecklenburg“ ist dann sicher ein Irrtum.)

73c. TrocJmianina helicAnoides intercalala L Rensch.

Dendrotrochus heUcinoides intercalafus I. Rensch, Am. Mus. Novit. 1934, 763,
j). 24, fig. 14. (Terra typica: Mahur.)

Diese Rasse ist inzwischen von Pater Neuhaus, Pater Meyer und
Herrn Dr. Buhler auch auf den ubrigen kleinen Tnseln an der Ostkiiste
Neu-Mecklenburgs (Tabar, Lihir und Massait) gefunden worden. Die
Charakteristika der Rasse — flache Unterseite, annahernd in einer
Ebene verlaufender Mundsaum und groBe Umgangszahl (5^/2“6) —
sind bei alien Exeniplaren deutlich ausgepragt. Die Grundfarbe ist
weiBlich, weiBlichgrau bis weiBlichgelb. Die dunkelbraune Banderung
kann verschieden breit sein. 2 Exemplare von Mahur sind ungebiindert
und besonders festschalig. — Auf Mahur: Hohe 9-9,4 mm; Durch-
messer 13,7-1 4,4 mm Umgange); auf Massait: H. 9, 3-9, 6 mm,

D. 14,4 mm; auf Lihir: H. 9,5-10,6 mm, D. 13,5-16,1 mm (6 Umgange).

Die Radula hat die gleichen spitzen Zahnformen wie die Rasse
hrmneri (vgl. diese).

Verbreitung: Tabar, Lihir, Mahur, Massait.

73 d. Trochonanina heUcinoides labillardierei Sm.

Helix (Geotrochus) labillardierei E. A. Smith, Proc. Zool. Soc. London 1884,
p. 264, pi. 22, fig. 3, 3a. (Terra typica: Wild Island, Admiralitatsinseln.)

Untersuchungen liber die Laiidschneckenfauna des Bismarck-Archipels.

575

DendrotrocJms lahillardierei Leschke, Mitt. Nat. Mus. Hanib. 21b p. 96, 1912,

Deridrotroclms labillardierei C. R. Boettger, Abhandl. Senck. Nat. Gcs. 86,
p. 289, Taf. 22, Fig. 7a-c, 1918.

Dendrotrochus hdicinoides lahillardierei I. Rensch, Zool. Anz. 95, p. 191, 1931;
Anier. Mus. Novit. 763, p. 26, 1934,

Dr. Buhlee sammelte aiif NW-Manus 55 typische iingenabelte
Exeinplare. Sie variieren in der Grundfarhe von weiBlicdigran durch-
scheinend liber schnnitziggran, gclblicli, rosaviolett bis dunkelviolett.
Manche Stiicke zeigen ein etwa 4 inin breites Band oberseits iind nnter-
seits des Kiels, bei deni aber die obere Halfte gewohnlicli blasser ist
und manclinial aucli erst nabe der Miindnng beginnt, wobei die braiine
Farbung von der Kielgegend ziiin oberen Miindrand bin schrag an-
steigt. Alle mir vorliegenden Exeinplare haben einen dunkelvioletten
Apex. (Lkschke, 1. c., liat ein rosa gefiirbtes Stiiek ohne dnnkel-
gefarbten Apex erwahnt). AiiBer den Ziiwaelisstreifen ist die Ober-
flaclie nocli init inikroskopisch teiner Spiralsknlptnr verselieii. Ini
Gegensatz zu den anderen //(4/n//vob/e.s‘-Ba.ssen des Bisrnarck-Arehipcds
ist der obere Mnndsauin besonders breit li(‘rvorgezog(‘n und der (k)lii-
niellarrand lanielleiiartig verbreitert. Hohe 9.4-12,4 niin ; Durehiuesser
ll) ITiniii bei 5 Unigangen.

Die Radulazahne sind nieht so breit spatelforniig wie bei nientimi,
sondern haben scblankere und spitz(‘re Mesokonen, weiiii diese aucli
nieht ganz so spitz sind wie bei I rmNcri. Ich hatte 1931 (1. c.) die Kadiila
als entsprechend der von mcmtum angegeben. konnte aber durc*h ITnter-
suchung einer zweiteii Kadula feststellen, dab das in der Saniinlung
befindliehe Praparat falsch etikidliert war.

Y e r b r (d t u n g : A d niiralitiit sinsel 1 1 .

73 e. Trodioncmina helicinoides f Haris Leschke.

L)endroiroc}ius filaris Lcschke, Mitt. Nat. Mus. Haul burg 29, p. t)6, T., big. 3, 3 a,
1912. (Terra typica: St. Matthias.)

Dendrotrochus trochoidalis Leschke, ibid. p. 97, T., Fig. 4. (Terra typica:
Squally -Iiiseln.)

Dendrotrochus vicarius C. R. Boettger, Abhandl. Senck. Nat. Ges. 86, p. 289,
T. 22, Fig. 8a-c, 9a c, lOa-c, 1918.

Dendrotrochus filaris C. R. Boettger, Senckeiibergiana 9, p. 85, 1927.

Dendrotrochus helicmoides filaris 1. Rensch, Amer. Mus. Nov. 768, p. 26,
fig. 15, 1934.

Diese elegante Trochonayiiria /<,e/y^e?/^if' 0 '?'(Zes-Ba.sse wurde in einer
Serie von etwa 200 Stiiek von Dr. Buhi..er auf St. Matthias in der
Mangrove gesanimelt. Alle Exemplare sind niehr oder weniger flach

676

Use Rensch

kegelformig, zartschalig, durchscheinend, mit abgeflachten Umgangen
und abgeflachter Unterseite. Die Schalenfarbung ist sehr variabel.
Sie kann von weiB iiber gelblichweiB, rosa, rosaviolett bis dunkel-
violett abandern. Dazu kann eine dunkelbraunviolette schmale Bande-
rung am Kiel und an der Naht auftreten. Auch ist der Apex bisweilen
braunviolett gefarbt. Die Miindung liegt annahernd in einer Ebene.

Bei der Originalbeschreibung gibt Leschke fiir f Haris von St. Mat-
thias ,,zartschalig durchscheinend^ an, fiir trochoidalis von den Squally-
Inseln ,,festschalig'‘. C. R. Boettger hat im Nachtrag zur Mollusken-
ausbeute der Hanseatischen Siidsee-Expedition 1909 (1. c.), als er seine
friiher beschriebene D, vicarius als Synonym zu diesen Arten erklart,
eindeutig im Vergleich mit dem typischen Material festgestellt, daB
zwischen der zartschaligen filaris und der festschaligen trochoidalis
alle Ubergange vorhanden sind und filaris als der alteste Name bci-
behalten werden muB. Mir liegt nun von St. Matthias zartschaliges
Material vor. 7 Stuck (Apex stets ungefarbt) auf der Iiisel Lambussu,
sudostlich von Manus gesammelt, gehoren eigenartigerweise ebenfalls
zu filaris. Die Umgange sind allerdings etwas mehr gewolbt, und einige
Stiicke sind auch festschaliger. Aber sie sind vollkommen unahnlich
der Manus-Rasse labillardierei. — Hohe 18,9-11 mm; Durchmesser 13,4
bis 1 7,8 mm bei Umgangen.

Die Genitalien eiitsprechen denen der Nominatrasse. Das Recepta-
culum seminis besteht aus einem schlanken Stiel und einer kugligen
Bursa. Der Epiphallusabschnitt mit Kalksackchen ist ziemlich lang.
Der leberfarbene Driisenring um den Uterus ist wie bei alien iibrigen
Rassen vorhanden. Die Radula besteht, etwa im mittleren Abschnitt
gezahlt, aus ca. 190 -192 Zahnen jederseits. Die Zahne sind nicht ganz
so spitz wie die, die ich von der Rasse krdnteri abbilden konnte, sie
habeii aber sonst die gleichen Eormen.

Verbreitung: St. Matthias, Squally-Inseln, Insel Lambussu.

Eulotidae

74. Bradybaena similaris Fer.

Helix similaris F^russac, Prodrome 1821, Nr. 262, p. 43. — Hist. Nat. g6n. et
part, des Moll. terr. et fluv. p. 171, 25b, fig. 1-4; 27a, fig. 1-3.

Drei Exemplare wurden von Pater Schneider in der Hafengegend
von Rabaul (Gazelle-Halbinsel) auf Neu-Pommern aufgehoben.

Diese in den Tropen allenthalben verschleppte Art ist damit zum
erstenmal auch in dem Gebiet Neu-Guinea— Bismarck-Archipel nach-

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck -Archipels. 577

gewiesen worden. Pater Schneider nimmt bereits (ohne Kenntnis der
Literatur!) an, daB diese Art auf Neu-Pommern eingescbleppt ist, da
sie nur in der Nahe des Hafens vorkommt. — Holie: 8, 6-9, 9 mm;
Durchmesser 12,5-13,7 mm.

Steiiogyridae.

75. Subulina octona (Brug.)

Bulimus octonus Brugiere, Encylop. Meth. vol. 1, p. 325, 17()2. (Terra typica:
Guadelouy)e.)

Subulina octona B. Rensch, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 08, p. 106, 1932.

Es wurden Serien von Neu-Pommern (Gazelle-Halbinsel, Viinapope)
und Neii-Mecklenburg (Kavieng) gesammelt. Die dem Bismarck-
Archipel am nachsten gelegenen Fimdorte dieser zirkumtropisch ver-
scLleppten Art sind im Westen die Mollukken, im Osteii die Neuen
Hebriden. Somit ware diese Art fiir das Gebiet des Bismarck- Arclii-
pels ziim erstenmal nachgewiesen.

76. Opeas gracile (Hutton).

Bulimus gracile Hutton, Journ. Asiat. Soc. Bengal. Ill, p. 93, 1834. (Terra
typica: Mirzapnr, Indien.)

Opeas gracile B. Rensch, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 68, p. 107, 1932.

Material wurde gesammelt auf Neu-Pommern (Gazelle-Halbinsel:
Ralum, Vunapope, Mope; Siidkiiste: Karlei, Nangurup, Malkong, Kap
Dampier; Nordkiiste: Ulamona, Insel Lolobau); auf Neu-Lauenburg
(Rakanda), auf Neu-Mecklenburg (Muliama, Ugana, Domanin, Lamas-
song), bei Komat auf Lihir und auf den Admiralitatsinseln (Lorengau).

Diese wolil hauptsaclilicli durcli Verschleppung weitverbreitete Art
laBt besonders ausgepragt auf Neu-Pommern zwei individuelle Varie-
taten erkennen: Erstens die typische gracilis, dereii 6-8 Umgange etwas
gewolbt sind, wodurch die Naht vertieft ist, zweitens eine schlanke
Variante, deren Umgange abgeflacht sind (sie entsprechen in der Form
etwa der von G assies beschriebenen artensis von Neu-Caledonien).

77. Curvella (?) subleptinaria sp. n. (Abb. 26)

Von dieser neuen Art wurden 1 ad., 2 juv. Exemplar e am Kap
Dampier (200 m hoch, 2 Meilen landeinwarts), 3 ad., 3 juv. Exemplare
bei Ulamona auf Neu-Pommern gesammelt.

Diagnose. Schale spitz, eiformig. Apex abgestumpft, halbbedeckt
genabelt, mit 6 gewolbten Umgangen, Naht etwas vertieft, gerandet
weiB; Schale glanzend, durchscheinend weiBlich bis cremefarben;

578

Use Rensch

Mundoffnung etwa eiformig, Mundsaum scharf, Columellarrand etwa
senkrecht, kurz, aber breit umgeschlagen; auf dem Aufschlag eine
stumpfe, spiralig nach innen verlaufende Wiilst; die Oberflache mit
feinen Zuwachsstreifen schwach skulpturiert. — Hohe 10 mm ; Durch-
messer 5,4 mm.

Ich stelle diese liberraschende neue Form nur aus tiergeographischen
Griinden zu der athiopisch-orientalischen Gattung
Gurvella, die bisher ostwarts bis Pbilippinen— Moluk-
ken— Timorlaut bekannt ist. Mit ihrem kurz und
breit umgeschlagenen Columellarrand ahnelt die
Form im iibrigen eher manchen Le/ptinarien, die
aber nur vom neotropischen Gebiet bekannt sind.
Erst eine spatere anatomisclie Untersucliung wird
cine sichere generische Zuordnung ermoglichen.

Typus: 1 Exemplar von Ulamona im Zoologi-
schen Museum zu Berlin.

Pupillidae.

78. Gastrocopta pontifex sp. n. (Abb. 27).

Eine Serie von 8 Exemplaren wurde von Pater Schneider bei
Karlei an der Weiten Bucht in Neu-Pommern gesammelt.

Diagnose. Schale weiBlich, mattglanzend, schlank kegelformig,
schwach bedeckt eng genabelt, mit 4V2“5 Btark
gewolbten Umgangen, von denen der letzte be-
senders breit ist; Naht vertieft, Miindung ziem-
lich weit, rundlich, etwas schrag, Mundsaum
mehr oder weniger aufgeschlagen, mit 3-6 Zah-
nen versehen. Immer deutlich ausgepragt sind
die groBere Parietallamelle und die kleinere
Angularlamelle, die stets beide verschmolzen
sind. Ebenso deutlich tritt eine kraftige Colu-
mellarlamelle auf, wahrend die Basallamelle und
die obere und untere Palatallamelle verschieden
stark sind oder ganz fehlen. — Hohe 2,1 bis
2,5 mm; Durchmesser 1,5-1, 7 mm.

Von Gastrocopta pediculus ist diese Art stark
unterschieden durch die Kegelform der Schale, die relativ groBere
Miindung und die derberen Zahne. Mit diesen Merkmalen nahert sie
sich der orientalischen Gattung Boysidia, die aber eine viel starker

Abb. 27. Typus von
Gastrocopta pontifex
1. Rensch. (Vergr.)

Abb. 26. Typus
von CurveUa ( ? )
subleptinaria
I. Rensch. (Vergr.)

Untereuchimgen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Arclupels. 579

vorgezogene Miindung besitzt. Besonders die von Timor beschriebene
Boysidia orientalis B. Rensch (aber nur 1, 8-2,1 mm hoch) ist in der
Form etwas ahnlich, doch ist die Bezahnung eine andere. (Gastrocopta
kawberae B. Rensch von Sumba sieht der Timor-Form so ahnlich, dafi
man sie wohl als kleinere geographische Rasse von Boysidia orientalis
betrachten mufi.) — Bei dieser Gelegenheit iCei auch erwahnt, daJJ ich
bei Durchsicht der Gastrocopta. Awm6erae-Serie 2 Nesopupa malayana
land, womit diese Art fiir Sumba neu nachgewiesen wird.

Typus: 1 Exemplar im Zoologischen Museum zu Berlin (Hohe

2.2 mm).

Verbreitung: Neu-Pommern.

79. Gastrocopta semiclausa Thiele.

Oaslrocopta semiclafUsa Thiele, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 55, p. 12.5, Taf. 5,
Fig. 9, 9a, 1928. (Terra tyinca: Neu-Pommem, Ralum.)

Es wurde Material auf Neu-Pommern (Gazelle-Halbinsel: Vuna-
pope, hiigeliges Hinterland), Neu-Lauenburg und Vuatom gesammelt.
Der Diagnose von Thiele ist nichts weiter hinzuzufiigen, als dafi die
grdCten Stiicke bis zu 3,1 mm grofi werden und einen Durchmesser von
1,4 mm haben (Thiele gibt fiir die Hohe 2,6 ram, den Durchmesser

1.2 mm an).

Verbreitung: Neu-Pommern (Gazelle-Halbinsel), Vuatom, Neu-
Lauenburg.

80. Gastrocopta pediculus (Shuttl.)

Pupa pediculus Shuttleworth, Mitth. d. naturf. Ges. Bern 1852, p. 296. (Terra
typica: Marquesas-Inseln und Tahiti.)

Qasirocopta pediculus Pilsbry, Man. of Conch. XXIV, p. 145, 1916—1918.
Gastrocopta dahli Thiele, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 55, p. 124, Taf. 5, Fig. 8, 8a,
1928.

Durch die Aufsammlungen von Pater Schneider wurde Gastrocopta
pediculus zum erstenmal auch fiir den Bismarck- Archipel nachgewiesen.
Es liegen Serien vor von Neu-Pommern (Gazelle-Halbinsel: Vunapope;
Siidkiiste: Weite Bucht [Karlei, Malkong, Ril], LiebUche Inseln [Insel
Arawi, Insel Brown]), von Vuatom und von Neu-Lauenburg (Rakanda).
Die Bezahnung ist, wie auch schon Pisbry angibt (1. c.) sehr variabel.
Vor allem kann der basale Zahn verschieden ausgebildet sein. Er kann
ganz fehlen (vgl. G. dahli Thiele, 1. c.), er kann aber auch verdoppelt
Oder verdreifacht sein. — Hohe 2,2— 2,6 mm; Durchmesser 1,1— 1,2 mm.

Verbreitung: Mikronesien, Philippinen, Polynesien, Melanesien,
Australien.

580

Use Beiisch

81. Nesopupa novopommerana I. Rensch.

Nesopupa novopommerana I. Bensoh, Zool. Anz. 98, p. 36, Abb. 7, 1932.
(Teixa typioa: Neu-Pommem, Karlei.)

Pater Schneideb sammelte noch eine weitere kleine Serie im Genist
des Malkong-Baches, und Pater Meyeb land ein Exemplar auf Vuatom.
Der Diagnose ist sonst nichts hinzuzufiigen.

Verbreitung: Neu-Pommem, Vuatom.

82. Nesopupa quadrasi transaequatorialis I. Rensch.

Nesopupa quadrasi transaequatorialis I. Bensoh, Zool. Anz. 98, p. 36, 1932.
(Terra typioa: Neu-Ponunem, Malkong-Baoh.)

Eine zweite, grofiere topotypische Serie laBt die Neu-Pommem-
Form nur als subtile Rasse von der Marianen-Form erscheinen. Der
Unterschied griindet sich in der Hauptsache auf die Skulptur. Die
mnzlige Knotchenbildung ist bei den Neu-Pommem- Stiicken starker
ausgepragt, dagegen kann die Rippenbildung gleich stark wie bei der
Nominatrasse auftreten. — Die Hobe betragt bis zu 2 mm, genau wie
bei der Nominatrasse von Guam.

Verbreitung: Neu-Pommem.

Partulidae.

83. Partula carteriensis Qu. & Gaim.

Partula carteriensis Quoy et Gaimard, Voy. de I’Astrolabe, Zoologie II, p. 117,
pi. 9, fig. 10, 11, 1832. (Terra typioa: Neu-Irland, Port Carteret.)

Partula kubaryi Hartm., Proc. Ac. Nat. Soc. Philad. p. 284, pi. 3, fig. 3, 1890.

Partula gerardensis So6s, Ann. Mus. Nat. Hung. IX, p. 356, Fig. 10, 1911.

Partula obliterata Pilsbry, Man. of Conch. XX, p. 300, 1909-1910.

Partula mathUdae C. R. Boettger, Abhandl. Senck. Nat. Ges. 86, p. 296,
Taf. 21, Fig. 3a-c, 1918.

Partula hartmanni Smith, Proc. Zool. Soc. London 1884, p. 266.

Partula paravicinii Clench, Nautilus 1988, p. 23.

Es liegen Serien vor von Neu-Pommern (Siidkiiste: Weite Bucht
[Lomal-Karlei, Malkong-FluB], Matong, Jacquinotbucht [Malekur];
Nordkiiste: Ulamona, Insel Lolobau, Insel Vuatom), von Neu-Mecklen-
burg (Lamassong, Medina), von Mahur (Terra typica von P. mathildae),
Lihir, von Neu-Hannover und von St. Matthias.

Diese Art zeigt eine recht erhebliche individuelle Variabilitat. Die
grofiten Stiicke haben fast die doppelte Hohe wie die kleinsten. Die
Umgangszahl variiert von 5-5®/4. Die Spiralskulptur ist bald weiter,
bald enger. Die Gmndfarbe ist cremefarben oder blaUbraun, bei einer
Serie von St. Matthias sogar braun bis violettbraun. Manche hellen

Untersuohungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 581

Schalen haben einen violettbraunen Apex (nicht etwa Leberreste).
Diese Varianten sind nun aber nicht gleichmaBig verteilt, sondem es
herrschen bei einzelnen Populationen oft bestimmte Typen vor, so wie
das auch bei den euxopaischen Cepaea-Formen zu sein pflegt. So ent-
halten manche Serien fast nur kleine, andere dagegen hauptsachlich
grofie Stiicke, und es gibt Serien mit hellem uild solche mit zumeist
dunklem Apex oder mit ganz dunkler Schale. Diese auf der unmittel-
baren Verwandtschaft der Individuen innerhalb der Populationen
beruhende Kolonievariabilitat verfiihrt natiirlich leicht dazu, ver-
schiedene Arten oder wenigstens geographische Kassen abzutrennen.
Erst an einem groBeren Material werden die tJbergange und die nicht-
geographische Anordnung der Varianten deutlich. Es muBten deshalb
die in der Synonymieliste genannten Formen einbezogen werden. So
sind die derbspiralstreifigen ^kiibaryi'' mit alien tlbergangen neben
feinstreifigen (Typ carteriensis) zu finden. Bei P. gerardensis Soos ver-
mutete der Autor selbst bereits, daB das angeblich unterscheidende
Merkmal, die gedrungenere Form, auf individueller Variabilitat beruhen
konnte. Auch P. hartmanni fallt nach Beschreibung und Abbildung
in die Variationsbreite von P. carteriensis* P. maihildae von der kleinen
Insel Mahur, ostlich von Neu-Mecklenburg, war zuniichst durch extreme
LangenmaBe gut unterschieden. Von Pater Meyer gesammelte Exem-
plare von Mahur sind nun aber viel kleiner, so daB also auch P. mathildae
nicht als besondere Basse anerkannt werden kann. Partula obliterata
Pilsbry ist auch moglicherweise mit carteriensis synonym. Eine end-
giiltige Beurteilung ist hier aber ohne Kenntnis des T}rpus nicht mog-
lich, da die Form ohne exakte Fundortsangabe publiziert wurde. Nur
die von St. Matthias beschriebene P. paravi^inii Clench kann vielleicht
als echte geographische Basse von carteriensis aufgefaBt werden. Fast
alle (auBer 2) mir bisher von St. Matthias bekannten Exemplare haben
namlich einen violettbraunen Apex oder eine ganzlich dunkle Schale,
wahrend auf Neu-Pommern und Neu-Mecklenburg der Apex nur aus-
nahmsweise eine schwache Pigmentierung erkennen laBt. Nun kommen
aber auf den Admiralitatsinseln neben Formen mit hellem auch solche
mit dunklem Apex vor. Es erscheint mir nicht ausgeschlossen, daB man
den letzteren Typ auch noch auf den anderen Inseln finden wird. Es wird
vorlaufig deshalb vielleicht am besten sein, iiberhaupt noch keine Unter-
teilung in geographische Bassen vorzunehmen. Von den iibrigen be-
schriebenen Partula-Vormen kann vorlaufig keine als geographischer
Vertreter von carteriensis angesprochen werden, — An Exemplaren der
Siidkuste Neu-Pommems wurden folgende MaBe festgestellt: Hohe

582

Ilse B«n8oh

13,4-21,6 mm, Durchmesser 7,3-10,6 mm; an solchen von Neu-Mecklen-
burg: Hohe 15,4-18,5 mm, Durchmesser 8, 1-9,9 mm ; vonden Admirali-
tatsinseln: Hohe 13,9-18,6 mm; Durchmesser 7,6-9, 6 mm. 2 Paratypen
von P. rmthildae von Mahur haben eine Hohe von 20,2 und 22,8 mm
und einen Durchmesser 11,5 und 12,6 mm. Die beiden von Pater

O. Meybb gesammelten Stiicke haben eine Hohe von 18,2 und 18,4 mm
und einen Durchmesser von 9,5 mm. Von St. Matthias mochte ich die
MaBe angeben fiir die cremefarbene Serie : Hohe 14,1-21 mm ; Durch-
messer 7,5-10,6 mm, und fiir die im Durchschnitt etwas kleinere, violett
gefiirbte Serie: Hohe 13-17,3 mm, Durchmesser 7-9 mm.

Die Genitalien entsprechen etwa denen von Partula regularis^).
Vielleicht ist bei P. carteriemis Stiel und Bursa des Receptaculum
seminis starker abgesetzt. Dieses ist im ganzen aueh etwas langer.
Ebenso entsprechen die Zahnformen der Radula ganz denen von

P. reguhris (s. o.). Bei groBeren Exemplaren zahlte ich einmal 98,
einmal 105-110 Querreihen, bei kleineren dagegen nur 85 und 83 Quer-
reihen. ^/2 Querreihe im mittleren Abschnitt der Radula hat bei groBen
Exemplaren 75 und 78 Zahne, bei kleinen waren es nur 65 und 66 Zahne.

Verbreitung: Neu-Pommem, Neu-Lauenburg, Neu-Mecklenburg,
Neu-Hannover, Mahur, Lihir, St. Matthias, Admiralitatsinseln.

84. Partula radiolata (Pfr.)

Bulimus radiolatua Pfeiffer, Proc. Zool. Soc. London 1846, p. 39. (Terra typica:
Neu-Irland.)

Diese Art wurde von Pfeiffer von Neu-Mecklenburg beschrieben.
Von dort ist sie aber nicht wieder bestatigt, sondern bisher nur auf den
Marianen gefunden worden. Es ist moglich, daB Neu-Mecklenburg
gar nicht als Fundort fiir P. radiolata in Frage kommt.

86. Partula minuta Pfr.

Partula minuta Pfeiffer, Proc. Zool. Soc. London 1866, p. 384. (Terra typica:
Admiralitatsinseln. )

Eine Bestatigimg des Originalfundortes ware wunschenswert, da
Pfeiffer vielfach die Admiralitatsinseln falschlich als Fundort an-
gegeben hat.

TornatelUnidae.

86. Elasmias ovatum (Anton).

Strobilua ovatua Anton, Verzeiohnis der Conchylien, welche sich in der Sammlung
von H. E. Antok befinden^p. 46, Nr. 1697, 1839. (Terra typica: Opana [= Oparaor
Itai>a, Austral. Group].)?

Vgl. I. u. B. Rbnsch, Rev. Suisse 2iool. 42, p. 84, 1936.

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 583

Bs wurden Exeinplare auf Neii-Ponimern (Malkong-Bach) und auf
Vuatom (Rebel) gesammelt.

Pjlsbry^) sclireibt, daB er glaiibt, daB Elasmias ovatum niclit artlich
von Elasmias afertu7n Pse. von den Society-Islands (Tahiti) zu trennen
sei. Da niir von E, ovatum kein Material vorliegt, habe ich ineine Exein-
plare mit 1 Exemplar von Huaheine (Society-Islands) verglichen und
kann nur eine vollkoinmene Ubereinstimmung mit dieser Form fest-
stellen. Es hat dieselbe etwas schlanke Form mit 3^/2~4 Umgangen
und die gleiche ovale Miindung. Die Lamclle an der Uiiterseite des vor-
letzten Umganges ist nicht sehr kraftig ausgebildet. Die Columellar-
lamelle ist derb, zweizipflig. Auf der Oberflache befindet sich eine

zarte Spiralskulptur. — Holie 2,5 3 mm; Durchmesser 2-2,5 mm bei

:P/2-4 Umgangen. Weim Anton die alten englischen ,,lines“ gemeint,
bei deneii 1 line = 2,1 mm ist, stimmeu die MaB(' des Typus (H. 3), 2 mm,

D. 2,1 mm) mit einem Toil meiner Exemplare tiberein. Aiu*h ein Exem-
plar aus der Sammlung des Berliner Museums von Huaheine hat die
gleichen MaBe. Nur einige braunere Exemplare vom Malkong-Bach und
dann auchbesonders von Vuatom haben einen relativ groBen Durchmesser
und wirken dadurch viel runder. Ob diese Exemplare zu den als ovatum
bestimmten Exemplaren zu rechnen sind, mochte ich vorlaufig nicht
entscheiden. Die Stiicke haben nur 3^/2 Ibngange, sind also eventuell
noch nicht ganz ausgewachsen (relativ groBer Durchmesser). Es ist
wohl anzunehmen, daB bei weiterem Wachstum der Durchmesser nicht
mehr zunimmt.

Nach den Abbildimgen im Manuel of Conchology, vol. XXI 11, pi. 30,
sehen sich noch verschiedene andere Arten, wie E. wakefieldiae (Cox)
von Australien, ebenso E. cuduiTis Braz. und E. tcTTcstfis Braz. (Jule
Island) [von deiien beiden Pilsbry annimmt, daB sie sich nicht von

E. wakejiMae E.mariei (Crosse) von Neu-Caledo-

nien so ahnlich, daB ich glauben moclite, daB alle diese Formeii nur
geographische Vertreter voneinander sind.

Wenii ich die Neu-Pommern-Exemplare mit E, ovatum, der
zuerst beschriebeneii Form identifiziere, so bin ich mil bewuBt,
daB vielleicht die anderen genannten, geographisch naherliegeiiden
Formen, von denen mir kein ausreichendes Material vorliegt, noch
ahnlicher sein kbnnten. Aber das wurde ja voraussichtlich nur dann
der Fall sein, wenn alle diese Formen wirklich, wie ich annehme,
einen Rassenkreis bilden.

^) PiLSBRY, Manuel of Conchology, vol. XXIII, p. 120.

Archlv f. Naturgoschichto, N.F. Bd. 6, Heft 4

38

684

Use Rensch

87. Tornatellina microstoma Qu. & Mlldf.

Tornatellina (Larnellina) microstoma Quadras u. Moelleiidorf, Nachrichtsbl.
Dtsch. Malak. Gesellsch. 26, p. 16, 1894. (Terra typica: Guam, Marianen.)

Es liegt mir eine Serie von Neu-Pommern vor, die Pater Schneider
bei Karlei aus Ufersaiid und Mulm ausgesucht hat. 1 Exemplar von
Neu- Mecklenburg liegt in der Sammlung des Berliner Museums.

Die Gestalt der Schale, die 6 gewolbten Umgange und hauptsach-
lich die Form der Mundoffnung und deren Eigentiimlichkeiten (La-
mellenbildung) stimmen weitgehend mit ynicrostoma liberein. Torna-
tellina ogasanoarana Pilsbry u. Cooke von den Bonin-Inseln, T . tni fre.ssa
Mouss. von den Fidschi-Inseln und T. jmsilla (Gould.) von den Pau-
moutu-Inseln haben nach den Abbildungen im Manuel of Conchology,
XXIII, ziemlich groBe Ahnlichkeit mit niicrostmna, so daB die Moglicli-
keit besteht, daB all diese genannten Formen, und vielleicht sogar nocli
einige andere, zu einem groBen Rassenkreis gehoren. - Die juvenilen
Exemplare der Neu-Pommorn-Serie stimmen ebenfalls mit den Jugend-
formen uberein, die Moellenborf besclireibt. — Holie B,l)-B,()mm;
Durchmesser 1,7-1 ,9 mm.

Verbreitung: Marianen, Neu-Pommern, Neu-Mecklenburg.

88. Tornatellina gracilis dahli Th.

Tornatellma dahli Thiele, Zool. eJahrb., Abt. f. Syst. 55, p. 124, Taf. 5,
Abb. 7, 7a, 1928. (Terra typica: Neu-Pommern, Ralum.)

Es liegt Material vor von Neu-Pommern (Ralum, Karlei) und der
kleinen Insel Vuatorn bei Neu-Pommern. Diese von Pater Schneider
und Pater Meyer gesammelten Serien gleichen den typisclien dahli
Thiele. Beim Vergleich mit Formen von Hawai konnte ich eine weit-
gehende Ubereinstimmung mit T. gracilis Pse. von Mani auf Hawai
feststellen. T. gracilis ist nur etwas kleiner und hat durchschnittlich
eineii etwas geringeren Durchmesser. Die Form der Schale, der etwas
nach auBen umgeschlagene Spindelrand und die Spirallamelle auf der
Unterseite der vorletzten Windung sind bei T. gracilis und 1\ dahli
gleich. Ich fasse deshalb diese ,,Art“ nur als geographische Rasse von
T , gracilis auf. Es ist wahrscheinlich, daB auch noch andere Formen
in den Rassenkreis zu stellen sind, doch fehlt mir fur diese Unter-
suchung geniigend Material. — Hohe 2,6-3 mm; Durchmesser 1,3 bis
1,6 mm.

Verbreitung: Neu-Pommern, Insel Vuatorn.

Untersuchungen iiber die Landschneckenfaiina des Bismarck-Archipels. 586

Streptaxidae.

89. Gulella bicolor (Hutton).

Pupa bicolor Hutton, Journ. Asiat. Soc. Calcutta 3, p. 8(), 1834. (Terra typica:
Mirzapur, Indien.)

Pupa birx)lor und P. bicx)lor var. abbreviala Martens, BreuB. Ex. Ost-Asien II,
p. 384-386, 1867.

Enneu bicolor Tryon, Man. of Conch. 2. scr., 1, p. 104, pi. 10, fig. 14, 17, 18;
pi. 20, fig. 24, 1885'.

Ouldla {I ndoennea) bicolor B. Renseh, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 63, p. 4,
Fig. 1, 1932.

Ges<aminelt wurcle diese Art auf Neii-Poinmorn auf der Gazclle-
Halbinsel (Vunapope, Mope), auf Ncu-Lauenburg (Ttakanda) und auf
den Admiralitatsinseln (Lorengau). Die vorliegenden Exeiuplare
weielien von typischon hic.nlor-^tWokon nicht ab. Die Mabe der Neu-
Pomtnern-Exoniplarc schwanken in der Hdhe von 5,2-T,2, ini Durch-
incsser von ].6-2 mm. P>. Renbch (1. c.) liatte bereits festgestellr, dab
die Grobe sehr varialiel ist und dab die nur durcb kk'inere Mabe (b.b mm)
unterschiedene ahbreviata eingezogen werden mub. — Uber di(' anato-
inischen Verbaltnisse vgl. B.Eensoh.

Verbreitung; Diese in den ganzen Tropen wold infolge Verscblep-
pung weitverbreitete Art war bisher aus dem Gebiet Neu-Guinea— Bia-
marck-Archipel nocli niebt bekannt geworden.

Eiidoduntidac.

90. Philalanka quadricarinata sejuncta I. Renstdi.

Philalanka quadrirarinala xejuncta 1. Renseh, Zool. Anz. 98, p. 33, 1032. (Teirra
typiea: Neu-Pominern, Weite Bucht, Karlei.)

Auber an der Siidkiiste sammelte Pater Schneider aucli Serien an
der Nordkuste Neu-Pommerns (Illamona, Inscl Lolobau) und auf Neu-
Lauenburg (Kakarula). Die moisten der Schaleii weiaen 4 Spiralleisten
auf, einige aber auch 3 oder 5. Die Leisten kdnnen einandcr stark ge-
niibert sein, aber auch ferner steben. Von der Nominatrasse ist sejuncta
durch relativ bedeutendere Hohe untcrschieden. — Hbhe 3,2-4 mm.

Die Radula hat die fiir die Gattung PUhUnka typischen Zahn-
formen. Der Kiefer ist aus vielen Plattcben zusammengesetzt. Icli
ziihlte bei einem z. T. durch Hautchen verdeckten Kiefer etwa 50
Plattchen.

Verbreitung: Neu-Pommern, Insel Lolobau, Neu-Lauenburg.
Nominatrasse : Borneo.

88 *

586

Use Rensch

91. Philalanka bismarckiana I. Kensch.

Philalanka bismarckiana I. Rensch, Zool. Anz. 98, p. 34, 1932. (Terra typica;
Neu-Pornmern, Weite Bucht, Karlei.)

Die Schalenform dieser Art ist der von Philalanka quadricarinata
sejtincta selir iilmlich. Es sind aber nur zwei Kiele vorhandeii, imd der
Nabel ist fast geschlossen (halbbcdeckt, stichforrnig), wahrend er bci
Ph. quadricarinata sejuncta deiitlich often ist. AuBerdein besitzt
Ph. bismar(Mana mir Urngange, quadricarinata sejuncta dagegen

G-lP/g. Der Coluniellarrand verlanft senkrecht, bei quadricarinata
sejuncta dagegen sehrag. - Holie 2,1-3 mm; Drirchmesser 2,7-3 mm.

Verbreitung: Neu-Pommern (Siid- und Nordkiiste).

92. Nesodiscus acutecarinatus (Th.)

Endodonta acutecarinata Thiele, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 55, p. 127, Taf. 5,
Fig. 13. (Terra typica: Neu-Ponimern, Ralum.)

Diese Art, die Thiele bei der Urbeschreibung in einem Stiick vor-
lag, sammelte Pater Schneider in groBen Serien an der Siidkiiste
Neu-Pommerns (Vunapope, Weite Biielit [Malkong-Bach, Karlei,
Kermen, Ip-Miindung, Puplon] und Matong, an der
Jacquinotbucht [Pomeo], am Kap Dampier und an der
Nordkiiste [Ulainona und Insel Lolobau]).

Iin ,,Handbucb der systematisehen Weichtierkiinde'',
p. 571 stellt Thiele fiir Endodonta fabrefacta Pease
von Raiatea, die der Neu-Pommern-Form im Habitus
selir nahesteht, eine neue Gattung, Nesodiscus, aiif.
Icli mdchte deslialb acutecarinaia aucli zu dieseni Genus
stelleii. AuBerdem gehort wohl auch E. ficta Pease
von den Society-Inseln dazu. Adulte Sclialen haben
5 Umgange und keine Mundungsfalten. Die stumpf-
kegelige Nabelvertiefung nimmt etwa des Durchmessers ein. Die
Scbale ist oberseits stumpfkeglig. Die Umgange sind s(‘limal und
nehmen langsam zu. Der letzte ist gekielt, ebenso lauft urn die Nabel-
offnung ein wulstiger Kiel. Die Miindung erhalt dadurch eine fast vier-
eckige Form. Die Ober- und Unterseite ist mit Zuwachsstreifen un-
gleichmaBig skulpturiert. — Hohe 1,6-2 mm; Durchmesser 3, 2-3, 8 mm.

Ein Alkoholexemplar konnte icli soweit praparieren, um sagen zu
konnen, daB Anhangsorgane bei den Genitalien nicht vorhanden sind. —
Jede Radulaquerreihe (Abb. 28) im mittleren Abschnitt besteht aus
etwa 13 dolchformigen Zahnen von annahernd gleicher GroBe.

Verbreitung: Nou-Pomm ern .

Abb. 28. Hadula
von Nesodiscus
acutecarinatus
(Thielo).

Untersuchungen iiber die Landschiieckenfauna des Bismarck-Archipel^. 587
92a. Nesodisctis aculecarm^^ fnussauensis nov.

Diagnose. 1 Exemplar von Dr. Buhler aiif St. Mattliias gesainmelt,
unterscheidet sich von der Nominatrasse durch die groBeren MaBe:
Hohe 2,3 mm; Durchmesser 4,4 mm, bei gleicher IJmgangszabl (5).
Kein Exemplar von Neii-Fommern erreicht annahernd diese MaBe.
Eiitspreclieiid sind auch die Umgange groBer. Der (/olumellarrand ist
etwas steiler.

V e r b r e i t u n g : S t . M attliias .

93 . Charopa schneideri sp. n. (Abb. 29).

Diese neiie Art wurde in Serien auf Neii-Pommern (Sudkiiste: Mal-
kong, Karlei, Matong, Lomal. Patagun; Nordkust(‘: Ulamona nnd
Insel Lolobau) gesainmelt.

Diagnose. Schale stumpf kegelformig, mit langsam zu-

nehmenden, rundcm Urngiingen; Naht eingescmkt, sticliformig genabelt;

A hi). 29. Typus von ('harotKi
Schneider i I. Rtnisch. (Vor^i'*)

auf weiClichcr Grundlago utig]eiclinia.(.fijj: braunlicli geflauimt; mit (kuit-
licheii Spirallinieu verKchoii, (lie von den krilftigeu Zuwachsstreilen
gescbnitten worden, so dab gittcrartige Skulptur cntsteht, die bei
frischen Stiicken eineii mattcii Glanz hervorruft. Embryonalwindungcn
glanzend glatt, Mundofftmng balbmondformig. Mundaaum scliarf,
Colurnellarrand am Nabel etwas unigeschlagen. Hohe 4-“f),(> mm ;
Durchmesser bdi-T-b mm.

Die Genitalien (Abb. dO) aind ohne Anhangsorgane. Am Anfang des
scharf markierten Epiphallusabschnittes f)efindet sich einc kreisformig
umschriebene eingcfiigte Scheibe. in die das Vas deferens eintritt. Das
Keceptaculura seminis hat einen langen, kriiftigen Stiel und eine ziem-
lich groBe, ovale Bursa. Die Radula (Abb. Bl) hat im mittleren
Abschnitt 2r>-2() Zahne in einer halben Reihe. Auf den spitzen, mit
schwach angedeuteten Ektokonen versehenen Mittelzahn folgen

588

Use Rensch

12 Zahne mit einem groBen Mesokonus und einem kleinen Ektokonus,
bei den folgenden tritt dann noch ein kleiner Entokonus auf . Die letzten
Randzahne zerfallen inanchmal in zwei ungleichmaBige Zacken an
den Ektokonen und auch bisweilen an den Entokonen.

Verbreitung: Neu-Pomniern.

Vom Bismarck- Archipel ist bislier noch keine Charofa-kri bekannt
gewordeii. Die Formen von Deiitsch-Neu- Guinea, wie etwa Charofa
nigrofusca Smith, Ch. densecostulata Thiele und Ch. novoguineensis
Soos sind durch ihre ganzlich andere Form unterschieden. Sie sind
flach, die Umgange nehnien viel schneller zu, sie haben auch einen
weiten offenen Nabel.

25. IS 7. 0,

Abb. 31. Radula von Charopa schneideri ].R(?nHch.

Diese Charofa-kii wurde zu Ehren des Sammlers auf Neii-Pommern
Pater Josef Schneider, benannt.

Typus: 1 Exemplar vom Malkong-Bach im Zool. Museum zu Berlin
(Hohe 4,4 mm; Durchmesser (>,2 mm).

94. Charopa bismarckiana sp. n. (Abb. 32).

Die Serien dieser neuen Art stammen von Neu-Pommern von der
Siidkuste (Karlei und Malkong-Bach).

Diagnose. Schale ganz s tumpf kegelf ormig,
mit 4 relativ schnell zunehmenden, gewcilbten
Umgangen, die oberseits ein wenig abgeflacht
sind, so daB an der Peripherie die Andeutung
einer rundlichen Kante entsteht; Naht ein-
gesenkt; tricht erf ormig genabelt, oberer Nabel-
durchmesser etwa ^/gdes gesamten Durchmessers,
glanzend, auf weiBlicher Grundlage ungleichmaBig heller bis dunkler
braun geflammt. Mit gleichmaBig hervortretenden Zuwachsstreifen
versehen. Senkrecht oder schrag zu den Zuwachsstreifen laufen ober-
und unterseits ungleichmaBige Runzeln. Die Embryonalwindungen
sind glatt. Mundoffnung annahernd kreisrund, Mundsaum scharf,
Miindung schrag. — Hohe 2-2,6 mm; Durchmesser 3,6-4, 4 mm.

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarek-Archipels. 589

V erbreitung: Neu-Pommern.

Typus: 1 Exemplar im Zool. Museum zu Berlin (H. 2,6 mm;
I). 3,9 mm).

Diese Charofa-kxt ist charakterisiert durch das glanzende Periostra-
cum und die schwacbe Skulpturierung. Damit untersclieidet sie sick
aiich z. B. von CAi. nigrofusca Smith aus Neiigulnea, die grolJer, flacher
und rippiger ist.

95. Charopa novopommerana sp. n. (Abb. 33).

Pater Schneider sammelte Serien auf Neu-Pommern in Karlei
und am Malkong-Baeh. Eine Serie vom Nangurup wurde am K). X.
1928 unter feuchtem, mulmigem Holz am Boden gefunden.

Diagnose. Schale flach, die oberen Ibngange kaum erhoben, mit
4 gewolbten Umgangen, vertiefter Naht, weit perspektiviseh genabelt,
Nabeldurchmesser weniger als des Gesamtdurchmessers; blab bis

6 . 0 .

Abb. 31. Und Vila von Charo)m
novojmmmfrnna 1. Hoiiscb.

(lunkelbraun gefiirbt; niit zarteii Rippon skulpturiert, auf 1 iiini nahe
dor Miinduiig etwa 18-20 Rippoii. die linibryonalwitulungon init ganz
feinor Spiralskulptur, die sieh (nur niikroskopiseli wahrnelimbar)
zwiselien den Rippen fortsetzt. wo sie von den Zuwachsstreifen gekreuzt
wird; Mundung breit lialbinondfdrinig, etwas schriig und geschweift,
Mundsauni scharf. - Hdhe 1— I.Ginin; nurclmiesser 2.1— 2, 8 nun.

Die Radula (Abb. iU) entspriedit der andcrer EfdfdontMen. Der
Mittelzahn und die jederseits darauffolgenden 5 Seitenzaline best(‘hen
aus cineni lanzettformigen Mesokoniis und jc cinein spitzen, tiefstehen-
den Ekto- bzw. Entokonu.s. Der 6. Zahn Icitet in tier Form zu den
7 weiteren Randzahnen iiber, bei denen Ento- und Mesokonus etwa
gleich lang sind, wahrend der pjktokonus zweispitzig ist.

Typus: 1 Exemplar von Karlei im Zool. Museum zu Berlin.

ChdTtypu incnnis Mss. von den Fidsclii-lnseln ist in Form und GrdlJe
so iihnlich, daC ich 'iiovojmnmerana zuerst fiir identiscb daniit Inelt.
Aber bei luikroskopischer Betrachtung der Skulptur zeigte es sich,

Abb. 3.3. Typns vou Chnropn
novopomnierana 1. UtniHch. (Ver^r.)

590

Use Rensch

daB bei inermis die Zuwachsstreifen zwischen den Rippen nicht durch
Spirallinien geschnitten werden.

96. Charopa descendens sp. n. (Abb. 35).

Diese neue Art wurde auf Neii-Pommern gefunden, und zwar in der
Weiten Bucht (Karlei, Malkong) und Matong.

Diagno.se. Schale flach, obere Urngange nicht erhoben, mit

4 - 41/4 gewolbten Uingangen, das Ictzte Viertel dcs letzten Umganges
absteigend, Naht stark vertieft, weit perspektivisch genabelt (etwa 1/3
des Gesamtdurchmessers), blafi bis dunkelbraun gefiirbt, deiitlich
gerippt, etwa 20 Rippen auf 1 mni diclit vor der Miindung. Die Em-

bryonalwindungen zeigen feine Spiralstrei-
fung. Zwischen den Rippen ist mikrosko-
pisch eine feine Gitterskulptur erkennbar.
Miindung nierenforniig, Mundsauni scharf.
— Hohe 1,1-1 ,2 inni ; Diirchmesser 2,0 bis
2,4 niin.

Typus: 1 Exemplar von Karlei im
Zool. Museum Berlin (Hohe 1,2 mm; Durch-
messer 2,2 mm).

Charopa tadei Crosse von Neu-Caledonieii ist im Gesamthabitus
iihnlich. Aber bei Ch. descendens ist der letzte Umgang deutlieh herab-
steigend. wahrend er bei dem allerdings nur einzigen mir vorliegenden
Stiick von taslei in gleicher Ebene mit den iibrigen Wiiidungen liegt
[bei Cros.ses Abbildung ist die Mundung erheblich weiteri)]. Auch sind
die Rippen bei descendens deutlieh zarter.

Alili. 35. Tm)Hs you CharofKi
descendens I. Rensch. (Ver^r.)

97. Charopa exquisita iredale.

Charopa exquisita, Iredale, Proc. Mai. Soe. Lond. 10, p. 379, PI. XVIII, fig. 8,
1913. (Terra typica: Kerinadec-Inseln.)

Zwei Serien einer winzigen zarten Charopa (vom Malkong-Bach ,
Weite Bucht und Vunapope, Gazelle-Halbinsel, Neu-Pommern) er-
wiesen sich iiberraschenderweise als Charopa exquisita Iredale, die von
den Kermadec-lnseln beschrieben war (ein paratypisches Exemplar
verglichen). Nicht nur der Gesamthabitus (weiCe, zarte Schale, 3 bis
31/2 Urngange, weitoffener Nabel) ist iibereinstimmend, sondern auch
die feine Struktur, die nur unter dem Mikroskop sichtbar wird. Zwischen
je 2 Rippen verlaufen etwa 4-5 feine Zuwachsstreifen. Die geringen
MaBe (Hohe 0,5 mm; Durchmesser 1,25 mm) sind auch die gleichen.

1) Cbosse, Joiim. de Conch. 22, pi. IV, Abb. 2, p. 181, 1874.

Untersuchungen uber die Landsohneckenfauna des Bisinarck-Archipels.

591

Die Verbreitung dieaer winzigen Art auf zwei geographisch so ent-
fernt liegenden Gebieten wie Neu-Ponunern uiid Kermadee-lnscln lal3t
vermuten. daB sie auf den dazwiscbenliegendeii Inselgruppen noch
gefunden wird.

98. Ptychodon microglyphis sp. n. (Abb. 90).

6 Exetnplaro wurden von Pater ScHNEfOKR auf Neu-Ponunern an
der Weiten Bucht (Karlei) gefunden.

Diagnose. Schale flach, Apex niclit erlioben. rnit 4-4^/4 langsarn
zunehinenden Unigiingen. der letzte nicbt oder kauin lierabsteigend;
flacher weiter Nabel. Nabelweite inelir als ^/g des Gesamtdurcdiniessers;
heller bis dunkler braun gefiirbt,
die Embryonalwindungen bei frischen
Stiicken raattgliinzend. dunkell)raun ;
fcin und eng gerippt (nur init etwa
8-lOfacher Lupe sichtbar); Mundoff-
nung bauchig nierenfOrinig. Mundsaurn
scliarf; init 2 starken parallelen Leisten
an der Gauinenwand. einer 3. schwii-
cheren am Golumellarrand. die erst
kurz hinter der Miindung beginnt. und
init 4 kurzen zalinartigen Leisten an der auBeren Mundungswand. -
HoheO.Tnun; Durchrnesser 1.7- 1.8 mm.

Typus; 1 Exemplar im Zoolog. Museum zu Berlin (Holie 0.7 mm;
Durchmesser 1 .7 mm).

Diese Art ist deutlie.li von FtycJindon macroijly'phif; unterschieden,
trotzdem die Diagnosen sehr iilmlieh erscheinen. Der Hauptunterschied
sind die Rippen, die bei macrm/lyphis derb und gering an Zald, bei
microglyphis. wie der Name sagt. zart und zalilreieh sind (sie sind so
fein. daB icli die Rippenzahl erst auf der Pliotographie feststellen konnte:
etwa 60 Rippen auf dem vorletzten Umgang). Es ist microglyphis im
Gesamteindruck zarter. niedriger, der Nabel ist zwar genau so breit im
Verhaltnis zum Gcsamtdurchmesser, aber durclisehnittlich flacher. die
M iindung ist breiter. — In Gehauseform und Skulptur ist auch I ty-
chodon quadridens Gude von Neu-Caledonien sehr iilmlieh, doch sind
hier die Ziihne anders gebogen: die Leisten an der Gaumenwand diver-
gieren und die Columellarleiste ist breiter, plattenfOrmig, auch ist der
Nabel enger.

<

■'Iv

Abl). :i(). LinkH: Typns von rtiirhoflon
mirroffLyjikis I. llonsch.

H(‘chts: T.\ j)nK von Pluchodon
itKtcroal i/phis J. Ronscli. (Vor^T.)

592

Use Rensch

99. Ptychodon macroglyphis sp. n. (Abb. 36).

Es wurden Serien von Pater Schneider auf Neu-Pommern an der
Weiten Bucht (Karlei, Malkong) und Matong gesammelt.

Diagnose. Schale flach, Apex nicht erhoben; 4 gleichmafiig auf-
gewundene Umgange, der letzte herabsteigend, sehr weit offen genabelt;
die Nabelweite betriigt etwa die Halfte des Gesamtdurchmessers ;
heller bis dunkler mattbraun; sehr derb gerippt; auf dem vorletzten
Umgang zahlte ich etwa 35 Rippen; Embryonalwindung fein spiralig
gestreift; zwischen den Rippen durch Spiral- und Zuwachsstrcifen
gegittert; Mundoffnung flach nierenformig, Mundsaum scharf. Die
Auspragung der 7-8 Lcisten im Mundungsinneren (4-5 liegen auf der
Aullenwand) cntspricht der von microglyfhis. — Hohe 0,7-0, 8 mm;
Durchmesser 1,5-1 ,7 mm.

Typus: 1 Exemplar von Karlei im Zool. Museum zu Berlin (Hohe
0,7 mm; Durchmesser 1,7 mm).

tiber den Unterschied zu Pt. microglyfhis vgl. man das bei dieser
Art Gesagte.

Succincidae.

100. Succinea simplex Pfr.

Succinea simplex Pfeiffer, Proe. Zool. Soe. .London 1854, p. J2B. (Terra
typica: Salomons Islands.)

Succinea strubelli und Succinea papuana Strubcll, Nachrichtsbl. Dtsch. Malak.
Ges 27, p. 152, 1895. (Terra typica:- Brit. Neu-Guinea.)

Von dieser Art liegt niir Material vor von Neu-Ponimern (Gazelle-
Halbinsel : Kalum ; Siidkuste : W eite Bucht [Karlei, Malkong], Wasserfall-
bucht [Matong], Malekur, Mowehafen; Nordkiiste: Ulamona); von Neu-
Lauenburg; von Neu-Mecklenburg: Lamassong, Ugana, Somamim [auf
Blattscheiden von Pandanusy, von den Admiralitatsinseln : Lorengau.

Die Exeinplare des Bisniarck-Arcbipels stimrnen gut init Schalen
von den Salomonen, der Terra typica dieser Art, iiberein. Die Farbung
variiert in den Serien von weiBlich bis braunlich, der Apex scheint
besonders einheitlich bei den Salomonenserien^) orange gefarbt zu sein.
Von Neu-Pominern sind nur einzelne Stiicke von Ulamona und der
Gazelle-Halbinsel am Apex orange gefarbt. — Die MaBe sind variabel.
Bei Umgangen variiert die Hohe von 8,3-12,2 mm, der Durch-

messer von 5, 3-8, 2 mm (Neu-Pommern-Serie). Exemplare von Neu-

y Smith gibt es Proc. Zool. Soc. London 1885, p. 595 auch an.

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck -Arch ipels. 593

Mecklenburg, von Pater Peekel gesammelt, haben aber nur mit
2 V 2 Unigangen eine Hohe von 7,5--7,7 nun, einen Durclunesser von
5-5,8 inni.

Anatomisch ist Succmea simplex offenbar nocli ni(‘ht untersucht.
Die Genitalien (Abb. 37) sind sehr ahnlich denen von Succinea javanica
Schepra.^). Das Receptaculuin serninis nuindet 'dicht an der Genital-
offnung. Die Bursa ist kugelig. Die Radula zeigt in den Mittelzabnen
keine Unterscliiede zu der von S. javanica (leg. cit. Abb. 53). Die
Randzahne (Abb. 38) haben noch einen kleinen Entokonus, der t>. java-
nica fehlt. In einer halben Reihe etwa iin rnittleren Abschnitt der
Radula konnte ich 51-53 Zahne zahlen. — Der Kiefer ist halbmond-

Abb. 37. Geuitalien von Saccinm
simplex Pfr.

Abb. 38. Uatidzahnc i\vv Hadiila von
Succinea simjdcx Pfr.

formig.

VerbreituD": Saloinonen, Bis-
niarck-Archipcl (Ncu-Poniinern.
Neii-Lau(-nburg. Neu-Mecklenburg.
Adiniralitatsinscln). Ncu-Guinea.

Ellobiidac.

101. Pythia undata (Lesson).

Smrubus undutm Lesson, Voyage autour du monde de la (loquilU^ 11, ]). BHl),
pi. 10, f. 6, 1830. (Terra typica: Waigiou.)

Scurubus cufninywn'us Petit, Proc. Zool. Soe. London IH4>1, p. 3. (1 eria typica.
Cebu, Philippineri.)

Es liegt Material vor von Nen-Ponitncrn (Nordkiistc; Ulaniona,
Poi-Talasea; Siidkiiste: Weite Bucht [Mevouloudelta, Glioghuwulou],
Jacquinotbucht), von Neu-Mecklenburg (Majoin, Fatinilak, Port Car-
teret), Neu-Hannover und von den Adniiralitiitsinseln. Die Exemplare
vom Mevoulou, der Jacquinotbucht und den Admiralitatsinseln sind
normal gestaltet und besitzen auch die typische wellig-runzlige Ober-
flachenstruktur. Sie haben eine Hbhe von 2,3.9, 31, J, .31,9, .34,7, .k),() mm
und eine Mundungshohe von 16,9, 19,5, 21,6, 23,3, 22.5 mm. Die

1) Vgl. B. Rbnsoh, Zool. ,lahrb., Syst. 63, p. 126-127, Abb. .52, 1932.

594

Use Rensch

Miindungshohe betragt 62-70% der Gehausehohe (Vergleichsberech-
nungen von Exemplaren von den Salomonen, Ternate, Batjan, Sumba,
F^ores ergeben 64-71%). Der Durchmesser betragt 16,6, 21, 22,2, 22,4*
22,7 mm, d. h. er betragt 64 69% der Hohe. — Die anderen Serien von
Neu-Pommern, besonders von der Nordkiiste und Neu-Mecklenburg,
weichen nun aber von normalen t^wdato-Exemplaren ziemlich stark ab.
Die Exemplare sind kleiner und die Miindungshohe ist relativ geringer.
Die Ulamonaserie hat eine Hohe von 15,6—16,8 mm, einen Durchmesser
von 8,7-10,9 mm, es betragt der Durchmesser 55-67% der Hohe, die
Mundungshohe ist 53-62% der Gesamthohe. Bei der Majomserie
(Neu-Mecklenburg) hat die Hohe 18,3-20,6 mm, der Durchmesser
12,3-17,7 mm. Bs betragt der Durchmesser 62-70% der Hohe; die
Mundungshohe betragt 58-62% der Gesamthohe. — Diese letzteren
Serien sind so einheitlich, daC man zunachst vermuten mochte, dab es
sich hier um eine besondere Art handelt. Nun liegen von der Sudkiiste
des ostlichen Neu-Pommerns (Fundort nicht ganz sicher: Weite Bucht
Oder Mope) verschiedene Schalen vor, welche zwischen der Normalform
und den kleinen Formen vermitteln. Ich mochte deshalb doch alle
Exemplare als wndntci ansprechen. Vielleicht handelt es sich um ver-
schiedene okologische Rassen oder Standortsmodifikationen. — Nach
der Diagnose und Abbildung von Reeve kann ich keine konstanten
Unterschiede zwischen P. undata und P. cumingiana linden.

Die Radula weicht in den Zahnformen nicht von der iiblichen Pythia-
Radula ab. Auf den winzigen Mittelzahn folgen etwa 27 einspitzige,
dann 15-17 biscupide Ziihne.

Verbreitung: Sunda-Inseln, Molukken, Neu-Guinea, Bismarck-
Archipel, N-Axistralien, Salomonen.

108. Pythia scarabaeus L.

Hdix scarabaeus Linnaeus, Syst. Nat., ed. 10, p. 768, Holmiae 1768 (ed. 12,
p. 1241).

Pythia scarabaeus Martens, in Webek, Zool. Ergeb. Reise Niederl.-Ostindien,
vol. 4, p. 133, Leiden 1897.

Pythia scarabaeus B. Rensch, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 65, p. 396, 1934.

Im Bismarck-Archipel wurde diese Art auf den verschiedensten
Inselgruppen gesammelt. Es wurden Aufsammlungen gemacht auf
Neu-Pommern (an der Nordkuste Poi-Talasea, Ulamona, Insel Lolobau),
an der Sudkiiste am Hap Merkus und auf den Lieblichen Inseln, an der
Wasserfallbucht (Matong), Weiten Bucht (Henry-Reid-Bucht), auf der
Gazelle-Halbinsel (Mioko, Ralum, Tolilis), Kleinen und GroBen Oredner-

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 695

Insel; auf Neu-Mecklenburg (Majom, Fatmilak, llgana), auf Neu-
Hannover, auf den Admiralitatsinsein (Lombunn), auf St. Matthias und
auf den Hermit-Inseln.

Von P. undata unterscheidet sich P. scarabaeus durch das Fehlen
des distalen Hookers an der Parietallamelle. Die Parietallamelle selber
hat auch eine andere Form: sie ist breiter und durch eine Rinne geteilt,
wahrend sie bei undata schmalkantig ist, aber zicmlich weit in die Mund-
offnung hineinragt. Besonders charakteristisch (und abweichend von
undata) ist fiir scarabaeus auch die Oberflachenstruktur, die nur mit
starker Vergrolierung sichtbar ist und nicht imnier deiitlich wird: die
Zuwachsstreifen werden von winzigen Strichelchen gekreiizt, die auf
starker abgcrollten Stucken als vertiefte Punkte erscheinen. — Bei den
groBeii Serien, die mir vorliegen, ist die starke Variabilitat der Zeich-
nung und besonders der GroCenunterschiede auffallig. Die Hohe variiert
von 20,4-41,2 mm, der Diirchmesser von 13,4-25,9 mm. Die Miin-
dungshohe dies^r gemessenen Exemplare betriigt 54-63% der Ge-
samthohe.

Die Radula wurde von N. Odhner schon untersiicht und ab-
gebildet^). Ich zahlte 102 Qiierreihen und in Querreihe etwa 43 bis
46 Zahne, die etwa bis zum 31. einspitzig sind, dann aber biscupid
werden.

Verbreitung: Philippinen, GroBe und Kleinc Sunda-lnseln, Mo-
lukken, Neu-Guinea, Bismarck-Archipel, Salomonen.

103 . Pythia pyramidata Reeve.

Scarabus pyrarnidatus Reeve, Ann. Mag. Nat. Hist. IX, p. 221, pi. 4, fig. 12,
1842. — Conchol. Icon. 1800 , p]. HI, sp. 28.

4 Exemplare von dor Weiten Bucht auf Neu-Pommern und 2 Exem-
plare von Neu-Mecklenburg (Majom, Umgegend von Namatanai)
mochte ich zu dieser Art rechnen. Sie unterscheiden sich von urulata-
Stiicken durch schlankere Gehauseform (Mundungshohe betriigt 51 bis
56% der Gesamthdhe), sowie durch im ganzen engere und geradere
(weniger halbmondformige) Mundspalte. Bei 1 Exemplar von Neu-
Pommern sind Miindungsinneres und Zahne orangebraun gefarbt (ganz
so wie Reeves Abbildung, 1. c., zeigt). 2 andere Exemplare von Neu-
Pommern sind ganzlich ungezeichnet cremefarben, mit blaBbrauner
Miindung. Das Exemplar von Namatanai besitzt einen stark verdickten
Mundsaum und Kallus. Die Mundungshohe betragt nur 41% der Gesamt-

1) Vgl. Arkiv f. Zoologi 17 A, 6, p. 11, pi. 2, fig. 20, Stockholm 1925.

596

Use Rensch

hohe (Hohe 32,6 mm; Durchmesser 15,6 mm). Die MaUe der iibrigen
Stiicke betragen: Hohe 22,5-31,6 mm, Durchmesser 13,5-17,9 mm.

Die Radula entspricht in den Zahnformen ganz der von P. scara-
baeus, Auf den winzigen Mittelzahn folgen etwa 15 einspitzige, dann
25 zweispitzige Zahne (gezahlt etwa ini mittleren Abschnitt der Radula).

V erbreitung: Neu-Pommern, Neu-Mecklenburg, Philippinen,
Salornonen.

104. Pythia bischofi sp. n. (Abb. 39).

Von dieser neuen Art liegt Material vor von der Sudkiiste von Neu-
Pommern (Pulie-FluB, Jacquinotbucht, Kap Orford, Kraterhuk und
Karlei), von der Nordkiiste von Bitokara (Willaumezhalbinsel, leg.
P. Bischof) und von den Admiralitatsinseln (Tungon, Bundralis).

Diagnose. Schale schlank, spitz kegelformig (bei rnehreren Exem-
plaren ist die Spitze schief ausgebildet), festschalig, ungenabelt und
ohne jede Nabeleinsenkung, ungleichmaBig braun-
grau gefarbt (die meisten Stiicke sind so abgerollt,
daB eine genauere Farbangabe nicht rnoglich ist),
mit 10-11 flachen Umgangen, die Varices heller her-
vortretend; Miindung fast senkrecht, ohrformig;
Mundsaum schwiicher aufgeschlagen als bei scara-
baeus; an der Spindelwand ein dreieckiger Zahn,

darunter eine scharfe La-

Abb. 39. Typiis von Pythia rnollp* nnf dor pitip

bischofi I. Ronsch. (VeiKr.) mciie, aui (icr opinciei eine

spiralige Lamelle, die vorn

soweit nach links fiihrt, als die Spindel unten durch eine runde Bucht

der Mundoffnung abgeschnitten ist; auf der auBeren Mlindungswand

3-5 niedrige Zahne, die mehr oder minder leistenartig in die

Miindung hineinziehen. — Hohe 24,2-27,9 mm; Durchmesser

10,5-13,2 mm. Die Miindungshohe betragt 42-53% der Gesamt-

hohe. (Die Hohenangaben sind nicht genau, da die Spitzen zumeist

schief Oder abgebrochen sind.) — Die drei meBbaren Exemplare von

den Admiralitatsinseln sind gedrungener. Sie haben eine Hohe von

21,8-24,7 mm, einen Durchmesser von 11-11,9 mm ; die Mundungshohe

betragt 48-51% der Gesamthohe. — Besonders schlank sind die beiden

Stiicke von Bitokara (Hohe 27,3, 24,2 mm; Durchmesser 11,4, 10,5 mm).

Die Radula der neuen Art entspricht in den Zahnformen denen
anderer Pythia-Axten, Ich konnte etwa 103 Querreihen zahlen.
Auf den kleinen Mittelzahn folgen beiderseits 39-41 Zahne. Es sind
aber im Gegensatz zur 6*cam6aew5-Radula nur die letzten 3-7 Zahne
biscupid. Alle anderen sind einzackig.

Untersuchungen uber die Landschneckenfauna des Bismarck-Arehipels. 597

Von alien anderen, ini Bisniarck-Archipel vorkominenden Pythia-
Arten unterschieden durch den Mangel des Nabeltrichtcrs und die
Icistenartigen Zahne an der iiufieren Miindungswand.

Typus: 1 Exemplar vom Pulie-FluB irn Zoologischen Museum zu
Berlin (Holic 24,9 mm; Durchmesser 12,5 mm). -- Dieso Art ist zu
Ehren von Pater Bjschof, der hauptsachlicli auf der Willaumez-Halb-
insel gesammelt hat, benannt.

V. Landprosobranchier.

Cyclophoridae.

105. Hargravesia polita H. Adams.

Hargravesia polita H. Adams, Proc. Zool. Soc. London 1870, p. 70,5, T. 48,
fig. 22. (Terra typioa: Salomons-lnseln.)

Es wurden Serien auf Neu-Pommern (Nordkiiste: Ulamona ; Siid-
kiiste: Mope, Karlei, Kermcri. Matlip, Cormoranhuk, Jacquiuotbucht)
und Neu-Mecklenburg (Ugana) gesammelt.

Durch dicse zahlreichen Serien zeigt es sich. wie groB die Variabilitiit
dieser Art in Form, Farbung, GroBe und Au.sbildung der Kallusschwiele
sein kann. Vorherrschend ist die gclblich-braurie Farbung. Es kommen
auch weiBliche bis elfenbeinfarbene und rotlichbraune Schalen vor.
Die Form variiert von kegelformig bis rundlich, und moist sind die
rundlichen Stiicke zudem noch kleiner. Die Fiirbung variiert indivi-
ducll, die GroBenvariabilitat scheint aber popnlationsmaBig ziemlich
einheitlich zu sein. Eine Serie von Ulamona hat eine Hohe von 9,6 bis
11,5 mm, einen Durchmesser von 6,7-8, 3 mm. Bci einer Serie von
Karlei variiert die Hohe von 8,7-10,7 mm; der Durchmesser von 5,8 bis
8 mm. Die Hohe der Neu-Mecklenburg-Serie betrilgt 8,6-9,8mm; der
Durchmesser 5, 5-7,3 mm. Besonders klein ist die Hohe der Serie von
Kap Cormoran. Sie betriigt nur 7,1-8 mm, der Durchmesser 6-6.1 mm.
- Die Kallusschwiele ist bei einigen Exernplaren zu lappenformigen
Gebilden angewachsen. Der Deckel ist hornig mit einem zentralen Vor-
sprung auf der Innenseite.

Die Zahntypen der liadula entsprechen denen von Pupina.

Verbreitung; Salomonen, Insel York (Neu-Lauenburg), Neu-
Pommern, Neu-Mecklenburg.

106. Pupina keraudreni Vignard.

Pupina keraudreni Vignard, Ann. Sc. natur. XVIII, p. 440, T. ilc, 1829.
(Terra typica: Neu-Guinea.)

598

Use Reiisch

Pupina. mitis Hinds, Ann. Mag. Nat. Hist. X, p. 83, 1842. (Terra typica:
Neu-Irland.)

Pupina heddomei Ancey, Proc. Linn. Soc. N. S. W. ser. 2, 10, p. 379, 1895.

Pupina miokomia Mlldf., Nachrichtsbl. Dtsch. malak. Ges. 29, p. 39, 1897.

Material wurde gesammelt auf Neu-Pommern (Nordkiiste; Bitokara
[Willaumez-Halbinsel], Ulamona, Insel Lolobau, Insel Vuatom [Reber] ;
Oazelle-Halbinsel: Ralurn, Mope; Siidkiiste: Weite Bucht [Ril, Mal-
kong, Karlei, Ip, Wattok, Kap Cormoran], Jacquinotbucht) und auf
Neu-Mecklenburg (Muliama), sowie auf der Insel Lihir (Komat).

Mit der Terra typica Bismarck-Archipel bzw. Neu-Pommern oder
Neu-Mecklenburg sind Pufimu mitis Hinds (1842), P. heddomei Ancey
(1895), P. miokoana Mlldf. (1897) bezeichnet. P. aurea Hinds (1842)
wie P. keravdreni Vignard (1829), beide von Neu-Guinea beschrieben,
sind in neuerer Literatur ebenfalls vom Bismarck-Archipel erwahnt
(Maetens 1877 [Neu-Irland], So6s 1911 [Gerrit Denys], Thiele 1928
[Neu-Pommern]). Von keiner der Arten liegen mir Typen vor, Abbil-
dungen fehlen oder sind nicht ausreichend, ebenso fehlen Differential-
diagnosen, so daB eine einwandfreie sichere Bestimmung der von Pater
Schneider und Pater Meyer gesammelten groBen Serien von den ver-
schiedenen Inselgruppen des Bismarck- Archipels nicht moglich ist. An
Hand dieses Materiales mochte ich nun jedenfalls 3 Pufina- Axt^n unter-
scheiden, von denen ich nochmals eine genauere Beschreibung geben
mochte: P. keravdreni, P. aurea, P. cumingiana. — Es ist moglich, daB
«in Vergleich mit den Typen eine andere Benennung der einzelnen
Formen notwendig machen wiirde. In zoogeographischer Beziehung ist
das aber unwesentlich, da die gegenseitige Abgrenzung und die Aus-
breitung der einzelnen Formen auf Grund der umfangreichen vorliegen-
den Serien relativ gut gesichert ist.

Das genaue Studium einiger korrodierter Schalen gab einen Ein-
blick in die Struktur der Schale von Purina. Unter der glasigen, stark-
glanzenden, die ganze Schale iiberziehenden Schicht, befindet sich eine
,,normale“ mattglanzende mit den Zuwachsstreifen skulpturierte Ober-
flache. Es muB also die glasige Schicht von auBen aufgelagert
sein. Die Untersuchung der Weichteile zeigte besonders groBe Mantel-
lappen, die, wie wir auch an lebenden Pufinen der Sunda-Inseln beob-
achten konnten, einen Toil der Schale iiberziehen. Wir haben es offenbar
hier mit einer Analogic zur Schalenverdickung der Cypraeiden zu tun.

Als P. keravdreni Vignard bezeichne ich Serien von Neu-Pommern
und Neu-Mecklenburg. Beim Vergleich mit der Diagnose und Abbildung
ist mir letztere ausschlaggebender gewesen. Vignard schreibt: ,,La

Untorsuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 599

fente est etroite et lineaire a Tint^rieur de la coqiiille, tandis qu’exte-
rieurement elle est evasee, surtout a son sommet, ou elle devient infundi-
buliforme. Das zeigt eindeutig, dali der Kanal an der linken Seite der
Mundoffnung als schmaler Einschnitt von vorn sichtbar ist iind seitlich
sich trichterformig offnet. Bisher sind in der Saiximlung des Berliner
Museums berien mit diesen Merkmalen als beddornei Ancey bestimmt.
Ich glaube, daU P. beddomei Ancey wie P. rn okoana als Synonyme von
kem'iidreni anzusehen sind; denn bei beiden Arten wird in der Diagnose
auf den spaltformigen Einschnitt an der linken Miindungsseite, der sich
nach auBen in ein ruiides Loch offnet, hingcwiesen. Auch bei P. fnitis
Hinds heiBt es in der Diagnose ,dissura recta/‘. -- Im allgemeinen ist
auch die gelblichgraue Farbung einheitlich, im Gegensatz z. B. zu
P. aurea, die meist rotliclibraim gefarbt ist. Auch die MaBe entsprechen
in ihrem Durchschnitt dem typischen MaB von 3 lignes ^ etwa 0,75 mm
fiirdieHohe. Diese variiert von 4,8--7,5mm, der Durchmesser von 2,0 bis
4,0 mm bei Umgangen. — Zu vermerken ist noch, daB die Serie

von Ulamona einheitlich kleiiier und durchweg gelblicher getont ist,
wiihrend die Serie von Mope durchschnittlich groBer und braunlichei
ist. Bei einer Serie von Karlei treten beide Typen nebeneinander auf.
Offenbar handelt es sich also hier nur um Kolonievariabilitat bzw. urn
Modifikationen. Der hornige Deckel besitzt in der Mitte eine kleine
Vertiefung, die von einem runden Wall umgeben ist.

Die Radiila ist eine typische Pw 7 )ma-H,adula.

Verbreitung: Neu-Pommern, Neu-Lauenburg, Neu-Mecklenburg,
Lihir.

100 a. Pu/pi/na keraxidreni mussauemis nov.

Diagnose. Eine groBere Serie, von Dr. Buhler auf St. Matthias
gesammelt, hat eine gedrungenere Gestalt und einen relativ groBeren
Durchmesser, ist mehr rotlichbraunlich gefarbt und zeichnet sich durch
Unterschiede in der Mundung von den Neu-Pommern- und den Neu-
Mecklenburg- St iicken aus. Die Kallusschwiele an der rechten Seite liegt
durchschnittlich dichter an der etwas verdickten Mundungswand, und
der spaltformige Einschnitt an der linken Seite hat die kreisrunde
Offnung nicht wie bei der Nominatrasse nach der Seite, sondern mehr
nach vorn gerichtet, so daB man von vorn in diese rimdliche, etwas
weitere Offnung sehen kann. Hohe 6,3-7 mm; Durchmesser 3,4—4 mm,
bei 5-5^/2 Umgangen.

Typus im Museum zu Basel (Hohe 6,8 mm; Durchmesser 3,8 mm).
— (In der Sammlung des Berliner Museums befinden sich einige Schalen

Archiv f. Naturgeschichte, N. F., Bd. 6, Heft 4. 39 a

600

Use Rensch

von Neu-Pommern, die als P. complanata (Pease) bezeichnet, aber ein-
deutige P. keraudreni Vignard sind.)

107 . Pupina aurea Hinds.

Pupina aurea Hinds, Ann. Mag. Nat. Hist. vol. X, p. 83, pi. VI, fig. 6, 1842.
(Terra t 3 rpica: Neu-Guinea.)

Pupina a ugu8taelueschk.ef Mitt, Nat. Mus. Hamburg 29, p. Ill, T., Fig. 9, 9a,
1912.

Bei der Benennung der vorliegenden Serien einer mebr oder minder
goldbraunen Pupina als P. aurea babe ich mich wieder nur von den
Angaben der Diagnose dieser Art leiten lassen (vgl. P. keraudreni). Es
wird in der Urbeschreibung besonders darauf hingewiesen, daU der
Einschnitt an der linken Seite der Miindung schriig nach oben verlauft
(„sursum ascendente"). L. Pfeiffer gibt^) eine so treffende Beschrei-
bung der Miindungsform, daU icb sie zur besseren Charakterisierung
dieser Art wiedergeben mochte: „Auf der Miindungswand steht eine
bogige, nach vorn etwas abstehende Lamelle, deren rechtes Ende in der
Nahe des rechten Randes frei in die Miindung hineinragt; das linke
geht bis zur Basis der kurzen, breiten, schwieligen Spindel, welche durch
einen offnen, nach dem Riicken aufsteigenden Kanal von dem Mund-
saum getrennt ist.“ — MaOe gibt Hinbs nicht an, nach Pfeiffer ist
die Hohe 9 mm, der Durchmesser 5 mm. In der Sammlung des Berliner
Museums liegen nun 2 Stiicke mit diesen MaBen von den Louisiaden
und drei von Neu-Mecklenbuig vor, aber gerade dicsc 5 Schalen haben links
an der Miindung nicht den schrag nach oben verlaufenden Einschnitt,
sondern nur eine kleine Kerbe im Mundsaum. (Ob diese Formen eine
Rasse, eine nahverwandte Art oder lediglich individuelle Varianten dar-
stellen, kann nur dutch noch umfangreicheres Material klargelegt
werden.) Alle Exemplare von Neu-Pommem (Nordkuste: Bitokara,
TJlamona, Insel Lolobau, Insel Vuatom; Gazelle-Halbinsel : Ralum,
Mope; Siidkiiste: Karlei, Malkong, Ip, Wattok, Mailmail, Matlip, Lomal,
Kormoranhuk, Jacquinotbucht, Kap Dampier, Pulie-FluB) (von Neu-
Mecklenburg liegen mir keine sicheren Funde vor) erreichen dagegen
diese MaBe nicht. Eine Serie von Mope hat eine Hohe von 6, 6-8,1 mm
bei etwa 6 Umgangen und einen Durchmesser von 3,7-4,5 mm. Eine
Serie von Ulamona zeigt durchschnittlich kleinere MaBe (Hohe 5,6 bis
7,2 mm; Durchmesser 3,l-4,lmm) bei etwa bVa Umgangen. Vom Kap
Dampier hat eine Schale sogar nur einen Durchmesser von 5 mm. —
2 Exemplare vom Sattelberggebiet in Neu-Guinea, von Pastor Wagner

1) PFEIFFEK, L., Martira^Ohemnitz, p. 206. 1846.

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck -Archipels. 601

gesammelt, entsprechen den Neu-Pommern-Stucken, auch in den
Mafien. Pufina augustae Leschke von Neu-Guinea (Kaiserin-Augusta-
FluB) mochte ich ebenfalls als Synonym bezeichnen.

Die Radula ist eine typische Pt^p?ia-Radiila.

Verbreitung: Neii-Pommern, Neu-Guinea, Neu-Mecklenburg ( ?),
Louisiaden ( ?).

108. Pupina cumingiana L. Pfr.

Pupina cumingiana L. Pfeiffer, Proc. Zool/Soc. London 21, p. 52 , 1853 . (Terra
typica : Salomons -Inseln. )

Eine groBere Serie, von Dr. Buhler auf Manus (Lorengau) ge-
sammelt, mochte ich zu P. cmimvjimut Pfr. rechnen. Diese schlanke
Pu'pina ist von den bisher behandelten Arten keraijdreni und aurea in
der Hauptsache durch das Fehlen der Schwiele an der rechten Seite der
oberen Mundungswand unterschieden. Der Spindelkanal ist nicht so
tief eingesenkt, d. h. er liegt noch fast im aulJeren Mundsaum und nicht
wie bei keraiulrefd dahinter, und erinnert daniit nielir an die Verhalt-
nisse bei keraiidreni mussauensis. Die Fiirbung ist meist rbtlich braun,
seltener hornbraun. — Die MaBe, die Pfeiffer iingibt (Hohe 8 mm,
Durchmesser 32/3 mm), werden von den mir vorliegenden Stricken nicht
erreicht. Die Hdhe variiert von 6,1-7 mm, der Durchmesser von 3 bis
3,6 mm.

Verbreitung; Salonronen, Admiralitatsinseln. In dem Material
des Berliner Museums liegen noch Stiicke vor von Neu-Caledonien und
Boston-Insel (oder Ebon Atoll). Auch ist eine Serie von Biedermann
von Neu-Britannien vorhanden. Sollte der Fundort stimmen, ist es
verwunderlich, daB Pater Schneider bei seinen groBen Aufsammlungen
kein einziges Stiick dieser Art dort gefunden haben soil. -- Pupina
solomoneMsis E. A. Smith von den Salomonen steht vielleicht in niiherer
Beziehung oder ist gar synonym!

109. Pupina schneideri sp. n. (Abb. 40).

Von dieser neuen Art liegen Serieii von der Nordkiiste Neupommems
von Bitokara und Ulamona und von der Sudkiiste nur vom Kap
Dampier vor.

Diagnose. Schale eiformig. Apex stumpf, das Periostracum mit
einem porzellanartigen Uberzug bedeckt; weiBlich und hell bis dunkel-
hornfarben; mit etwa 6 schwach gewolbten Umgangen, von denen der
letzte etwa 2/3 der Gesamthohe einnimmt, Miindung schrag nach vorn
oben gerichtet, ziemlich kreisrund; auBerer Mundsaum schippenartig

BD*

602

Ilee Rensch

vorgezogen. An der Miindungswand des letzten Umganges steht eine
bogige, nach vorn etwa mm vorgestreckte Lamelle, die an der rechten
Seite in das Miindungsinnere hineinlauft und hier mit der Miindungs-
wand einen Kanal bildet und links durch einen kleinen, schrag nach
oben gerichteten Einschnitt von dem unteren vorgeschobenen Teil des
Mundsaurns getrennt ist. Columella relativ breit. — Hohe 7,6-9, 6 mm;
Durchmesser 5-6,4 mm.

Die Radula ist mit ihrem dreispitzigen Mittelzahn eine eindeutige
Pi^pma-Radula.

Typus: 1 Exemplar von Ulamona im Zoologischen Museum zu

Berlin (Hohe 9 mm; Durchmesser 5,7 mm).

Von den bisher aus dem Bismarck- Archipel bekannten
Pu'pinen ist keine dieser neuen Art naher verwandt.
Eine gewisse Ahnlichkeit hat aber P. clam Fulton von
Australien, die jedoch groBer und spitzer ist und eine
weniger hervorstehende bogenformige Lamelle hat und
deren rechte Kallusschwiele nach oben hin verlangert ist.

Typus von Ahnlich ist auch P. rookmaheri B. Rcnsch von Sumatra,
scf^id^i die ebenfalls grofier und spitzer ist, aber eine ahnliche
^ ‘( v^^rgr Mund armatn r hat .

110. Pupina speculum Tapp. Can.

Pupina speculum Tapparone Canefri, Ann. Mus. Genova vol. 19, p. 270,
T. 10, fig. 14, 15, 1883. (Terra typica: Neu-Guinea [Port Dorey].)

Pupina speculum I. Rensch, Zool. Anz. 95, p. 193, 1931.

Das von Pater Klaarwater auf den Admiralitatsinseln gesammelte
Exemplar hat vielleicht eine etwas rundlichere Mundoffnung als das
von Tapparone Canefri abgebildete Stiick. — Hohe 10 mm, Durch-
messer 6 mm.

Verbreitung: Neu-Guinea, Admiralitatsinseln.

111. Palaina novopommerana I. & B. Rensch.

Palaina novopommerana I. u. B. Rensch, Zool. Anz. 80, p. 84, Abb. 4, 1929.
(Terra typica: Neu-Pommern [Karlei].)

GroUe Serien fand Pater Schneider von dieser neuen Art auf Neu-
Pommern an der Weiten Bucht (Malkong-Bach [iiber 250 Exemplare],
Karlei, Kermen, Puplon, Kaukum).

Diese bisher groBte Palaina von Neu-Pommern hat eine spitzeifor-
mige Schale mit feiner Rippung, die auf der der Miindung abgewandten
Seite des letzten Umganges etwa doppelt so dicht wie auf den iibrigen

Untersuchungen liber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 603

Umgangen ist. Die Unterscliiede zu P. vexator, von der extrenie Stiicke
not’opommemmi-Exemplaren recht iilmlich sehen, habe icli bei vexator
eingeliend behandelt. — Hohe 4,7-6 mm ; Durchmesscr 2,3)-3,l mm. In
einer Serie vom Puplon finden sich besonders kleine Exemplare (Hohe
4,2, 4,3 mm; Durchmesscr 2,3, 2,2 mm), die abor
doch wegen ihrer engcren liippnng zn novopom-
merana zu rechnen sind. - De ‘ Deckel ist zart
hornig und rund.

Die Eadula hat einen Mittelzahn (Abb. 41),
der mit 7 Zacken vcrsehen ist, von denen jeder-
seits die auBerste sehr klein ist. Eiiie kleine Zacke
am imteren Ende der Basalplatte, wie sic z. B.

Diplommiathui Mlldf. besit/dd), ist niclit vorhanden. (Es gibt

ubrigens auch D/p/ommaiiaa-Arten ohne diese Zacke, sie ist also nicht
etwa Gattungsmerkm al . )

V e r b r e i t u n g : Neii-Pommern.

41. MiUrlzahn
(l(‘r Kadula von Palaina
novo ponimeran a
1. Keiisfli.

112 . Palaina vexator 1 . & B. Rensch.

Palaina vexator I. n. B. Rensch, Zool. An/. 80, p. 85, Abb. 6, 192!). (Terra
typica: Neu-Roniniern, Weite Bucht.)

Von P. vexator wiirdcn Serien bei Karlei, am Malkong-Bacli, bei
Lnwelon, Wattok, Wassorfallbucbt (Matong) mul Kap Dampier ge-
sammelt.

Diese Serien zeigen die groBe Variationsbreite von P. vexator, die
sich bei extrenicn Stitcken der Variationsbreite von P. novofornmerarm
nahern kann. Deslialb mocbte ich die Merkmale, die vexator von P. novo-
pornmerana unterscbeiden, be.sonders bervorlieben. P. vexator bat im
Durchsclinitt eine geringere Hohe trotz der gleichen Zahl von (P/g Um-
gangen. Die Gesamtform beider Arten kanr\ sehr ahnlich sein, jedoch
sind die IJmgiinge bei vexator starker gewolbt, die Nahte also mehr ver-
tieft. Der vorletzte Urngang hat bei vexator einen merklich groBeren
Durchmesscr als der letzte, wahrend bei novopommerana die Durch-
messer der beiden letzten Umgange fast gleich sind. Auch durch das
Fehlen eines Nabelritzes ist vexator unterschieden. Zumeist ist der
breite Mundsaura an dieser Stelle angedriickt. Die Nabclgegend hat
einen kleinen Wulst, der bei novopommerana fehlt. Der Mundsaum ist
starker aufgeschlagen, relativ breiter und sehr haufig doppehandig.
Die Mundbffnung steht mehr vom Gehause ab. Die Rippung ist be-

1) Vgl. Rensch, B., Zool. Jahrb. Syst. 61 , p. 386, Fig. 11, 1931.

604

Use Rensch

deutend weiter, was besonders auf dem vorletzten Umgang deutlich
wird, wo die Rippen bei novo'pommerana etwa doppelt so eng steben wie
bei vexator. — Hohe 4—4,7 mm; Durchmesser 2—2,7 mm.

Verbreitung; Neu-Pommern.

113. Palaina scAne/t/er/ I. & B. Rensch.

Palaina achneideri I. u. B. Rensch, Zool. Anz. 80, p. 86, Abb. 6, 1929. (Terra
typica; Neu-Poramern, Karlei.)

Von dieser durch ihre trichterformige, vorgezogene Miindung charak-
terisierten Palaina konnte Pater Schneider noch eine groBe Serie am
Malkong-Bach und einige Exemplare bei Karlei und am Nangurup
sammeln.

Die elliptisch-walzenformige, weiBliche Schale hat 6 gewolbte Um-
gange. Der letzte Umgang ist stark verengt und dann trichterartig er-
weitert, wobei die fast kreisrunde Miindung etwas vom Gehause ab-
steht. Die Rippung ist sehr fein und haufig am dritten Umgang und
am vorletzten Drittel des letzten Umganges am weitesten; dicht vor
der Miindung wird die Rippung am engsten, aber ungleichmaBig. —
Hohe .3,l-3,5 mm; Durchmesser 1,5-1 ,8 mm (2 mm ist eine Ausnahme).

Verbreitung: Neu-Pommern.

114. Palaina granulum I. & B. Rensch.

Palaina granvlum 1. u. B. Rensch, Zool. Anz. 80, p. 86, Abb. 7, 1929. (Terra
typica: Neu-Pommern, Karlei.)

Diese bislier fiir den Bismarck- Archipel kleinste Palaina fand Pater
Schneider in groBeren Serien am Malkong-Bach bei Kermen und an
der typischen Fundstelle Karlei.

Die weiBlich bis hellbraunlich gefarbte Schale ist langlich elliptisch
bis walzenforraig und hat 6 gewolbte Umgange. Der vorletzte hat etwa
den gleichen Durchmesser wie der letzte. Die Rippung ist fein, am
weitesten auf der der Miindung abgewandten Seite. Die Miindung ist
fast kreisrund. Der Mundsaum ist derb und hat parallele Zuwachs-
streifen. - Hohe 2,3-2,6 mm; Durchmesser 1,3-1, 4 mm.

Verbreitung: Neupommern.

116. Palaina commixta sp. n. (Abb. 42).

Die umfangreichen Serien, die Pater Schneider gesammelt hat,
machen es notig, zu den vier neuen Palaina-Arten noch eine fiinfte
hinzuzufiigen. Es liegen von dieser neuen Art Serien vor von Karlei-

Untersuchungen liber die Landschneckenfauna des Bisniarck-Archipels. (305

Nangurup, vom Malkong-Bach und vom Mevoulou (Weite Bucht),
Neu-Pommern.

Diagnose. Schale weiBlich bis braunlich, links gewunden, un-

genabelt, scblank eiformig zugespitzt, mit 6 stark gewolbtcn Umgiingen
(besonders wulstig aufgewiilbt bei der Serie vom Mevoulou-FlnB). Der
vorletzte Umgang oberhalb der Miindung schwacK abgeflacht und etwas
eingedriickt, Rippung ziemlich gleichmaBig weit auf
alien Umgiingen ; die letzte Hiilfte des letzten Um-
ganges vor der Miindung sehr weitrippig, Em-
bryonalwindungen ungcrippt. Eine mikroskopiscli
feine Spiralskulptur wird von den Rippen geschnit-
ten. Miindung fast kreisrund; Mundsaum b:eit auf-
geschlagen. Mit ungleiclimiiBigen Zuwachsstreifen
skulpturiert. Die Ralluspartie meist kaum ball)
so breit als der Mundsaum. — Hohe 2,8-B,2mm;

Durcbmesser 1,4-1, 7 mm.

Von Pakiina schneideri, der bisber einzigen
Pahim-Axi vom Bismarck-Arcbipel, die etwa die-
selbe GroBe bat, ist P. conmixia durcb die mebr
zugespitzte Scbalenform und das Feblen der vorgezogenen Miin-
dung unterscbieden. P. granulum ist kleiner und nmbr cylindriseb.
Die neben ibr Icbende P. vexMm bat einen iibnlicbcn Miindungstyp,
ist aber bedeutend groBer.

Typus: 1 Exemplar vom Malkong-Bacb (Kobe 2,9; Durcbmesser
1,6 mm).

Abb. 4 2. TypiiH von
1 *ala in a co m m i xia
J.Uensch. (Vergr.)

116 a. Palaina com mixta jacquinoti nov.

Eine Serie von der jacquinotbuebt auf Neupommern untersebeidet
sicb von der Nominatrasse durcb weitere Rippung, wemger stark ge-
wolbte Umgange und eine durchscbnittlicb etwas groBere Hobe. —
Kobe 3-3,Bmm; Durcbmesser 1,5-1 ,7 mm.

Typus; 1 Exemplar (Kobe 3,1mm; Durcbmesser 1,0 mm) in der
Sammlung des Berliner Museums.

Verbreitung: Neu-Pommern. Nom natrasse: Weite Buebt; Rassc
jacquinoti: Jacquinotbuebt.

116. Japonia poirierii sexliratus I. u. B. Renseb.

Lagochilus poirierii sexliratus I. u. B. Rensch, Zool. Anz. 80, p. 83, 1929,
(Terra typica: Neu-Pommem, Karlei.)

606

Ilae Rensch

Pater Schneideb sammelte von dieser Basse noch weitere Serien
auf Neu-Pommern (Nordkiiste: Ulamona; Siidkiiste: Weite Bucht
[Ril, Karlei, Malkong, Walngau, Ip, Wattok, Luwelon]; Wasserfall-
bucht [Matong]; Jacqninotbucht [Malekur]; Kap Dampier).

Die charakteristiscbstenUnterschiede zur Nominatrasse J. poirierii
Tapp. Can. von Neu-Guinea sind die geringen Mafie, die Umgangszahl
und die Zahl der Spiralkiele auf der Oberseite. tJbereinstimmend mit
den Angaben iiber die Zahl der Leisten in der Diagnose, konnte ich bei
einer Serie von Karlei (77 Exemplare) zumeist (62 Stiick = 67,6%)
6 Spiralleisten feststellen, 16 Exemplare batten 7, 2 Exemplare 8, je
1 Exemplar 9 und 10, und 6 batten nur 6 Spiralkiele auf der Oberseite.
Bei dieser Zahlung ist die nicht immer deutlich zu erkennende Leiste
an der Naht nie mitgerechnet. Dagegen sind noch die Leisten (meist
nur 1) mitgezahlt, die unmittelbar unterhalb der Kielleiste liegen.
Zwischen diesen und den Kielleisten der Unterseite liegt meist ein
leistenfreies Stiick. — Kobe 3,6-6,l mm ; Durchmesser 4,l-6,8 mm bei
6-6^/^ Umgangen (Nominatrasse Kobe 7 mm; Durchmesser 7 mm bei
6 Umgangen). — Der hornige Deckel ist sehr zart, annahernd kreisrund
und etwas konkav.

Die Radula entspricht in ihren Zahnformen denen von Japonia
trochulus baliensis^).

Verbreitung: Neu-Pommern.

117 . Leptopoma vitreum (Lesson).

Cydoatoma vitreum Lesson, Voy. Coquille II, p. 34(5, pi. 13, fig. 6, 1830. (Terra
typica: Neuguinea.)

Leptopoma vitreum Kobelt in: Tierreich, Lief. 16, Cycloph. p. 15, Berlin 1902.

Leptopoma vitreum Rensch, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 61, p. 375, 1931.

Auf Neu-Pommem wurde Material an folgenden Punkten gesammelt:
Nordkiiste: Insel Poi (Talasea), Bitokara, Dakatan-See (Willaumez-
Halbinsel), Ulamona, Insel Lolobau, Insel Vuatom (Reber); Gazelle-
Halbinsel: Mope; Siidkiiste: Weite Bucht, Wasserfallbucht (Matong),
Jacquinotbucbt (Mailmail), Kap Dampier, Mowebafen; auf Neu-Mecklen-
burg: Medina, Ugana, Majom; ferner auf den Inseln Tabar, Lihir, Mas-
sait, Mahur; auf St. Matthias, auf NW-Manus und auf der kleinen Insel
Lou (Admiralitatsinseln).

Alle vorliegenden Stiieke sind glasig weifi bis hellbomfarben. Einige
Exemplare haben eine schwache Andeutung eines Kielstreifens. [Aucb
Leschke, 1. c. p. 109, erwabnt von Neu-Pommern-Stiicken (Forsaytb

1) Vgl. Rensch, B., Zool. Jahrb. Syst. 61, p. 382, Fig. 7, 1931.

Untersuolningea iiber die Landschneokenfauna des Bismarok-Ardiipels. 607

Island, Puliebucht) eine Kielandeutung]. Stark variiert L. vitreum in
den MalJen: Hohe 11,9-17,9 mm; Dnrcbmesser 11,3-16,6 mm. Bei
Ulamona sind drei extrem groBe Stiicke gesammelt worden: Hohe
20,7, 21,6, 23,9 mm; Durchmesser 19,6, 20,3, 22,8 mm.

Die Kadula wurde schon von den Vettern Sarasin abgebildet^).

Verbreitung: Bismarck- Archipel (Neu-Pommem, Neu-Mecklen-
burg und anliegende Inseln, Neu-Hannover, St. Matthias, Admiralitats-
inseln, Neu-Lauenburg), Neu-Guinea, Salomonen, N-Australien, Mo-
lukken, Philippinen, Formosa, Grofie imd Kleine Sunda-Inseln.

118. Leptopoma ignescens (Pfr.)

Cydoetoma ignescens Pfeiffer, Proc. Zool. Soc. London 1851, p. 261. (Terra
typioa: Nova Hibernia.)

Von dieser orangeroten Art besteht nur eine Abbildung, die Pfeiffer
nach einem CuMiNGschen Stiick (vielleicht dem Typus) im Martini-
Chemnitz^) wiedergibt. Der etwas abgestumpfte Apex und der mehr
senkrecht verlaufende Collumellarrand sprechen dafiir, daB es ein Lepto-
foma ist. (Der Deckel, das taxonomisch wichtigste Merkmal, war bei
der Urbeschreibung unbekannt.) Bisher ist im Bismarck- Archipel
auBer orangeroten Pseudocyclotus-AiteTi keine derart gefarbte L&pto-
foma wiedergefunden worden. Dagegen ist von Neu-Guinea eine
orangerote Leptojxma von Tapparone CanEfri (1886, p. 178), L. calli-
cMoros, beschrieben worden (es liegen mir auch solche Schalen vor von
Neu-Guinea), die vielleicht mit L. ignescens identisch ist.

Die OriginalmaBe sind fiir die Hohe 11 mm, den Durchmesser 4 mm,
bei 4^/2 Umgangen. Reeves Diagnose und Abbildung von ignescens,
die von der Originaldiagnose abweicht, liegt vielleicht ein gebanderter
Pseudocyclotus zugrunde.

119. Leptopoma pumilum Tapp. Can.

Leptopoma pumilum Tapparone Canefri, Ann. Mus. Civ. di Storia Nat. Genova,
Vol. IV, p. 173, T. II, fig. 14, 16, 1886. (Terra typioa: Neu-Guinea, Arfak-Gebirge.)

Le^poma pumilum DaU, Field Col. Mus., Zool. Ser., Vol. VII, p. 216, 1910.

W. H. Dall erwahnt bei der Bearbeitung einer Ausbeute von
Dr. Dorsey X. pumilurn von den Lihir-Inseln. Da Tapparone Canefri
diese Art von Holl-Nordwest-Neu-Guinea beschrieben hat und die
zahlreichen Aufsammlungen von Pater Meyer und Pater Neuhaus
diese kleine durch zarte Kiellinien charakterisierte Art auf Lihir mcht

SaRABIN, Land-Mollusken von Celebes, p. 18^21, Wiesbaden 1899.

*) Pj fMiW B, Martini-Chemnitz 1846, T. 42, Fig. 11, 12.

ArohlTl. Naturgesohiclite, N. F. Bd.«. Heft*.

Q0g : IlieBaosoh

enthaltffli, glauben, daB die von Dall bestimmte Art viel-

leicht nnr eine L. vitreum mit Kieliinie war (s. o.). Ein sicherer Nach-
weis von L. 'pumihitn ist damit also noch. nicht fiir den Bisnaarck-
Archipel gegeben.

120. Leptopoma kanleganum (Pfr.)

Cydostoma hatileyanuin Pfeiffer, Proc. Zool. Soo. London 1866, p. 384. (Terra
typioa: Admiralit&tsinseln.)

Bs liegt mir kein Material von dieser, durch braunliche Flammen-
zeichnung charakterisierten Art vor. Die einzige Abbildung gibt ReeveI).
Vielleicht ist auch der Fundort Admiralitatsinseln von Pfeipfee, wie
ja schon ofters festgestellt werden muBte*), irrtiimlicli angegeben
worden.

121. Leptopoma dohmi Ad. & Ang.

Leptopoma dohmi Adam n. Angaa, Proc. Zool. Soc. London 1864, p. 38. (Terra
tj^pica: Neu-Mecklenburg.)

Diese, durcb ibre blaBolivbraune Farbung cbarakterisierte Art liegt
mir nicht in neuen Aufsammlungen vom Bismarck-Archipel vor. Im
Berliner Museum liegt ein Stiick von Neu-Mecklenburg, welches der
Diagnose auch in der Spiralstreifung und dem Kiel entspricht, ebenso
ein Exemplar, als dohmi bezeichnet, von Neu-Georgien (Salomonen).
Beide Stiicke weisen eine so groBe Ihnlichkeit zu L. hargravesi Cox auf,
daB letztere aller Wahrscheinlichkeit nach als Synonym angesehen
werden muB.

Helicinidae.

122. Palaeohelicina stanleyi asphaleia Wagner.

Palaeohelicina stankyi asphaleia A. I. Wagner, Helioinenstudien. Denk. Ak.
Wien 77, p. 438, T. 9, fig. 18, 1905. (Terra typica: Neu-Pommem, Gazelle-Halb-
ineel.)

Von dieser Rasse des Bismarck- Archipels liegen mir Serien vor von
Neu-Pommem (Nordkiiste: Poi [Talasea], Bitokara [Willaumez-Halb-
insel], Ulatnona, Insel Lolobau, Insel Vuatom [Reber]; Gazelle-Halb-
insel: Vunapope, Ralum, Tapo, Mope; Siidkiiste: Mensalbach, Earlei,
Ajawi, M

B^bvb, Ckmolu>logia I(X^^ 13, sp* 1888*

*) VgL J. Rbnsoh, 8, p. 483, 1984,

TJnterauohungen fiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 609

Von der Nominatrasse ist asphaleia dutch bedeutendere GroBe
unterschieden. Der Durchmesser wird von Wagnee^) mit 6,5-7 ,5 mm
fiir die Neu-Guinea-Stiicke angegeben, wahrend die Neu-Pommem-
Serien als kleinstes DurchmessermaB 7,8 mm aufweisen. (GroBter
Durchmesser 10 mm; Leschke gibt von der Siidkiiste Neu-Pommems
[Pulie-Bucht] sogar 10,6 mm an.) Die Hohe varuert von 6,1-6, 7 mm
bei 4r-b Umgangen. Die Farbung ist variabel: hellergelb bis zitronen-
gelb bis gelbbraun. t)ber Naht und Kiel verlauft ein klar begrenztes
rotbraunes Band. Bei Exemplaren vom Movehafen ist die Grundfarbe
auf dem letzten Umgang z. T. rotbraun bis braunUchviolett gefarbt.
Auf der Ober- wie Unterseite befindet sich eine dichte kraftige Spiral-
skulptur. Die Mundung ist dreieckig, der Mundsaum schwach auf-

geschlagen. .i,. , ri i

Thiele®) hat eine kurze Beschreibung des weibhchen Genital-

apparates gegeben. ,, , , , / v,

Verbreitung: Neu-Pommern, Insel Tuom, Neu-Mecklenburg (nach

Wagner). , . i • j

Rassenkreis: Die kleinere Nominatrasse stanleyi Forbes wird von

den Louisiaden und den benachbarten Kustengebieten von Neu^Gumea
erwahnt. Hedley hat noch eine „var.“ sinus von der Milne- ay e-
schrieben, die flacher sein soli als die Nominatrasse, und eine „var.
rosselmsis von der Insel Rossel, welche groBer sem und em hoheres
mehr konvexes Gewinde haben soil. Wie weit es sich bei diesen Formen
urn geographische Rassen handelt, muB an groBerem Material unter-

sucht werden.

123. Palaeohelicina spinifera inflata A. I. Wagner.

Palaeohelicim spinifera inflata A. I. Wagner, Helicinenstudien II, Denk. Ak.
Wien 78, p. 206, T. 10, F. 6, 1906. (Terra typica: Neu-Irland.)

Eine groBe Serie dieser Rasse wurde von Dr. Buhlee auf Neu-
Mecklenburg (Medina) im Busch gesammelt. Sie unterscheidet sich
von der Nominatrasse, die wie auch zwei weitere Rassen auf den Salo-
monen lebt, dutch etwas groBere Festschaligkeit und em wenig erweiter-
ten letzten Umgang mit stumpfkantig

Farbung ist bei den Medina- Stuckenziemhch emheithch gelblich-bis ro-
savioletl wobei die Farbung an den oberen Wmdungen mtensiver ist
und zur Miindung blasser wird. Eine rotbraune Banderung, wie sie die
Nominatrasse hat, fehlt. Einzelne Stucke haben aber ein subperipheres

1) Wagnbr, Martini-Chemnitz P- 260-

») Thiblb, Abhdlg. d. Senckenberg-Gesellschaft 82, p. 357.

610

IkeBeDseh.

w ftifilifthi BR Stmii. Das Miindiuagsiimere ist gelb biS prangefarbea. Die
Ooltoaelkrecke ist pbgerundet, der stacbdartige Fortsatz leblt. Der
pigmeatierte Teil des Deckels ist rotliohbraim gefarbt. Starkere tJber-
aii>HfciwmiiTig als ndt der Nominatrasse zeigt die Neu-Mecklenburg-Form
mit der Rasse makiraSims L u. B. Renseb Von San Christoval (Salo-
monen). Die Form, die Stumpfkantigkeit, die Farbung der Schale imd
des Mnndiingainne ren stimmen nabezu uberein. Nur ist die Serie von
Medina dnrchsclmittlich etwas kleiner (Hohe 8-9,1 mm; Durchmesser
9,7-10,7 mm) (Mafie von 3 moifeiroensis-Stucken: Kobe 9,1-9, 3 mm;
Dnrcbmesser 11,2-11,7 mm), nur mit ganz scbwachen z. T. kaum er-
kennbaren Spirallinien skulpturiert und einem scbwacher gefarbten
Deckel, der bei makiraensis auffallend schwarzbraun ist.

Verbreitung: Neu-Mecklenburg. (Rassenkreis: sp. sjyinifera Pfr.
auf Guadalcanar, sp. moramensis auf Neugeorgien, sp. makiraensis auf
San Christoval, sp. isabelensis auf Ysabel.)

123a. PalaeoJtelicina spinifera mussauensis nov.

Eine von Dr. Buhler auf St. Matthias (Mussau) gesammelte Form
mochte ich in den Rassenkreis spinifera einreihen. Sie imterscheidet
sich von den ubrigen Rassen dutch ihre viel geringeren MaBe imd die
relativ bedeutendere Hohe. Diese betragt etwa 97% des Durchmessers,
wahrend bei den anderen Rassen, z. B. inflata, die Hohe nur 82^2% des
Durchmessers betragt. Dutch diese relativ groBere Hohe' ist die Schale
starker spitzkegelformig. Die 4V4-4V2 Umgange sind starker gewolbt
als bei der 'Rasse inflata. Die stumpfe Kante des letzten Umganges
zeigt eine ahnliche Ausbildimg wie bei inflata. Die Farbimg variiert
von zitronengelb bis braunlichgelb, kann aber auch etwas rosaviolett
sein. Bisweilen tritt eine weiBliche Banderung unterhalb des stumpfen
Eipk auf. Das Miindungsiimere ist zitronengelb gefarbt, ebenso der
Trin.Tip.liTTm.1 mehr weiBliche, etwas aufgeschlagene Mundsaum. Eine
Spiralskulptur fehlt. — Hohe 6,3—7 mm, durchschnittlich 6,7 mm;
Durchmesser 6,5-7,4niBii durchschnittlich 6,9 mm. — Der dreieckige
Deckel ist nur an der rechten Halfte rotlichbraun pigmentiert.

Verbreitung: St. Matthias.

Typus: 1 Exemplar un Baseler Naturhistorischen Museum (Hohe
6,9; Durchmesser 7,2 mm).

124. PalaetAdicina novopOmmerana sp. nov.

Die neue Art liegt mir vox in Ftmden voh der Nordkiiste Neu-Pom-
mems (Ulamona) und von der SOdkiiste (MWkong'Bach, Kap Dampier,

';PldijB^i^)., z; ' ' •' '' ■

Unti^suchuiigea fiber die Landsohneokenfauna des Bismarck- Archipels. 611

Diagnose. Schale flachkegelformig mit stark gewolbter Unter-
seite, relativ festschalig, hell zitronengelb bis chromgelb, mit 4 fast
flachen Uingangen und schwach vertiefter Naht. Die Zuwachsstreifen
sind kaum sichtbar, dock kann man eine gleichmaliige Spiralskulptur
mit bloBem Auge erkennen. Auf der Oberseite des letzten Umganges
etwa 9-11 vertiefte Spirallinien. Die etwas schrage Miindung ist ab-
gerundet dreieckig. Der weiBe Mundsaum schwach aufgeschlagen. Am
tJbergang von der Columella zum Mundsaum befindet sich eine ab-
gerundete Ecke. — Hohe 4, 3-5, 2 mm; Durchmesser 6,2-7 mm.

In der Gestalt, Farbung imd Form der Miindung ahnelt die neue
Art von Neu-Pommem imgemein Sulfurina martensi Issel von Borneo.
Wiirde P. novopommeranct, nicht die Spiralskulptur und den weiBen
Mundsaum haben, miiBte sie mit dieser Form identifiziert werden.
Wahrscheinlich handelt es sich aber nur urn eine auBere Ahnlichkeit.

Verbreitung; Neu-Pommern.

Typus: Im Zoologischen Museum zu Berlin (Hohe 4,6 mm; Durch-
messer 6,6 mm).

12B. Aphanoconia sophiae Brazier.

Hdicina aophiae Brazier, Proc. Linn. Soc. N. S. Wales I, p. 4, 1876. (Terra typica :
Treasury-Island, Salomonen.)

Eine groBere Serie sammelte Pater Otto Meyer auf Massait (Ost-
kiiste von Neu-Mecklenburg) ; Dr. Buhleb fand 3 Exemplars auf
St. Matthias.

Die flachkegelformige Schale istgelblich bis griinlichweiB oder auch
rotlichbraun gefarbt. Die 4 Umgange sind sehr flach, der let^te etwas
konkav, was durch den scharf zusammengedriickten Kiel venirsacht
wird. Dieser, wie die angedriickte Naht, ist weiBlicher als die iibrige
Schale gefarbt. AuBer den deutlichen Zuwachsstreifen sind die Ober-
imd Unterseite noch mit derberen Spirallinien skulpturiert. Die Mun-
dung ist dreieckig, der Mundsaum ganz schwach aufgeschlagen. Die
MaBe fiir Hohe und Durchmesser sind geringer als die in der Diagnose
angegebenen, aber das Verhaltnis der Hohe zum Durchmesser ist das
ffleiche (60%). Hohe 3,2-3, 9 mm; Durchmesser 5,&-6,2 mm (Der
Typus hat nach Brazier eine Hohe von 4,6 mm; der Durchmesser
betoagt 7,6 mm). - Die 3 Exemplare von St. Matthias haben die
gleichen MaBe, sind aber nicht ganz so flach kegelformig, doch ist der
Unterschied so gering, daB ich zunachst von einer Benennung absehen

mochte.

612

Ilse Bensoh

Verbreitung. Salomonen: Treasury-Island; Bismarck-Archipel:
Massait, St. Matthias (Neunachweis).

126. Aphanoconia papuana E. A. Smith.

Hdicina papuana E. A. Smith, A nn . Mag. Nat. Hist. (6) XVI, p. 366, T. 20,
p. 19, 1896. (Terra typica: Deutsch-Neuguinea, Konstantinhafen.)

Eine Schale von Neu-Meckienburg hat alle die Merkmale, die
A. papuana Smith (mir liegen topotypische Stiicke zum Vergleich vor)
charakterisiert. Die flache, kegelfdrmige Schale hat 4 Umgange und
ist scharf, zur Miindung zu stumpier gekielt. Die Miindung ist ab-
gerundet dreieckig, an der Innenseite schwach orange gefarbt, der
Mundsaum etwas aufgeschlagen. AuBer den Zuwachsstreifen kann ich
keine Skulptur feststellen. Der Dbergang des Miindungsrandes in die
Columella ist charakterisiert durch eine etwas abgerundete vorspringende
Ecke. Die Nabelpartie ist etwas vertieft. — Hohe 4,4 mm; Durch-
messer 6,8 mm.

Verbreitung: Deutsch-Neuguinea, Neu-Mecklenbiurg (Neunach-
weis).

126 a. Aphanoconia papuana mussauensis nov.

Diagnose. Eine groBe Serie, von Dr. Buhlek auf St. Matthias
gesammelt, mochte ich als geographischen Vertreter der Neu-Guinea-
bzw. Neu-Mecklenburg-Form bezeichnen. Die Stiicke unterscheiden
sich hauptsachlich von der Nominatrasse durch die bedeutend gerin-
geren MaBe. In der Gesamtform sind sie sich auch sehr ahnlich. Die
flachkegelformigen, hellrotlichbraun homfarbenen Stiicke haben 8^/2 fast
flache Umgange. Die Naht ist wie bei der Nominatrasse nicht vertieft.
AuBer den feinen Zuwachsstreifen ist nur mit starkerer VergroBerung
noch eine feine Spiralskulptur auf dem vorletzten Umgang und der
Unterseite zu erkennen. Die Miindung ist abgerundet dreieckig; der
Mundsaum schwach aufgeschlagen. Er bildet mit dem Columellarrand
eine rundliche Ecke. — Hohe 2,9— 3,6 mm ; Durchmesser 4,6— 5,9 mm.

Verbreitung: St. Matthias.

Typus: 1 Exemplar im Baseler Naturhistorischen Museum (Hohe
3,3; Durchmesser 5,7 mm).

127. Aphanoconia ponsonbgi E. A. Smith.

Hdicina ponsonbyi E. A. South, Proc. Zool. Soc. London 1884, p. 266, pi.
XXII, fig. 9, 9a. (Terra typioa: Wild-Insel, Pigeon Island [Admiralitatsinseln].)

Hdicina pachydotna E. A. Smith, Joum. of Malac. V, p. 21, pi. II, fi^. 14,
1896. (Terra typioa: Neu-Pommem.) _

Untersuchungen uber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 613

Von Neu-Pommern liegen Serien vor von der Gazelle-Halbinsel
(Mope, Tapo), von der Siidkiiste (Mensalbach, Karlei, Malkong, Matlip,
Kap Cormoran, Wejin, Kap Orford, Owen-Spitze, Matong, Kap Dam-
pier). Auf den Admiralitatsinsebi sammelte Dr. Buhler bei Iriu auf
Manus und auf der kleinen Insel Lou sudostlich von Manus.

Die Formen beider Inselgruppen miissen zu einer Art vereint werden,
da ibre Unterschiede weder zu einer rassenmafiigen noch artmaliigen
Trennung ausreicben. Nach den Diagnosen und Wagners spateren
Zusammenfassungeni) soli fonsonbyi, dieForm, welche die Admiralitats-
inseln als Terra typica hat, hauptsachlich kleiner als die Neu-Pommern-
Form fachystoma sein. Es werden zwar die MaBe des groBten Stiickes
von Neu-Pommern (Hohe 5, 9-8, 5 mm; Durchmesser 6, 3-9,8 mm) von
den mir vorliegenden Admiralitatsinsel-Exemplaren nicht erreicht (Hohe
5, 8-6, 8 mm; Durchmesser 7-8,2 mm), aber manche Serien von Neu-
Pommern, z. B. von der Gazelle-Halbinsel, erreichen auch nicht die
HochstmaBe (Hohe 5,9-6,7 mm; Durchmesser 6,8-7,2 mm) der ubrigen
Neu-Pommern-Stucke. — Ihnlich verhalt es sich mit der Farbung.
Bei „fachystoma“ tritt nur eine gelbc Farbung auf, bei „fosonbyi kann
nach der Diagnose hiiufig noch ein rotlichbraunes Band an Peripherie
und Naht vorhanden sein. Bei den Serien von Manus tritt wohl bei 90%
der Stucke eine Banderung auf, dagegen von der kleinen Insel Lou
sind alle Stucke ungebandert. Ebenso verhalt es sich auf Neu-Pommern.
Serien vom Malkong-Bach und Karlei sind ungebandert gelb (nur bis-
weilen schwach hyalin gebandert). Eine Serie von Matong (Wasser-
fallbucht) hat dagegen ziemlich einheitliche Banderung. Es sind also
die Merkmale der GroBe und Farbung beider Inselgruppen variabel
und nicht geographisch gebunden.

Verbr eitung Neu-Pommern, Admiralitatsinseln.

128. Sulfurina louisiadensis (Forbes).

Helicina Louisiadensia Forbes, Voy. Rattlesnake, App. p. 382, t. 3, fig. 5,
1861. (Terra tvpica: Louisiaden-Archipel.)

Sulfurina jickelii A. J. Wagner, Denk. Ak. Wien 77, p. 381, T. IV, Fig. la, b, c.

1905.

6 Exemplare wurden von Pater Schneider auf Neu-Pommem
(Karlei-Malkong) und 1 Schale von Pater Meyer auf Lihir (Komat)
gefunden. Ich mochte diese Helicinide als Sulfurina louisiadensis Forbes
bezeichnen, obwohl mir auBer der Diagnose nur Stucke von Neuguinea

1) A. J. Wagnbb, Martini-Chemnitz 1911, p. 212.

’614' Ilse Ben®®'

aus der Samn^ang des Berliner Museums vorliegen. S. louisiademis
wurde von Wagner in seinen Helicinenstudien nicht erwalmt. Aber
er hat eine Form von Neu-Guinea (Fundort : Stirling Range) als Svl-
fufina jickelii benannt, die voUkommen mit S. louisiadensis identisch
ist. Das sehi kleine hellhomfarbene bis rotlichgelbe, gedruckt kuglige
Gehause hat auiJer den Zuwachsstreifen eine feine Spiralskulptur. Die
Umgangszahl ist 3®/4-4. Die Mundung ist halbkreisfonnig, der Mund-
saum kaum ausgebreitet. — Die Hohe betragt 2, 8-3, 3 mm, der Durch-
messer 4-4,4 mm. Die mir vorliegenden Exemplare von Neu-Guinea
erreichen nicht die groiJten und breitesten Stiicke von Neu-Pommem
bzw. Lihir. In der Diagnose von louisiadensis gibt Forbes fiir die Hohe
2*/^, fur den Durchmesser 4^/2 mm an. Wagner hat unverstandlicher-
weise ganz geringe Mafie (Hohe 2,2 mm, Durchmesser 3,8 mm) fiir
jickelii angegeben. Die mir vorliegenden Exemplare von jickdii sind
aber alle groBer.

Verbreitung: Louisiaden, Neu-Guinea, Neu-Pommern und Lihir
(Neunachweis).

Assimineidae.

129. Pseudocyclotus flavus (Leschke).

Adekmwrpha flava Leschke, Mitt. Nat. Mus. Hamburg 29, p. 114, Fig. 11,
1912. (Terra typica: Neu-Pommem.)

Diese Art liegt mir vor in kleineren Serien von Neu-Pommem: von
der Sudkiiste (Matong [Wasserfallbucht], Kap Dampier, Gasmatta)
und von der Nordkiiste (Bitokara). Die Form ist nach den vorhandenen
Stucken starker spitzkegelformig, nicht kuglig-keglig wie Leschke
in der Diagnose angibt. Auch zahlte ich reichlich 6, nicht 5^2 gewolbte
Umgange. Der letzte Umgang ist besonders bauchig gewolbt. Das
Hauptcharakteristikum sind aber der deutlich abgesetzte Kiel und die
Aufgesetzten Spiralleisten (Leschke zahlte oberseits auf dem letzten
Umgang 21, unterseits etwa 30). Bei mehreren von mir gezahlten
Exemplaren variieren die Zahlen der Leisten oberseits von 17-21
(1 Stuck hat ca. 36), unterseits betragt die Zahl meist iiber 30. Die
Faxbung der Schalen ist gelblich homfarben bis rotlichbraun. Die Miin-
dimg ist wenig schrag, fast kreisrund. Der weiBe Mundsaum ist breit
aufgeschlagen, am vorletzten Umgang unterbi^hen und nur durch
einen dunnen Kalius verbunden. — Leschke gibt fiir die Hohe 9 bis
11,2 mm, fiir den Durchmesser 10-11 mm an. Bei den vorliegenden
Serien sind die Malle teils geiinger, teils aber auch bedeutend groBer :

Untersuchungen liber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 615

Hohe 9-16,5, durchschnittlich 12,5 mm; Durchmesser 8,5-15 mm,
durchschnittlich 11,6 mm.

Verbreitung: Neu-Pommern.

130 . Pseudocyclotus novaehiberniae (Quoy&Gaim.)

C yclostonia novaehiber 7 iiae Quoy et Gaim., Voyage Astrolabe II, p. 182, t. 12,
fig. 15-19. (Terra typica: Neu-Irland.)

Adelomorpha similis Leschke, Mitt. Nat. Miis. Hamburg 19, p. 1T2, Pig. 10,
1912. (Terra typica: Neu-Pommern.)

Adelomorpha cingulata Leschke, ibid. p. 115, Fig. 12. (Terra typica: Neu-
Pommern. )

An Hand des reichen Materiales ist es moglich gewcsen, die Syno-
nymie von similis, cingulata und novaehiherniae iiachziiweisen. Es liegt
Material vor von Neu-Pommern (Nordkiiste: Poi [Talasea], Bitokara
[Willaumez-Halbinsel], Ulamona, Insel Lolobau ; Gazelle-Halbinsel :
Ralum, Vunapope, Mope; Siidkuste: Weite Bucht [Malkong, Karlei,
Puplon, Sieko, Kaukum, Bergland am Matlip]; Wasseriallbucht [Ma-
tong]; Jacquinotbucht [Borneo, Mailmail, Malekur]; Kap Dampier,
Mowehafen, Pulie-FluB); von Neii-Mecklenburg (Port Carteret, Ula-
piitur, Muliama), von der Insel Lihir (Komat), von Neii-Hannover
(Neingi) und von Neu-Laucnburg (Rakanda).

Typisclie P. novaeJiiberniae zeigeii in unversehrtern Zustande (Alko-
liolmaterial) zumindest aiif den ersten Umgangen feine, mit Wimper-
zotten besetzte Spiralleisten, die in ziemlich gleichen Abstiinden stehen.
Folgende Merkmale sind bei P. novaehiberniae sehr variabel: die Vhi-
bung der Schale (hell- bis rotlich- bis dunkelbornfarben), die Farbung
des Miindungsinneren (gelblich, orange bis rotlich), des Mundsaums
(weiU, aber auch orange), die Banderung (aufgesetztc weililiche, un-
gleichmaBige, z. T. in Flecken aufgeloste Banderung und haufig cin
rotlich braunes Band), die Form des Mundsaums (meist nicht auf-
geschlagen, etwas verdickt, selten breit aufgeschlagen) und die GroBen-
verhaltnisse (Hohe 8,1—15,6 mm; Durchmesser 7—14,5 mm; Verhaltnis
von Hohe zum Durchmesser etwa 84-96%).

Verbreitung: Neu-Pommern, Neu-Lauenburg, Neii-Mecklenburg,
Lihir, Neu-Hannover.

131 . Pseudocyclotus crinitus Thiele.

Pseudocyclotus crinitus Thiele, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 55, p. 123, 1928.
(Terra typica: Neu-Hannover.)

Die von Thiele an sehr versteckter Stelle beschriebene, braunlich
gefarbte Ps, crinitus wurde von Dr. BiiHLER in einer groBeren Serie

Archiv f. Naturgeschichte, N.F. Bd. 6, Heft 4. 40

616

Use Rensch

auf Neu-Hannover gefunden. Bei abgeriebenen Exemplaren ist eine
Verwechslung mit novaehiberniae leicht moglich, besonders wenn dcr
Deckel fehlt. Dieser ist namlich sehr charakteristisch : die Umgange
nehmen schneller zu, und der auBere ist von den inneren Windungen
nicht durch einen Absatz getrennt, wie das bei novaehiberniae der Fall
ist. Die Spiralskulptur der Schale, die bei erhaltenem Periostrakum sehr
deutlich ist, besteht aus derberen, in gleichmaBigen Abstanden ver-
laufenden zottigen Kutikularleisten, zwischen denen feinere zottige
Spiralleisten verlaufen. — Die MaBe sind erheblich groBer, als Thtei.e
angibt (Hohe 12,4-13,9 mm; Durchmesser 11-12,8 mm bei 6 Um-
gangen).

Verbreitung: Neu-Hannover.

132. Pseudocyclotus campanulatiformis Thiele.

Pseudocyclotus campanulatiformis Thiele, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst.SS, p. 123,
Taf. 6, Fig. T), 1928. (Terra typica: Deutsch-Neuguinea.)

Pseudocyclotus hermitensis Thiele, ibid. p. 23, Taf. 6, Fig. 6. (Terra typica:
Hermit-lnseln.)

Die Ubereinstimmung der beiden Arten ist so groB, daB icli die Form
von den Hermit-lnseln als ein Synonym betrachten moclite. Die im
Vergleich zu novaeMberniae etwas stumpfere Kegelform, vor allem die
regelmaBigen von Harchen besetzten Spiralreihen und der Columellar-
rand, der nacli dem Nabel zu dreieckig lappig aufgesclilagen ist, charak-
terisieren die Art. Die MaBe von zwei campan^/ia^i/ormie^-Exemplaren
sind: Hohe 5,7, 9 mm; Durchmesser 5,5, 9 mm. Das Stuck von den
Hermit-lnseln liegt in dieser Variationsbreite (Hohe 7,1mm; Durch-
messer 6,8 mm).

Verbreitung: Deutsch-Neuguinea, Hermit-lnseln.

133. Pseudocyclotus levis levis (Pfr.).

Cyclostoma let^e Pfeiffer, Proc. Zool. Soc. London 1855, p. 118. (Terra typica:
Guadalcanar, Salomonen.)

Pseudocyclotus levis levis I. u, B. Rensch, Revue Suisse de Zool. 48, p. 683, 1936.

Von dieser von den Salomonen beschriebenen Art, die in der Rasse
tristis Tapp. Can. auf Neu-Guinea lebt, liegt mir Material Vor von Neu-
Pommern (Vulkan Mutter, leg. Dahl, Vuatom, leg. Pater 0. Meyer
und von St. Matthias, leg. Dr. A. Buhler).

Paratypische Stiicke von den Salomonen entsprechen den mir vor-
liegenden Serien. Die kegelformige, mit 5-5V2 gewolbten Umgangen
versehene Schale hat eine fast immer abgeriebene Oberflache, die die

Untersucihungen iiber die Landschncckenfauna des Bismarck -Archipels. 617

zarte Spiralskulptur des Periostrakums nicht mehr erkermen lafit.
Hohe 6,1-613 mm; Durchmesser 4, 5-6, 6 mm. Die MaBe fur die Hohe
■sind etwas geringer, als Pfeiffer angibt (Hohe 7 mm; Durchmesser
5 mm).

Verbreitung: Salomonen, Neu-Pommern, St. Matthias.

Kassenkreis. Die Nominatrasse P. levis levis lebt auf den Salo-
moneii (Bougainville, Faro, Shortland-Island, Choiseul, Neugeorgien,
Guadalcanar, Santa Anna) und dem Bismarck-Archipel (Neu-Porn-
niern, St. Matthias), die Basse tristis auf Neu-Guinea (Fly-River).

Fine betriichtliche Ubereinstimmung in Form und Skulpturierung
zeigt diese Art mit Ps. nomehiberniae. Diese ist auBer durch die groBeren
MaBe aber sehr gut durch die Form des Deckels von Ps. levis unter-
schieden. Die Windungen des Deckels nehmen bei levis vicl schneller
zu. Audi ist die auBerstf! Windung ni(;ht scharf abgesetzt wie bei
novaehiberniae.

134. Pseudocyclotus infans (E. Sm.)

dydostoina infans E. Smith, Pro<!. Zool. Soc. London 1884, p. 2t>G, T. 22,
fig. 8. (Terra typica: Admiralitatsinsein [Wild Island].)

Diese kleine, kegelformige Schale liegt mir vor in einer groBeren
Serie. die von Dr. Buhi.eh auf Andra, einer kleinen Insel nordlieh von
Manus, gesammelt wurde. Die Haupteharakteristika sind : die Stumpf-
kantigkeit des letzten Umganges, die derben (10-];3) Spirallinien auf
der Oberseite des letzten Umganges und die zarte Spiralskulptur auf der
Unterseite. — Hohe 6, 3-6, 6 mm; Durchmesser 6,2-6 mm, bei 6-67*
Umgangen.

Verbreitung: Admi ralitatsinseln .

Cyclostoma fyamaeum Sowerby^) von Neu-Irland sieht nach der
Abbildung Ps. infans sehr ahnlich.

136. Pseudocyclotus buhleri sp. nov. (Abb. 43).

Dr. BiiHi.ER samnielte diese neue Art auf den Admiralitatsinsein
(Manus: Iriu, Tungon, Lorengau).

Diagnose. Schale spitzkegelforrnig, 6 gewolbte Umgiinge, der letzte
reeht weit bauchig ausladend, schwach genabclt, Fiirbung heller bis
dunkelhornbraun, einige Stiicke bisweilen mit kalkig aufgclagerter
Banderung, Fleckung oder Flammung auf dem letzten Umgang ver-
sehen; mit schwachen Zuwachsstreifen skulpturiert ; Mundsaum weiB-

1) SowERBY, Thesaurus Conch., V. 1, p. 104. T. 30, fig. 263, 1845.

40*

618

Use Rensch

lich, ganz schwach aufgeschlagen. Hohe 7, 7-9, 2 mm, durchsclmittlich
8,6 mm; Durchmesser 6,1-7,1 mm, durchschnittlich 6,8 mm. Im Gegen-
satz zu Ps. novaehibeTniae (s. d.) ist der Durchmesser im Verhaltiiis zur

Hohe geringer (durchschnittlich 79%), d. h. die Stuckc sind schlanker.
Eine tiefe Rinne des Deckelrandes (zwischen Aufien- und Innenseite),
wie sie novaehibeTniae hat, fehlt. Es ragt nur die hornige Innenseite
etwas vor. Die Skulptur des Deckels ist besonders bemerkenswert :

der AuBenrand ist gekront von eincm wulstartigen
Kiel. Der iiuBere llmgang des Deckels ist zudem
von den inneren Umgangen stufenartig abgesetzt.

Von Ps. nmnehiberniae, mit der die neue Art eine
gewisse Formeuahnlichkeit hat, unterscheidet sie sich
durch die relativ groBere Hohe, die fehlende Skulp-
turierung und die and ere Ausbildung des Deckels.
V erbreitung; Admiralitiitsinseln.

Typus: 1 Exemplar im Naturhistorischen Mu-
seum zu Basel (H5he 8,6 mm; Durchmesser 6,8 mm).

Abb. 43.
l^aratypuH von
Pseudor yclotus
biihleri I. Kcnsch.
(Vergr.)

136 . Pseudocyclotus commixtus sp. nov.

Die neue Art wurde gesammelt auf Neu-Pommern (Weite Bucht
[Karlei], Wasserfallbucht [Matong], Jacquinot bucht [Poineo]) und
auf den Admiralitatsinseln (Lorengau).

Diagnose. Schale spitz kegelformig, durchsiclitig heller bis dunkel-
hornfarben, aber auch kalkig hellbraunlich, stichformig genabelt mit
5 ^/ 4-572 ^^tark gewolbten Umgangen. Die mattglanzcnde Oberflaclie
mit sehr feinen, nur mikroskopisch erkcnnbaren, fadenformigen Spiral-
leisten besetzt, die haufig abgerieben sind. Mimdung schwach er-
weitert, ziemlich kreisrund; Mundsaum einfach, scharfkantig, weiBlich.
Der Deckel bis auf die der Spindel zugewandten Seite, die abgeflacht ist,
riind, mit etwa 3 Windungen. Auf dem Rande der beiden iiuBeren
Windungen lauft ein flacher, scharf abgesetzter Wulst, der etwas mehr
als ein Drittel des Umganges einnimmt. — Hohe 4,7-5,8mm ; Durch-
messer 3, 6-4, 7 mm.

Beim ersten Vergleich mochte man die neue Art flir eine klein-
schalige Ps. novaehiberniae halten. Diese ist aber gedrungener, hat
einen relativ groBeren Durchmesser, meist einen doppelten Mundsaum
und einen zipfelartigen Aufschlag an der Spindel. AuBerdem hat sie,
wie auch die ahnlich gestaltete Ps. levis levis, einen anders aufgewun-
denen Deckel. Ps. buhleri, s. o., hat die schlanke spitze Form, ist aber
groBer, und der Wulst des Deckels ist nur auf dem auBersten Umgang

Untersuchungen fiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 619

deutlich. Die ahnlichen Ps. tunicata Tapp. Can. und Ps. acanthoderma
Tapp. Can. von Neu-Guinea kann ich nur nacli den Abbildungen be-
nrteilen. Bei Ps. acanthoderma sind aber die MaBe geringer, und auBer-
dem ist eine steife Behaarung vorhanden — bei der neuen Art konnte
ich dagegen bei mikroskopischer VergroBerung keine Haare, sondern
nur Schiippchen auf den Spiralleisten erkennen. Bei Ps. tunicata nimint
der vorletzte Umgang etwa V2 des letzten Umganges ein, wiihrend er
bei der neuen Art nur etwa 1/3 betriigt.

Verbreitung: Neu-Pommern, Admiralitatsinseln.

Typus: 1 Exemplar von Karlei im Zoologischen Museum zu Berlin
(Hohe 5,5 mm; Durchmesser 4,6 mm).

137. Pseudocgclotus ( i) liratulus Martens.

Cydotus Uratiilus Martens, PreulJ. l^xj). 0.stas. II, p. 127, Taf. 2, Fig. 15, 18()7.
(Terra typica: Molukken.)

4 Bxemplare, die von Pater O. Meyer auf der kleinen Insel Massait
ostlich von Neu-Mecklenburg gefunden wurden, entsprechen m direr
Form so sehr Gyclotus liratulus Martens von den Molukken, daB ich sie
zu dieser Art reclmen mochtc. Der Nabel ist bei den Massait-Exemplaren
allerdings etwas enger, und leider sind diese Stiickc auch so stark ver-
wittert, daB keine Spuren einer Spiralskulptur, wie sie liratulus auf-
weist, zu erkennen sind. Viclleicht handelt es sich ura eine besondere
geogr’aphische Basse. Hohe: 4,3, 4,5, 4,9, 5,4 mm; Durchmesser 5,1. 5,
5,2, 5,2 mm bei 4^2-5 Umgiingcn.

Wie sclion Martens bctont, hat die Art eine gewisse Ahnlichkeit
mit Cyclostoma 'pygmaeum Sow., die von Neu-Irland beschrieben wurde,
deren Diagnose und Abbildung zur Idcntifizicrung aber nicht aus-
reicht. Hinsichtlich der Lage und Auspriigung der Miindung erinnert
diese Form eher an Ps. infans (E. Sm.) (vgl. diese).

138. Cyclomorpha novopommerana sp. n. (Abb. 44).

Die neue Art wurde von Pater Schneider an der Siidkiiste Neu-
Pommerns (Wcite Bucht: Karlei; Wasserfallbucht: Matong und Jac-
quinotbucht: Malekur, Mailmail) gesammelt.

Diagnose. Schale kuglig-kegelformig, fest, hell- bis dunkelcrerne-
farben, haufig auch orange gefarbt (Exemplare von Matong smd un-
deutlich hellbraunlich gebandert), eng genabelt, mit 5-51/4 gcwolbten
Umgangen. Mit derben Spirallinien skulpturiert [etwa (16-) 22-24 auf
dem letzten Umgang, vom Nabel bis zur Naht geziihlt]. Miindung

620

Use Rensch

schrag, rundlich birnenformig, Mundsaum einfach; Columellarrand
etwas ausgeschnitten. — Der Deckel ist eifdrmig, an der Spindelseite
abgeflacht, hornfarben, diinn, etwas kalkig, am Rande mit einer Rinnc
versehen. — Die groBten Exemplare messen: Kobe
5-5,8 mm; Durchmesser 4, 1-4, 9 mm.

Auf Grund der Ahnlichkeit mit Cyclomorpha flava
(Brod.) (auch festscbalig, mitderber Spiralskulptur,
kuglig kegelformig) babe icb die Art zur Gattung
Cydomorpha (bisberige Verbreitimg: Polynesien)
gestellt.

Typus: I Elxemplarvon Karlei im Zoologiscben
Museum zuBerlm (Hobe5,lmm;Durcbm. 4,4mm). vyciomorpha novopom-

Verbreitimg: Neu-Pommern.

139. Omphalotropis nebulosa Pease.

Omphalptropis nebulosa Pease, Amer. Journ. Conch. 7, p. 197, 1872. (Terra
typica: Salomonen.)

0. nebulosa I. u. B. Rensch, Revue Suisse Zool. 48, p. 684, 1936.

Diese von den Salomonen besebriebene Art wurde in groBeren
Serien auf Neu-Pommern gesammelt, und zwar nur an der Nordkiiste
(Ulamona, Insel Lolobau, Insel Vuatom und Vunamarita [Baining]).
Eine von der Gazelle-Expedition gesammelte Serie von Port Carteret
auf Neu-Mecklenburg, die Martens als 0. bulimoides Homb. u. Jacq.
bezeiebnet, entspriebt vollkommcn mit ibren Merkmalen (bobe scblanke
Form, braunlicb unregelmaBig geflammte Zeiebnung, deutlicbe Nabel-
kante) den Neu-Pommern- bzw. Salomonen-Exemplaren. Ob nun
nebulosa mit bulimoides, die 1854 von den Karolinen besebrieben wurde,
synonym ist, kann nur an Hand des Typus der letzteren Form fest-
gestellt werden, da Abbildung und Besebreibung niebt ausreicbend sind.
(Nabelkante niebt erwabnt.) — Die groBeren Scbalen baben eine Hbbe
von 6, 8-8,5 mm, einen Durcbmesser von 4-4,9 mm, bei 7 Umgangen.
Exemplare von Neu-Georgien sind groBer, von Guadalcanar etwas
kleiner.

Verbreitung: Salomonen (Neugeorgien, Guadalcanar, San Cbristo-
val, Ugi), Neu-Pommern, Neu-Mecklenburg.

140. Omphalotropis ducalis Mlldf.

Omphalotropis ducalis Moellendorff, Nachr. Dtsch. Mai. Ges. 29, p. 167, 1897.
(Terra typica: Duke of Yoi^ Island.)

Untersuchungen liber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 621

Pater Schneider sammclte diese Art auf Ncu-Pominern aiif der
Gazelle-Halbinsel (Mope) uiid an der Siidkiiste (Karlei, Malkongbach).
Dr. Buhlek land eine Serie auf St. Matthias, auf Neu -Mecklenburg
(Somarnim) und auf den Admiralitiitsinseln (Manus: Lorengau). - Die
schlanke, kegelformigc, hell bis dunkel hornfarbene Schale hat einen
deiitlichen Nabelkiel. Der untere Teil des Mundsaums und der Spindel
sind ctwas verbreitert und schwach zipfelig hervorgezogen. Letztcres
tritt etwas starker bei den Neii-Pommcrn-Serien auf. Hohe 4,9-6 mm,
Durchmesser 3,1-4 mm bei O^/^-f) Umgangen.

Verbreitung: Ncu-Lauenburg (Duke of York Isl.). Neu-Pommern,
Neu-Mecklenburg, Admiralitiitsinseln (Neunachweise).

141. Omphalotropis pulchella Thiele.

Omphalotropis pulchella Thiele, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst. 55, j). 121, T. .5,
fig. 2, 1928. (Terra typica; Matupi, Neu-Pommern.)

Diese von der kleinen Insel Matupi beschriebene. leuchtend rot bis
orange gefiirbte Schale ist in der Form 0. nebulosa iiberaus iihnlicli.
Aber auBer der auffallendeii Fiirbung unterscheidet sich pulchella noch
deutlich von nebulosa (lurch die bedeutendcre Weite des vom Kiel
begrenzten groBenm Nabeltrichters. — Hohe 8,6, 9, 8,2 mm; Durch-
messer 5,3, 5,6, 4,8 mm.

Verbreitung: Neu-Pommern (Matupi).

142. Omphalotropis { <) bulboides sp. n. (Abb. 45).

6 Exemplare wurden von Dr. Buhler auf St. Matthias gesammelt.

Diagnose. Schale bauchig kegelformig, fast ein wenig zwicbel-
formig, dunkelhornfarben, mit einem weiBlichen,
schmalen Band auf der stumpfen Kante des letzten
Umganges, mit 6-6V4 gewolbten Umgangen, von denen
der letzte holier ist als das iibrige Gewiude, kaum
stichformig genabelt, mit einer kraftigen Nabelkante,
der einen Bogen bis zur tief sten Stelle des Mundsaums be-
schreibt. Die mattglanzende Oberfliiche mit sehr feinen,
aber deutlich markierten Zuwachsstreifen skulpturiert,

Mundung eiformig, Mundsaum ziemlich dickwandig,
ganz schwach aufgeschlagen. Deckel diinn hornig, mit
etwa 2^/2 schwer zu erkennenden Windungen. Hohe 4,4-4, 8 mm
Durchmesser 3-3,2 mm.

Verbreitung: St. Matthias.

Abb. 45. Typus
von Omphalotro'
pis ( ? ) bulboides
I. Reiisch.
(Vergr.)

622

Use Rensch

Typus: 1 Exemplar im Naturhistorischen Museum zu Basel (Hohe

4.7 mm; Durchmesser 3,2 mm).

Durch die zwiebelformige Gestalt von den anderen Onifhalotropis-
Arten des Bismarck-Archipels gut zu untersclieiden.

143 . Paludinella coturnix (Crosse).

Hydrocena coturnix Crosse, .J. Conch. 15, p. 181, pi. 7, fig. 5. (Terra typica:
Neu-Caledonien, Noumea.)

Uiiter einer groBeren Serie einer kleinen Pseidocyclotus-kxi von
Neii-Pommern (Siidkiiste) fand sich ein typisches Exemplar von Palu-
dinella coturnix, die bislier nur auf Neu-Caledonien gesammelt wurde.
Die kleine, kegelformige, enggenabelte Schale istrotlich liornfarben, mit
weiBlich hornfarbener Flammung. Sie hat 6 ziemlich flaclie Umgange.
Der Spindelrand ist schwielig verdickt. Nur mit niikroskopischer Ver-
groBerung ist eine feine Spiralskulptur auf der Oberflache zu erkennen.
Diese wurde in der Diagnose nicht erwahnt, ist aber auch bei Exem-
plaren von Neu-Caledonien deutlich. — Hohe 6,3 mm; Durchmesser

4.8 mm.

Verbreitung: Neu-Caledonien, Neu-Pommern (Neunachweis).

144 . Paludinella semperi bismarckiana nov.

Diagnose. Von Pater Schneider wurden eine kleine Serie dieser
Basse auf Neu-Pommern am Malkong-Bach und 2 Exemplare auf der
Brown-Insel gesammelt. Von der Nominatrasse, die von den Palau-
Inseln von Thiele^) beschrieben wurde, unterscheidet sie sich in der
Hauptsache durch einen relativ hoheren und starker gewolbteii letzten
Umgang, was auch eine relativ hohere Mundung zur Folge hat. Die
eikegelformige, verhaltnismaBig dickschalige Form ist heller bis dunkel
hornbraun gefarbt. Die Nabeloffnung ist von einer Schwiele bedeckt.
Die Mundung ist schrag, die Munddffnung ohrformig. - Hohe 3,1 bis

3.9 mm; Durchmesser 2, 2-2, 9 mm, bei 5~5^/4 Umgangen. Die Stucke
der Palau-Inseln erreichen durchschnittlich nicht die H5he und den
Durchmesser, wie sie die fei^marcHana-Rasse aufweist; doch istdas Ver-
haltnis von Hohe zum Durchmesser bei beiden Rassen etwa das gleiche.

Von der Nominatrasse hat Thiele (1. c.) die Radula untersuchen
konnen, die typisch fiir Paludinella ist.

Verbreitung: Neu-Pommern. (Nominatrasse : P alau-Inseln. )
Typus: 1 Exemplar vom Malkong-Bach im Zoologischen Museum
zu Berlin (H5he 3,6 mm; Durchmesser 2,8 mm).

1) Thiele, ZooL Jahrb. Syst. 5B, p. 129, T. 1, fig. 3, 1927.

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 623

146. Paludinella vuatomensis sp. n. (Abb. 46).

Bine Serie dieser nexien Art wurdc von Pater Otto Meyer auf der
Insel Vuatom gesammelt.

Diagnose. Schale schlank, spitzkegelformig, dunkelhornbraun,
stichformig genabelt, mit 6 V 4 - 7 V 2 schwach gewolbten Umgangen, der
letzte etwas absteigend und stumpfkantig mit angedeuteter Kielkante,
die bisweilen etwas heller gefarbt ist. Mit feinen Zuwachsstreifeii
skulpturiert, die von ebenso feinen aufgesetzten Spirallinicn geschnitten
werden. Miindung ziemlich kreisrund, Mundsaum einfach. — Hohe
41_4,8nim; Diirchmesser 2, 4-2, 9 mm.

V e r b r e i t u n g : V uatom .

Typus: 1 Exemplar im Zoologisclien Museum zu Berlin (Hohe
4,8 mm; Durchmesser 2,6 mm).

Vergleichen mochte ich diese neue Art mit Pal/udinella vtlreum Thiele
von Peleliu, die ihr in der Gesamtform recht iihnlicdi ist. Sie 1 st auch
sehlank kegelformig und hat 6^/2 Umgiinge. Sie ist aber milehglasartig
gefarbt, gliinzend und hat geringere MaBe.

146. Paludinella schneideriana sp. n. (Abb. 47).

Serien von Karlei, Malkongbach und Matong, Neu-Pommern.

Diagnose. Schale schlank-kegelformig, mattglanzend, hornfarben .
durchsichtig bis kalkig undurchsichtig. Apex manchmal etwas fleiseh-
farben gefarbt. Von der nur schwach angedeutcten Bandcrung 1 st nur
bei einigen Stiicken ein wciBlicher Mittelstreif an der Peripherie des
letzten Umganges deutlich. Stichformig genabelt; nicht immer wird
eine runzlige Nabelkante deutlich. Mit gewolbten Umgangen;

der letzte abgerundet stumpfkantig. Miindung eiformig, der weiBliche
Mundsaum an der Columella und dem basalen Teil schwach auf-

624

Use Rensch

geschlagen und etwas hervorgezogen, sonst einfach; Deckel nicht er-
halten. — Hohe 3-3,8 mm; Durchmesser 1,9-2, 4 mm.

Auf den ersten Blick konnte man glauben, junge Omfhalotropis
ducalis vor sich zu haben, doch ist bei dieser Art schon der erste Em-
bryonalumgang groBer. AuBerdem hat ducalis eine viel deutlichere
Nabelkante.

Verbreitung: Neu-Pommern.

Typus: 1 Exemplar von Karlei im Zoologischen Museum zu Berlin
(Kobe 3,3 mm; Durchmesser 2,3 mm).

14?. Assiminea subcylindrica sp. n. (Abb. 48).

Dr. Buhler sammelte 2 Exemplare auf St. Matthias.

Diagnose. Schale zylindrisch-kegelformig mit etwas konvexen
Seiten, hornfarbcn mit 3 schwach markierten rotlichbraunen Biindern,
geritzt genabelt, mit 6 - 6 V 4 schwach gewblbten Um-
gangen; Naht seicht, unterhalb der Naht ein schmaler
glasigweiBer Streifen; Mundbffnung eiformig, Miindung
fast senkrecht, Mundsaum nur an der Spindel und am
Basalteil schwach lippig auf geschlagen, sonst einfach.
Deckel hornig, stark exzentrisch aufgewunden. —
Hohe 4,3, 3,8 mm; Durchmesser 2,3, 2,1 mm.

Am ahnlichsten ist vielleicht Assiminea queenslan-
dica Pilsbry, die sich durch die starker kegelformige
Gestalt, durch die etwas mehr vertiefte Naht und die
ausladendere Miindung unterscheidet.

Verbreitung; St. Matthias.

Das groBte Exemplar liegt als Typus im Naturhistorischen Museum
zu Basel.

Abb. 48. Typus
VDii Assiminea
subcylindrica
1. Rcnsch.
(Vergr.)

148. Assiminea palauensis Thiele.

Assiminea palauensis Th., Zool. Jahrb., Syst. 58, p. 130, T. 1, Fig. 4, 1927.
(Terra typica: Palau-Inseln.)

Pater Schneider sammelte von dieser, bisher nur von den Palau-
Inseln bekannten Art eine groBere Serie an der Siidkiiste Neu-Pommems
am Malkong-Bach, Die spitz-kegelformige Schale ist charakterisiert
durch zwei mehr oder weniger breite braune Bander und eine von einer
Kante begrenzte Nabelritze. Diese Kante bildet mit dem Spindelrand
eine Rinne. Die Miindung ist spitz eiformig. Der untere Miindungsrand
bildet mit der Spindel einen Zipfel. — Hohe 4,2-4,9 mm bei 6^/2 Um-
gangen; Durchmesser 2,5--2,9 mm.

Untersuchungen iiber die Landsehneckenfauna des Bismarck-Archipels. 625

Nach Thiele, 1. c., gehort palauensis, nach den /ahnformen dcr
Radula zu urteilen (die Mittelplatte hat jederseits zwei hintere Zacken,
die auBere Seitenplatte 18 spitze Zahne), zur Gattung Assiminea.

Verbreitung: Palaii-Inaeln, Neu-Pomnicrn.

149 . Assiminea ( ?) melanesica sp. n. (Abb. 49).

Von dieser neuen Art liegen Serien von Nenpommern vor voin
Malkongbach (Weite Bucht) und der Insel Arawi (Kap Merkus), 1 Stiick
von Matong.

Diagnose. Schale schlank, spitz-kegelformig, dunkelhornfarben,
mattgliinzend, bisweilen init zwei undeutlichen , rotlichbraumni Biindern
auf den beiden letztcn Unigangen und einem ebeiisolchen auf der
Unterseite; fast iminer infolge dcr breiten Kallusbil-
dung bedeckt genabelt, der Nabelkiel ebenfalls haufig
von dem Kallus verdeckt; G bis G^/g flache oder kauin
gewolbte Umgiinge, niit sehr feinen Zuwaclisstreifen;

Miindung eiforinig, Mundsauni an der Columella und
der Basis aufgeschlagen und hier haufig einen Zipfcl
bildend, sonst scharfkantig. ~ Hohe 3-3,9 mm; Durch-
messer 1,7-2, 3 mm. Bei der Serie von der In.sel Arawi
sind die Hohen- und DurchmessermaBe durchschnittlich
groBer als bei der Malkongserie.

Assiminexi nitidula Thiele ’) von den Paraccls-Inseln
und Palau-1 nseln erinnert in ihrer schlanken, kegel-
formigen Gestalt sehr an die neue Art, doch ist bei melamesica der
letzte Urngang weniger gerundet und weniger ausladend, so daB das
Gewinde etwas stronger kegelformig ist als bei nitidula. Auch ist die
untere Ecke des Columellarrandes meist mehr zipfelformig hervorgczogen.
Assiminea fischeriana (Gass.) von Neu-Caledonien gehort wohl auch
in die nahere Verwandtschaft. Die Form ist aber etwas gedriickter und
die Miindung rundlicher. Vielleicht werden spatere Untersuchungen eine
Zusammengehorigkeit der drei genannten Fornien noch ergeben. Mog-
licherweise gehort auch Assiminea nitida Pease von Polynesian, die durch
eine andere Radula (conf. Thiele) unterschieden sein soil, m diese
Gruppe (Feststellung der Variabilitat der Radulae an Serienunter-
suehungen noch notwendig!).

Verbreitung; Neu-Pommem.

Abb. 49. Sc'hale
von

Assiminea ( ? )
mcUinesira
J . Kenscb.
(Vorgr.)

1) Thiele, Zool. Jahrb. Syst. 63, p. 129, 1927.

626

Use Rensch

Truncatellidae.

160. Truncatella valida Pfr.

TruncateUa valida Pfeiffer, Zeitschr. f. Malakoz. 1846, p. 182. (Terra typica:
Philippinen [Cuming].)

Von Neu-Pommern liegt mir eine groBere Serie vor von Karlei (Weite
Bucht) und von der kleinen Insel Vuatom, sowie 1 Exemplar von der
Nordkiiste (Ulamona). Aufierdem wurde die Art aucli auf Neu-Lauen-
burg und Neu-Mecklenburg (Ugana) gesammelt.

Die Anzahl der Rippen auf dem letzten Umgang ist variabel. Icb
ziihlte 20-32 gleichmaBige Rippen. Der Nabelritz kann von der Colu-
mella bedeckt sein. Der kammartige Wulst um die Nabelpartie ist mehr
oder weniger deutlich ausgepragt. Deckel diinn verkalkt, stark exzen-
trisch. — Kobe 6,4-10,4 mm ; Durchmesser 2,.'>-3,9mm^).

Verbreitung: Im ganzen Indoaustralischen Archipel und im Siid-
seegebiet. Im Bismarck- Archipel : Neu-Pommern, Neu-Lauenburg,
N eu-Mecklenburg.

161. Truncatella (Taheitia) semperi Kob.

Truncatella Semperi Kobelt, Nachr. Dtsch. Malak. Ges. 1884, p. 52. (Terra
typica: Philippinen.)

Von dieser hubschen Art liegen mir 3 Exemplare vor ; 1 von Mittel-
Neu-Mecklenburg, 1 von der kleinen Insel Vuatom und 1 Exemplar von
Neu-Pommern (Karlei). Das Charakteristische dieser kleinen, weiB-
lichen Truncatella ist die etwa 2 mm breite, vor der Miindung liegende,
rippenfreie Zone. Auf dem vorletzten Umgange zahlte ich 14-16 kraf-
tige Rippen. Auffallig ausgepragt ist auch die Partie an der Miindung.
Kobelt beschreibt einen doppelten Mundsaum. Ich halte diese Be-
zeichnung nicht fur ganz gliicklich. Meiner Meinung nach ist der Mund-
saum einfach und schwach aufgeschlagen. Die Miindung ist stark
zusammengezogen und dadurch bedeutend kleiner, als sie nach der
Weite des letzten Umganges sein miiBte. Hinter dem Mundsaum, etwa
in der Weite des letzten Umganges, liegt eine starke rippenartige Wulst,
die Kobelt fiir einen Mundsaumrand hielt. — Hohe 5,1-7 mm; Durch-
messer 2,2-3 mm, bei 4-5 Umgangen. Die beiden Exemplare von
Karlei und Vuatom sind besonders klein (Hohe 5,1, 5,2 mm; Durch-
messer 2.2, 2,2 mm). Kobelt gibt in der Diagnose fur die Hohe 9 mm,
den Durchmesser 3 mm an.

1) Badula s. B. Rensch, Zoel. Jahrb. Syst. 61, p. 395, Fig. 21, 1931.

Untersuchungen iiber die Landschneekenfauna des Bismarck-Archipels. 627

Verbreitung: Philippinen, Bismarck- Archipel (Neu-Pommern,
Neu-Mecklenburg) — Neunachweis. Salomonen — Neunachweis. Ein
Exemplar von Neu-Georgien (Batuma, Morawa Lagune [aus dem
Baseler Museum]) gehort auch zu Tr. seniferi.

1 Exemplar von Taheitia anctostoma Qu. u. Mlldf. von den Philip-
pinen^) aus der Sammlung des Berliner Museums legt die Vermutung
nahe, daU es sich bier evtl. um eine synonyme Art handelt.

163 . Truncatella quadrasi Mlldf.

Truncatella quadrasi Mlldf., Her. Senck. Gcs. 1898, p. 137, Taf. 5, Fig. 10,
10a u. b. (Terra typica: Philippinen.)

Von dieser kleinen, bisher nur von den Philippinen bekannten Art
liegen eine groBere Serie von Neu-Pommern (Weite Bucht, Karlei),

Abb. 50. Mittelplattc der Radiila
voii Truncaiella quadram Mlldf.

2 Exemplare von der kleinen Insel Vuatom vor. Tr. quadrasi ist charak-
terisiert durch die fast rein zylindrische Form, die flachen Umgange,
durcli die mangclnde Skulpturierung und die geringe GroBe. — Hohe

3 7_4^4inni; Durclimesser ] , 4-1, 7 mm, bei etwa 4 Umgangen.

Der Deckel ist hornig, scliwach konkav, exzentrisch. Die Mittel-
platte (Abb. 60) der Radula besteht aus einem stumpfen Mittelzahn und
6 basalen kleinen Zahnehen, die Seitenplatte hat einen groBeren Meso-
konus, 1 kleineren Entokonus und 3 Ektokonen. Die AuBenplatten
haben je 6 Kammzackchen.

Verbreitung: Philippinen; Neu-Pommern, Insel Vuatom (Neu-
nachweis).

163 . Truncatella avenacea bismarckiana nov.

4 Exemplare wurden auf Neu-Lauenburg, 2 Exemplare auf Neu-
Mecklenburg gesammelt.

Diagnose. Die Exemplare des Bismarck-Archipels unterscheiden
sich von der Nominatrasse in der Hauptsache durch die kleineren MaBe.
Die tibereinstimmung (die allerdings nur nach der Diagnose fest-
gestellt werden konnte) in der zylindrischen Schalenform, der ziemhch
gleichmaBigen Rippung (fast gleiche Anzahl bei beiden Rassen) und des
doppelten Mundsaums ist so deutlich, daB ich glaube, nicht etwa eine
isolierte Art vor mir zu haben, sondern die Form als geographischen

Nachr. Mai. Ges. 29, p. 31, 1897.

628

Use Rensch

Vertreter der Viti-Form beschreiben zu konnen. Hohe 4,3-5 mm;
Durchmesser 2-2,1 mm, bei etwa 3^/2-3®/4 Umgangen.

Typus: 1 Exemplar von Neu-Lauenburg im Zoologischen Museum
zu Berlin (Hohe 5 mm; Durchmesser 2 mm).

Verbreitung: Neu-Lauenburg, Neu-Mecklenburg. (Nominatrasse :
Viti Island.)

164. Truncatella schneideri sp. n. (Abb. 51).

2 Serien wurden an der Jacquinotbucht (Malekur, Mailmail) auf
Neu-Pommern gesammelt.

Diagnose. Schale kegelformig, dekolliert, ungenabelt, grauweiB
bis hellbraunlich gefarbt, manchmal langsgestreift mit durchschnittlich
5 erhaltenen, leicht gewolbten Umgangen; der letzte stark erweitert;

dichtrippig skulpturiert, die Rippen sehr un-
gleichmaBig und meist wellig und gebogen. Die
Miindung abstehend, die Mundoffnung oval,
und der Mundsaum, bis auf den der Schale an-
liegenden Teil, sehr breit schippenformig auf-

Abb. 52. Mittel- und Scitenplatto
der Hadula von Truncatella schneideri 1. Rensch.

geschlagen. Miindung von der Schale durch eine tiefe Rinne getrennt. —
Hohe 15,1-19,6 mm, durchschnittlich 16,3 mm ; Durchmesser 5,8-8, 7 mm,
durchschn. 6,8 mm.

Der Deckel ist konkav, exzentrisch, auBen hornig, am Innenrande
mit einer hornigen Wulst und einer kalkigen, perlmutterglanzenden
Auflage auf der Innenseite, die von der hornigen AuBenseite breit iiber-
ragt wird. Am basalen Teil an der Innenseite ist der Wirbel zu einer
hakchenartigen Aufstiilpung ausgebildet.

Die relativ kleine Mittelplatte der Radula (Abb. 52) erinnert mit
ihren 8-9 rundlichen Zahnen stark an einen menschlichen Unterkiefer.
Die Seitenplatte hat einen auBergewohnlich groBen Mesokonus, einen
kleineren Entokonus und etwa 3-4 kleine Ektokonen. Von den beiden
AuBenplatten hat die innere etwa 6 kammartige Zacken, die auBere
eine groBe und 1-2 kleinere Zacken,

Abb. 51. Typus von
Truncatella schneideri
I. Ronsch. (Vergr.)

Untersuchungen fiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 629

Typus: 1 Exemplar von Mailmail im Zoologischen Museum Berlin

(Hohe 15,7 mm; Durchmesser 6,9 mm).

Diese neue Truncatella-Ait ist ausgezeiclmet vor alien bisher be-
schriebenen Formen durch die GroBe, die auffiillig groBe Miindung, die
Form des Deckels und die Radula.

166 . Truncatella ultima sp. n. (Abb. 5.3).

Pater Schneibeb sammelte von dieser Art 8 Exemplare am Cor-
moranhuk in 200 m Hohe und 1 Stuck an der Jacqumotbucht auf
Neu-Pommern.

Diagnose. Schale sclilank kegel-walzenformig, ungenabelt, mit
51 / 2-6 schwach gewolbten Umgangen, der letzte absteigend; schmutzig
graubraun gefarbt, mit ungleichrnaBiger und undeut-
licher Fleckung. Die Rippenskulptur ungleichmaBig,
bogig und wellig verlaufend; auf dem letzten Umgang
etwa 66-76 Rippen, walirend auf der Unterseite nur
19-20 bedeutend derbere und etwas lamellenartig vor-
stehende Rippen auftreten. Zwischen zwei derben Rippen
miinden etwa zwei bis drei diinne Rippen von der Ober-
seite. Die Miindung ist durch eine breite und tiefe Rinne
von der Schale getrennt; die Mundoffnung ist elliptisch,
der Mundsaum bis auf den der Columella anliegen-
den Teil breit, bei manchen Stucken schippenartig
aufgeschlagen. - Hohe 16,4-18,5 mm, durdischn.

17.9 mm; Durchmesser 5,5— 6,6 mm, durchschn. 6,2 mm.

Einzelne Merkmale dieser Art wie die GesamtgroBe und die ganze
Mundauspriigung sind sehr ahnlich wie bei Tmnmtella sclmeideri.
Doch betragt der Durchmesser im Durchschnitt nur etwa 34% von der
Hohe, wahrend er bei schneideri etwa 41% betragt.

Verbreitung: Neu-Pommern.

Typus: 1 Exemplar vom Cormoranhuk im Zoologischen Museum
zu Berlin (Hohe 17mm; Durchmesser 6,1mm).

Abb. fy'A. Typns
voii TruncateUa
ultima
I. Heusch.
(VorKi*.)

166 . Truncatella (Taheitia) gracilenta Smith.

TruncateUa gracilenta Smith, Proc. Mai. Soc. London II, p. 289, PI. XVII,
figs. 16, 17, 1897. (Terra typica: Neu-Guinea.)

Serien von Neu-Pommern (Karlei, Malkongbach, Wattokgebiet,
Cormoranhuk [Luwelon]) und 1 Exemplar von Mittel-Neu-Mecklenburg.
Ziim Vergleich liegt 1 Exemplar aus der Sammlung des Berliner Museums
von Neu-Guinea (Andai) vor.

630

llse Rensch

Die zylindrisch-turmformige Schale ist ungenabelt graubraun bis
mattbraun, meist mit einer schwarzlichen Langs- und Zickzackzeich-
nung versehen. Die 6-8 Umgange sind fast flach, und die Naht ist kaum
vertieft. Die Rippung ist etwas wellig. Nicht jede Rippe reicht von
Naht zu Naht; aufierdem sind die meisten Rippen oben und unten
nach der Naht verstarkt und damit erhoht. Der letzte Umgang hat
dagegen auf der Unterseite eine weitlaufige, sehr kraftige, lamellen-
artig hervortretende Rippung; etwa 14-23 Rippen miinden an der
stumpfen Kante in die 53-70 Rippen der Oberseite des letzten Umganges.
Die fast senkrechte Miindung ist abstehend und durch eine breite

Abb. 54. Mitt cl' und Soitenplattc der Radula von Truncatella gracilenta E. A. Smith.

Rinne vom Gehause getrennt. Die Mundoffnung ist etwa birnenformig,
Der breit aufgeschlagene Mundsaum ist entweder fortlaufend, wobei
an der oberen Ecke eine kleine tiillenartige Ausbuchtung auftritt, oder
der auBere Mxmdsaum setzt sich bis fast zum vorletzten Umgange bin
fort und greift dabei iiber den inneren Mundsaum hinweg. Der Deckel
ist konkav, auBen hornig, innen kalkig. Die Innenseite hat an dem
Rande, der der Spindel anliegt, eine Leiste, die nach der Basis des
Deckels zu erhoht ist. Die hornige AuBenseite iiberragt ringsherum
den kalkigen Teil des Deckels. Auch auf der der Spindel anliegenden
Seite liegt eine etwa der Deckellange einnehmende, hornig-durch-
sichtige Wulst. — Hohe 12,8-16,8 mm; Durchmesser 3,2-5 mm.

Die Mittelplatte der bandformigen Radula (Abb. 54) besteht aus
einer Mittelzacke imd beiderseits 3-4 kleinen basalliegenden Ekto-
konen. Die breite Zwischenplatte hat einen grofien Mesokonus, einen
spitzen Entokonus und drei kleine Ektokonen.

Verbreitung: Neu-Guinea, Neu-Pommem (Neunachweis), Neu-
Mecklenburg (Neunachweis).

167. Truncatella (Tdheitia) tesselata Mlldf.

TaheUia tessdata Moellendorff, Nachrichtsbl, Dtsch. Mai. Ges. 29, p. 32, 1897.
(Terra typica: Bismarck -Archil.)

Untowodtamgen liber die Laodsohaeokenlatoa to Biemarck-ArohipelB.

Es Uegt Materiri vor von Neu-Pommem: Matong, Nangurup,
Ghdghnwuloii, Ja^ (Pomeo, Mailmail), Kap Dampier; von

Neu-Meddenbn!^ (Ulaputur, Ugana) nnd von der kleinen Insel Massait
(Masahet).

PaiatypieKshe Exetoplare dieser Art aus der Seynmlung des Berliner
Museums sind charakterisiert durch eine ungleichmaBige, runzlige
Bippung, die ober- wie unterseits gleich stark ist, im Gegensatz zu
Tr, gracUenia, die unterseits besonders derbe Rippen bat, die auBerdem
aucb geringer an Zabl sind. Die Mundung hat fast die gleiohe eifdrmige
Gestalt, wie die von Tr. gradlenta. Zumeist ist der aufgeschiagene
Mundsaum an die Schale angedriickt, er kann aber aucb durcb eine
RiUe getrennt sein. Die vorliegenden Serien, die von Pater Schneideb
bzw. Pater Mbyeb gesammelt wurden, sind im iibrigen sebr stark
variabel: in der Form variieren sie von walzenformig bis schwachkegel-
formig, die Bippung kaTiu mehr oder weniger dicht sein. Eine exakte
Abgrenzung gegeniiber gracUenta wird erst moglich sein, wenn Deckel
und Radula mit zur Untersucbung vorUegen. — Kobe 10,5-13,7 mm;
Durchmesser 3,7— 6,1 mm.

Verbreitung: Neu-Pommem, Neu-Mecklenburg, Massait.

VI. Tiergeographisches.

Als Grundlagen fiir die tiergeograpbiscben Resultate liegen nacb
meinen Untersucbungen fiir den Bismarck-Arcbipel 157 Rassenkreise
bzw. Arten vor, wobei die im ersten Teil der Arbeit bebandelten Pct'puina-
Formen miteinbezogen wurden. Es konnten 2 Gattungen, 2 Unter-
gattungen, 53 Arten und 36 geographiscbe Rassen neu bescbrieben
werden, wabrend andererseits 33 bisber giiltige Arten imd eine Basse
als synonym erklart und weitere 16 Arten zu geographischen Rassen
degradiert werden muBten. Eine groBe Anzabl von Formen konnte
•' fiir den Bismarck-Arcbipel neu nacbgewiesen werden. Viele Formen
wurden erstmalig anatomiseh untersucht.

Zur tJbersicht seien nun zunScbst noch einmal fiir alle Insebi einzeln
die bisber bekaimten Formen zusammengestellt (die neuen Arten und
Rassen sind gesperrt gedruckt). Wie die folgenden Listen zeigen, kennen
wir beute von Neu-Pommem bereits 108 Rassenkreise bzw. Arten.
Es ist das groBe Verdienst Pater Schneidebs, daB bier die Zabl so_
boob ist, daB man annebmen darf, daB spStere Nachforschungen nur
nocb relativ wenige Neunacbweiae bringen werden (vor allem in der
westlksben Inselb&lfte). Wenn von Neu-Mecklenburg dagegen nur
f. N. F. Bd. S, Heft 4. 41

032 i ^ Bfemoh

66 ilassen und Arten bekajant dbdr so liagt dies weaiger an dcr gerin-
geren Grofie der Insel als an der Tatsacbe, dafi bier die kleinen Formen
aumeist nocb nicht gesaimnelt wurden* Das gleicbe gilt ancb fiir alie
iibrigen Inselm.

1. Neu-Ponamem.

1 . Papuina lamhei lanthei (Pfr*)

2. chancei (Cox).

3 . jogephi I. Rensch.

4. — hindei (Cox).

5^ — novaepommeraniae I. u. B.
Rensoh,

6. — ferg, fergusoni (H. Adams).

6a. •— /(ef^pu«oni^aZa«eanaI. Rensch.

7, — wieg, wiegmanni (Mrts.).

7a. — unegmanni disjuncta

I. Rensoh.

7b. — wiegmanni conjuncta
1. Rensoh.

3. — tayloriana sepientrionalis
I. u. B. Rensoh.

9. — (Megalacron)glohulal,Pensch,

10. Chloritis ten^ica Fuit.

11. — mertensi I. Rensoh.

12 . — m^ltiaeioaa Pvlt,

13. — exigua Gude.

14. — ddphax Kob.

16, Diacoconcha majuscula isis (Pfr.).

16. HtmipUda rufa (Lesson) ?

17 , _ fn^aU. malleata I. u. B. Rensoh.

18. Trochornorpha ( ?) mejmi patrum
I, u. B. Rensoh.

18a. — mejmi corneofusca I. u. B.
Rensoh.

18b. mejmi tertia I. u. B. Rensoh,

19, — • vesterai I. B. Rensoh.

20, mlarinm (Q^. et Gaim.),

21. neu^uuai I. Rensoh.

--- l(m^i p

I. Rensoh.

23. — planorbia (Less.).

24. OrpieUa ( ?) aoMiuacida bia^

marckiana 1. Rensoh.

26. Mieroetf^ biamarckiand (Thide).
26. — obaeatm

28. Gonihycua dahli Thiele.

29. Gancellocomua amoenua I, Rensoh.

30. KalieUa dulda (Smith).

31. aemiacfulpta (Thiele).

32. — tenuiacid^a Mlldf.

33. — novopommerana I. Rensoh.

34. Helicarion wiUeyana God. Austen.

36. — achneideri I. Rensoh.

36. — melaneaicua I. Rensoh.

37. DurgelUna vitrina Thiele.

38. — gromatica (God. Austen).

39. — mevoulouenaia I. Rensoh.

40. Trochonanina dendrotrochoidea

I. Rensoh.

41. — aororcula I. Rensoh.

42. — ackneideriana I. Rensoh.

43. — ventroaa I. Rensoh.

44. — helicinoidea mentum (Hedley).

45. Subulina octorwi* (Brug.).

46. Opeaa gracile (Hutton).

47. CurveUa{1) auhleptinaria

I. Rensoh,

48. Gaatrocopta pontifex I. Rensoh.

49. — aemidauaa Thiele.

60. — pediculua (ShuttL).

61. Neaopupa novopommerana

I. Rensoh.

52, — guadraai tranaaequatorialia
L Rensoh.

63, Pariada mrierienaia Qu. et Gaim.

64. Elaamiaa ovatvmt (Anton).

66. — microatoma Qu. u. Mlldf»

66, — graciUa dahli Thtele.

67, GukUa bicolor (Hutton).

68, PhilaUnka guca^^

jitaclal* Rensoh.

89. — hiamarckiana I. Rensoh.

60. Neaodiacua amteearinatua (Thiete).

61. Charopa achneideri I. Rensoh.

62. — hiamarckiana I. Rensoh.

UntersutSiungeii libw die Landsohaeckenfati^ des Bismarck-Archipels. 633

63. Chwrofa novo pommer ana

I. Benecli.

04 ^ _ descendens I. Eensoh.

66 . — exquisita Iredale.

66 . Ftychodon microglyphis

I. Rensch.

67. — macrogtyphis I. Rensch.

68 . Succinea simplex Pfr.

69. Pythia undata (Less.).

70. — scarahaem L.

74 ^ — pyramidata Reeve.

72. — hischofi I. Rensch.

73. Hargravesia polita H. Adams.

74. Pupina keravdreni Vignard.

76. — aurea Hinds.

76. — cumingiana L. Pfr. ?

77. — schneideri I. Rensch.

78. Palaina novopommerana I. u.

B. Rensch.

79. — vexator I. u. B. Rensch.

80. — schneideri I. u. B. Rensch.

81. — granulum I. u. B. Rensch.

82. — commixta I. Rensch.

83. Japonia poirierii sexliratus I. u.

B. Rensch.

84. Leptopoma vitreum (Lesson).

86 . Palaeohdicina stardeyi asphaleia
Wagner.

86 . — novopommerana I. Rensch.

87 . AphanoconiaponsonhyilEi,A,Bmit\i*

88 . Sulfurina Umisiadensis (Forbes).

89. Pseudocydotus flavus (Leschke).

90. — novae-hihemiae (Qu. et Gaim.)

91. — levis levis (Pfr.).

92. — commixtns I. Rensch.

93. Cyclomorpha novopommerana

I. Rensch.

94. Omphalotropis nehulosa Pease.

96. — ducalis Mlldf.

96. — pulcheUa Thiele.

97. — Paludinella coturnix (Crosse).

98. — semperi hismarckiana

I. Rensch.

99. — schneideriana I. Rensch.

100. Assiminea palauensis Thiele.

101. — melanesica L Rensch.

102. Truncatella valida Pfr.

103. — semperi Kob.

104. — qvadrasi Mlldf.

106. — schneideri I. Rensch,

106. — ultima I. Rensch.

107. — gracilenta E. A. Smith.

108. — tessdata Mlldf.

2. Neu-Lauenburg.

1 . Papmina I, lambei (Pfr.).

2. — fergusoni fergusoni (H. Adams).

3. Kaliella novopommerana

I, Rensch.

4. Opeas gracile (Hutton),

6 . Qastrocopta pedicvlus (Shuttle).

6 . — semidausa Thiele.

7. Partula carteriensis Qu. et Gaim.

8 . GuleUa bicolor (Hutton).

9. Philalanka quadricarinata sejuncta

1 . Rensch.

10. Hargravesia polita H. Adams.

11. Leptopoma vitreum (Lesson).

12. Pseudocyclotus novaehibemiae (Qu.

et Gaim.).

13. Omphalotropis ducalis Mlldf.

14. Truncatella valida Pfr.

15 ^ — avenacea bismarckiana
I. Rensch.

3. Vuatom.

1 , Pdpuina lambei vuatomensis

I. Rensch.

2, Chloriiis tendmoa iPulton.

8 . — muUisdosa Fulton.

4. Trochomorpha ottonis I. Rensch.
6 . Microcystis bismarckiana (Thiele).

6 . Kalidla dsdcis (Smith).

7. — tefmis&dpta Mlldf.

41 *

634

Use Rensch

8. Kaliella novopommerana
I. Rensch.

; 9. Odstrocopta semiclauaa Thiele.

10. — pediculua (Shuttl.).

11. Nesopupa novopommerana

I. Rensch.

12. Partula carterienaia Qu. et Gaim.

13. Elaamiaa ovatum (Anton).

14. — gracilia dahli Thiele.

16. Pupina keravdreni Vignard.

16. Leptopoma vitreum Less.

17. Palaeohelicina atanleyi aaphaleia

Wagner.

18. Paevdocyclotua levia levia (Pfr.),

19. Omphahtropia nehuloaa Pease.

20. Paludinella vuatomenaia

I. Rensch.

21. Truncatella valida Pfr.

22. — aemperi Kob.

23. — quadraai Mlldf.

4. Neu-Mecklenburg.

1. Papuina lambei lamhei (Pfr.).

2. — phaeoatoma medinenaia

I. Rensch.

2a. — ph, lamaaaongenaia
I. Rensch.

2b. — ph. kandanenaia 1. Rensch.
2c. — (ph») apadicea Fulton.

2d. — (ph.) humilia Fulton.

3. — chancei (Cox).

4. — hindei (Cox).

6. — novaegeorgienaia (Cox).

6. — ferguaoni denaeatriata Fult.

7. — auprapicta Fulton.

8. — coniformia (F^r.).

9. Chloritia discordialis Fe^r.

10. — fauata Gude.

11. — tenehrica Fult.

12. — multiaetoaa Fult.

13. — gaimardi Desh. ?

14. — euatoma Pfr. ?

15. — exigvxi Gude.

16. — terea Gude.

17. — addita I. Rensch.

18. Diacoconcha m. majuacula Pfr.

19. Hemiplecta (?) cartereti wolfi C. R.

Boettger.

20. — rufa (Less.).

21. — malleata recognita I. Rensch.

22. Coxia m. macgregori (Cox).

23. Trochomorpha ( ?) mejmi trana-

marina I. Rensch.

24. — aolarium (Qu. et Gaim.).

25. — neuhauai I. Rensch.

26. Microcyatia dbacura (Thiele).

27. Hdicarion melaneaicua I. Rensch.

28. Trochonanina boiling eril. Rensch.

29. — helicinoidea krdmeri (Thiele).

30. Subulina octona (Brug.).

31. Opeaa gracile (Hutton).

32. Partula carterienaia Qu. et Gaim.

33. — radiolata (Pfr.)?

34. Tornatellina microatoma Qu. u,

Mlldf.

35. Succinea aimplex Pfr.

36. Pythia undata (Less.).

37. — acarabaeua L..

38. — pyramidata (Reeve).

39. Hargraveaia polita H. Adams.

40. Pupina keravdreni Vignard.

41. — aurea Hinds.

42. Leptopoma vitreum (Less.).

43. — igneacena (Pfr.).

44. — dohrni Ad. u. Angas.

45. Palaeohelicina atanleyi aaphaleia

Wagner.

46. — apinifera inflata A. J. Wagner.

47. Aphanoconia papuana E. A. Smith.

48. Paevdocyclotua novaehibemiae (Qu.

et Gaim.).

49. Omphahtropia nebuloaa Pease.

50. — ducalia Mlldf.

51. Truncatella valida Pfr.

62. — aemperi Kob.

53. — avenacea biamarckiana

I. Rensch.

54. — gracilenta E. A. Smith.

55. — - teaadata Mlldf.

Uutersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 635

5. Neu-Hannover.

1. Fapuina phaeost, phaeostoma Mrts.

2. Ghloritis discordialis (F^r.).

3. Discoooncha majuscula atalanta

(Clench).

4. Coxia m, macgregori (Cox).

6. Trochonanina schneideriana

I. Rensch (Rasse ?).

6. Partula carteriensis Qu. et Gaim.

7. Pythia undata (Less.).

8. — scarahaeus L.

9. Leptopoma vitreum (Less.).

10. Pseudocyclotus novaehihemiae (Qu.

et Gaim.).

11. — crinitus Thiele.

6. Tabar.

1. Papuina lambei taharensis

I. Rensch.

2. Ghloritis addita, I. Rensch.

3. Trochonanina helicinoides krdmeri

(Thiele).

4. Leptopoma vitreum (Less.).

7. Lihir,

1. Papuina lambei lihirensis

I. Rensch.

2. Ghloritis tenebrica Fult.

3. Goxia macgregori lihirensis

I. Rensch.

4. Trochomorpha neuhausi I. Rensch.
6. Helicarion melanesicus 1, Rensch.
6. Trochonanina helicinoides krdmeri

(Thiele).

7. Partula carteriensis Qu. et Gaim.

8. Pupina keraudreni Vignard.

9. Leptopoma vitreum Less.

10. — pumilum Tapp. Can. ?

11. Sulfurina louisiadensis (Forbes).

12. Pseudocyclotus novaehiberniae (Qu.

et Gaim.).

8. Massait.

1. Trochomorpha neuhausil.'ReiiBch,

2. Trochonanina helicinoides krdmeri

(Thiele).

3. Leptopoma vitreum (Less.).

4. Aphanoconia sophiae (Brazier).

5. Pseudocyclotus liratulus Martens.

9.

1. Papuina lambei mahurensis

I. Rensch.

2. Ghloritis tenebrica Fult.

3. Trochonanina helicinoides krdmeri

(Thiele).

Mabur.

4. Opeas gracile (Hutton).

6. Partula carteriensis Qu. et Gaim.
6. Leptopoma vitreum (Less.).

10. Anir.

1, Papuina lambei anirensis I. Rensch.

636

Use Rensch

11. St. Matthias oder Mussau.

1. Papuina lamhei dunckeri Leschke,

2. — (Rhytidoconcha) L inquirenda

I. Rensch.

3. Ghloritis aff. fratema Gude.

4. Trochomorpha solarium mussau -

ensis I. Rensch.

6. Trochonanina sororcula
I. Rensch ?

6. — helicinoides f Haris Leschke.

7. Partula carteriensis Qu. et Gaim.

8. Nesodiscus acutecarinatus mussau-

ensis I. Rensch.

9. Pyihia scarahaeus L.

10. Pupina keraudreni mussauensis

I. Rensch.

11. Palaeohelicina spinifera mussau-

ensis I. Rensch.

12. Leptopoma vitreum (Less.).

13. Aphanoconia sophiae (Brazier).

14. — papuana mussauensis

I. Rensch.

16. Pseudocyclotus levis levis (Pfr.).

16. Omphalotropis ducalis Mlldf.

17. — ? hulhoides I. Rensch.

18. Assiminea subcylindrica

I. Rensch.

12. Admiralitatsinseln.

1. Papuina lamhei dunckeri Leschke,

2. — pliaeostoma admiralitatis

I. Rensch.

3. — nov. novaegeorgiensis (Cox).

4. — klaarwateri I. Rensch.

6. — hiihleri I. Rensch.

6. — pulcherrima 1. Rensch.

7. — (Rhytidoconcha) inquirenda

confirmata I, Rensch.

8. Chloritis dentrecasteauxi (E. A.

Smith).

9. — murina Pfr. ?

10. — ursina Pfr. ?

11. Hemiplecta (?) c. cartereti E. A.

Smith.

12. Trochonanina modesta I. Rensch.

13. — infrastriata E. A. Smith.

14. — gracilior I. Rensch.

15. Trochonanina helicinoides lahillar-

dierei E. A. Smith.

16. — Opeas gracile Hutton.

17. Gulella bicolor (Hutton).

18. Partula minuta Pfr.

19. Succinea, simplex Pfr.

20. Pythia undata (Less.).

21. — scarahaeus L.

22. — bischofi I. Rensch.

23. Pupina cumingiana L. Pfr. ?

24. — speculum Tapp. Can.

25. Aphanoconia ponsonbyi E. A. Smith.

26. Leptopoma vitreum (Less.).

27. — hanleyanum (Pfr.).

28. Pseudocyclotus infans (E. Sm.).

29. — buhleri I. Rensch.

30. — commixtus I. Rensch.

31. Omphalotropis ducalis Mlldf.

13. French-Inseln.

1. Papuina novaegeorgiensis creta
I. Rensch.

2. Chloritis tenehrica Fult.

TJntersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck- Archipels. 637

14. Westliche Inseln (Ninigo, Luf oder Hermitinseln, Wuwulu oder

Matyinsel).

1. Pajmina novaegeorgiensis lufensis

Thiele.

2. Hemiplecta ("i) cartereti wnwulu-

ana I. Rensch.

3. Pythia undata Less.

4. Pseudocyclotus campanulatiformis

Thiele.

Die unvollstandige Kenntnis der kleinen Formen auf Neu-Mecklen-
burg, Admiralitatsinseln usw. zwingt mich, diese bei den tiergeographi-
scheii Analysen der einzelnen Inseln des Archipels fortzulassen. J iir die
Untersuchung der Beziehungen des Bisniarck-Arclupels im ganzen
sind sie natiirlich wichtig. Die zoogeographisclie xiuswertung der syste-
matischen Befunde soli sicli ini iibrigen darauf bescbriinken, einerseits
die faunistische Zugehorigkeit und Unterteilung des Bismarck-Archipels
klarzustellen und andererseits aus den Verbreitungstatsacben SchluB-
folgerungen auf die fruheren Landzusanunenbange zu ziehen. Es ist
nicht beabsichtigt, die bisher vorliegenden tiergeograpbisclven Hypo-
thesen uber Melanesicn zu diskutieren oder noch neue Hypothesen
hinzuzufiigen — in der Annahme, dafi das bcbandelte rein zoologische
Material fur spiitere palaeogeographische Untersucbungen wiclitiger ist
als vorlaufige Aimahmen^).

Die faunistischen Beziehungen des Bismarck-Archipels
zu seinen Nachbargebieten werden durcli die Anzahl gemcinsanier
Elemente verdeutlicht. Wenn wir von verschlcppten Forinen (Svbu-
lina, Ofem, Guldla) sowie von den sehr kleinen. auf Neu-Guinea und
den Salomonen nocli nicht genugend gesanimelten Schnecken {Pahvnu,
Gastrocofta, Microcystis u. a.) absehen, dann hat der Bismarck- Archipel
mit Neu-Guinea 15, d. li. 50% der Gattungen und 20, d. li. 17%^ der
Rassenkreise bzw. Arten gemeinsam, mit den Salomonen 1 8, d. h. 58%
der Gattungen und 15, d. h. 15% der Rassenkreise bzw. Arten. Diese
Zahlen lehren, dafi die Schneckenfauna des Bismarck-Archipels etwa
gleich nahe Beziehungen zu Neu-Guinea und den Salomonen aufweist,
dab sie also dem papuasisch-melanesischen Gcbiet zuzurechnen ist.
Andererseits besitzt sie aber verhaltnismaBig viele Eigenheiten, die es
angezeigt erscheinen lassen, den Bismarck- Archipel als relativ
selbststandiges Untergebiet aufzufassen. Eine gleiche Sonder-

1) Man vgl. die von B. Rensch ausgearbeitete Methodik in ..Geschichte des
■Sundabogens. Eine tiergeographische Untersuchung", Berlin 1936.

638

Use Rensch

stellung nehmen ja auch nach xmseren frtiheren XJntersuchungen die
Salomonen ein^).

Auch innerhalb des Bismarck- Archipels haben die einzelnen Haupt-
inseln ein eignes Geprage. Von Neu-Pommem sind bisher 36 endemische
Arten und Rassenkreise bekannt, d. h. % <^6^ Fauna ist auf die Insel
beschrankt. Auf Neu-Mecklenburg wurden bisher 7 endemische Arten
und Rassenkreise, d. h. 12,7% der Fauna, auf den Admiralitatsinseln 9,
d. h. 29% der Fauna, festgestellt. Dazu kommt noch, daB die eigen-
artige Gattung Coxia auf Neu-Mecklenburg tmd die kleinen Nachbar-
inseln beschrankt ist. Der Grad der Selbstandigkeit der einzelnen Inseln
ist aber nicht iiberall der gleiche. Es wird das am besten deutlich, wenn
wir einmal die jeweils gemeinsamen Elemente zusammenstellen. Neu-
Pommern hat mit Neu-Mecklenburg 35 Rassenkreise und Arten,
d. h. 32,4% seiner Fauna gemeinsam, mit den Admiralitatsinseln da-
gegen nur 13 Rassenkreise und Arten, d. h. 12,2% seiner Fauna. Diese
engeren Beziehungen zwischen Neu-Pommern und Neu-
Mecklenburg werden noch deutlicher, wenn wir die Fauna der letzten
Insel unseren Berechnungen zugrunde legen. Hier sind 63,6% der
Fauna (35 Rassenkreise und Arten) mit Neu-Pommern gemeinsam,
mit den AdmiraUtatsinseln 18,2% der Fauna (10 Rassenkreise und
Arten) .

Neu-Hannover schlieBt sich sehr eng an Neu-Mecklen-
burg an, da 81,8% seiner Fauna (9 Rassenkreise und Arten) mit der
groBeren Nachbarinsel gemeinsam sind, wahrend nur 27,3% Gemein-
samkeiten (3 Rassenkreise und Arten) mit St. Matthias und ebenso
viele mit den Admiralitatsinseln vorliegen.

Die Schneckenfauna der Inselgruppe St. Matthias (Mussau) ist
der von Neu-Mecklenburg ahnlicher (61,3%, d. h. 11 Rassenkreise imd
Arten gemeinsam) als der der Admiralitatsinseln (33% Gemeinsamkeiten,
d. h. 6 Rassenkreise und Arten).

Die kleineren Inseln gehoren faunistisch jeweils zu den am engsten
benachbarten groBeren Inseln. So sind die Inseln nordostlich von Neu-
Mecklenburg (Tabar, Lihir, Massait, Mahur, Anir) zwar durch einige
scharf charakterisierte geographische Rassen ausgezeichnet, die Rassen-
kreise und Arten sind aber die gleichen wie auf der Hauptinsel. (Wenn
wenige Formen nicht Von Neu-Mecklenburg, wohl aber von weiter
ostwarts liegenden Inseln bekannt sind, so ist dies wohl nur ein An-

^) Vgl. I. u. B. Rbnsch, Revue Suisse Zool. 1985, 1986.

Untersuchungen iiber die Landschneckenfauna des Bismarck- Archipels. 639

zeichen fiir unsere bislier noch unvollkommenen faunistischen Kennt-
nisse. Wichtig konnte hochstens Aphanoconia sophiae sein, die bisher
nur erst auf Massait und den Salomonen gef unden wurde. Ob sie auf
Neu-Mecklenburg wirklich fehlt, wird erst eine spatere genauere Durch-
forschung der Insel ergeben). — Die Insel Neu-Lauenburg ist durch
das Vorkommen typischer Neu-Pommern-Formen, wie Papuina fergu-
soni fergusoni und Gastrocopta semiclausa enger an diese Insel als an
Neu-Mecklenburg angesclilossen.

Besonders wichtig wird in Zukunft das Studium der westlichen
Inseln sein (Ninigo, Luf, Wuwulu). Von den 4 bisher von dort bekannten
Arten ist Pythia undata weit verbreitet, Papuina nov. novaegeorgiensis
findet sich sowohl auf den Admiralitatsinseln als auch auf Neu-Pommern,
Hemiplecta ( ?) c. cartereti nur auf den Admiralitatsinseln und Neu-Meck-
lenburg, Pseudocyclotus campanuhtiforrnis weist dagegen nach Neu-
Guinea. —

Aus der Verbreitungsweise der groCeren Landschneckenformen
konnen wir nun auch Riickschltisse auf ehemalige L and verb in-
dun gen machen, denn es ist kaum anzunehmen, daB das Vor-
kommen der gleichen Gattungen oder der gleichen Rassenkreise
auf mehreren Inseln nur durch passive Verbreitung iiber das Meer
hinweg zustande gekommen sein sollte. (Passiv leicht verbreitbare
Fornien sind zumeist sehr weit, oft zirkumtropisch verbreitet: vgl.
Suhulina octona, Opeas gradUy Gulella bicolor u. a.). Die Insel
Umboi, westlich Neii-Pommerns, wird durch eine Meeresflache von
mehr als 50 km Breite von Neu- Guinea getrennt, der St. Georgs-
Kanal zwischen Neu-Pommern und Neii-Mecklenburg ist etwa 30 km
breit, die St. Matthiasgruppe ist mehr als 70 km und die Admi-
ralitatsgruppe etwa 250 km von Neu-Hannover entfernt: eine Ver-
schleppung durch treibendes Holz diirfte mithin sehr unwahrschein-
lich sein, ziimal auch die Meeresstromungen zwischen Neu-Guinea
und Neu-Pommern, und zwischen Neu-Pommern und Neu-Mecklen-
burg hindurchfiihren. Wenn also groBe Landschnecken der Gat-
tungen Papuina, Chloritis, Hemiplecta, Trochonanina und Trocho-
morpha auf alien Inseln des Bismarck-Archipels leben, so diirfen
wir zunachst annehmen, daB sie alle eininal untereinander in
Landverbindung gestanden haben. Das Vorkommen einiger
dieser, sowie anderer Gattungen, auch auf Neu-Guinea und den
Salomonen lassen auBerdem auf friihere Verbindungen mit diesen
beiden Gebieten schlieBen. Wie aber sind nun die Verbindungen
im einzelnen verlaufen ? Wir wollen uns bei der Beantwortung

640

Use Rensch

dieser Fragen zunaclist nur auf das beschranken, was wir aus
einigen enger umschriebenen Verbreitungst 3 ^en unmittelbar ablesen
konnen.

Die Gattung Hemiplecta findet sich nur auf dem Bismarck- Archipel
und auf Neu- Guinea (sowie westwarts anschlieBend im Malayischen
Archipel) und, das gleiche gilt auch fiir folgende Rassenkreise und Arten:
Papuina tayloriana, P. wieymanni, Chloritis discordialis, Chi. delphax,
Trochomorpha solarium, Tr. lomonti, Pupina speculum, Japonia poi-
rierii, Aphanoconia papuana, Sulfurina louisiadensis und Pseudocyclo-
tus campanulatiformis. Das Fehlen dieser Formen auf den Salomonen
weist darauf hin, daB sie von Neu-Guinea aus in den Bismarck-Archipel
eingewandert sind. Das bedeutet aber, . daB die MeeresstraBe
zwischen Neu-Pommern— Umboi und dem ehemaligen
Deutsch-Neu-Guinea, die mehr als 1000 m tief ist, friiher
uberbriickt war. Da nun verschiedene Formen beiderseits der
MeeresstraBe noch in der gleichen Art vertreten {Chloritis discordialis,
Chi. delphax, Pupina speculum u. a.), andere sich nur bis zu besonderen
Rassen fortdifferenziert haben (P. tayloriana, P. wiegmanni, Japonia
poirierii, Trochomorpha lomonti), so konnen wir weiterhin folgern, daB
die endgiiltige Lbslosung des Bismarck-Archipels in geo-
logisch verhaltnismaBig junger Vergangenheit erfolgt sein
muB, also fiir das jiingere Tertiar oder gar noch fiir eine spiitere Periode
zu datieren ist. Andererseits ist nun aber zu bedenken, daB die
Schneckenfauna des Bismarck-Archipels im iibrigen von der Neu-Guineas
sehr scharf unterschieden ist, und daB die nachstgelegene Insel Neu-
Pommern nur 19 von 108, d. h. 17,6% Arten mit Neu-Guinea gemein-
sam hat. Die Landverbindimg muB also verhaltnismaBig schmal
gewesen sein, da sie sonst einen viel starkeren Formenaustausch bedingt
haben wiirde.

Noch geringer ist die Zahl der Formen, die auf dem Bismarck-
Archipel und auf den Salomonen, aber nicht auf Neu-Guinea vor-
kommen. Es sind dies die Gattungen Partula, Orpiella und Trocho-
nanina, sowie folgende Rassenkreise und Arten: Orpiella solidiuscula,
Trochonaninn helicinoides, Hargravesia polita, Aphanoconia sophiae,.
Palaeohdicina spinifera und Omphalotropis nebulosa. Auch in diesem
Falle kann man das Vorhandensein einer jungen geologischen
Landverbindung zwischen Bismarck-Archipel und Salo-
monen iiber heute 2000—4000 m tiefe Meeresteile hinweg an-
nehmen. Die Verbindung ware wegen der geringen Zahl der gemein-
.samen Formen ebenfalls sehmal zu denken, falls es sich nicht iiber-

Untersuchungen liber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 641

haupt nur um eine verbindende Inselkette gehandelt hat, bei der ein
Formenaustausch iiber das Meer hinweg moglich war.

Es gibt nun weiterhin einige wenige Schnecken, die bisher nur vom
Bismarck- Archipel und den Philippinen {Kaliella tenuisculfta) oder nur
vom Bismarck- Archipel und Polynesien bekannt sind {Elasmias ovata,
Pv/pind cumingiana, Gattung Nesodiscus), doch handelt es sich hier
nur um ganz kleine Formen, die auch auf Neu- Guinea noch gefunden
werden konnten, die zudem auch leichter mit Treibholz verschleppt
werden konnen. Das gleiche gilt fiir die winzige Nesopupa quadrasi,
die bisher nur auf den Marianen und Neu-Pommern nachgewiesen
wurde. Und schlieBlich ist ebenfalls die Verbreitung der Gattung
Curvella (Bismarck-Archipcl, Malayischer Archipel und Philippinen)
tiergeographisch noch nicht zu beurteilen.

Innerhalb des Bismarck-Archipels ist der Bestand an Gattungen
auf den Hauptinseln etwa der gleiche. Wenn wir von den kleinen
Formen absehen, so hat Neu-Pommern auch alle die Genera, die von
Neu-Mecklenburg bekannt sind, bis auf die eigenartige Coxia. — Die
Kassenkreise und Arten sind aber starker unterschieden. AusschlieClich
auf Neu-Pommern und Neu-Mecklenburg leben 10 Arten: Papuina
chancei, P. hindei, P. fergusoni, Chhritis multisetosus, Chi. exigua, Hemi-
plecta malleata, Helicarion mxlanesicus, Microcystis obscura, Trocho-
worphd mcpni, Trochomorpha neuhausi. Da es sich hier fast nur um
groBe Formen handelt, ist nicht zu erwarten. daB sie alle noch auf den
Admiralitatsinseln entdeckt werden. Dagegen kann man umgckehrt
annehmen, daB die 3 Arten, die nach unseren bislierigen Kenntnissen
nur auf Neu-Pommern und auf den Admiralitatsinseln vorkominen
(die Strandschnecke Pythia bischofi und die beiden kleinen Arten
Aphanoconia ponsonbyi nnd Pseud, ocyclotus commixtus), in Zukunft noch
auf dem schlecht bekannten Neu-Mecklenburg gefunden werden. Das
besagt also, daB in jiingerer geologischcr Vergangenheit einc
Landverbindung von Neu-Pommern nach Neu-Mecklenburg
bestand, aber nicht von Neu-Pommern nach den Admirali-
tatsinseln hin. Da im ganzen nur ein geringer Prozentsatz der Neu-
Pommern- Arten auch auf Neu-Mecklenburg lebt, und da diese dort
meistens schon besondere Rassen ausgebildet haben, konnen wir an-
nehmen, daB der mehr als 1000 m tiefe St. Georgs-Kanal zwischen
den beiden Inseln schon im jiingeren Tertiar eingebrochen ist.

Die kleinen Inseln nordostlich von Neu-Mecklenburg
(Tabar, Lihir, Massait, Mahur und Anir) verraten eine engere Zu-

642

llse Bensch

sammengehorigkeit dadurch, dafi die auf ihnen lebenden Papuina
fotmbei-Rassen untereinander viel mehr Ahnlichkeit besitzen als zu der
lambei'B,asae auf Neu-Mecklenbmrg, Das legt die Vermutung nahe,
daB die kleinen Inseln in junger geologischer Vergangenheit noch in
Langsverbindung standen, als sie bereits von Neu-Mecklen-
burg isoliert waren. Es ware wichtig, diese auch mit der Meeres-
tiefenkarte iibereinstimmende Annahme spater noch an weiteren Arten
nachzupriifen.

Die Schneckenfauna von Neu-Hannover stimmt so weitgehend
mit der von Neu-Mecklenburg iiberein, daB man annehmen darf, daB
Neu-Hannover erst in viel jiingerer Zeit abgetrennt wurde
als die anderen Inseln (kleine endemische Art Pseudocychtus crini-
tus wohl auf Neu-Mecklenburg noch zu erwarten. Als endemische Rassen
nur Discoconcha majiiscula atalanta und Papuina ph. phaeostoma).

St. Matthias zeigt dagegen starkere Unterschiede gegeniiber Neu-
Hannover— Neu-Mecklenburg, denn hier findet sich die eigenartige
Papuina {Rhytidoconcha) inquirenda, die in einer anderen Rasse nur
noch auf den Admiralitatsinseln vorkommt, ferner die endemischen
Arten : Omphahtropis bulboides und Assiminea subcylindrica, sowie
einige scharf differenzierte geographische Rassen. Der Einbruch
des mehr als 1000 m tiefen Kanals zwischen St. Matthias und
Neu-Hannover diirfte also etwa ebenso alt seiri wie der Ein-
bruch des St. Georgs-Kanals.

Die Admiralitatsinseln sind dutch besonders stark charakteri-
sierte Endemiten vor den iibrigen Inseln des Bismarck- Archipels aus-
gezeichnet {Papuina pulcherrima, P. buUeri, P. Tclaarwateri, CUoritis
dentrecasteauxi, Trochonanina injrastriata usw.). Wir konnen daraus
folgem, daB diese Inselgruppe innerhalb des Bismarck-Archipels
wohl am langsten isoliert ist. DaB nach Neu-Pommem hin keine
ehemalige Landverbindung anzunehmen ist, wurde schon oben er-
wahnt. Fiir eine vielleicht spattertiare Verbindung mit Neu-
Mecklenburg sprechen die nur auf beiden Inselgebieten vorkommen-
den Papuina phaeostoma, Hemiplecta {^ cartereti, Trochonanina heli-
cinoides. Vielleicht ist aber noch eine dazu parallele, friihere Ver-
bindung zwischen den Admiralitatsinseln und St. Matthias
anzunehmen, denn die auffallige Papuina {Rhytidoconcha) inquirenda
kommt nur auf diesen beiden Inselgebieten vor und bei Trochonanina
helidnoides findet sich sogar die gleiche Basse {fUaris) auf St. Matthias
und auf der zur Admiralititsgruppe gehorigen Insel Lambussu. Natiir-

Untcrsuchungen tiber die Landschneckenfauna des Bismarck-Archipels. 643

lich wild man die Moglichkeit einer solchen Landbriicke erst definitiv
beurteilen konnen, wenn die Schneckenfauna vollstandiger bekannt ist
als heute. Zu beacbten ist jedenfalls, dafi auch die mehr als 1000 m
tiefen Meeresteile ostlich der Admiralitatsinseln im jungeren Tertiar
noch nicht vorhanden gewesen sein konnen-. Das Auftreten einer
Hemiflecta (?) cartereii-Rasse und einer Papuina nomegeorgiemis-
Rasse auf den Inseln Wuwulu bzw. Luf macht es dann schlieBlich
aucb denkbar, daB der melanesische Landstreifen sich auch
noch einmal westwarts von den Admiralitatsinseln fort-
gesetzt hat. —

Es soil hier nicht untersucht werden, wie weit die Annahmen der
aus den Verhreitungstatsachen erschlossenen Landverbindungen mit
den Befunden der G-eologie ubereinstimmen (das unterseeische Boden-
relief steht groBenteils damit in Einklang). Es sei nur noch einmal
zusammenfassend betont, daB die meisten Landbriicken im jiinge-
ren Tertiar an Stellen verlaufen sein miissen, die heute mehr
als 1000 m oder auch mehr als 2000 m tief sind. Wir haben es
also mit einem geologisch labilen Gebiet zu tun.

Auch die tiergeographische Literatur braucht nicht noch einmal dis-
kutiert zu werden, da dies in den letzten Jahren schon mehrfach ge-
schehen ist (E. Sarasin 1925, Grimpe und Hoffmann 1925, K. Gun-
ther 1932, H. Hediger 1934, E. Riech 1937). Wichtig ist jedenfalls,
daB sich die einzelnen Tiergruppen verschieden verhalten. H. Hediger
stellte festi), daB die Herpeto-Fauna des Bismarck-Archipels von Neu-
Guinea stammt und daB von den Landreptilien Neu-Ponimerns 85%
mit Neu- Guinea gemeinsam sind. Bei den Landschnecken sind hier
dagegen, wie wir sahen, nur 17% der Arten und Rassenkreise gemein-
sam, und auch unter den Gattungen fanden sich im Bismarck- Archipel
verschiedene, die nicht auf Neu-Guinea vorkommen {Coxia, Conibycus,
Cancelloconus, Orpiella, Trochonanina, Partula, Discoconcha sowie einige
andere Genera, die aber nicht genannt seien, weil wegen der Kleinheit
ihrer Formen ihre spatere Entdeckung auf Neu-Guinea moglich ist).
Einen ahnhchen Gegensatz zwischen der Bismarck-Archipel- und der
Neu- Guinea-Fauna stellte auch E. Riech fur die SiiBwassermollusken
fest*). Und fur die Vogel gab E. Mayr an^), daB von den etwa 265 Brut-

Hediqeb, H., Zool. Jahrb. Syst. 66, p. 441-582, 1934.

*) Riboh, E., Arch. f. Naturg., N. F., 6, p. 37-163, 32 Textabb., 1937.

*) Mayr, E., Die Vogelwelt Polynesiens. Mitt. Zool. Museum Berlin 19,
p. 320, 1933.

644

Use Rensch, Landschneckenlauna des Bismarck- Archipels.

vogelarten, die in dem Neu-Pommem gegeniiberliegenden Teile von
Neu-Guinea vorkommen, nxir 80 (also weniger als ^a) auf Neu-Pommem
einen Vertreter haben. Dieses verschiedene Verhalten der einzelnen
Tiergruppen ist wohl ein Anzeichen dafiir, dafi die Artbildung in einem
verschiedenen Tempo erfolgte. Wie dies schon B. Rensch bei seiner
Bearbeitung der Tiergeographie des Sundabogens feststellte (Berlin
1936), bilden sich neue Scbnecken- und Vogelarten schneller als Repti-
lien- und Amphibien-Arten. Fiir unsere tiergeographischen Schlu6-
folgerungen wiirde das bedeuten, dafi die Zusammensetzung der Land-
schneckenfauna starker die jiingere geologische Vergangenheit, die
Reptilienfauna dagegen mehr die altere Landgeschicbte widerspiegelt.

tJber die Verbreitung und Formenbildung
der Gattung Stilhum Spin.

(Chrysididae, Hymenopt.)

Von

Dr. Stephan Zlmmcrmann, Wien.

Mit 2 Abbildungen und 1 Verbreitungskarte.

Die Goldwespengattung Stilbum gehort zu den am weitesten ver-
breiteten Insektengattungen der Erde. Da ihre Formen in aufieren
Merkmalen betrachtlich variieren, sind viele von ihnen im Laufe der
Zeit mit Namen belegt worden, die alle systematiscben Kategorien
von der Art bis zu individuellen Aberration umfassen ; die Unzulanglich-
keit des derzeitigen Standes der Systematik mancber Hautflugler-
gruppen tritt dabei vielfach often zutage. Die vorliegende Arbeit will
in gedrangter Darstellung iiber das Ergebnis eines Versuches berichten,
die Systematik der Gattung erstmalig zu klaren, die Verbreitung sowie
die rassenmaBige Gliederung ihrer Formen festzustellen und den Weg,
den diese bis zu ihrer heutigen Verbreitung mutmaBlich genommen
haben, aufzuzeigen.

Meine ersten Untersuchungen batten zum Ziel, neue, fvir erne syste-
matische Gliederung geeignete, auBere Merkmale aufzufinden. Trotz
der Fiille des Materiales blieben diese Bemuhungen ohne Erfolg, ms-
besondere gelang es auch nicht, in der Form oder den relativen MaBen
distaler Korperteile verwertbare Abweichungen zu entdecken. Wahrend
am Genitalapparate brauchbare Unterscbiede festgestellt werden
konnten, ergab die Untersuchung aller auBerlich sichtbaren Teile
immer wieder nur Unterscbiede der bei den bisherigen Beschreibungen
beniitzten Eigenschaften der Farbung, Oberflachenskulptur und GroBe.
Es zeigte sicb jedoch, daB diese Merkmale bisher vielfach unter ganz
unzureichender Beriicksicbtigung der geographischen Verbreitung der
Formen Verwendung fanden, sicb bei einer entsprechenden Wiirdigung
des Vorkommens aber als durchaus brauchbar erweisen.

Zur Bearbeitung lagen mir die Sammlungen des Naturhistorischen
Museums in Wien, des Zoologiscben Museums der Universitat Berlin,

646

Stephan Zimmermann

des Deutschen Entomologischen Institutes in Berlin-Dahlem, des
Senckenberg-Museums in Frankfurt a. M., 'des Museum National
d’Histoire Naturelle in Paris und des Magyar Nemzeti Muzemn in Buda-
pest sowie meine eigene Sammlung vor. So konnten insgesamt iiber
2000 Tiere untersucht werden. Dieses reiche Material mu6, gemessen
an der Verbreitung der behandelten Gattung, immer noch als gering
bezeichnet werden und das Arbeitsergebnis mag daher in manchen
Teilen liickenhaft sein.

Ich danke Herrn Dr. L. Bebland (Paris), Prof. Dr. H. Bischoff
(Berlin), Frau Dr. E. Franz (Frankfurt a. M.), Herm Dr. F.Maidl
(Wien), Doz. Dr. A. PongrAcz (Budapest) und Dr. H. Sachtleben
(Berlin-Dahlem) fur die tJberlassung von Sammlungsmaterial, Prof.
Dr. H. Bischoff und Dr. F. Maidl auch fiir vielfache Anregungen
und Unterstiitzungen.

Systematik und Verbreitung.

Das Verbreitungsgebiet der Gattung StiJbum Spin, umfafit alle
warmeren und tropischen Lander der alten Welt. — Der Gattung
gehoren zwei Arten an, St. cyanurum Forster und St. viride Gu4r. Beide
Arten unterscheiden sich neben auBerlichen Merkmalen durch be-
standige Unterschiede im Bau des Genitales.

St. cyanurum Forst.

Korper mit Ausnalime des letzten Tergites von rotgold iiber griin
und blau bis dunkelviolett, einfarbig oder in diesen Farben zusammen-
gesetzt. (Diese und alle folgenden Angaben iiber Farbungen beziehen
sich auf praparierte, trockene Tiere.) Das letzte Tergit stets dunkler
als die beiden ersten, blaugriin, blau bis violett; eine aus Zentral-China
beschriebene Form, deren Korper zum groBten Teil rotgolden ist, besitzt
ein goldgriines 3. Tergit. Die Oberflachenskulptur von sehr verschie-
dener Ausbildung, jedoch nie so dicht wie bei viride. Besonderen
Schwankungen unterliegt die Oberflache des Mesonotums, namentlich
der beiden vorderen Drittel des Mesonotum-Mittelfeldes ; das letzte
Drittel des Mesonotum-Mittelfeldes und das Scutellum sind stets sehr
grob-runzelig und dicht punktiert. Gute Abbildimgen davon finden
sich bei A. G. Dahlbom^). Das ^ Genitale im ganzen breiter als bei
viride, in der Breite der vstlvae extemae und intemae kein wesentlicher

Dahlbom, A. G., Hymenoptera Europaea II, 1864, auf Tab. XII.

tJber die Verbreitung und Formenbildung der Gattung Stilbum Spin. 647

Unterschied (Abb. 1). Untersucht wurden die Genitale von .30 aus
dem ganzen Verbreitungsgebiete. Die Grofie der Tiere schwankt
zwischen 22 mm (Nord-Australien) und 7 mm (Agypten).

Verbreitung: Von West-Europa siidlich des 47. Breitegrades
bis Ost-Asien einschlieBlich Japans siidlich des 40. Breitegrades;
in Siid-Rufiland (Uralsk, Orenburg) reicht die Art bis zum 52. Breite-
grad nach Norden; ganz Afrika, ganz Siid-Asien, die siidostasiatischen
Inseln, Neu-Guinea, Australien mit Ausnahme der siidlichsten Teile
des Kontinentes und die ostlich anschliefienden Inseln einschlieBlich
der Salomonen und Neu-Kaledonien.

Abb. 1. <J-Oonitale von Stilbum cyanurum splendiduni F. Meadi boi Kairo, Atrypten.

Von besonderer Wichtigkeit ist die Frage des Vorkommens von
St. cyanurum in der madagassischen Region. Sicher lebt die Art (in
der Form des afrikaniscben Festlandes) auf den Komoren und der
Madagaskar nachstbenachbarten Insel Nossi-Be; von beiden Fund-
orten sind mir verlaBliche Belegstiicke vorgelegen. Die Fundortsan-
gaben von Madagaskar selbst entbehren, wie ich meine, der wiinschens-
werten VerlaBlichkeit. Es lagen mir insgesamt 8 Exemplare vor (Mus.
Berlin, ,, Antananarivo, leg. Sikora“, 6 Ex. ; Senckenberg-Mus. Frank-
furt, „Madagaskar“, ohne nahere Angabe, 1 Ex.; Mus. Paris, ,, Mada-
gaskar, H. Saus8ure“, 1 Ex.). Immerhin ist die Moglichkeit, daB St.
cyanurum auf Madagaskar neben dem endemischen imd haufigen

Archlv f. Naturgesohlchte, N. F. Bd. 6, Heft 4. 42

648

Stephan Zimm^mann

St. viride vereinzelt vorkomnit, nicht ausziischlieBen. — Die Angaben.
iiber das Vorkommen von Stilbum in Amerika dagegen sind bestimmt
unricbtig.

St. viride Gu4r.

Korper griin bis blaugriin, das letzte Tergit ebenso, jedoch heller
als der iibrige Korper, haufig mit Goldglanz. Oberflachenskulptur sehr
kraftig und stets dichter als bei cyanurum. Die grofiten Tiere, die ich
gesehen babe, sind 20, die kleinsten 8 mm lang; der Mittelwert der
Lange durfte urn 14 mm liegen. Das ^ Genitale im ganzen schlanker,
die valvae externae deutlich schmaler als die valvae intemae (Abb. 2).
Es wurden die Genitale von 10 (J untersucht.

Die Angabe W. Trautmanns i), daB die Genitale beider Arten iiber-
einstimmen, ist unrichtig. Ebenso unricbtig ist seine Angabe, daB Tiere
aus Australien noch dicbter skulpturiert seien als viride-, ibre Skulptur
ist sehr grob, abet keineswegs so dicbt wie bei viride. Tbautmann
gibt femer an, daB Tiere aus Madagaskar in seiner Sammlung steckten,
die ganz zerstreute Tborax-Punktierung aufweisen; in dem Material

TaA.TmiANN, W., Goldw. Europ. 1927.

'Ober die Verbreitung und Formenbildung der Gattung StUbum Spin. 649

der Sammlung Trautmann, das mir geschlossen vorlag, waren diese
Stiicke nicht zu finden ; alle Tiere aus Madagaskar in Coll. Trautmann,
ebenso wie alle anderen Exemplare von St. viride, die ich geseben babe,
besitzen vielmebr die gleicbmaBig dicbte Tborax-Skulptur dieser Art.
tJbergangsformen zwiscben St. viride wadicyanurum feblen im kritiscben
Gebiete (Madagaskar, Ost-Afrika) vollkommen.

Verbreitung: Madagaskar.

Innerhalb der Art St. viride lafit sicb keine rassenmaUige Differen-
zierung erkennen.

Die Rassen von St. cyanurum.

Die Art St. cyanurum gliedert sicb in drei groBe geograpbiscbe
Rassen; sie unterscbeiden sicb durcb auBere Merkmale, im Bau des
^ Genitales bestehen keinerlei Unterscbiede. Bemerkenswert erscbeint
die bei Cbrysididen einmalige Verbreitung einer Art iiber ein so groBes
Gebiet bei einer im Verhaltnis geringen rassenmaBigen Gliederung.
Dabei wird, wie bei Cbrysididen uberbaupt, die Erkennbarkeit geo-
grapbiscber Rassenbildung durcb die gleicbzeitige Entwicklung ver-
scbiedener, nicbt geograpbiscb bedingter Varianten im selben Gebiete
oft erscbwert.

1. Die am weitesten verbreitete Rasse von St. cyanurum bewobnt
ganz Afrika, vielleicht mit Ausnahme des Nordrandes von Marokko
und Algerian, jedoch einschUeBbch der Kap Verdeschen Inseln,
Lybiens und Agyptens, Arabien, ganz Siid-Asien einschUeBlich der
Sunda-Inseln und Philippinen, Ost- Asian mit Korea und Japan etwa
bis zum 40. Breitengrad. In Grenzgebieten (Nord-Afrika, Cypern,
Kaukasuslander, Ost-Asien) gemeinsam und vermiscbt mit der fol-
genden Rasse.

Farbe von griin iiber blau bis dunkelviolett, wobei griinblau und
blau vorherrscben. Das Abdomen besitzt niemals reine Goldfarbung,
dock kommen gelegentlicb griine Tiere vor, die auf den beiden ersten
Tergiten, namentlich an deren Randem, selten auch am Pronotum,
Goldglanz besitzen; ich kenne solche Stiicke z. B. von Eritrea. Die
Oberflacbenskulptur ist betrachtlicben Schwankungen unterworfen. —
Im Durcbscbnitt groBer als die folgende Rasse; die groBten mir vor-
liegenden Stiicke sind 19, die kleinsten 7 mm lang; R. DU Buysson^)

1) Du Buxsson, R., Chrys. de I’Egypte, Soc. Ent. d’Egypte 1908, 94.

42*

660

Stephan Zimmennaim

hat aus Agypten Tiere von nnr 5 mm Lange gesehen, Der Mittelwert
der Lange diirfte zwischen 14 imd 16 mm liegen.

2. Die zweite Rasse lebt in einem den eben genannten Gebieten
nordlich vorgelagerten langgestreckten Areale, das sich von Siidwest-
Europa imd Nordwest-Afrika in annahemd gleicher Breite iiber ganz
Siid-Europa imd Klein-Asien, die Kaukasuslander und das asiatische
Sud-RuBland bis nach Ost-China erstreckt, ohne jedoch die ost-
asiatischen Kiistengebiete zu erreichen. Das Vorkommen dieser Rasse
beschrankt sich also auf die palaarktische Region.

Nur sie bildet bei im allgemeinen vorherrschender Griinfarbung des
Vorderkorpers und der beiden ersten Tergite im ganzen Gebiet auch
Formen mit goldenen 1. und 2. Tergiten. Die Goldfarbung umfaBt
dabei alle Tone von grungold iiber reingold bis rotgold; im letzten
Falle tritt in der Regel an Stelle des griinen oder blaugriinen ein blauer
bis tief dunkelblauer Vorderkorper auf. Die Goldfarbung teilt StiUmm
hier mit der Mehrzahl der anderen Chrysididen der palaarktischen
Region (regionale Konvergenz). Die Unterschiede in der Ausbildung
der Oberflachenskulptur sind auch bei dieser Rasse sehr betrachtlich ;
in der Regel sind die Tiere mit blauem Vorderkorper und goldenem
oder rotgoldenem Abdomen wesentlich starker und dichter skulpturiert
als die griin gefarbten. — Im Durchschnitt kleiner als die vorige
Rasse; die groBten Stiicke, die ich gesehen habe, waren 17, die klein-
sten 7 Ttun lang. Der Mittelwert der Lange diirfte 13 bis 14 mm be-
tragen.

3. Eine dritte Rasse bewohnt Australien mit Ausnahme der siid-
lichsten Teile des Landes; siidhchste Fundorte: Swan River im Westen,
Sydney im Osten^). In der Sammlung des Pariser Museums befindet
sich ein Exemplar mit der Bezeichnung „Tasmanie, Coll. R. du Buysson
1900“ ; ich halte diese Fundortsangabe fiir unsicher. Die Rasse kommt,
Wenn auch nicht ausschlieBlich, auf Neu- Guinea und den benachbarten
Inselgruppen vor und reicht im Osten bis zu den Salomonen und Neu-
Kaledonien, im Westen und Norden in tJbergangen iiber die Molukken
bis Celebes uud die siidlichste Phihppinen-Insel Mindanao. Die Ab-
grenzung dieser Rasse gegen die indischen Formen ist daher vielfach
unbestimmt.

Die vorherrschende Farbung dieser Rasse ist violett, doch kommen
auch blaue und blaugriine Tiere vor. Bei solchen ist, im Gegensatze zu

Feogatt, W. W., Ptoc., Linn. Soc. N.S.-Wales 2, V (1890/91).

tTber die Verbreitung und Formenbildung der Gattung Stilbum Spin. 651

den beiden vorher besprocbenen Rassen, das Abdomen in der Regel
dunkler gefarbt als der Thorax (z. B. Thorax blaugrun, Abdomen
dunkelblau, oder Thorax blau, Abdomen violett). Die Violettfarbung
teilt Stilbum hier mit vielen anderen Chrysididen dieses Gebietes (re-
gionale Konvergenz). Die Oberflachenskulptur ist stets sehr grob und
dicht; die auch bei dicht skulpturierten Tieren der beiden anderen
Rassen gelegentlich angedeuteten Langsleisten innerhalb des Meso-
notum-Mittelfeldes sind in der Regel stark entwickelt. Der Querwulst
des letzten Tergites ist besonders stark vorgebuchtet. — Im Durch-
schnitt groBer als die beiden anderen Rassen; namentlich dasaustralische
Festland bildet Riesenformen aus, die eine Lange von 22 mm erreichen.
Die kleinsten Tiere sind 10 mm lang; der Mittelwert der Lange diirfte
16 bis 17 mm betragen.

Fiir die Namensgebung hat zu gelten: als historische Stammform
das 1771 von J. R. Forster^) aus Siid-Spanien beschriebene cyanurum-,
es tragt somit die das palaarktische Gebiet bewohnende Rasse den
Namen St. cyanurum cyanurum. — Fiir die Rasse der athiopischen und
orientalischen Region St. cyanurum sflendidum, von J. Ch. Fabricius^)
von der Malabar-Kuste Vorderindiens (und von Australien) beschrieben.
Fiir die australische Rasse St. cyanurum amethystinum, beschrieben
ebenfalls von J. Ch. Fabricius^) aus Australien. — Die madagassische
Art {St. viride) benannte M. Guerin^).

Eine Einsichtnahme der Typen war leider in keinem Falle moglich.
Trotzdem die Beschreibungen Forsters und-FABRiciuss hochst un-
zuliinglich sind, lassen sie im Zusammenhalte mit den Originalfund-
orten keinen Zweifel dariiber aufkommen, daB ihnen Vertreter der
hier mit diesen Namen bezeichneten Rassen zugrunde lagen. Ebenso-
wenig kann die Anwendung dieser Namen fiir die entsprechenden
geographischen Kategorien dadurch beeintrachtigt werden, daB sie
von fast alien bisherigen Autoren unter Vernachlassigung des geo-
graphischen Prinzipes fiir Farbenvarianten verschiedener Rassen ge-
braucht wurden®).

1) Forstbe, j. R., Novae species Insectorum p. 89, n. 89.

Fabrioius, j. Ch., Systema Entomologiae 1776, 367, n. 1.

®) Fabrioius, j. Ch., Systema Entomologiae 1776, 359, n. 12.

*) GufeiN, M., Rev. Zoolog. 1842, 144, n. 1.

®) z. B. : F. Smith, Trans. Entom. Soc. London 1874, 466ff.; R. du Buysson
in Akdr^, Spec. Hym. Europ. 1896, 671ff.

662

Stephan Zimmwnaim

Nur die folgenden Namen bezeichnen somit Arten und Unterarten:
St. cyanurum sflendidum Fabr.

St. cyanurum cyanurum Forst.

St. cyanurum amethystinum Fabr.

St. viride 6u6r.

Verbreltungrskarte der Gattung Stilbum Spin.

• — St. cyanurum sple'ndidum Fabr.
j “ St. cyanurum cyanurum Forst.

— — St. cyanurum amethystinum Fabr.

+ = St. viride Qu^r.

Innerbalb der drei grofien Rassen von St. cyanurum lassen sich weitere
Formen unterscheiden.

Formen der Rasse sflendidum.

Wie schon erwahnt, schwankt die Farbung der Tiere dieser Rasse
zwischen smaragdgriin und dunkelviolett ; die uberwiegende Mehrzahl
ist blaugriin oder blau gefarbt. Fine geographische Bindung dieser
Farbungstypen besteht nicht, es liegen vielmehr aus dem ganzen Ver-
breitungsgebiete, vielfach von ein- und demselben Fundorte, ganz
verschieden gefarbte Tiere vor. Ebensowenig bestehen Zusammen-
hange zwischen Farbung und Oberflachenskulptur. Es ist moglich,
daB es sich bei den beiden Farbungsgegensatzen um jahreszeitliche
Varianten handelt und daB jene Tiere blau und violett gefarbt sind,
die bei ihrer Entwicklung mehr Feuchtigkeit durchgemacht haben
(Regenzeit).

t)ber die Verbreitung und Formenbildung der Giattimg StHburn Spin. 653

Dagegen besteht eine sichere Beziehung zwischen Oberflachen-
skulptur \md geographischer Verbreitung; die Dichte und Starke
der Skulptur, namentlicb des Pro- und Mesonotums, nimmt nach
Osten bin zu und der Durchschnitt der Tiere etwa aus Siidost-
Asieh ist starker und dichter skulpturiert als der Durchschnitt der
afrikanischen. Auch hiervon bestehen Ausnalimen: so kommen
z. B. auf den Philippinen gelegentlich auffallend glatte Tiere vor.

Es bestiinde kein Bedenken, hier von einer athiopischen und einer
orientalischen Basse zu sprechen, wenn nicht die vollkommen flie-
fienden t)bergange, die eine Abgrenzung der beiden Formen nahezu
unmoglich machen, und ihre immerhin subtile morphologische Dif-
ferenzierung es zweckmafiiger erscheinen UeBen, von einer solchen
Beneimung derzeit abzusehen.

Sehr auffallend ist eine von den Philippinen beschriebene Form,
chrysocephalum Buyssoni), deren dunkelblaue Tiere rotgoldene Kopfe
besitzen. Ich kenne ebensolche Stucke auch von Sumatra, Java und
Borneo. Sie scheinen auf den genannten Inseln nirgends vorherrschend,
sondem stets unter gewohnlich gefarbten Tieren und seltener als diese
vorzukommen. Auf den Philippinen sind auch andere Chrysididen so
gefarbt (regionale Konvergenz). Im Hinblick auf die standige und auf
den genannten Archipel beschrankte Wiederkehr dieser Form ist an-
zunehmen, daU es sich hier um eine im Anfange der Entwicklung be-
griffene geographische Kategorie handelt.

Aus Nord-Borneo liegen mir wenige, ebenfalls sehr auffallend
gefarbte Stucke vor: Grundfarbe griinblau, Kopf, Seiten des Prono-
tums, Mesopleuren, Seiten und Unterseite des Abdomens zart gold-
iiberkufen; an den Seiten des 2. Abdominalsegmentes je ein dunkel-
blauer Augenfleck.

Die iiberwiegende Mehrzahl der Tiere von Formosa besitzt bei
sonst blaugriiner Farbung ein smaragdgriines 1. Tergit, bei einigen
violett gefarbten Tieren ist das 1. Tergit blau. Das vorherrschende
Vorkommen so gefarbter Tiere legt die Annahme eines in seiner Ent-
wicklung schon weiter vorgeschrittenen raumlich beschrankten Be-
standes nahe.

Es scheint, daB die splendidum-BestanAe der siidostasiatischen
Inseln, also des ostlichen Grenzgebietes dieser Basse, in lebhafter
Entwicklung neuer Formen begriffen sind.

1) Ann. Soc. Ent. France 66 (1897) 644.

654

Stephan Zimmermann

Aus Algerien ist eine kleine, lebhaft blaue Stilbum-Yoim beschrieben,
jnci Buysson^), Ich babe nur wenige, offenbar dieser Form augehoiige
Stiicke gesehen; sie scheint ein tJbergangsglied zwischen der Basse
sphndidum und der palaarktischen Basse zu sein, — Es sei erwahnt,
dafl sich deutliche Anklange an die afrikanischen Formen auch in
StHbum-Best&nden aus Siid-Spanien finden.

Unklar bleibt variolatum Costa®) aus Indien; der Name bezeichnete
offenbar Tiere mit gleichmaBig starker Skulptur des Mesonotums. In
der Sammlung des Pariser Museums steht unter diesem Namen der
GroBteil der zur Basse amethystinum gehorigen Tiere der australischen
Begion.

Von einigen Orten sind kupfer- oder bronzefarbige Tiere bekannt
geworden, so aus Ost-Afrika cupreum Buysson®), aus Tonking leveilhi
Buysson*) und von den Philippinen luzonensis Bbower®). Verhaltnis-
maBig haufig scheinen solche Stucke in den afrikanischen Kiistengebieten
des Indischen Ozeans aufzutreten; ich hahe Exemplare von Bagamojo,
Daressalam, Mhonda und Lindi gesehen. Sie sind als individuelle
Farbimgsabweichungen aufzufassen und liegen wohl noch innerhalb
der Grenzen der normalen individuellen Variabihtat.

Unter den untersuchten mehr als 2000 Stiicken der Gattung StiWum
fanden sich zwei $, bei denen offenbar durch den Ausfall der die Metall-
farbung bedingenden Oberflachenelemente bei einem Tiere (Franzosisch-
Kongo: Libreville) nur im Bereiche des Abdomens, bei einem zweiten
(Inde anglaise, Prov. centrales. Coll. B. Buysson (1900), von Buysson
als var. leveillei bezeichnet) auf dem ganzen Korper jede Metallfarbung
fehlt. An ihrer Stelle tritt die urspriingliche dunkelbraune Chitin-
farbung zutage, die distalen Teile, so die Beine, die Metanotallamelle,
der Endrand des 3. Tergits sind rotbraun. Es handelt sich hierhei
offenkundig um auBerhalb der normalen Variabilitatsbreite liegende
Bildungen (Exotypen).

Eine Benennung solcher individueller Farbungsabweichungen war
in keinem Falle am Platze.

^) Spec. Hym. Europ. 1806, 679.

») Ann. Mus. Zool. Napoli 2 (1864) 67, n. 1967.

®) Ann. Soc. Ent. Prance 66 (1897) 644.

*) Rev. Ent. Caen 10 (1891) 47, Nr. 32.

*) Philippine Journal of bc, 18 (1921) 692, Nr. 6.

t)ber die Verbreitung imd Formenbildung der Gattung Stilhum Spin. 655

Formen der Basse cyanurum s. str.

In weitesten Teilen des Verbreitungsgebietes lassen sicb vor allem
zwei immer wiederkehrende Formen imterscheiden :

1. Kopf, Thorax und die beiden ersten Tergite in der Farbung gleich
Oder doch nicht wesentlich verschieden, d. h. gleichfarbig smaragd-
griin bis blaugriin, oder Vorderkorper blaugriin, die beiden ersten
Tergite goldgriin. Oberflachenskulptur schwacher.

2. In der Farbung des Vorderkorpers und der beiden ersten Tergite ein
deutlicher Unterschied, ersterer griinblau, blau bis tief dunkelblau,
letztere grungolden, reingolden bi& rotgolden. Oberflachenskulptur
starker und dichter.

Die Formen des 1. Typus sind nach der Beschreibung Forsters
(„smaragdina, abdomine concolore“) als cyanurum im engsten Sinne
zu bezeichnen; der Name ist auf Stiicke aus Siid-Spanien begriindet.

Tiere des 2. Farbungstypus werden in dor Regel ungeachtet
des Fundortes, also im ganzen palaarktischen Vorkommensbereiche,
nach der Beschreibung von J. Ch. Fabricius^) („Caput et thorax
coerulea, abdomen aureum nitidum“) mit dem Namen calms bezeichnet.
Demgegeniiber muB festgehalten werden, daB calens aus ,,Sibiria“,
also wohl aus Inner-Asien beschrieben wurde, und daB die Stilbum-
Formen Inner- Asiens, soweit ich solche gesehen habe, zwar die klassische
calews-Farbung aufweisen, sich aber vor den gleichgefarbten Europiiern
durch besonders grobe Skulptur der ganzen Kdrperoberflache, nament-
lich wieder des Thorax, auszeichnen; dabei ist diesen innerasiatischen
Tieren ein tief dunkelblauer Thorax eigen, der mit dem goldenen
Abdomen besonders kontrastiert. Es ist daher nicht auszuschlieBen,
daB der Name calens, wenn einmal ausreichendes innerasiatisches
(Sfillmm-Material zur Bearbeitung vorliegt, auf eben diese Form be-
schrankt werden muB. — Nicht selten finden sich auch im westlichen
Verbreitungsgebiete der Rasse, so auch bei Wien und Budapest, Stiicke
mit typischer ca^e^^s-Farbung und grober und sehr dichter Skulptur;
doch erreichen diese Stiicke nie ganz die Starke der Skulptur der inner-
asiatischen Tiere.

Im iibrigen zeigen die Bestande Europas die beiden oben beschrie-
benen Formen mit alien tlbergangen zwischen den Varianten calens

1) Fabbichjs, J. Ch., Spec. Insect. I (1781) 465, Nr. 3.

656

Stephan Zimmermatm

und cyanurum s. str. tJberblickt man grofiere Bestande verschiedener
Fundorte, so gewinnt man den Eindruck, dafi Tiere mit den cka-
rakteristischen Merkmalen einer der beiden Varianten viel haufiger sind
als intermediare Formen. Von vielen Fundorten liegen mir groBe
Serien beider Formen vor, die auf eng beschranktem Gebiete gesammelt
wurden. Im Gegensatz zu den Ausfuhrungen, die auf die Moglichkeit
des Rassenwertes der innerasiatischen miens binweisen, kann also den
beiden europaischen Formen die Qualitat geographischer Kategorien
bestimmt nicbt zuerkannt werden; es miissen vielmehr in ihnen oko-
logiscbe Rassen erblickt werden, die ihre Entstebung mit groBer Wabr-
scbeinbcbkeit verscbiedenen Wirtstieren verdanken.

Neben diesen beiden haufigsten Varianten finden sich im ganzen
Gebiete dieser Rasse Tiere, bei denen nicbt nur die beiden ersten Tergite,
sondern aucb Kopf und Tborax goldfarben sind ; aucb bier finden sicb
alle tjbergange zwiscben Stiicken mit griingoldenem, messingfarbenem
und solchen mit rotgoldenem Vorderkorper. Bei zunebmender Gold-
farbung nimmt bierbei aucb der Grad der Oberflacbenskulptur zu und
die Skulptur der ganz rotgoldenen Tiere ist sebr grob und dicbt. Die
meisten so gefarbten Stucke in den mir zuganglichen Sammlungen
stammen aus Sizilien. Auf Exemplaren aus Sizilien ist aucb der Name
siculum und die Bescbreibung dieser Form durcb H. Tournier^)
begriindet. AbnUcb rotgoldene Tiere kommen aber aucb im iibrigen
Mediterrangebiete vor, so in Sud-Frankreicb und in Spanien, auf Malta
und in Tunis.

Hierber geboren wobl aucb jene Stucke aus Mazedonien, die
W. Trautmann®) als macedonicum bescbrieb; die Mehrzahl der mir
vorbegenden Typen der Sammlung Trautmann besitzt einengold-
farbenen Vorderkorper. tJbrigens sind, — entgegen der Bescbreibung
Trautmanns, — die letzten Tergite nicbt „8maragdgrun“, sondern blau,
bocbstens blaugriin.

Extremste Rotgoldfarbung findet sicb bei einer Form aus Zentral-
Cbina, die W. Trautmann®) auratum benannte. Aucb biervon konnte
icb ein TRAUTMANNscbes Original seben; rotgoldensind: Cavitas faciabs
und Stime, Pronotum und Vorderrand des Mesonotums, 1. und 2. Tergit,
der Rest ist griingolden mit rotbcben Reflexen, das 3. Tergit ist goldgriin.

Toubnibe, H., Mitt. Schweiz. Entom. Gee. 6 (1878) 307.
*) Teautmann, Goldw. Europ. 1927, 82.

®) Teautmann, W., Z. wise. Insektenbiol. I (1920) 140.

tJber die Verbreitiing und Formenbildung der Gattung Stilhum Spin. 657

Ebenso wie die innerasiatisclien calens-Yormen besitzt auch dieses
Stiick eine auBerst grobe und dichte Oberflachenskulptur.

Im Gegensatze zu diesen Farbungstypen besitzen Stilbum-Besthnde
Siid-KuBlands (Odessa), insbesonders aus den Gebieten nordlich
des Kaspisees (Sarepta, Uralsk, Orenburg) eine ausgesprochen blaugriine
bis stahlblaue Farbung der beiden ersten Tergite und blauen Vorder-
korper. Es handelt sich hierbei wohl um die von R. bu Buysson^)
beschriebene Form caspicum, Nach dem mir vorliegenden, allerdings
kleinen Material, ist es nicht auszuschlieBen, daB diese blauen Tiere
im kaspischen Gebiete bestandbildend sind. Sie erinnern in der Farbung
an splendidum, haben jedocli mit dieser Rasse nichts zu tun, sondern
sind wohl als eine eigene, junge Bildung der Rasse cyanurum in deren
am weitesten nach Norden vorgeschobenen Verbreitungsgebiete auf-
zufassen.

Welche Form der Name nohile (Fuesslin) Sulzer bezeichnete,
bleibt unklar; die so benannten Tiere stammten aus der Siid- Schweiz
(Locarno). — Die Namen undswftsiwZwmMABER®)

betreffen belanglose Farbungsaberranten.

Formen der Rasse amethystinum.

Wie oben erwahnt, sind die Tiere dieser Rasse nicht nur durch die
vorherrschende Violettfarbung und besonders starke Skulptur, sondern
auch durch die im Durchschnitt groBeren KorpermaBe ausgezeichnet.
Auf dem australischen Festland finden sich Tiere, die extreme GroBen,
d. h. Langen bis zu 22 mm erreichen. Ob diese Riesenformen in alien
australischen Populationen gleichmafiig auftreten oder lokal beschrankt
vorkommen, muB unentschieden bleiben; nach dem mir vorgelegenen
Material scheinen sie auf den tropischen Norden und Nordosten Austra-
liens beschrankt zu sein. Abgesehen davon sind Differenzierungen
innerhalb dieser Rasse nicht zu erkennen.

Die Gattung Stilbum weist somit eine Reihe verschiedener systemati-
scher Kategorien auf. Der ungegliederten Art viride auf Madagaskar

1) Du Buysson, R., Spec. Hym. Europ. 1896, 680.

®) Fuesslin, J. C., Verz. Schweitz. Inseckt. 1775, 50, Nr. 984; Sulzer, J. H,,
Abgek. Gesch. d. Insect. 1776, 193, Tab. 27, Fig. 7.

8) Madbr, L., Entom. Anz. XIII (1933) 126, Nr. 8/9.

658

Stephan Zimmermann

steht der mit ihr vikariierende,iD drei grofie Rassen gegliederte Rassen-
kreis cyanumm gegeniiber.

Innerhalb seiner drei Rassen treten weitere Kategorien in Er-
scheinung. Zunachst findet sich im Rabmen der Rasse splendiduni
eine angedeutete Zweigliederung in einen westlichen atbiopischen und
einen ostbcben, die orientalische Region bewohnenden Bestand, die zur
Unterscheidung voUwertiger Rassen nicht ausreicht xxnd die als Beispiel
zweier Rassen in statu nascendi angesehen werden kann.

Einige innerhalb der groBen Rassen auftretende Formen sind in
ihrem Vorkommen auf bestimmte, kleinere Gebiete beschrankt; ein
Teil herrscht dabei in seinem Vorkommensbereiche weitgehend oder
ausschlieBlich vor und verhalt sich in dieser Beziehung schon ganz wie
eine „Rasse“. Dabei zeigen diese Tiere die Gesamtheit der Merkmale
jener groBen Rasse, der sie angehoren, besitzen aber dariiber hinaus
eigene Merkmale, die sie vor den anderen Angehbrigen der Rasse aus-
zeichnen. Es ist daher nicht moglich, diese Formen als gleichwertige
Rassen den anderen groBen Rassen einfach zu koordinieren ; sie zeigen
vielmehr, daB es auch hier im Rahmen der geographischen Rasse eine
weitere, ihr untergeordnete geographische Kategorie (Unterrasse)
gibt. Als solche waren zu nennen: bei sflendidum die Form von
Formosa, bei cyanumm vielleicht casficum und die calens-Yorm aus
Inner-Asien.

Andere Formen treten zwar auch in raumlich beschrankten Gebieten,
jedoch nicht ausschlieBend oder vorherrschend auf, so die Form chryso-
cefhalum der GroBen Sunda-Inseln und Philippinen. Es liegt nahe,
hierbei an eine Unterrasse in statu nascendi zu denken.

Eine letzte Gruppe von Formen stellt sicher keine geographischen
Einheiten dar und lebt in gut voneinander unterscheidbaren Individuen
nebeneinander. Hierher gehoren vor allem die beiden oben erwahnten,
durch Farbung und Skulptur unterschiedenen Formen der palaarktischen
Rasse, namlich cakns (im Sinne der bisherigen Autoren) und cyanumm
s. str. Sie sind als okologische Rassen aufzufassen und mit groBer
Wahrscheinhchkeit auf die Einflusse verschiedener Wirtstiere zuriick-
zufiihren.

DaB neben dem Wirt auch andere Umweltseinfliisse, etwa solche der
Jahreszeit, der Feuchtigkeit wahrend der Entwicklung usw. an der
Bildung okologischer Varianten beteiligt sind, liegt nahe. — Inwieweit
bei der Formenbildung noch von auBeren Faktoren unabhangige, kon-
stitutionelle Ursachen eine Rolle spielen, kann nicht entschieden werden.

tJber die Verbreitung und Formenbildung der Gattung Stilbum Spin. 659

660

St^han Zimmermann

Die Formen der Gattung StHbum sind, wie die iiberwiegende Mehr-
zahl aller Ghrysididen, Brutparasiten anderer akuleater HymenopteisMi.
Die obenstehende Tabelle beinhaltet die mir iiber die Wirtsverhaitnisse
der Gattung zuganglich gewordenen Angaben.

Es kann kein Zweifel dariiber herrschen, daB ein Teil von ihnen
einer tlberpriifung bedarf, ebensowenig dariiber, daB wohl erst ein
Bruchteil der Wirtstiere bisher bekannt geworden ist. Aus den
wenigen Angaben ergibt sioh, daB es nicht am Platze ist, etwa
aus der Menge der moglichen Wirtsverhaltnisse auf das Vorhandensein
ebenso vieler okologischer Rassen zu schlieBen oder jene ausschlieB-
licb zur Erklarung abweichender Formen heranzuziehen. Es sei nur
darauf verwiesen, daB einerseits von der morpbologisch gut gekenn-
zeichneten Form siculum zwei verscbiedene Wirte, namlich Eumenes
arbustorum und CJialicodoma sicula, bekannt geworden sind und
daB andererseits der weitverbreitete Eumenes maxillosus als Wirt
beider Arten der Gattung {mride und cyanurum) nachgewiesen
werden konnte.

Es liegt nahe, daB die sehr verschieden groBen Wirtsarten auf die
GroBenmaBe der sicb in ihren Nestem entwickelnden Gaste von EinfluB
sind. R. DU Buysson^) teilt eine diesbeziigliche Beobachtung mit,
wonach die in der Umgebung von Kairo nicht seltenen Zwergformen von
St. cyanurum sflendidum sicb in den Nestzellen von Eumenes pomiformis
entwickeln.

Als sicher kann jedenfalls angenommen werden, daB durch die Bin-
dung an einen bestimmten Wirt oder vielleicht an eine Gruppe solcher
Wirtsarten morphologische und biologische Unterschiede zur Aus-
bildung gelangen. Auf diesem Wege mogen dann durch Wirtsstetigkeit
in Verbindung mit gewissen jahreszeitlichen Verschiebungen des Auf-
tretens imd das Unterbleiben der Paarung dieser so entstandenen
Varianten groBere Individuengruppen isoliert imd richtige „6kologische
.Rassen" entwickelt werden. Es ist anzunehmen, daB dieses Prinzip der
Formenbildung bei Stilbum wie bei Ghrysididen iiberhaupt eine groBe
RoUe spielt®). Doch lassen die bisherigen unzureichenden Angaben und
Beobachtungen iiber die Wirtstiere von Stilbum noch keine weiteren
Schliisse zu.

Du Buysson, R., Chrya. de I’Egypte, Soc. Ent. d’Egypte 1908, 94.

•) Bisoboff, H., Der dkologische Rassenkreis der Chryaia ignita L., Entom.
Beihefte Berlin-Dahlem I (1934^ 72.

tJber die Verbreitung und Formenbildung der Gattung StUbum Spin. 661

Versuch einer Verbreitungsgeschichte.

Die groBe Verbreitung spricht nicht nur fiir die bedeutende An-
passungsfahigkeit, sondem auch fiir ein verhaltnismaBig hohes Alter
der Gattung. Die Trennung in zwei Stiimme, aus denen die beiden
heute vikariierend verbreiteten Arten entstanden sind, ist offenbar
friih erfolgt.

Es ist nicht wahrscheinlich, daB Stilhum austrahschen Ursprungs
ist, da die Gattung oder verwandte Formen in Sud-Anierika fehlen, alle
alteren australischen Faunenelemente aber in der Regel auch in Sud-
Amerika nachweisbar sind. — Es ist ferner unwahrscheinlich, daB Afrika
die ursprungliche Heimat der Gattung ist, weil in diesem Falle wegen der
verschiedenen Zeitpunkte dor Loslosung der sudamerikanischen Land-
masse von der afrikanischen auf der einen. der madagassischen auf der
anderen Seite es unerklarlich ware, warum Stilbum zwar Madagaskar,
nicht aber den amerikanischen Kontinentbewohnt, wenn es zurkntischen
Zeit in Afrika lebte. tberdies ware bei einer Ableitung der madagassischen
Form (viride) aus Afrika der voUkommene Mangel von Dbergangen
zwischen beiden Arten schwerer erklarbar.

Als wahrscheinlich verbleibt daher nur die Annahme eines Mutter-
landes auf einem Landgebiete, dem sicher Madagaskar, nicht aber der
afrikanische und australische Kontinent angehorte.

Nach der Kontinentverschiebungstheorie A. Wegeners, der hier
und im weiteren Gedankengange gefolgt wird, bestand erne solche vom
afrikanischen Festlande getrennte Landscholle schon im Mesozoikum.
Durch Verschiebung nach Nordosten und Trennung einzelner Teile
sind im Laufe des Tertiar das heutige Vorderindien, Ceylon und Mada-
gaskar aus ihr entstanden. Demnach kann der alte Landkomplex
Madagaskar- Vorderindien nach seiner Ablosung vom afrikanischen
Festlande und vor seiner Trennung in Madagaskar und Vorderindien
als das Ursprungsland der Gattung angenommen werden.

Es ergibt sich somit folgender Erklarungsversuch :

Hypothetische Stammform auf der alten Landscholle Madagaskar-

Vorderindien. .... m

Trennung in zwei alteste Stamme gleichzeitig mit der Trennung

dieser Scholle in Madagaskar und Vorderindien an der Wende von
Kreide und Tertiar,

Entwicklung des auf Madagaskar abgesondert verbUebenen Stammes
zur heute am weitesten abweichenden Form {viride).

Ausbreitung des auf Vorderindien lebenden Stammes nach der
Vereinigung Vorderindiens mit dem asiatischen Festlande nach Osten

662

Dr. Stephan Zimmermann, Gattung StUbvm Spin.

bis zum malaiischen Archipel und Ost-Asien, nach Westen tiber ganz
Afrika. Dieser Stamm nimmt heute den grofiten Verbreitungsraum ein
(splendidum).

Auf dem weiteren Wege nach Osten postdiluvial Einwanderung <
mit der sogenannten dritten (jiingsten) australischen Fauna nach
Australien und Besiedelung dieses Erdteiles und der benachbarten
Inseln unter Rassenbildung {amethystinum).

Ebenfalls postdiluvial Ausbreitung in breiter Front nach Norden in
das palaarktische Gebiet, gleichfalls unter Rassenbildung {cyanurum
s. str.).

Ob zur Besiedelung von Madagaskar durch den nunmehr ganz
Afrika bewohnenden Stamm, der bereits auch auf den Komoren und
der Madagaskar nachsthegenden Insel Nossi-Be lebt, noch nicht Zeit
war, Oder ob diese Besiedelung wegen Besetzung der geeigneten Lebens-
raume durch das endemische viride bis nun vereitelt wurde, bleibe dahin-
gestellt. Sollten sich jedoch die Angaben fiber ein Vorkommen der Art
cyanurum auf Madagaskar selbst als richtig erweisen, so ergibt sich die
zwanglose Erklarung, dali es sich hier um jiingste, noch vereinzelte
Einwanderer handelt.

Najuensanderung.

Von

Dr. A. C. Oudemans, Arnhem.

In meinem Aufsatze „Neues iiber Anystidae“ (Arch. Naturg. N. F.
5 [1936]) stellte ich auf S. 433 das neue Genus Schellenbergia (mit
Erythraeus domesticus C. L. Koch [1847] als Typus) auf. Da mir jetzt
bekannt wird, da6 dieser Name bereits 1865 von Heer fiir eine andere
Arachnide vergeben wurde, wird eine Namensanderung notig. Ich
fiihre fiir das neue Genus den Namen Chaussieria ein. — (Chaussib
beschrieb einen Fall von Dermanyssiasis an den Augenlidem eines
Sauglings in Bull. Faculty M4d. Paris 3 [1812] 158-160.)

Das Genus Rhgnchohanchus Kriechb. und seine
europaischen Vertreter.

Von

G. Heinrich, Bor6wki.

Anfang Mai 1909 erbeutete ich im Brieselang bei Berlin mehrere
Exemplare einer Ichneumonidenart, deren Determination mir jahrelang
nicht gelang, bis ich sie endlich der Beschreibung nach als Leptobatus
multiguttatus Strobl zweifellos identifizieren konnte. Spater er-
kannte ich dann die Zugehorigkeit dieser Species zum Genus Rhyncho-
banchus Kriechb., mit dessen Diagnose sie, abgesehen von dem Fehlen
der „russelartig verlangerten Mundteile“, gut iibereinstimmte. Bei dem
genannten Merkmal mochte es sich vielleicht um eine nur bei dem
bisher allein bekannten weiblichen Geschlecht vorhandene Eigentiim-
lichkeit handeln. Um Klarheit in diese Frage zu bringen, war ich
fortan bemiiht, am Fundort der Rh. muUiguttatus Strobl <?(? auch das
zugehorige $ aufzufinden.

Erst 28 Jahre spater, in den ersten Tagen des Mai 1937 gelang mir
dies, und zwar an genau derselben Stelle im Brieselang bei Berlin.
Beide Geschlechter flogen hauptsachlich an den Zweigen soeben erst
belaubter Eichen, und im Laufe des Tages erbeutete ich eine ganze
Serie von und $$, deren Zusammengehorigkeit trotz der colonsti-
schen Verschiedenheit sich aus ihrer morphologischen Uberemstimmung
zweifelsfrei ergab.

Ein Vergleich der $$ aus dem Brieselang mit dem Typus von Rhyn-
Manchus bicolor Kriechb. ?, der mir vom Ungarischen Staatsmuseum
Budapest frermdlichst zur Untersuchung zugesandt wurde, ergab die
spezifische Identitat beider und damit eine ganze Reihe systematischer
Erkenntnisse, die nachfolgend erlautert werden sollen:

Rhynchobanchas Kriechb.

Es ist kein Wunder, daU diese Gattung immer wieder mifiverstanden
und ihre Vertreter in andere Genera gestellt wurden, da die Original-
Diagnose in zwei maBgeblichen Punkten fehlerhaft ist:

Archiv f. Naturgeschichte. N. F. Bd. 6, Heft 4.

43

664

Q. Heinrich

1. der Mund ist tatsachlich nicht „riisselartig vorgezogen”, wie
KBiBCHBAtTHEB angibt, sondem durchaus normal;

2. die Edauen sind nicht ,,einfach“, sondem in beiden Geschlechtem
und an alien Beinen dicht, regelmafiig und lang gekanamt.

Demgegeniiber fehlen in Kbiechbaumebs Diagnose der Gattung
zwei wesentliche Merkmale:

1. das erste Segment von der Seite geseben zwischen der Basis
und den Luftlochem hockerartig vorspringend;

2. der obere Zahn der Mandibeln, wie bei Banchus Grav. auffallend
breit und vor der oberen Spitze ein wenig ausgebuchtet, so dafi die
Mandibeln fast dreizahnig erscheinen.

Bhynchobanchxis Kriechb. schliefit sich in der Tat sehr eng an
Banchus Grav. an, eine Tatsache, auf die auch der analoge coloristische
Sexualdimorphismus mit reicher gelber Zeichnung der hinweist,
besitzt jedoch — trotz der nunmehr festgestellten tlbereinstimmimg
der Mundteile — generische Selbstandigkeit auf Grund der folgenden
morphologischen Abweichungen, die beiden europaischen Arten ge-
meinsam sind;

1. alle Klauen gekammt.

2. Discocubitalnerv flach gebrochen, mit langem Ramellus.

3. Propodeum ohne alle Leisten (bei Banchus Grav. mit einer wenig-
stens an den Seiten deutlich bis hoch hervortretenden Querleiste).

4. Scutellum ohne scharfe Spitze oder Dom.

5. Das erste Segment zwischen Basis und Luftlochem bucklig
hervortretend.

Von Exetdstes Grav., mit welcher Gattung Rhynchobanchus Kriechb.
duxch das Vorhandensein des Ramellus, das imbewehrte Scutellum und
das ungefelderte Propodeum ubereinstimmt, sind die folgenden Unter-
scheidungsmerkmale anzugeben:

1. Clypeus am Endrand in der Mitte ausgerandet und vertieft (bei
Exetastes Grav. gleichmafiig zugerundet und nicht vertieft).

2. Mandibeln mit einem kleineren unteren und einem sehr breiteren
oberen Zahn (bei Exetastes Grav. mit etwa gleichwertigen Zahnen).

3. Discocubitalnerv nur flach gebrochen (bei Exetastes Grav. stark
winklig gebrochen).

4. Alle Klauen in beiden Geschlechtem dicht und stark gekanamt
(bei Exetastes Grav. nur bei einzelnen Arten mit zerstreuten Kamm-
zahnen).

Das O^ma RhynM>anchu8 Kriechb. und seine europ&ischen Vertreter. 665

Gemafi der oben richtig gestellten und vervoUstandigten Diagnose
umfafit die Gattung Rhynchobanchus Kriechb. in Europa nunmehr zwei
in beiden Geschlechtern bekannte Species, von denen die eine nach-
folgend in ihrer Synonymic klarzustellen, die andere neu zu benennen ist.

Rhynchobanchus bicolor Kriechb.

Rh. Ucolor Kr. $ 1894, Termesz. Fuzet XVII p. 60.

Syn. Leftobatus ziegleri'^) Strobl (nec. Grav.!) $ Ichn.

Steierm. 1903, V, p. 47.
multiguttatus Strobl S Ichn. Steierm. 1903,
V, p. 48.

Rhynchobanchus multiguMatus Heinr. cJ Dtsch. Ent.
Z. 1928, p. 90.

$. In seiner Originalbeschreibung gibt Kriechbaumee an, daB
Segment 3 — 5 nur an den Seiten rot und auch das 6. an der Basis schwarz
gefleckt sei. Diese dunkle Zeichnung des 3. und der folgenden Tergite
halte ich nach Besichtigung des Typus fur eine unnatiirliche Verfiirbung.
Bei alien 20 mir vorliegenden frischen ist das Abdomen vom 3. Tergit
an einfarbig dunkelrot. Das 1. und 2. Tergit sind stets mehr oder
weniger ausgedehnt schwarz gefarbt, und zwar das 1 . mit Ausnahme
eines schmaleren oder breiteren roten Endsaumes, das 2. bei etwa dem
dritten Teil aller Exemplare nur an der Basis in der Mitte, bei den iibrigen
bis zur Halfte oder seiner Lange.

Die Farbimgsbeschreibimg hat demgemaB zu lauten;

Grundfarbe von Kopf, Thorax und Beinen schwarz. Das 1. Segment
zum groBten Teil bis fast ganz, das 2. an der Basis in groBerer oder
geringerer Ausdehnung schwarz.

Der Rest des Abdomen und die FiihlergeiBel mit Ausnahme der
Basal- und Endglieder dunkelrot.

Gelb sind: schmale innere und auBere Augenrander, Zeichnung der
Mandibeln, kleine Schulterflecken des Mesonotum, die Innenseiten der
Tibien und des Endes der Schenkel I, die Knie II und bei etwa der
Halfte der vorhandenen Exemplare ein kleines Fleckchen am Ende
des Scutellum.

(J. Das (?, welches ich 1928 *) beschrieb, gehort, wie sich nunmehr
herausstellt, nicht zu bicolor Kriechb., sondern zu einer nachfolgend
neu zu benennenden Species.

1) Was Strobl loc. cit. als von Le'pl. ziegleri Grav. beschrieb, ist, wie
auB der Beschreibung deutlich hervorgeht, das $ von Rh. bicolor Kr.

*) Hbinbich, G., Dtsch. Ent. Z. 1928, 89.

43 *

666

G. Heinrich

Eine genaue Beschreibung des richtigen von Rh. bicolor Kriechb.
hat jedoch Steobl bereits loc. cit. xmter dem Namen Left. muUiguttatm
gegeben. Lediglich einige Angaben iiber die Variationsbreite seien nocb
gemacht :

Von den mir vorliegenden 11 Exemplaren verteilt sich die variable
gelbe Seitenfleckung der Tergite wie folgt:
bei 2 Exemplaren fehlt sie ganz;

„ 8 „ gelbe Seitenmakeln nur auf dem 3. Tergit;

„ 1 „ „ „ auf Tergit 1-4.

Bins von 11 Exemplaren hat die von Steobl bereits als Variations-
moglichkeit erwahnten dunkelroten Flecken der Metapleuren.

Die Art scheint sehr lokal und nur von Zeit zu Zeit haufiger aus-
zutreten. Die bisher bekannten Fundorte sind Ungarn, Steiermark und
Brieselang bei Berlin. Die Tiere fliegen auffallend friih, Ende April
und Anfang Mai, etwa zu der Zeit, wenn das erste junge Eichenlaub
sich entfaltet hat.

Rhynchobanchus flavopictus spec. nov.

Syn. Rh. bicolor Heim. (nec. Kriechb.) Deutsch. Ent. Z. 1928, 89-90.

Bei auffallender coloristischer Verschiedenheit steht diese Species
bicolor Kriechb. morphologisch sehr nahe, doch ist der Clypeus deutlich
ktirzer und breiter gebaut als bei der genannten Art.

Coloristisch gekennzeichnet durch die breiten gelben Apical-
binden aller Tergiten bei schwarzer Grundfarbe des Abdomen, wo-
durch besonders das $ mit seinem gegen das Ende leicht komprimierten
Abdomen im Habitus sehr an Banchus Grav. erinnert.

$. Schwarz. Gelb sind: Gesichtsseiten, Oberrand der Mandibeln,
innere und aufiere Augenrander, gro6e Schulterflecken des Mesonotum,
Tegulae, WulsteunterdenFlugeln, Fleckchen vor den Tegulae, Flecken
der Praescutellarleisten, Scutellum, Postscutellum, Innenseite der Schen-
kel und Tibien I, Knie 11 und breite Apicalbinden der Tergite 1-7
(beim Typus mehr rotlich als gelb). Triibrotlich sind: Gesicht und
Clypeus, ersteres mit Ausnahme der Mitte, letztefes mit Ausnahme der
Basis, FiihlergeiUel mit Ausnahme der Oberseite des 1. Gliedes und der
Spitze, Innenseite der Schenkel II, Tibien und Tarsen II und III,
Spitze der Hiiften und Schenkel III.

Lange 13 mm.

Typus „Coll. Schmibdeknecht“, ohne Fundortangabe (vielleicht
von Bozen?) im Zoologischen Museum Berlin.

Das Genus EhynckohancJius Kriechb. und seine europdischen Vertreter. 667

(J. Die Beschreibung des babe ich loc. cit. bereits gegeben. Sie
ist nach 2 weiteren Exemplaren des Zoologisohen Museums Berlin, das
eine von Bozen, 31. Marz 97, leg. Friese, das andere ,,Coll. Schmiede-
knecht‘‘ ohne Fundortangabe noch wie folgt zu vervollstandigen:

Bei dem Bozener Exemplar sind Gesichfr und Clypeus genau wie
bei dem $ groBtenteils triibrot, die Hiiften, auch die vorderen schwarz,
an der Spitze rotlich. Das Exemplar „Coll. SchmiedEknecht" stimmt
mit meiner Beschreibung loc. cit. iiberein, docli ist auch die Binde des
4. Tergit in der Mitte stark verschmalert.

Die Species scheint mehr im Siiden vorzukommen: die bisherigen
Fundorte sind Siidpolen und Bozen.

Anmerkung .

Herr Prof. Bischoff machte mich auf die auffallende t)bereinstimmung
der Beschreibung des zweifelhaften Genus Acrogonia Kriechb., das Schmibdb-
KNEOHT im Anhang des Tribus Tryphonini als fraglich anfuhrt, mit Rhyncho-
banchus Kriechb. aufmerksam. Obwohl die Beschreibung von Acrogonia semi-
mfa Kriechb. cj sehr gut auf Ehynchohanchus hicolor Kriechb. $ und diejenige
von A, scutellaris Kriechb. auf Eh, bicolor Kriechb. ^ paBt, kann ich ohne Kenntnis
der Typen das Genus Acrogonia Kriechb. nicht als Synonym zu Rhyncho-
banchus Kriechb. stellen, da die Angabe „Metathorax vorn mit kurzem Langs-
kiel, hinten mit Querleiste . . . und mit Seitenzahnchen“ die Identitat beider
Genera eigentlich ausschlieBt.

Uber die Variabilitat des Mannchens von Arrenurus
(Arrenums) crenaius Koen. (Ordnung: Hydracarina).

Von

Dr. Paul Mttnchberg, z. Z. Gr. Peterwitz, Westpr.

Mit 2 Abbildungen.

Fiir die Bestimmung der Mannchen der Arrenurus-Aiten in engerem
Sinne sind hauptsachlich neben der GroBe und Gestalt des Korper-
anhanges mit den Eckfortsatzen, der GroBe und Stellung der Riicken-
bocker nahe der Basis des Anhanges und den Anhangshockern oberhalb
der Basis des Petiolus, die meist als Doppelhocker ausgebildet sind,
vor allem die Form und die Gestalt des Petiolus und das dem letzteren
eingefiigte blattformige Gebilde, auch das am Petiolusgrund befindliche
hyaline Hautchen (Membranulum) mit den beiden Krummborsten
wichtig. Bei juvenilen Mannchen wird fast nur die Determination
durch den Petiolus mit dem blattformigen Gebilde und dem Membra-
nulum, welche Teile bereits nach dem Abwerfen des Teleioderma defi-
nitiv ausgebildet sind, ermoglicht. Nach den Untersuchungen iiber das
Ausreifen der Imagines einiger Arrenuncs-Aiten machen namlich die
Imagines nach dem Passieren der letzten ruhenden Stufe, der Teleiochry-
salis, in den ersten Tagen des imaginalen Daseins ein sekundares Wachs-
tum durch, durch das erst der sexuelle Dimorphismus der Geschlechter
ein voUstandiger wird. Die juvenilen Mannchen weisen im groBen und
ganzen eine mehr oder weniger rxmde Korperform auf, da die Eckfort-
satze noch unausgebildet sind, Auch ist bei ihnen der grobporige
Hautpanzer unentwickelt. Im allgemeinen sind bei samtlichen Arre-
wwi^-Arten die Speziesunterschiede ziemlich konstant und wenig
variabeL Dies gilt besonders bei den „PetioluTi^^ von der Form und
dem Bau des Petiolus. DaB aber auch an ihm sich individuelle Varia-
tionen bemerkbar machen konnen, soil im folgenden kurz bei dem
Mannchen von Arrenurus crenatm gezeigt werden. Die diese Art be*

1) Vgl, MtNCHBBRG 1935, S. 291ff.

Paul Mtinchbei^: Ober die Variabilit&t des M&nnohens von Arrewurua. 669

treffende systematische Literatur findet sich bei Viets (1936, S. 418)
luckenlos zusammengestellt. Der AusreifungsprozeB der Maimchen und
Weibchen dieser Spezies ist von mir im Rabmen anderer Untersuchungen
(1935) beschrieben wroden. An anderer Stelle babe icb (1935, S. 298)
aucb ausgefiibrt: „Die cJcJ dieser Art zeicbnen sicb einmal durcb einen
breiten blattformigen und scbwacb ausgerandeten kraftigen Petiolus
und andererseits durcb einen kurzen Korperanbang, der mit kleinen

Eckfortsatzen ausgestattet ist, aus“. Koenike (1909, S. 178) bebt bei
A. crenatus ebenfalls das ausgerandete Petiolusende hervor. Bei Viets
(1936, S. 419) findet sicb die Stelle: „Die Hinterrandmitte des keulen-
formigen Petiolus ist konkav (bei Scbragstellung des Tieres als Kerbe
erscbeinend)“. Sowobl Koenikes Fig. 266a als aucb die Abb. 467 von
Viets geben die Petiolusausrandung deutlich wieder. Bei dem Studium
der Hydracarinenfauna einiger biesiger Tiimpel fing icb nun neben
Individuen, die volbg den Angaben von Viets entspracben, aucb Tiere,
die merklicb von ibnen im Petiolusbau abwicben. Anderseits ist die
Abnlicbkeit eine derart frappante, daB die artlicbe Zusammengeborig-
keit ganzlicb aufier Frage stebt. Einmal fing icb in demselben Teicb
Manncben, die am Petiolusende die typiscbe Ausrandung aufwiesen
(s. Abb. 2). Ein Vergleicb der Abb. 2 mit Koenikes Fig. 266 (S. 178)
und der Abb. 467 von Viets (S. 419) zeigt eine weitgebende tJber-
einstimmung. Sodann erwiscbte icb in demselben Tiimpel nicbt selten

670 Paul Miinchberg: tTber <^e Variabilit&t des Mannchens von Arrenurua^

Mannchen, bei denen das Petiolusende nicht konkav, sondern deutlich
konvex war (s. Abb. la u. b). Ebenso sind mir an dem hyalinen Haut-

chen betreffs seiner Lange merkliche
Unterschiede aufgefallen (man vgl. nur
Abb. la und 2). Das blattformige Gebilde
ist bei alien Individuen merklich kiirzer
als der Petiolus, von oben fast kreisrund
und median verdickt. Auch erhebt sich
sein Hinterende als Fortsatz fiber den
Petiolus (Abb. lb).

Es mufi also von dem Mannchen von
A, crenatus heiBen: ,,Die Hinterrands-
mitte des keulenformigen Petiolus ist
meist ausgerandet konkav), nicht selten
aber auch deutlich gerundet (konvex)‘^
t]l)er die GroBenverhaltnisse der in den
Abb. la und b und 2 wiedergegebenen
Mannchen von A, crenatus unterrichtet
folgende tJbersicht:

K6rp.-L.

Ges.-L. (inkl.
Pe. u. Palp.)

Distanz d.
Eckforts.

K6rp.-Br.

Pe.-L.

Pe.-Br.

la und b

792 n

1154 ju

462 /i

643 fi

CO

115 fi

2

876 „

1204 „

502 „

742 „

146 „

115 „

Abb. 2. Das <J von A. crenatus
mit der typischen Ausrandungr am
Petiolusende.

Benutzte Literatur.

Miinchberg, P., Untersuchungen iiber das Ausreifen der Imagines einiger
Arrenurus-Arten, Schrift. d. Naturw. Ver. f. Schleswig-Holstein 21, H. 2,
S. 291-314. — Koenike, K,, Acarina, Milben. In Heft 12 der Brauerschen
SuBwasserfauna. Jena 1909 (S. 13-191). — Viets, K., Wassermilben oder
Hydracarina I u. II (674 S.). Tl. 32 (Spinnentiere oder Arachnoidm) der Tier-
welt Deutschlands, herausgegeben von F. u. M. Dahl u. H. Bischoff.

Beferate

Speyer, W.: Entomologie, mit besonderer Berucksichtigugn der Biologie, Okologie
und Gradationalehre der Insekten. In Wissenschaftliche Forsohungs-
berichte, Naturwiss. Reihe Bd. 43, herausgegeben von Dr. R. Liesegang
1937. Verl. von Theodor Steinkopf, Dreaden-Leipzig. Geh. 13,60 RM.

Der selbst nach AusschluB der Systematik gewaltige jfthrliche Zuwachs an
entomologischer Literatur laBt es als liberaus dankenswert erscheinen, wenn von
sachkundiger Seite von Zeit zu Zeit nach kritischer Sichtung eine zusammen-
faaeende Darstellung der Fortschritte seit Erscheinen der letzten Handbiicher
Oder Spezialwerke erfolgt. Dieser Aufgabe hat sich der Verfasser unterzogen,
wobei 1914 aJs Stichjahr angesetzt wird.

Das Buch ist in folgende Kapitel gegliedert; 1. Palaontologie und Phylo-
genie, 2. Morphologic, Anatomie und Physiologic, 3. Lebensablauf, 4. Parasitis-
mus und Symbiose, 6. Verhalten bei besonderen Anlfissen, 6. Lebensablauf, Massen-
wechsel und geographische Verbreitung der Insekten unter dom EinfluB abio-
tischer und biotischer Faktoren, 7. Wanderungen, 8. Wirtschaftliche Bedeutung,
9. Schriftenverzeichnis fur die einzelnen Kapitel.

Da auf denjenigen Gebieten, die mit der Fragestellung der angewandten Ento-
mologie zusammenh&ngen, die Forschert&tigkeit eine besonderes rege war imd
ffir zaUreiche Probleme in der Berichtzeit iiberhaupt erst die Gmndlagen geschaffen
wurden, so haben die entsprechenden Kapitel (z. B. Kap. 6) eine ausfuhrlichere
Behandlung erfahren. — In knapper Form wird die bisherige gesicherte All gArn A i nA
Erkenntnis dargestellt und an Hand der ausgewahlten Literatur erweitert. Durch
die zahlreichen Literatumachweise stellt das Buch fiir den Entomologen ein
Nachschlagewerk dar und orientiert ganz besonders iiber die fiir die angewandte
Entomologie wichtigsten Grundfragen. Dariiber hinaus ist es aber auch den
a%emeinen Zoologen zu empfehlen, die sich hier schnell einen tJberblick iiber
die bei der sonstigen Zerstreutheit der Literatur so schwierig zu verfolgenden
Fortschritte auf dem in Betracht kommenden Gebiet und liber dessen heutigen
Stand verschaffen kdnnen. Bischoff.

Roewer, C. Fr. ; Chelonethi oder Pseudoskorpione. In Bronns KlgHUf'n und Ord-
nungen des Tierreichs, Bd. 6, IV. Abt., 6. Buch, 2. Lfg., S. 161-320.
Abbildungen 166-248. Leipzig (Akademische Verlagsgesellschaft m
b. H.) 1937. Geh. 18.— RM.

In griindlicher Ausfiihrlichkeit wird die Behandlung der Pseudoskorpione
in gewohntem Rahmen weitergefiihrt. Es kommen dabei die folgenden Kapitel
zur Bearbeitung: Spermiohistogenese, Embryonalentwicklung, Postembiyonale
Entwioklung, Lebensweise, Aufenthalt und Hftufigkeit, Ortsbewegung, Phoresie
(wobei darauf hingewiesen wird, daB der an einem InsektenkSrper sich anklam-
memde Pseudoskorpion sowohl als Schmarotzer, wie auch als Rg.uber, der seine

672

Referate.

Beute l&hmt, tdtet imd aussatigt, wie auoh als Eeisegast t&tig eein kattn), K^bau
und Spinnvacgang, Ntthiung tind Nahrungserwerb, Geschkchtsleben ipit Be-
gattung, Eiablage und Brutpflege. Abnormit&ten und Itegeneration. Systematik
und Verbreitung. Da weite Erdstracken uberhaupt noch nicht auf Pseudoakorpione
durchforaoht Bind, bo kommt den beigefiigten Verbreitungskarten nur ein vor-
l&ufiger Wert zu; dooh kannen eie vielleicht grade daduroh anregend ^ken,
sioh etwas eingehender mit dem Sammeln dieser vemachlftssigten Tiei^p^

I. A. B- I- 7*.

IMPERIAL agricultural RESEARCH
INSTITUTE LIBRARY
NEW DELHI,

Date of issue.

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